FISIOLOGI ANGGREK

Fisiologi adalah ilmu yang mempelajari tentang proses, fungsi, dan aktivitas suatu organisme dalam menjaga dan mengatur kehidupannya. Sedangkan fisiologi tanaman adalah cabang botani yang mempelajari bekerjanya sistem kehidupan di dalam tubuh tumbuhan dan tanggapan terhadap pengaruh lingkungan sekitarnya. Fisiologi anggrek belum diteliti secara luas dan spesifik. Namun, dari berbagai data penelitian yang ada menunjukkan bahwa pada dasarnya fisiologi anggrek sama dengan fisiologi tanaman pada umumnya. Sehingga dalam makalah ini penjelasan tentang berbagai hal mengenai fisiologi tanaman akan digunakan untuk menjelaskan bagaimana fisiologi tanaman anggrek. I. Air dan Mineral Air merupakan suatu senyawa yang ada di alam yang mempunyai peranan penting bagi keberlangsungan hidup dan aktifitas mahkluk hidup. Air juga merupakan reagen yang penting dalam proses-proses fotosintesa dan dalam proses-proses hidrolik. Disamping itu juga merupakan pelarut dari garam-garam, gas-gas dan material-material yang bergerak kedalam tumbuh tumbuhan. Kekurangan air akan mengganggu aktifitas fisiologis maupun morfologis, sehingga mengakibatkan terhentinya pertumbuhan. Urutan senyawa terlarut didalam air alam menurut jumlahnya ialah:

garam mineral, senyawa organik dan gas-gas. Air dapat dimanfaatkan secara

biologis maupun non biologis. Secara biologis air diperlukan untuk membentuk senyawa karbohidrat, carrier bagi zat gizi, dan sebagainya. Molekul air tersusun atas dua atom hidrogen dan satu atom oksigen (H2O). Dalam keadaan cair, molekul-molekul air saling bertautan membentuk polimer via ikatan hidrogen. Karena ikatan inilah air mempunyai panas latent penguapan yang besar serta daya pelarutan yang tinggi. Air memiliki keunikan sifat antara lain memberikan tegangan permukaan air yang cukup kuat, dan memberikan bentuk butir-butir air. Demikian pula air mempunyai tingkat adhesi yang tinggi dengan kebanyakan material, Kohesi yang kuat sangat membantu proses penyerapan air dari akar ke pucuk tumbuhan yang tinggi. Imbibisi (proses merasuknya air ke dalam struktur berpori-pori) membantu penyerapan air ke dalam biji dan memecahkan kulit biji sehingga biji tersebut dapat tumbuh. Ikatan hidrogen juga menyebabkan air mempunyai kapasitas panas yang tinggi sehingga dapat berfungsi sebagai tempat penampung panas yang efektif. Karena air memiliki keunikan seperti diatas maka air dapat berfungsi baik sebagai media untuk hidup oleh suatu organisme. Air menjaga level temperatur yang stabil yang penting bagi iklim dan kehidupan. air juga memiliki viskositas yang rendah sehingga dapat dengan mudah mengalir. Hal ini sangat penting dalam sistem transportasi pada tumbuhan. Selain itu air memerlukan energi yang banyak untuk menguap sehingga memoderasi panas dari matahari, menjaga temperatur ekosistem air, dan menjaga temperatur organisma dari ekses panas.

Menurut Noggle dan Frizt (1983) fungsi air bagi tanaman yaitu : (1) sebagai senyawa utama pembentuk protoplasma, (2) sebagai senyawa pelarut bagi masuknya mineral-mineral dari larutan tanah ke tanaman dan sebagai pelarut mineral nutrisi yang akan diangkut dari satu bagian sel ke bagian sel lain, (3) sebagai media terjadinya reaksi-reaksi metabolik, (4) sebagai rektan pada sejumlah reaksi metabolisme seperti siklus asam trikarboksilat, (5)mengatur mekanisme gerakan tanaman seperti membuka dan menutupnya stomata, membuka dan menutupnya bunga serta melipatnya daun-daun tanaman tertentu, (6) berperan dalam perpanjangan sel, (7) sebagai bahan metabolisme dan produk akhir respirasi, serta (8) digunakan dalam proses respirasi. Air diserap melalui akar oleh tanaman melewati dinding sel dan akan melalui xylem untuk diangkut ke daun sehingga dapat digunakan sebagai bahan untuk fotosntesis. Mineral Tanaman membutuhkan banyak elemen untuk membangun diri dan fungsiannya. Untuk itu mereka membutuhkan karbon (C) dari udara dalam bentuk CO2, hidrogen (H) dan Oksigen (O) dari air (H2O). Oksigen juga di absorbsi dari udara yang terkonsentrasi sebagai O2 yang hampir 20%. Selain itu tanaman juga membutuhkan elemen lainnya seperti mineral yang biasanya diserap oleh akar dan beberapa diserap oleh daunan. Mineral yang dibutuhkan oleh tanaman secara alami dibagi menjadi 2 kelompok. Kelompok pertama, disebut makroelemen (mineral yang dibutuhkan dalam jumlah banyak), terdiri dari nitrogen (N), fosfor (P), potassium (K),

kalsium (Ca), sulfur (S), magnesium (Mg), dan besi (Fe). Kelompok mineral yang kedua dibutuhkan dalam jumlah yang sedikit oleh karena itu disebut mikroelemen. Kelompok ini diantaranya : molybdenum (Mo), tembaga (Cu), seng (Zn), boron (B), klorin (Cl), sodium (Na), silikon (Si), kobalt (Co), dan mangan (Mn). Alumunium (Al), galium (Ga), selenium (Se), vandium (V), nikel (ni), dan mineral lain Selain itu mineral dapat melakukan tiga fungsi bagi pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan, yaitu fungsi elektro kimia, strukur dan katalis. Peranan elektrokimia meliputi proses penyeimbangan konsentrasi ion, stabilisasi makromolekul, stabilisasi koloida dan netralisasi muatan. Peranan struktur dilakukan oleh mineral dalam keterlibatannya pada struktur kimia molekul biologi atau fungsi dalam membentuk polimer strutur, misal kalsium dalam pektin. Dalam fungsinya sebagai katalis, mineral terlibat dalam bagian aktif (active site) suatu enzim. Mineral-mineral yang termasuk dalam kelompok makro (makronutrien) memiliki ketiga peranan tersebut diatas, sedangkan kelompok unsur mikro (mikronutrien) hanya mendukung fungsi katalis. Pengambilan mineral pada tanaman terjadi secara difusi dan osmosis, dengan mengikuti aliran air atau berdasarkan perpindahan anion (negatif berubah menjadi ion) dan kation untuk menjaga keseimbangan dalam sel (Donnan Equilibrium). Tetapi, kebanyakan uptake dilakukan secara aktif (disebut uptake aktif) yang mengakibatkan pengeluaran energi. Energi yang dibutuhkan untuk uptake aktif berasal dari respirasi. Oleh karena itu proses ini memerlukan oksigen dan dipengaruhi oleh suhu. Studi tentang nutrisi dan ekologi menunjukkan bahwa

anggrek memperoleh mineral melalui mikoriza pada mereka dan secara langsung dari substrat dimana mereka tumbuh. II. Fiksasi Karbon Karbon terdapat secara alami di atmodfer bumi dalam bentuk karbon dioksida. Karbon dioksida terbentuk dari hasil respirasi makhluk hidup, pembakaran minyek bumi dan sebagainya. Bumi kita memiliki jumlah karbon dioksida (CO2) di udara yang semakin banyak tiap tahunnya dan mengakibatkan efek rumah kaca. Bagi tanaman, CO2 sangat penting untuk proses fotosintesis. Proses fotosintesis adalah proses pengolahan bahan dari luar tanaman seperti air, CO2, nutrisi, yang akan digunakan untuk kebutuhan hidup, memperbaiki

kerusakan sel, dan sebagai sumber energi serta untuk membentuk cadangan makanan bagi tanaman. Secara singkat, proses fotosintesis dapat dijelaskan dengan persamaan :

Tanaman menyerap karbon dioksida dari udara melalui stomata daun. Air diserap dari tanah melalui akar, kemudian transportasinya melalui xylem untuk proses fotosintesisnya. Fotosintesis dalam tumbuhan tingkat tinggi dapat terjadi melalui 3 jalur yaitu C3, C4 dan CAM. Anggrek merupakan tanaman dengan diversitas yang sangat tinggi sehingga pada tanaman anggrek fotosintesisnya juga melalui ketiga jalur tersebut diatas.

Jalur C3 terjadi pada tanaman subtropis, bergantung pada suhu, tanpa mekanisme penumpukkan CO2. Contoh spesies jalur ini diantaranya : P.

barbatum, Eulophia keithii, Tainia penangiana. Jalur ini sering juga disebut Siklus Calvin atau reaksi gelap yang merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis. Reaksi gelap adalah reaksi pembentukan gula dari CO2 yang terjadi di stroma. Jalur C4 terjadi pada tanaman tropis, prosesnya membutuhkan intensitas cahaya tinggi, dengan mekanisme penumpukkan konsentrasi CO2. Contoh spesies anggrek jalur ini adalah Arundina graminifolia, Araghnis Maggie Oei. Jalur CAM terjadi pada tumbuhan yang tumbuh di daerah kering, CO2 difiksasi dalam keadaan gelap dengan mekanisme penumpukkan CO2. Contoh spesies anggrek jalur ini adalah Vanillea, Thuria marshaliana. III. Metabolisme Intermediate Di dalam sel anggrek dan tanaman pada umumnya, terkandung zat-zat yang mengalami perubahan zat-zat kimia melalui suatu proses metabolism. Zat hasil metabolism tersebut baik keseluruhan ataupun sebagian dapat dimanfaatkan sebagai senyawa sintesis oleh tanaman tersebut ataupun digunakan sebagai sember energi. Sebagian hasil juga dapat dikeluarkan melalui respirasi. Jika digunakan secara bersamaan maka disebit metabolism intermediet. Energi dapat diperoleh dari karbohidrat, lipid, protein dan zat lainnya yang didalam serangkaian reaksi disebut dengan respirasi, langkah akhirnya disebut oksidasi. Banyak reaksi yang menjadikan asam piruvat sebagai zat yang

menyuplai dalam siklus asam trikarboksil, yaitu reaksi yang menyumbang sebagian besar respirasi dalam sel tanaman. Urutan awal reaksi dalam proses pelepasan energi ini disebut glikolisis. dimulai dari perombakan glukosa dan substrat yang menjadi asam piruvat pada tanaman. Beberapa mikroorganisme memperoleh energi dengan mengubah asam piruvat secara anaerob menjadi alkohol (fermentasi) atau asam laktat. Di dalam sel anggrek asam piruvat diubah menjadi asetil koenzim A yang membutuhkan ion magnesium, vitamin B1, asam lipoic, coA, dan niacinamide denine dinucleutide (NAD+ ). Urutan alternatif untuk respirasi aerobik adalah melalui jalur heksosa monofosfat. Enzim pada jalur ini banyak ditemukan di sitoplasma daripada mitokondria. Rata-rata respirasi telah diukur pada anggrek sebagai pengambilan oksigen, CO2, atau keduanya dan menunjukkan bahwa mereka dapat bervariasi atau berubah sesuai dengan : 1. 2. 3. 4. 5. IV. Umur bunga Kondisi tanaman setelah polinasi Spesies Perlakuan zat penghambat tumbuh Perbedaan pada bagian tanaman, bunga atau buah

Pembungaan, Biji dan Perkecambahan Tanaman anggrek merupakan tanaman yang termasuk kelompok

tumbuhan berbunga (Angiospermae). Proses pembungaan pada tanaman anggrek sama dengan proses pembungaan yang terjadi pada kebanyakan tanaman

Angiospermae lainnya. Proses pembungaan merupakan masa berakhirnya fase generative pada tumbuhan. Fase ini ditandai dengan berakhirnya pembentukan daun dan inter nodus oleh meristem serta bagian-bagian bunga mulai terbentuk. Pembentukan bunga pada tanaman dipengaruhi oleh beberapa faktor diantaranya adalah: 1. Fitokrom Fitokrom adalah reseptor cahaya, suatu pigmen yang digunakan oleh tumbuhan untuk mencerap (mendeteksi) cahaya. Sebagai sensor, ia terangsang oleh cahaya merah dan infra merah, cahaya infra merah memiliki panjang gelombang yang lebih besar dari pada cahaya merah. Anggrek menggunakan fitokrom untuk mengatur beberapa aspek fisiologi adaptasi terhadap lingkungan, seperti fotoperiodisme (pengaturan saat berbunga pada tumbuhan. Fitokrom berfungsi sebagai fotodetektor yang memberitahukan tumbuhan apakah ada cahaya atau tidak, Selain itu fitokrom juga berfungsi memberikan informasi pada tumbuhan mengenai kualitas cahaya. Mekanisme penyerapan cahaya oleh fitokrom dapat dijelaskan secara singkat sebagai berikut. Dalam kontrol fotoperiodik perbungaan dan banyak respon tumbuhan terhadap pencahayaan, fitokrom (phytochrome) berfungsi sebagai fotodetektor yang memberitahukan tumbuhan apakah ada cahaya atau tidak. Secara kimia Fitokrom (phytochrome) mempunyai dua bentuk yaitu merah (Pr) dan merah jauh (Prf). Fitokrom (phytochrome) merah (Pr) dan merah jauh (Prf) pada daun turut berperan pada proses fisiologis pembungaan tanaman. Pada percobaan mengenai kontrol fotoperiode pada perbungaan, sinar merah dengan

panjang gelombang 660 nm adalah sinar yang paling efektif untuk mengintrupsi panjang malam. 2. Fotoperodisme Fotoperodisme adalah respon tumbuhan terhadap lamanya penyinaran (panjang pendeknya hari) yang dapat merangsang pembungaan. Istilah fotoperodisme digunakan untuk fenomena dimana fase perkembangan tumbuhan dipengaruhi oleh lama penyinaran yang diterima oleh tumbuhan tesebut. Beberapa jenis tumbuhan perkembangannya sangat dipengaruhi oleh lamanya penyinaran, terutama dengan kapan tumbuhan tersebut akan memasuki fase

generatifnya,misalnya pembungaan. Menurut Lakitan (1994) Beberapa tumbuhan akan memasuki fase generatif (membentuk organ reproduktif) hanya jika tumbuhan tersebut menerima penyinaran yang panjang >14 jam dalam setiap periode sehari semalam, sebaliknya ada pula tumbuhan yang hanya akan memasuki fase generatif jika menerima penyinaran singkat <10 Jam (Mader, 1995). 3. Vernalisasi Vernalisasi merupakan induksi pendinginan yang diperlukan oleh tumbuhan sebelum mulai perbungaan. Vernalisasi sebenarnya tidak khusus untuk perbungaan, tetapi diperlukan pula oleh biji-biji tumbuhan tertentu sebelum perkecambahan. Respon terhadap suhu dingin ini bersifat kualitatif (mutlak), yaitu pembungaan akan terjadi atau pembungaan tidak akan terjadi. Lamanya periode dingin haruslah beberapa hari sampai beberapa minggu, tergantung sepesiesnya. Spesies semusim pada musim dingin, dua tahunan, dan banyak spesies tahunan

dari daerah beriklim sedang yang membutuhkan vernalisasi semacam itu agar berbunga. Biji, umbi, dan kuncup banyak spesies tanaman di daerah beriklim sedang membutuhkan stratifikasi (beberapa minggu diletakkan dalam

penyimpanan yang dingin dan lembab) untuk mematahkan dormansi. Jadi vernalisasi secara harfiah berarti membuat suatu keadaan tumbuhan seperti musim semi, yaitu menggalakkan pembungaan sebagai respon terhadap hari-hari yang panjang selama musim semi (Gardner,dkk, 1991). 4. Hormon Hormon tumbuhan atau sering disebut fitohormon merupakan sekumpulan senyawa organik bukan hara (nutrien), baik yang terbentuk secara alami maupun buatan, yang dalam kadar sangat kecil mampu menimbulkan tanggapan secara biokimia, fisiologis dan morfologis untuk mendorong, menghambat, atau mengubah pertumbuhan, perkembangan, dan pergerakan (taksis) tumbuhan. Hormon yang mempengaruhi pembungaan pada anggrek adalah hormon giberelin. Biji dan Perkecambahan Anggrek memiliki biji yang bersifat mikroskopis dan berbentuk seperti serbuk tepung berwarna putih. Menurut Pierik (1987) biasanya berukuran panjang panjang 1.0-2.0 mm dan lebar 0.5-1.0mm. Biji anggrek memiliki endosperm yang sangat sedikit bahkan tidak ada sebagai cadangan makanan untuk berkecambah sehingga dibutuhkan media yang kaya nutrient. Dalam perkecambahannya anggrek sangat rentan terhadap tekanan lingkungan. Biji anggrek dapat tumbuh di alam jika mendapatkan tambahan makanan dari sejenis jamur yang hidup di dalam akar anggrek dewasa yang disebut mikorhiza. Saat ini telah dikembangkan cara

mengembangbiakkan anggrek secara in vitro. Media yang seimbang sangat dibutuhkan anggrek dalam perkecambahan biji secara in vitro dan perkembangan biji di kultur atau pada pot. Menurut Arditti (1967) dan Harley (1969) cit. Pierik (1987), perkecambahan biji anggrek melalui beberapa tahapan yaitu : 1. Air terimbibisi ke dalam biji melalui testa dan biji terlihat membengkak 2. Setelah pembelahan sel terjadi, embrio keluar dari kulit biji 3. Struktur seperti protokorm (protocorm like bodies = plb) terbentuk dari gumpalan sel 4. Meristem tunas dapat dilihat pada plb 5. Terjadi diferensiasi jaringan, terlihat titik tumbuh atau meristem tunas di satu sisi dan meristem akar (rhizoid) di sisi yang lain. Pada saat ini

pertumbuhan menjadi lebih cepat 6. Dalam kondisi terang, protokorm menjadi hijau dan lebih banyak daun yang terbentuk. Klorofil juga semakin banyak terbentuk sehingga tanaman menjadi autotrof 7. Akar yang sebenarnya mulai terbentuk dan protokorm serta rhizoid (rambut akar) mulai hilang dan fungsinya digantikan oleh daun dan akar

Gb 1. Tahapan perkembangan protokorm

Faktor faktor yang mempengaruhi perkecambahan anggrek antara lain lingkungan dan nutrisi. Lingkungan yang mendukung seperti suhu dan cahaya tertentu diperlukan untuk mematahkan dormansi dan memicu perkecambahan. Nutrisi yang dibutuhkan perlu didukung dengan pemberian nutrisi secara lengkap karena biji anggrek tidak mengandung endosperm atau cadangan makanan untuk membantu pertumbuhan dalam tahap awal sebelum mencapai tahap autotrof. Nutrisi yang harus dipenuhi mencakup senyawa anorganik, sumber energi (sucrose atau gula pasir), vitamin (misalnya asam nikotinat), pH yang tepat dan agar sebagai bahan pemadat. Variasi lain adalah penambahan zat pengatur tumbuh yang dapat digunakan setelah bij berkecambah. Senyawa anorganik juga dapat diganti dengan bahan-bahan lain seperti buah pisang, air kelapa, buah tomat atau air rebusan taoge. Jenis media yang digunakan tergantung pada jenis anggrek, umur biji, dan tujuan kultur. V. Hormon

Auksin Sintesis dari auksin terjadi di tempat-tempat yang aktif tumbuh dari suatu tanaman, dan hormon tersebut bertranslokasi dari satu organ menuju organ lain. Secara keseluruhan, auksin berada di seluruh bagian tanaman, tapi konsentrasi tertinggi ditemukan pada batang dan ujung akar, daun muda, serbuk sari, dan bakal buah. Serbuk sari dari anggrek mengandung 100g auksin per gram, yang mana diketahui adalah jumlah tertinggi pada tanaman. Auksin membantu dalam proses mempercepat pertumbuhan tanaman. Beberapa bukti menyatakan bahwa efek pada tanaman anggrek sama seperti yang terdapat pada tanaman lain.

Cytokinin Sama seperti Auxin, Cytokinins ditemukan diseluruh tanaman yang berbunga. Mereka dapat muncul seperti substansi bebas atau sebagai bagian dari RNA. Embryo dan buah yang masih muda adalah tempat dimana ditemukannya cytokinin paling banyak, namun cytokinin juga banyak diisolasi dari akar dan eksudatnya, daun, bunga , dan bagian lain dari tanaman. Cytokinin memiliki beberapa efek yang bisa berpengaruh walaupun konsentrasinya rendah, dan pada konsentrasi yang tinggi dapat memecahkan dormansi pada tangkai bunga Phalaenopsis. Beberapa dari efek Cytokinin pada tanaman anggrek adalah memulai dan mempertahankan kultur suatu jaringan, mempertinggi produksi plantlet dari kultur kalus dalam invitro. Menginduksi bunga di beberapa hibrid Dendrobium dan Aranda. Gibberelins Gibberelin muncul diseluruh bagian tanaman, namun level tertinggi mereka muncul pada jaringan yang sedang membelah secara cepat. Konsentrasi mereka pada tanaman sangatlah rendah. Pada tanaman anggrek gibberelin berefek sebagai upaya untuk meningkatkan pertumbuhan bibit, menginduksi pembungaan, dan menyebabkanperpanjangan bunga-batang. Ethylene Secara kimiawi, Ethylene, C2H4 adalah hormon tumbuhan yang paling sederhana. Itu diproduksi pada berbagai bagian pada tanaman anggrek. Etilen merupakan hormon tumbuh yang diproduksi dari hasil metabolisme normal dalam

tanaman. Etilen berperan dalam pematangan buah dan kerontokan daun. Etilen disebut juga ethene Senyawa etilen pada tumbuhan ditemukan dalam fase gas, sehingga disebut juga gas etilen. Gas etilen tidak berwarna dan mudah menguap. Fungsi lain etilen secara khusus adalah: Mengakhiri masa dormansi, merangsang pertumbuhan akar dan batang, pembentukan akar adventif, merangsang absisi buah dan daun, merangsang induksi bunga, induksi sel kelamin betina pada bunga, merangsang pemekaran bunga. Abscisic Acid Asam absisat adalah molekul seskuiterpenoid (memiliki 15 atom karbon) yang merupakan salah satu hormon tumbuhan. Selain dihasilkan secara alami oleh oleh tumbuhan, hormon ini juga dihasilkan oleh alga hijau dan cendawan. Hormon ini ditemukan pada tahun 1963 oleh Frederick Addicott. Addicott berhasil mengisolasi senyawa abscisin I dan II dari tumbuhan kapas. Senyawa abscisin II kelak disebut dengan asam absisat, disingkat ABA. Asam absisat berperan penting pemulaian (inisiasi) dormansi biji. Dalam keadaan dorman atau "istirahat", tidak terjadi pertumbuhan dan aktivitas fisiologis berhenti sementara. juga sangat penting untuk menghadapi kondisi cekaman lingkungan, seperti kekeringan. Hormon ini merangsang penutupan stomata pada epidermis daun dengan menurunkan tekanan osmotik dalam sel dan menyebabkan turgor sel. Akibatnya, kehilangan cairan tanaman yang disebabkan oleh transpirasi melalui stomata dapat dicegah. ABA juga mencegah kehilangan air dari tubuh tumbuhan dengan membentuk lapisan epikutikula atau lapisan lilin. Pada tanaman anggrek

sendiri, ABA dapat menyebabkan senesens dan produksi antosianin pada bunga Cymbidium. Vitamin Vitamin Efek Meningkatkan germinasi dan pertumbuhan pada Cattleya dan Oncidium. Menggagaskan proses pertumbuhan embrio pada Cymbidium. Tidak ada efek pada Cattleya dan Epidendrum. Meningkatkan pertumbuhan dan/atau warna pada Cattleya, Odontoglossum, Paphiopedilum, dan Cymbidium. Kebanyakan tanpa efek Satu-satunya vitamin yang diketahui meningkatkan germinasi dan pertumbuhan secara konsisten pada beberapa Anggrek Secara general tidak memiliki efek. Meningkatkan diferensiasi tanaman pada perkembangan daun dan menggagaskan pertumbuhan embrio. Vitamin itu sendiri atau hanya senyawa Pyrimidine moiety yang mampu meningkatkan perkecambahan dan pertumbuhan.

Asam Askorbat

Biotin Asam Folat Niasin Asam pantothenat Riboflavin Thiamine

VI.

KESIMPULAN Fisiologi anggrek belum diteliti secara luas dan spesifik. Namun, dari

berbagai data penelitian yang ada menunjukkan bahwa pada dasarnya fisiologi anggrek sama dengan fisiologi tanaman pada umumnya. Anggrek memiliki keanekaragaman yang sangat tinggi sehingga berdasarkan cara fotosintesisnya anggrek dapat dimasukkan ke dalam golongan C3, C4 mmaupun CAM. Biji anggrek memiliki cadangan makanan yang sangat sedikit bbahkan tidak ada sehingga membutuhkan suplay nutrient yang didapatkan dari simbiosisnya dengan mikorhiza maupun dengan cara penanaman in vitro.

Daftar Pustaka Arditti, J. 2010. Plenary Presentation : History of Orchid Propagation. AsPac J.Mol.Biol.Biotecnol. Vol 18 (1) Supplement : 171-174. Chen, L.J., and D.S. Luthe. 1987. Analysis of proteins from embryogenic nonembryogenic rice (Oryza sativa L.) calli. Plant Sci. 48: 181-188. Cosgrove, D.J. 1997. Relaxation in a High-Stress Environment. The Molecular Bases of Extensible Cell Walls and Cell Enlargement. Plant Cell. 9: 10311041 Cosgrove, D.J. 1998. Cell Walls Lossening by Expansins. Plant Physiol. 118: 333-339 Fosket, D.E. 1994. Plant Growth and Development a Molecular Approach. Academic Press. New York, London, Sydney. p.298-331 Fukuda, H., M. Ito, M. Sugiyama, and A. Komamine. 1994. Mechanism of The Proliferation & Differentiation of Plant Cells in Cell Culture System. J. Dev Biology. 38:287 Henuhili, V. 2012. Kultur Jaringan Tumbuhan. Petunjuk Praktikum FMIPA UNY. Yogyakarta. Pierik, R.L.M. 1987. In Vitro Culture of Higher Plants. Martinus Nijhoff Publishers. Netherlands Li, Y., Z.B. Liu, X. Shi, G. Hagen, and T.J. Guilfoyle.1994. An Auxin Inducible Element in Soybean SAUR Promoters. Plant Physiol. 106: 37-43. Lyndon, R.F. 1990. Plant Development The Cellular Basis. Unwin Hyman. London, Boston, Sydney. p. 190-200. Maniatis, T., E.F. Fritsch, and J. Sambrook. 1982. Molecular Cloning. A. Laboratory Manual. Cold Spring Harbor Laboratory, Printed in the United States of America. 173-175. Raghavan, V. 1997. Molecular Embryology of Flowering Plants. Cambridge University Press. p. 394-439 Taiz, L., and E. Zeiger. 1998. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc. Publishers