1

BAB I
PENDAHULUAN
1.1.

Latar Belakang
Tanaman atau tumbuhan merupakan mahluk hidup yang bagi kita tidak

terlihat seperti sebuah mahluk hidup karena ia tidak dapat bergerak. Mereka
memang tidak memiliki alat gerak seperti kaki dan tangan yang terdapat pada
hewan dan manusia, tetapi organ-organ mereka sangatlah kompleks untuk
dipelajari. Ada beberapa tumbuhan yang sudah sepenuhnya berkembang menjadi
tumbuhan lengkap yang memiliki daun, akar, batang, bunga dan buah. Ada juga
tumbuh-tumbuhan yang tidak memiliki beberapa organ-organ tersebut. Namun, di
setiap tumbuhan tersebut pasti ada jaringan pengangkutan terpenting yang terdiri
dari xylem dan juga floem.
Proses pengangkutan bahan makanan dalam tumbuhan dikenal dengan
translokasi. Translokasi merupakan pemindahan hasil fotosintesis dari daun atau
organ tempat penyimpanannya ke bagian lain tumbuhan yang memerlukannya.
Jaringan pembuluh yang bertugas mengedarkan hasil fotosintesis ke seluruh
bagian tumbuhan adalah floem (pembuluh tapis).
Jaringan floem mengangkut gula sukrosa dan juga asam amino dari organorgan tumbuhan yang berwarna hijau, terutama sekali daun, ke bagian-bagian lain
dalam tumbuhan. Berbeda dari xylem, floem memiliki sel-sel yang bernama sieve
tube sel, dan transportasi gula sukrosa dan asam amino dapat dilakukan melalui
difusi dan juga aktif transport dari sel ke sel dalam floem. Oleh karena itu,
makanan-makanan ini dapat menjangkau organ-organ tanaman dalam waktu yang
sangat singkat agar mereka bisa melakukan respirasi dan berkembang.
1.2.

Rumusan masalah

1. Bagaimana proses biosintesis pati dan sukrosa pada tumbuhan?

2. Bagaimana alokasi dan translokasi foto asimilat?
3. Bagaimana proses respirasi pada tumbuhan?
4. Bagaimana katabolisme pada biji?

1.3.

Tujuan

1. Mengetahui proses biosintesis pati dan sukrosa pada tumbuhan

2. Mengetahui alokasi dan translokasi foto asimilat
3. Mengetahui proses respirasi pada tumbuhan
4. Mengetahui katabolisme pada biji

BAB II
KAJIAN TEORI

2.1. Biosintesis Pati dan Sukrosa

Hasil akhir asimilasi karbon pada proses fotosintesis adalah pati dan
sukrosa. Pati disintesis pada kloroplas dan bertindak sebagai senyawa deposit
fotoasimilat, sedangkan sukrosa disintesis

pada

sitosol

dan

merupakan

senyawa karbon mobil penting untuk distribusi fotoasimilat ke seluruh bagian

sel tanaman. Sebagian besar karbon yang di asimilasi dapat dialokasikan ke
sintesis pati atau sukrosa tergantung faktor tumbuh seperti faktor lingkungan,
status nutrisi dan perkembangan tanaman, termasuk spesies tanaman (Gifford
et al., 1984).
Sukrosa merupakan produksi akhir asimilasi karbon (C) pada proses
fotosintesis

yang

terjadi

di daun

dan bentuk karbohidrat

yang mudah

ditransportasikan ke jaringan simpan atau sink tissues. Selain berfungsi dalam

penyediaan energi dan kerangka karbon, sukrosa juga berperan dalam pengaturan
ekspresi gen lainnya. Partisi karbon asimilat

serta pertumbuhan dan

perkembangan tanaman. Dalam tanaman, sucrose phosphate synthase (SPS; EC

2.3.1.1) merupakan enzim utama yang menentukan biosintesis sukrosa

yang

berlangsung di mesofil daun. Enzim ini mengkatalisis pembentukan sucrose-6phosphate (suc6P) dari fructose-6-phosphate (F6P) dan uridine-5-diphospho
glucose (UDPG).

Selanjutnya phosphate pada suc6P diputus oleh sucrose

phosphate phosphatase (SPP)

sehingga dihasilkan

sukrosa. Besar kecilnya

aktivitas SPS menentukan kandungan sukrosa daun dan berkorelasi positif dengan
rasio sukrosa: pati daun (Galtier et al., 1995).
Tingkat akumulasi

sukrosa pada

tanaman

tebu

sangat

dipengaruhi

tingkat asimilasi karbon dan sintesa sukrosa pada tanaman tebu. Enzim kunci
yang berperan terhadap metabolisme sukrosa, diantaranya adalah sucrose
phosphate synthase (SPS), acid invertase (AI) dan neutral invertase (NI).
Sucrose phosphate

synthase

merupakan

enzim utama

yang

menentukan

biosintesa sukrosa pada beberapa jenis tanaman termasuk tanaman tebu

(Sugiharto et al., 1997).
Menurut Huber and Huber (1996) enzim SPS ini mengkatalisis reaksi
pembentukan sucrose-6P dari fructose-6P dan UDP-glucose. Interkonversi
fructose-1,6-bisphosphate menjadi fructose-6P juga dinyatakan sebagai reaksi
penting yang menentukan sintesis sukrosa, tetapi reaksi tersebut mengarahkan
ke alur metabolisme glikolisis . Selain itu, pati yang disintesis di daun dapat
3

dimobilisir ke bentuk sukrosa bila intensitas sinar rendah atau pada malam hari.
Hal ini menguatkan pernyataan bahwa SPS merupakan enzim penting dalam
biosintesis sukrosa pada tanaman. SPS diketemukan baik pada sel fotosintetik
maupun sel non-fotosintetik. Pada sel fotosintetik aktivitas SPS merupakan
faktor pembatas sintesis sukrosa dan juga tingkat fotosintesis daun.
Sipramin diaplikasikan pada jaringan tanaman untuk meningkatkan aktifitas
sucroce phosphate synthase pada tanaman tebu Saccarum Officianarum L.
Kandungan tertinggi dari pupuk sipramin yaitu nitrogen. Nitogen adalah unsur
tanaman essensial yang dibutuhkan oleh tanaman karena termasuk unsur makro
yang berfungsi untuk membentuk klolofil. Sehingga apabila diaplikasikan akan
meningkatkan aktifitas sucroce phosphate synthase untuk mensintesis sukrosa
dalam daun dalam proses fotosintesis (Rusdi, 2003).
2.2. Alokasi dan translokasi fotoasimilat
1. Alokasi asimilat
Proses fotosintesis dapat digambarkan sebagai berikut:
6CO2 + 18 ATP+12NADPH+ H2O C6H12O6 +18 ADP +12NADP+ +6H2O +6O2
Energi yang diturunkan antara produk heksosa (2870 kJ/mol) dan reaktan (3210
kJ/mol) dan reaksi ini berlangsung secara spontan. Kurang lebih setengah dari
energi yang dihasilkan tersebut digunakan oleh heksosa untuk dikonversi untuk
pembentukan dinding sel seperti kayu. Menurut Larcher (1975) di dalam (Budi
Utomo, 2007) memperkirakan pada Fagus sylvatica alokasi hasil fotosintesisnya
35% digunakan untuk pertumbuhan (pembesaran dinding sel), 45% untuk
respirasi dan 20% hilang akibat pelepasan, pencucian hara dan eksudasi oleh akar.
Penggunaan ini tidak saling berhubungan sebagai contohnya, respirasi

menyediakan energi yang akan digunakan untuk biosintesis yang diperlukan bagi
pertumbuhan dan pemeliharaan sel hidup. Sebagian fotosintat yang dihasilkan
akan disimpan pada tempat penyimpanan. Pada beberapa kasus sebagai contoh di
hutan, fotosintat ditranslokasikan kepada individu lain melui akar. Banyaknya
fotosintat yang dialokasikan untuk pohon berbeda-beda tergantung genetik, iklim,
cuaca, spesies, karakter tanah dan lainnya. Secara umum alokasi fotosintat
merupakan fungsi antara pola perkembangan energi dan respon terhadap stress
atau stimulus.
2. Translokasi asimilat
Translokasi merupakan perpindahan bahan terlarut yag dapat terjadi di
seluruh bagian tumbuhan. Pada prinsipnya asimilat (hasil fotosintesis)
ditranslokasikan dari source ke sink adalah karbon dan nitrogen (Atkins dan
Smith, 2007). Hara K memang bukan pembentuk senyawa organik dalam tanaman
tetapi unsur K sangat penting dalam proses pembentukan biji kacang tanah
bersama hara P disamping juga penting sebagai pengatur berbagai mekanisme
dalam proses metabolik seperti fotosintesis, transportasi hara dari akar ke daun,
translokasi asimilat dari daun ke seluruh jaringan tanaman (Sumarno, 1986).
Kalium berperan penting dalam translokasi asimilat baik dalam phloem loading
maupun dalam aliran asimilat dari source ke sink.
Umumnya jenis karbohidrat yang ditranslokasikan dalam jaringan pembuluh
adalah jenis gula non reduksi karena substrat ini tidak sereaktif gula reduksi/
pereduksi. Gula reduksi/ pereduksi merupakan gula dengan gugus keton atau
aldehide. Sukrosa adalah jenis gula non reduksi yang umumnya ditranslokasikan
dalam tanaman.
2.3.

Respirasi seluler pada tumbuhan

Respirasi

berasal

dari

kata

latin

yaitu

respirare

yang

berarti

bernafas.Dalam pengertian sehari-hari, bernafas sekedar diartikan sebagai proses

pertukaran gas di paru-paru. Tetapi secara biologis, pengertian respirasi tidaklah
demikian. Reaksi respirasi merupakan reaksi katabolisme yang memecah
molekul-molekul gula menjadi molekul anorganik berupa CO2 dan H2O
(Salisbury, 1995). Proses respirasi merupakan suatu proses mengubah energi

kimia yang tersimpa dalam bentuk karbohidrat untuk digunakan menggerakkan

proses-proses metabolism.
Proses respirasi terdapat pada jaringan baik yang tidak berwarna hijau
maupun yang berwarna hijau. Respirasi dapat dibadakan menjadi dua berdasarkan
ketersedian udara, yaitu respirasi aerob dan anaerob. Pada respirasi aerob,
ketersedian oksigen sangat dibutuhkan untuk menghasilkan energi. Sedangkan
pada respirasi anaerobik, tidak membutuhkan oksigen namun dapat menghasilkan
senyawa lain seperti karbondioksida. Bahan baku dalam proses respirasi adalah
protein, asam lemak, dan juga karbohidrat. Proses respirasi dapat menghasilkan
CO2, dan energi dalam bentuk ATP. Reaksi proses ini dapat ditulis sebagai berikut:
C6H12O6 + O2 6CO2 + H2O + energi (Campbell, 2006). Respirasi pada tumbuhan
berlangsung siang dan malam karena cahaya bukan merupakan syarat. Jadi proses
respirasi selalu berlangsung sepanjang waktu selama tumbuhan hidup
2.3.1. Macam respirasi
Berdasarkan kebutuhannya terhadap oksigen, respirasi dapat dibedakan
menjadi dua macam, yaitu:
1.

Respirasi Aerob, yaitu respirasi yang memerlukan oksigen, penguraiannya

lengkap sampai menghasilkan energi, karbondioksida, dan uap air. Umumnya

terjadi pada semua makhluk hidup termasuk tumbuhan, berlangsung seumur
hidup, energi yang dihasilkan besar, memerlukan oksigen, hasil akhir berupa
karbondioksida dan uap air.
2.

Respirasi Anaerob, yaitu respirasi yang tidak memerlukan oksigen tetapi

penguraian bahan organiknya tidak lengkap. Respirasi ini jarang terjadi, hanya
dalam keadaan khusus, dan bersifat sementara (hanya pada fase tertentu saja),
energi yang dihasilkan kecil, hasil akhirnya berupa alkohol atau asam laktat dan
karbondioksida. Respirasi anaerob merupakan proses repirasi yang berlangsung
tanpa membutuhkan O2. Respirasi anaerob sering disebut juga dengan nama
fermentasi. Respirasi anaerob biasanya terdapat pada tanaman tinggi hanya terjadi
jika persediaan O2 bebas di bawah minimum.
2.3.2. Proses Respirasi

Proses respirasi diawali dengan adanya penangkapan O2 dari lingkungan.

Proses transport gas-gas dalam tumbuhan secara keseluruhan berlangsung secara
difusi. Oksigen yang digunakan dalam respirasi masuk ke dalam setiap sel
tumbuhan dengan jalan difusi melalui ruang antar sel, dinding sel, sitoplasma dan
membran sel. Demikian juga halnya dengan CO2 yang dihasilkan respirasi akan
berdifusi ke luar sel dan masuk ke dalam ruang antar sel. Hal ini karena membran
plasma dan protoplasma sel tumbuhan sangat permeabel bagi kedua gas tersebut.
Setelah mengambil O2 dari udara, O2 kemudian digunakan dalam proses respirasi
dengan beberapa tahapan, diantaranya yaitu glikolisis, dekarboksilasi oksidatif,
siklus asam sitrat, dan transpor elektron.
Reaksi pembongkaran glukosa sampai menjadi H20 + CO2 + Energi,
melalui tiga tahap :
1. Glikolisis,
Glikolis yaitu tahapan pengubahan glukosa menjadi dua molekul asam
piruvat (beratom C3), peristiwa ini berlangsung di sitosol. As. Piruvat yang
dihasilkan selanjutnya akan diproses dalam tahap dekarboksilasi oksidatif. Selain
itu glikolisis juga menghasilkan 2 molekul ATP sebagai energi, dan 2 molekul
NADH yang akan digunakan dalam tahap transport electron.

Fase Persiapan (Glukosa diubah menjadi dua senyawa tiga karbon)

Pada fase ini pertama sekali glukosa difosforilasi oleh ATP dan enzim

heksokinase membentuk glukosa-6-fosfat dan ADP. Reaksi berikutnya melibatkan

perubahan gula aldosa menjadi gula ketosa. Reaksi ini dikatalis oleh enzim
fosfoglukoisomerase

dan

menyebabkan

perubahan

glukosa-6-fosfat

yang

difosforilasi oleh ATP dan enzim fosfofruktokinase menghasilkan fruktosa-1,6difosfat dan ADP. Selanjutnya fruktosa-1,6-difosfat dipecah menjadi dua molekul
senyawa tiga karbon yaitu gliseraldehida-3-fosfat dan dihidroasetonfosfat, dengan
bantuan enzim aldolase. Dihidroasetonfosfat dikatalis oleh enzim fosfotriosa
isomerase menjadi senyawa gliseraldehida-3-fosfat. Jadi pada fase ini dihasilkan
dua gliseldehida-3-fosfat. Pada fase ini tidak dihasilkan energi tetapi
membutuhkan energi 2 ATP.

Fase Oksidasi (Senyawa tiga karbon diubah menjadi asam piruvat)

Dua senyawa gliseraldehida-3-fosfat diubah menjadi 1,3-difosfogliserat.

Reaksi ini melibatkan penambahan fosfat anorganik pada karbon pertama dan
reduksi NAD menjadi NADH2 yang dibantu oleh enzim fosfogliseraldehida
dehidrogenase. Dengan adanya ADP dan enzim fosfogliserat kinase, asam 1,3difosfogliserat diubah menjadi asam 3-fosfogliserat dan ATP dibentuk. Asam 3fosfogliserat selanjutnya diubah menjadi asam 2-fosfogliserat oleh aktivitas enzim
fosfogliseromutase. Pelepasan air dari 2-fosfogliserat oleh enzim enolase
membentuk asam fosfoenolpiruvat. Dengan adanya ADP dan piruvat kinase, asam
fosfoenolpiruvat diubah menjadi asam piruvat dan ATP dibentuk. Pada fase ini
dihasilkan dua molekul asam piruvat. Pada fase ini juga dihasilkan energi sebesar
2 NADH2 dan 4 ATP.
1) Dekarboksilasi oksidatif,
Dekarboksilasi oksidatif yaitu pengubahan asam piruvat (beratom C3)
menjadi Asetil KoA (beratom C2) dengan melepaskan CO2, peristiwa ini
berlangsung di sitosol. Asetil KoA yang dihasilkan akan diproses dalam siklus
asam sitrat. Hasil lainnya yaitu NADH yang akan digunakan dalam transpor
elektron. Reaksi berlangsung pada membran luar mitokondria. Reaksi ini sangat
kompleks dan memerlukan beberapa kofaktor dan suatu kompleks enzim.
Langkah pertama adalah pembentukan suatu kompleks asam piruvat
diikuti dengan dekarboksilasi asam piruvat. Pada langkah kedua, unit asetaldehida
yang tertinggal setelah dekarboksilasi, bereaksi dengan asam lipoat membentuk
kompleks asetil-asam lipoat. Asam lipoat tereduksi dan aldehida dioksidasi
menjadi asam yamg membentuk suatu tioster dengan asam lipoat. Pada langkah
ketiga, terjadi pelepasan gugus asetil dari asam lipoat ke CoASH, hasil reaksinya
adalah asetil-ScoA dan asam lipoat tereduksi. Langkah terakhir, adalah regenerasi
asam lipoat dengan memindahkan elektron dari asam lipoat tereduksi ke NAD.
Reaksi terakhir ini penting agar suplai asam lipoat teroksidasi secara
berkesinambungan selalu tersedia untuk pembentukan asetil-SCoA dari asam
piruvat. Pada reaksi ini dihasilkan dua molekul asetil-CoA, energi sebanyak 2
NADH2, dan 2 CO2.
Berikut ini adalah reaksi sederhana dekarboksilasi oksidatif piruvat:
Asam piruvat + CoA + NAD+ Asetil-CoA + CO2 + NADH + H+

2) Daur Krebs (daur trikarboksilat) atau daur asam sitrat

Daur krebs merupakan pembongkaran asam piruvat secara aerob menjadi
CO2 dan H2O serta energi kimia. Siklus asam sitrat (daur krebs) terjadi di dalam
matriks dan membran dalam mitokondria, yaitu tahapan pengolahan asetil KoA
dengan senyawa asam sitrat sebagai senyawa yang pertama kali terbentuk.
Beberapa senyawa dihasilkan dalam tahapan ini, diantaranya adalah satu molekul
ATP sebagai energi, satu molekul FADH dan tiga molekul NADH yang akan
digunakan dalam transfer elektron, serta dua molekul CO2. Siklus krebs terjadi
dalam 2 fase utama :
a.

Fase Pembentukan Asam Sitrat

Reaksi pertama siklus krebs adalah kondensasi asetil-CoA denga asam

oksaloasetat (asam dikarboksilat berkarbon empat) membentuk asam sitrat (asam
dikarboksilat berkarbon enam) dan membebaskan koenzim A (CoSH) dengan
bantuan enzim kondensasi sitrat.
b.

Fase Regenerasi Asam Oksaloasetat

Hidrasi asam sirat oleh enzim akonitase membentuk asam sis-akonitat.

Dengan reaksi yang sama, asam sis-akonitat diubah menjadi asam isositrat. Reaksi
berikutnya adalah asam isositrat diubah menjadi asam oksalosuksinat dengan
bantuan enzim isositrat dehidrogenase dan NAD atau NADP yang pada akhirnya
membentuk NADH2 atau NADPH2. Reaksi siklus krebs berikutnya adalah
dekarboksilasi asam oksalosuksinat membentuk asam -ketoglutarat, dikatalis
enzim karboksilase sehingga menghasilkan CO2. Selanjutnya, asam

ketoglutarat diubah menjadi asam suksinil-SCoA dengan bantuan enzim ketoglutarat dehisrogenase dan NAD serta CoASH. Pada reaksi ini dibentuk
NADH2 dan CO2. Suksinil-SCoA diubah oleh suksinat tiokinase menjadi asam
suksinat dan CoASH. Pada reaksi tiokinase energi yang tersimpan dalam tioester
dari suksinil-SCoA digunakan untuk mengubah ADP+iP menjadi ATP. Oksidasi
asam suksinat membentuk asam fumarat dengan bantuan suksinat dehidrogenase
dan FAD. Pada reaksi ini FAD diubah menjadi FADH2. Asam fumarat mengalami
hidrasi menjadi asam malat oleh enzim fumarase. Asam malat diubah menjadi
asam oksaloasetat oleh malat dehidrogenase. Dalam proses ini NAD direduksi

10

menjadi NADH2. Jadi regenerasi asam oksaloasetat melengkapi siklus krebs

(Dwijoseputro, 1980).
Pada reaksi siklus krebs (dua asetil-CoA) dihasilkan energi sebanyak 6
NADH2, 2 FADH2, 2 ATP dan 4 CO2. Untuk lebih jelas, dapat diamati pada
gambar berikut ini.
3)Transfer elektron,
Produk sampingan respirasi tersebut pada akhirnya dibuang ke luar tubuh
melalui stomata pada tumbuhan. Poses glikolisis dan siklus krebs menghasilkan
energi yang tersimpan dalam bentuk NADH dan FADH. Untuk menghasilkan ATP
diperlukan sistem transpor elektron. Proses ini terjadi di dalam membran dalam
mitokondria. Dalam reaksi ini elektron ditransfer dalam serangkaian reaksi redoks
dan dibantu oleh enzim sitokrom, quinon, piridoksin, dan flavoprotein. Reaksi
transfer elektron ini nantinya akan menghasilkan H2O.Dari daur Krebs akan
keluar elektron dan ion H+ yang dibawa sebagai NADH2 (NADH + H+ + 1
elektron) dan FADH2, sehingga di dalam mitokondria (dengan adanya siklus
Krebs yang dilanjutkan dengan oksidasi melalui sistem pengangkutan elektron)
akan terbentuk air, sebagai hasil sampingan respirasi selain CO2.

Gambar Proses Transpor Elektron

Pembentukan ATP dalam sistem transpor elektron (rantai respiratoris)
dikenal juga sebagai fosforilasi oksidatif biologis. Proses keseluruhan oksidasi

11

biologis mempunyai dua fungsi yaitu menghasilkan energi dan menyediakan

senyawa antara untuk sintesis. Jika dihitung jumlah ATP yang dihasilkan dalam
oksidasi biologis, dengan bahan awal adalah satu molekul glukosa, maka akan
diperoleh 38 molekul ATP.
2.4.

Jalur Pentosa Fosfat

Setelah tahun 1950, mulai disadari bahwa glikolisis dan siklus krebs bukan

merupakan rangkaian reaksi satu-satunya bagi tumbuhan untuk mendapatkan

energi dari oksidasi gula menjadi karbondioksida dan air. Lintasan yang berbeda
ini disebut dengan Lintasan Pentosa Fosfat (LPF), karena terbentuk senyawa
antara yang terdiri atas lima atom karbon. Lintasan ini juga disebut sebagai
Lintasan Fosfoglukonat (Dwijoseputro, . 1980).
Reaksi pertama pada LPF melibatkan glukosa-6-P( hasil penguraian pati
oleh enzim fosforilase yang diikuti oleh enzim fosfoglukomutase pada glikolisis
atau hasil penambahan fosfat terminal ATP pada glukosa atau hasil langsung
reaksi fotosintesis). Glukosa-6-P segera dioksidasi(didehidrogenasi) oleh enzim
dehidrogenase

untuk

membentuk

senyawa

6-fosfogluko-nonlakton,

yang

kemudian dihidrolisis menjadi 6-fosfoglukonat oleh suatu enzim laktonase.

Senyawa 6-fosfoglukonat kemudian mengalami dekarboksilasi oksidatif untuk
menghasilkan ribulosa-5-P oleh enzim 6-fosfoglukonat dehidrogenase.
Reaksi-reaksi selanjutnya dari LPF akan menghasilkan pentose posfat.
Reaksi- reaksi ini dipacu oleh enzimisomeras, epimerase, transketolase dan
transaldolase
Respirasi Anaerob
Pada kebanyakan tumbuhan dan hewan respirasi yang berlangsung adalah
respirasi aerob, namun demikian dapat saja terjadi respirasi aerob terhambat pada
suatu hal, maka hewan dan tumbuhan tersebut akan melangsungsungkan respirasi
anaerob untuk dapat bertahan hidup. Pada umumnya respirasi anaerob pada
makhluk hidup hanya terjadi jika persediaan oksigen bebas ada di bawah batas
minimum. Respirasi anaerob lazim disebut sebagai fermentasi.
Fermentasi
Fermentasi adalah proses produksi energi dalam sel tanpa membutuhkan
oksigen. Gula adalah bahan yang umum dalam fermentasi. Beberapa contoh hasil

12

fermentasi adalah etanol, asam laktat, dan hidrogen. Akan tetapi beberapa
komponen lainnya dapat juga dihasilkan dari proses fermentasi ini seperti asam
butirat dan aseton. Ragi dikenal sebagai bahan yang umum digunakan dalam
fermentasi untuk menghasilkan etanol dalam bir, anggur, dan minuman beralkohol
lainnya.
Pada banyak tumbuhan yang biasa tumbuh di darat, penggenangan dalam
air dalam waktu yang lama merupakan ancaman bagi kehidupannya. Hal ini
dikarenakan respirasi aerob akan terhenti sama sekali, sehingga terjadilah respirasi
anaerob yang terkadang tidak mencukupi energi yang dibutuhkannya, dan
akumulasi zat beracun akibat respirasi anaerob dalam waktu yang lama akan
mengakibatkan kematian bagi tumbuhan tersebut.
Fermentasi yang umum terjadi pada tumbuhan adalah fermentasi alkohol
atau fermentasi etanol. Pada proses fermentasi, satu molekul glukosa diubah
menjadi dua molekul etanol dan dua molekul karbondioksida. Seperti pada
glikolisis, glukosa diubah menjadi asam piruvat selama proses fermentasi.
Kemudian asam piruvat diubah menjadi etanol dan karbondioksida dengan
bantuan enzim karboksilase dan alkohol dehidrogenase. Berikut ini adalah gambar
proses fermentasi etanol.

Gambar 2.6. Proses Fermentasi Etanol

Respirasi IntraMolekuler

13

Respirasi antar atau intramolekul terjadi sama seperti pada proses

fermentasi. Respirasi anaerob pada tumbuhan disebut juga respirasi intramolekul,
mengingat, bahwa respirasi ini hanya terjadi di dalam molekul saja.dalam
respirasi anaerob, oksigen tidak diperlukan; juga di dalam proses ini hanya ada
pengubahan zat organik yang satu menjadi zat organik yang lain. Contohnya
perubahan gula menjadi alkohol, di mana pada hakikatnya hanya ada pergeseran
tempat-tempat antara molekul glukosa dan molekul alkohol.
Beberapa spesies bakteri dan mikroorganisme dapat melakukan respirasi
intramolekuler. Oksigen yang diperlukan tidak diperoleh dari udara bebas,
melainkan dari suatu persenyawaan. Contoh :
CH3CHOH.COOH + HNO3 CH3.CO.COOH + HNO2 + H2O + Energi
(asam susu)

(asam piruvat)

Respirasi anaerob dapat berlangsung pada biji-bijian seperti jagung,

kacang, padi, biji bunga matahari dan lain sebagainya yang tampak kering. Akan
tetapi pada buah-buhan yang basah mendaging pun terdapat respirasi anaerob.
Hasil dari respirasi anaerob di dalam jaringan-jaringan tumbuhan tinggi tersebut
kebanyakan bukanlah alkohol, melainkan bermacam-macam asam organik seperti
asam sitrat, asam malat, asam oksalat, asam tartarat dan asam susu.
2.5.

Faktor yang Mempengaruhi Respirasi

Faktor-faktor yang mempengaruhi respirasi dapat dibedakan menjadi dua

faktor, yaitu:
1. Faktor internal, merupakan faktor yang berasal dari dalam tubuh tumbuhan itu
sendiri, yaitu :
a. Jumlah plasma dalam sel
Jaringan-jaringan meristematis muda memiliki sel-sel yang masih penuh
dengan plasma dengan viabilitas tinggi biasanya mempunyai kecepatan respirasi
yang lebih besar daripada jaringan-jaringan yang lebih tua di mana jumlah
plasmanya sudah lebih sedikit.
b.

Jumlah substrat respirasi dalam sel

Tersedianya substrat respirasi pada tumbuhan merupakan hal yang penting

dalam melakukan respirasi. Tumbuhan dengan kandungan substrat yang sedikit

akan melakukan respirasi dengan laju yang rendah pula. Sebaliknya, tumbuhan

14

dengan kandungan substrat yang banyak akan melakukan respirasi dengan laju
yang tinggi. Substrat utama respirasi adalah karbohidrat.
c.

Umur dan tipe tumbuhan

Respirasi pada tumbuhan muda lebih tinggi dari tumbuhan yang sudah

dewasa atau lebih tua. Hal ini dikarenakan pada tumbuhan muda jaringannya juga
masih muda dan sedang berkembang dengan baik. Umur tumbuhan juga akan
memepengaruhi laju respirasi. Laju respirasi tinggi pada saat perkecambahan dan
tetap tinggi pada fase pertumbuhan vegetatif awal (di mana laju pertumbuhan juga
tinggi) dan kemudian akan menurun dengan bertambahnya umur tumbuhan.
2. Faktor eksternal, adalah faktor yang berasal dari luar sel atau lingkungan,
terdiri atas:
a. Suhu
Pada umumnya dalam batas-batas tertentu kenaikan suhu menyebabkan pula
kenaikan laju respirasi. Kecepatan reaksi respirasi akan meningkat untuk setiap
kenaikan suhu sebesar 10oC, namun hal ini tergantung pada masing-masing
spesies tumbuhan. Perlu diingat, kenaikan suhu yang melebihi batas minimum
kerja wnzim, akan menurunkan laju respirasi karena enzim respirasi tidak dapat
bekerja dengan baik pada suhu tertalu tinggi.
b.

Kadar O2 udara
Pengaruh kadar oksigen dalam atmosfer terhadap kecepatan respirasi akan

berbeda-beda tergantung pada jaringan dan jenis tumbuhan, tetapi meskipun

demikian makin tinggi kadar oksigen di atmosfer maka makin tinggi kecepatan
respirasi tumbuhan.
c.

Kadar CO2 udara

Semakin

menghambat

tinggi

proses

konsentrasi

respirasi.

karbondioksida

Konsentrasi

diperkirakan

karbondioksida

yang

dapat
tinggi

menyebabkan stomata menutup sehingga tidak terjadi pertukaran gas atau oksigen
tidak dapat diserap oleh tumbuhan. Pengaruh hambatan yang telah diamati pada
respirasi daun mungkin disebabkan oleh hal ini.
d.

Kadar air dalam jaringan

15

Pada umumnya dengan naiknya kadar air dalam jaringan kecepatan

respirasi juga akan meningkat. Ini nampak jelas pada biji yang sedang
berkecambah.
e.

Cahaya
Cahaya dapat meningkatkan laju respirasi pada jaringan tumbuhan yang

berklorofil karena cahaya berpengaruh pada tersedianya substrat respirasi yang

dihasilkan dari proses fotosintesis.
f.

Luka dan stimulus mekanik

Luka atau kerusakan jaringan (stimulus mekanik) pada jaringan daun

menyebabkan laju respirasi naik untuk sementara waktu, biasanya beberapa menit
hingga satu jam. Luka memicu respirasi tinggi karena tiga hal, yaitu: (1) oksidasi
senyawa fenol terjadi dengan cepat karena pemisahan antara substrat dan
oksidasenya dirusak; (2) proses glikolisis yang normal dan katabolisme oksidatif
meningkat karena hancurnya sel atau sel-sel sehingga menambah mudahnya
substrat dicapai enzim respirasi; (3) akibat luka biasanya sel-sel tertentu kembali
ke keadaan meristematis diikuti pembentukan kalus dan penyembuhan atau
perbaikan luka.
g.

Garam-garam mineral
Jika akar menyerap garam-garam mineral dari dalam tanah, laju respirasi

meningkat. Hal ini dikaitkan dengan energi yang diperlukan pada saat garam/ion
diserap dan diangkut. Keperluan energi itu dipenuhi dengan menaikkan laju
respirasi. Fenomena ini dikenal dengan respirasi garam.
2.6.

Katabolisme dalam biji

1. Siklus Glioksilat
Siklik Serangkaian reaksi yang melibatkan siklus TCA intermediet di
mana satu molekul suksinat terbentuk dari dua molekul asetil KoA. Reaksi yang
berbeda dari siklus TCA ditandai dengan panah putus dalam diagram. Reaksireaksi ini dikatalisis oleh lyase isocitrate dan malat sintase masing-masing. Siklus
glioksilat menghindari langkah-langkah pembentukan karbon dioksida dari siklus
TCA dan dengan demikian memungkinkan sintesis bersih karbohidrat dari asam
lemak melalui suksinat (glukoneogenesis lihat). Enzim-enzim dari siklus

16

glioksilat aktif dalam minyak biji berkecambah bantalan dan di lain jaringan
tanaman-metabolisme lemak. Siklus juga terjadi di mikroorganisme tetapi tidak
pada hewan tingkat tinggi. Dibawah ini adalh gambar dari siklus glioksilat.
Menurut Winatasasmita, 1986, Jalur glioksilat merupakan serangkaian
reaksi kimia yang terjadi di peroksisom dan bergandeng dengan siklus karbon di
kloroplas. Jalur ini melibatkan kloroplas, peroksisom, mitokondria, dan sitosol.
Jalur ini meliputi pengubahan senyawa yang tak mengandung fosfat
(nonphosphorilated) yakni gliserat menjadi glisin, serin, dan persenyawaan C1,
dan ini penting sebagai precursor dalam biosintesis asam inti.
2. Glukoneogenesis

Glukoneogenesis (gluconeogenesis) adalah proses pembentukan glukosa dari

asam organik (pyruvate) melalui rangkaian reaksi glikolisis secara terbalik. Proses
ini penting khususnya untuk biji tanaman termasuk kedelai dan yang lain
(Arabidopsis, bunga matahari, and canola) mengandung suatu simpanan utama
minyak dalam bentuk TAG (triacylglycerol) yang menjadi sumber karbon dan
energi pada awal pertumbuhan (Eckardt, 2005). Kebutuhan sukrosa untuk
pertumbuhan awal tanaman dapat diperoleh dari perombakan minyak melalui
GNG (gluconeogenesis). Saat tanaman aktif fotosintesis, GNG tumpang tindih
dengan lintasan sintesis sukrosa dari triose-P hasil fotosintesis pada bagian awal
glikolisis. Konversi F1,6P2 (fructose 1,6-bisphosphate) ke F6P (fructose 6phosphate) dan Pi dikatalisis oleh enzim F1,6Pase (fructose 1,6-bisphosphatase)
pada lintasan GNG karena reaksi yang dikatalisis oleh PFK yang tergantung ATP

17

hanya satu arah (irreversible). PFK yang tergantung ATP dan Fru-1,6-Pase adalah
pengendali utama aliran karbon melalui glikolisis dan GNG baik pada tanaman
maupun khewan serta sintesis lintasan sukrosa pada tanaman.
Pada tanaman interkonversi F6P dengan F1,6P2 menjadi lebih komplex
dengan kehadiran suatu enzim lain dalam cytosol, PFK yang tergantung PPi
(pyrophosphate:fructose

6-phosphate

1-phosphotransferase)

dengan

fungsi

katalisis pada reaksi berikut. Fructose-6-P + PPi fructose 1,6-bisphosphate + Pi

PFK yang tergantung PPi terdapat dalam cytosol dari kebanyakan jaringan
tanaman dengan tingkat yang jauh lebih tinggi dari tingkat PFK yang tergantung
ATP (Kruger, 1997). Penghambatan PFK yang tergantung PPi pada tanaman
kentang transgenik menunjukkan peranannya pada lintasan glikolisis, tapi itu
tidak penting untuk kelangsungan hidup tanaman yang mengisyaratkan bahwa
enzim lain dapat mengambil alih fungsi tersebut. Keberadaan lintasan yang
berbeda dengan fungsi yang sama, sehingga yang satu dapat menggantikan yang
lain, tanpa gangguan pada fungsi tersebut disebut metabolic reduncancy
(kelimpahan metabolisme) yang merupakan gambaran umum dari metabolisme
tanaman. Enzim PFK yang tergantung PPi, yang berperanan dalam katalisis reaksi
dapat balik, tidak mungkin bekerja pada sintesis sukrosa (Dennis & Blakely,
2000). Kendali enzim ini, sebagaimana PFK yang tergantung ATP dan FBPPase
(fructose bisphosphate phosphatase), nampaknya terletak pada fluktuasi
metabolisme sel yang mengisyaratkan bahwa operasi lintasan glikolisis pada
tanaman dicirikan oleh beberapa keunikan pada keadaan tertentu.
Pada akhir proses glikolisis, tanaman mempunyai lintasan alternatif untuk
metabolisme PEP yang, pada suatu lintasan, dikarboxilasi oleh enzim cytosol
PEPC (PEP carboxylase) untuk membentuk asam organik oxaloacetate. Senyawa
terakhir ini kemudian direduksi menjadi malate dengan bantuan enzim MDH
(malate dehydrogenase) yang menggunakan NADH sebagai sumber elektron
sehingga mempunyai pengaruh yang sama dengan dehydrogenase saat fermentasi
(Fig. 5). Malate selanjutnya dapat disimpan dalam vakuola atau diangkut ke
mitokondria dan masuk ke siklus Krebs. Jadi pyruvate dan malate untuk respirasi
mitokondria dapat diperoleh dari aktivitas pyruvate kinase dan PEPC, tapi
pyruvate dominan dalam banyak jaringan (Murray,2006)

18