3.

Redulasi Fisiologis Pertumbuhan Vegetative

 Perkenalan

Persyaratan internal utama untuk pertumbuhan tanaman berkayu

mencakup pasokan karbohidrat, nitrogen, dan sekitar selusin unsur mineral, air
vana cukup untuk membertahankan turaor sel dalam iarinaan meristematik dan
turunannya, dan pengatur pertumbuhan hormonal yang membantu dalam
mengintegrasikan proses fisiologis. Karbohidrat yang ditranslokasi ke daerah
meristematik diubah meniadi selulosa. lianin. senvawa pektik, dan lipid di
dinding sel, dan asam amino serta Amida dimasukkan ke dalam kerangka
protein dan enzim protoplasma baru. Sejumlah kecil lipid dimasukkan ke dalam
membran sel, dan sejumlah besar masuk ke dalam suberin, cutin, dan lapisan
lilin pada daun, batang, dan buah.

Pengangkutan dasokan metabolit vang cukup ke iaringan meristematik di

mana mereka digunakan sebagal substrat pernapasan dan bahan bangunan sama
pentingnya bagi pertumbuhan tanaman seperti halya proses fisiologis yang
menghasilkan metabolit tersebut. Pada poon dewasa, pengangkutan cepat
senyawa yang ciDer ukan untuk bermounan terrag secara bersamaan xe alas can
ke pawn unk larak hingga 100 m. Pembagian metabolit antara akar dan bucuk.
kambium. serta bunga.duan, kerucut, dan bijlyang sedang berkembang narus
dlatur secara kelat. Pemanaman (tentang jaringan yang terlibat dan faktor-faktor
yang mempengaruhi transloka: merupakan hal mendasar. tidak hanva untuk
memahami fisiologi tanaman berkavu. namun uga Untur memanami Dagaimana
patogen, serangga, dan cedera tertentu sepert girdling merusak pohon.

Pengendalian pertumbuhan vegetatif melibatkan saling ketergantungan

yang erat antara akar dan pucuk. Akar bergantung pada daun untuk fotosintesis
dan pengatur pertumbuhan hormonal, termasuk auksin dan giberelin. Tunas,
pada gilirannya, bergantung pada akar untuk memasok air, nutrisi mineral, dan
hormon tertentu seperti sitokinin. Akar juga memainkan peran penting dalam
metabolisme N.Misalnva. pertumbuhan tunas seringkali memerlukan senyawa N
Yang dipasok olennyaakarnya (lihat Bab 9 dalam Kozlowski dan Pallardy,
(1997).

Ukuran sistem akar relatif terhadap sistem tunas sangat penting.

3. regulasi fisiologi pertumbuhan vegetative

penting dalam mengatur pertumbuhan tanaman. Sistem akar vana kecil

menghambat pertumbuhan dengan membatasi pasokan air, nutrisI mineral, dan
hormone tertentu ke tajuk. Pengurangan ukuran sistem tunas membatasi
pertumbuhan akar dengan mengurangi ketersediaan karbohidrat dan hormon
vana dihasilkantunas ke akar.

Rasio akar-pucuk. vana bervariasi antar spesies dan menurun seiring

bertambahnva usia bohon, blasanva sesuai dengan rumus pertumbuhan
alometrik.

y = bxk (3.1)

dimana y adalah berat kering akar, x adalah berat kering pucuk, dan b dank
adalah konstanta.

ekarana kita membahas secara teroisah dentinanva karbohidrat.

respirasi.nutrisi mineral. air. dan hormon endogen dalam mengatur pertumbuhan
vegetatif. Namun berlu dinaat bahwa interaksi dentina teriadi di antara berbagal
sumber daya internal dalam mengatur pertumbunan,

Hubungan Karbohidrat

Sebagaimana ditekankan dalam Bab 7 Kozlowski dan Pallardy (1997),

karbohidrat merudakan unsur terpenting dalam tanaman berkavu. Mereka terdiri
dari sekitar tiga perempat berat kering tanaman berkavu dan merudakan
sEnvawa Denvimpan energi utama dan zat organik vang meniadi sumber sintesis
sebagian besar senyawa organik lainnya.

Transportasi Karbohidrat

Jumlah karbohidrat yang ditranslokasi pada tanaman berkayu melebihi

jumlah gabungan semua zat terlarut lainnya. Transportasi karbohidrat dapat ke
bawah, ke atas. dan ke samping. Ketika sukrosa radioaktit diterapkan pada
daerah kambial, ia bergerak sepanjang sinar menuju gubal bagian dalam (HOll,
7975). Pengambilan gula dar pembuluh xilem olen se sinar kontak juga terjadi
dan diikuti transpor sepanjang sinar menuju floem (Van Bel, 1990).Pergerakan
lateral qula teriadi hampir seluruhnya melalui ray simplas (Sauter dan KIotn.
1980). Jarum cemara Norwegia mengangkut karbonidrat ke bawan dada sumbu
bucuk dan luga ke sambing sedaniang sinar (Gbr. 3.1). Gula dianakut melalui
floem jejak daun, kemudian ke pangkal batang dalam sel saringan floem
sekunder yang terakhir. Dalam perjalanannya ke bawah, gula berpindah secara
radia dari se saringan ke dalam se barenkim floem. Cambium sinar. Deriderm
badian dalam. dan beberada se embulur dan korteks. termasuksel epitel di sekitar
saluran resin (Langenfeld-Heyser, 1987).

Sebagian besar Karbonhidrat diangkut dari sumber (pemasok) ke tempat

pembuangan (tempat pemanfaatan) selama musim tanam Namun. beberana
karbohidrat dadat dimasukkan ke dalam floem dan diangkut secara basipetal
sepaniang ducuk.

Gambar 3.1 Kemunakinan ialur translokasi fotosintat pada musim

dinain dalam silinder dembuluh darah bucuk bohon cemara Norwegia berumur 6
tahun (lihat panan). Bersamaan dengan translokasi jarak jauh pada pertambahan
terakhir floem sekunder (P), asimilat diturunkan ke dalam sinar (R). Translokasi
radial dapat teriadi menuju korteks melalui sinar floem atau menuiu emoulur
melalui sinar xilem. Asimilasi danat diturunkan ke dalam dita tangensial
parenkim floem (PP) untuk penyimpanan sementara. OP, Floem yang
dilenyapkan; X, xilem. Dari Pohon, transportasi Floem di Picer abies (L.) Karst.
di pertengahan musim dingin. I. Studi mikroautoradiografi pada translokasi
asimilasi 14C pada tunas. Blechschmidt-Schneider. S.. 4, 179-186, Gambar 11
(1990). Hak Cipta Springer-Verlag.

sumbu bahkan ketika aktivitas meristematik tidak terlihat. Di Jerman,

jarum cemara Norwegia aktit secara fotosintesis pada bulan Januari dan
mengangkut sejumlah besar karbohidrat keluar dari jarum tersebut
(Blechschmidt- Schneider, 1990).

3. Regulasi Fisiologis Pertumbuhan Vegetative

 muncul ketika tabung ayakan tidak berfungsi atau baru mulai
berdiferensiasi, menerima sejumlah karbohidrat dari xilem. Misalnya, jalur
xilem penting dalam memasok karbohidrat ke pohon poplar yang sedang tumbuh
(Sauter, 1980, 1981) dan European white birch (Sauter dan Ambrosius, 1986).

Pada sebagian besar tumbuhan berkayu, karbohidrat diangkut sebagian

besar atau seluruhnya sebagai sukrosa; Namun pada beberapa famili tumbuhan,
raffinose, stachyose, dan verbascose merupakan unsur penting dalam getah
xilem. Sorbitol gula alkohol ditemukan dalam apel dan ceri, dan manitol dalam
abu (lihat Bab 7 dari Kozlowski dan Pallardy, 1997). Gula pereduksi tidak
terjadi pada getah floem.

Mekanisme Translokasi Floem Bagian ini secara singkat membahas

aspek anatomi jaringan floem yang erat dengan pemahaman mekanisme
translokasi. Hal ini diikuti dengan diskusi tentang kekuatan pendorong
translokasi gula di floem.

Tabung Saringan Angiospermae Pada angiospermae, sejumlah elemen

penghantar floem, anggota tabung ayakan, disatukan ujung ke ujung membentuk
tabung ayakan yang panjang. Istilah "saringan" mengacu pada dinding ujung
yang ditembus oleh kelompok pori-pori yang melaluinya protoplas dari anggota
tabung saringan yang berdekatan saling berhubungan. Pelat ayakan, bagian
dinding bantalan area ayakan dengan pori-pori besar, umumnya terdapat pada
dinding ujung anggota tabung ayakan (Gbr. 3.2). Protoplas anggota tabung
saringan muda memiliki seluruh isi seluler

yang biasanya terjadi pada sel tumbuhan hidup. Namun, selama tahap
akhir diferensiasinya, anggota tabung saringan kehilangan banyak komponen
selulernya, termasuk tonoplas, mikrotubulus, ribosom, dan diktiosom. Pada
beberapa spesies, inti atom menghilang sepenuhnya selama diferensiasi; di
tempat lain sisa-sisa inti yang mengalami degenerasi bertahan dalam waktu yang
lama (Evert, 1977). Anggota tabung saringan pada banyak spesies mengandung
zat protein yang disebut protein-P atau lendir (Gambar 3.3), yang dapat
berbentuk filamen yang didistribusikan ke seluruh lumen sel atau dapat
menempati posisi parietal seluruhnya.

Kalosa dalam jumlah kecil, jika ada, terdapat pada area ayakan pada
tabung ayakan penghantar yang matang. Ketika tabung ayakan mulai menua,
jumlah kalosa meningkat, dan ketika tabung ayakan akhirnya mati dan menjadi
tidak aktif, area pelat ayakan mungkin memiliki jumlah kalosa yang sangat
besar. Namun, callose akhirnya menghilang dari sel-sel tua yang tidak aktif.
Dinding bagian tabung ayakan biasanya dianggap sebagai dinding primer.
Anggota tabung saringan hampir selalu disertai dengan sel parenkim, sel
pendamping, yang secara struktural dan fungsional berhubungan dengan tabung
saringan.

Sel Saringan Gymnospermae Unsur penghantar gymnospermaefloem,

yang disebut sel saringan, memiliki bentuk dan ukuran yang mirip dengan
trakeid.

Gambar 3.2 Penampang floem sekunder belalang hitam. Beberapa anggota

tabung ayakan dipotong di dalam atau dekat bidang plat ayakan. Badan padat di
beberapa anggota tabung saringan adalah sumbat lendir (protein-P). P, sel
Parenkim; R, sinar; CC, sel pendamping; F, serat; SP, pelat ayakan. Pembesaran:
×375. Foto milik R.F. Evert.

Gambar 3.3 Bagian radial menunjukkan bagian xilem sekunder, zona

kambial, dan floem sekunder elm Amerika. Perhatikan banyakya sumbat slime
(protein-P) yang menempel •pada pelat avakan pada masing-masing anggota
tabung avakan. Ranakaian vertikal anagota tabung ayakan membentuk tabung
ayakan. CZ, zona Cambial; F, serabut floem; P, sel parenkim floem; R, sinar;
ST, tabung ayakan; X, xilem. Pembesaran: ×138. Foto milik R.F. Evert.

Regulasi Fisiologis Pertumbuhan Vegetatif diferensiasi, sel-sel saringan

menjadi tidak terorganisir dan kehilangan banyak isinya. Sel saringan
kekurangan protein P dan hanya memiliki dinding primer, kecuali pada Pinaceae
yang juga terdapat dinding sekunder. Pada gymnospermae, sel pendamping
angiospermae adalah sel albumin (juga disebut sel Strasburger). Umur Panjang
Unsur Penghantar Pada sebagian besar spesies angiospermae, unsur saringan
berumur pendek dan berfungsi dalam translokasi hanya selama musim
pembentukannya. Namun pada beberapa genera, mereka tetap hidup dan
berfungsi selama lebih dari 1 tahun. Misalnya, tabung saringan anggur dan
poplar kuning tetap berfungsi setidaknya selama dua musim, aktivitas musim
panas pertama diikuti oleh periode tidak aktif selama musim dingin. Tabung
saringan basswood mungkin tetap berfungsi selama 5 hingga 10 tahun. Tabung
ayakan yang tidak aktif dan tidak aktif mempunyai massa kalose yang banyak
pada pelat ayakan dan area ayakan.

Laju pengangkutan gula dalam tabung ayakan bervariasi menurut ukuran

kumpulan karbohidrat yang tersedia dan kekuatan berbagai lokasi penyerap.
Tingkat translokasi 14C-fotosintat telah dilaporkan sebesar 9,6 hingga 13,2 cm
jam-1 pada pohon cemara hitam, 6 hingga 12 cm jam-1 pada pinus jack
(Thompson et al., 1979), dan 10 hingga 20 cm jam-1 pada Larch Eropa
(Schneider dan Schmitz, 1989). Selama bertahun-tahun, beberapa model telah
diusulkan untuk menjelaskan kekuatan pendorong pergerakan gula di floem.
Model-model ini terdiri dari versi dua mekanisme dasar: (1) mekanisme
metabolik dalam tabung saringan yang menyediakan tenaga penggerak untuk
transpor karbohidrat yang tidak bergantung pada air dan (2) aliran karbohidrat
pasif sepanjang gradien konsentrasi. Beberapa peneliti yang menyukai
mekanisme metabolik berpendapat bahwa tabung saringan mengandung
penyumbatan dan juga memiliki struktur berserabut di lumennya. Namun,
struktur seperti itu tampaknya merupakan artefak dari metode fiksasi jaringan.

3.regulasi fisilogis pertumbuhan vegetative tidak bertipe

Pada banyak pohon yang meranggas di zona beriklim sedang, jumlah

cadangan karbohidrat di batang dan cabang menurun dengan cepat selama
pertumbuhan awal musim panas, mencapai titik minimum di akhir musim panas,
kemudian meningkat hingga mencapai puncaknya di musim gugur, dan menurun
secara perlahan selama musim dingin. (Gbr. 3.4). Pola seperti ini telah
dijelaskan pada banyak spesies termasuk maple gula (Jones dan Bradlee, 1933),
birch abu-abu (Gibbs, 1940), apel (Hansen dan Grauslund, 1973), dan persik
(Stassen et al., 1981).

Namun, karena perbedaan pola pertumbuhan turun-temurun antar spesies

dan variasi kondisi lingkungan dalam dan antar tahun, siklus karbohidrat
tahunan sering kali sedikit menyimpang dari pola dasar yang dijelaskan di atas.
Durasi musiman retensi daun sangat bervariasi antar spesies dan genotipe,
sehingga mempengaruhi akumulasi karbohidrat di akhir musim tanam.

Gambar 3.4 Variasi musiman dalam konsentrasi relatif 14C (■), sorbitol
(▲), dan sukrosa (O) terlarut pada pucuk, kulit kayu, dan kayu pada cabang
ditambah batang pohon apel muda. Batang menunjukkan perbedaan paling
signifikan (LSD p = 0,5). Dari Hansen dan Grauslund (1973). dan menunjukkan
variasi musiman yang lebih kecil dalam cadangan karbohidrat. Fotosintesis pada
tanaman hijau dimulai sebelum pertumbuhan tunas, batang, dan akar dimulai.
Sebagai Akibatnya, karbohidrat seringkali menumpuk di jarum dan ranting.
 Gambar 3.5 Variasi musiman berbagai karbohidrat pada daun dan kulit
batang pinus mugo di Jerman bagian selatan. Dari Jeremias (1964).

tunas terjadi seperti yang ditunjukkan pada pinus merah (Pomeroy et al.,
1970) dan cemara Norwegia (Senser dan Beck, 1979). Peningkatan pati pada
akar bibit pinus Scotch di awal musim bertepatan dengan peningkatan pati pada
jarum, yang menunjukkan bahwa fotosintesis saat ini merupakan sumber gula
yang diubah menjadi pati pada keduanya.

Perbedaan variasi musiman kandungan karbohidrat pada pohon hijau dan

pohon gugur ditunjukkan pada Gambar 3.6. Di Kalifornia, kandungan
karbohidrat pada cabang-cabang lebih bervariasi pada pohon oak California
yang gugur dan kering dibandingkan pohon oak hidup California yang selalu
hijau (Mooney dan Hays, 1973). Hubungan Sumber-Sink Setiap tanaman
berkayu merupakan sistem yang sangat terintegrasi dalam penyerap karbohidrat
yang bersaing. Arah dan laju pengangkutan karbohidrat diatur.

Hubungan Karbohidrat oleh penempatan koneksi pembuluh darah dan

kekuatan relatif dari penyerap karbohidrat serta kedekatannya dengan
karbohidrat yang disimpan dan diproduksi saat ini (Kozlowski, 1992). Oleh
karena itu, pemahaman tentang arah dan laju transpor karbohidrat memerlukan
pertimbangan laju pertumbuhan yang terjadi pada berbagai waktu dan bagian
tanaman dimana aktivitas meristematik terjadi. Pengangkutan karbohidrat dan
penggunaannya dalam pertumbuhan tidak seragam dalam ruang dan waktu
karena bagian pohon yang berbeda tumbuh dengan kecepatan dan waktu yang
berbeda.

Gambar 3.6 Siklus musiman total karbohidrat nonstruktural pada

ranting California buckeye (kekeringan gugur, garis putus-putus) dan pohon ek
hidup California (hijau sepanjang tahun, garis padat). Batangan menetas, Waktu
berbuah; batangan padat, waktu pertumbuhan batang. Dari Mooney dan Hays
(1973).

3.Regulasi Fisiologi Pertumbuhan Vegetative

Pada banyak pohon di daerah beriklim sedang, pertumbuhan akar

tahunan dimulai sebelum pertumbuhan tunas, dan pertumbuhan kambial pada
batang bawah dimulai lebih lambat dari pertumbuhan akar atau tunas (lihat Bab
3 dalam Kozlowski dan Pallardy, 1997). Oleh karena itu, waktu dan laju
transpor karbohidrat untuk memasok meristem yang berbeda diperkirakan akan
sangat bervariasi.

Persaingan yang ketat di dalam pohon untuk mendapatkan karbohidrat

yang tersedia ditunjukkan oleh perubahan arah pergerakan karbohidrat seiring
dengan perubahan laju pertumbuhan berbagai jaringan dan organ (Kozlowski,
1992).

Pada bibit apel yang masih sangat muda, karbohidrat dari kotiledon
pertama-tama diangkut ke batang bawah dan sistem perakaran, kemudian ke
pucuk pucuk, dan akhirnya ke sistem perakaran lagi ketika kotiledon menua dan
daun sejati pertama mulai menyediakan fotosintat untuk pertumbuhan. bibit (Li
dkk., 1985).

Hubungan Karbohidrat merupakan indikator pematangan jarum dan

menutupi awal transisi dari sifat tenggelam ke sifat sumber (Hampp et al., 1994).
Baik pada angiospermae maupun gymnospermae, peralihan daun dari penyerap
karbohidrat ke sumber karbohidrat berkaitan dengan perubahan aktivitas enzim
pemetabolisme sukrosa. Invertase dan sukrosa sintase (yang mengkatalisis
pemecahan sukrosa) menurun, dan sukrosa fosfat sintase (yang mengkatalisis
pembentukan sukrosa) meningkat (Hampp et al., 1994).

Bagian daun yang berbeda matang pada waktu yang berbeda. Oleh
karena itu, daun yang sedang tumbuh sering kali mengimpor karbohidrat ke
daerah belum menghasilkan pada daun, dan pada saat yang sama mengangkut
karbohidrat ke bagian lain dari tunas (Dickson dan Isebrands, 1991).
Kebanyakan daun sederhana matang terlebih dahulu di bagian ujungnya.
Fotosintat yang dihasilkan di daerah ujung diangkut keluar daun melalui vena
tengah dan tangkai daun. Sebagai perbandingan, daun sederhana pada beberapa
spesies.

Regulasi Fisiologis Pertumbuhan Vegetatif Sumber daya yang digunakan

pada awal musim pertumbuhan pucuk dan bunga pohon apel dipasok oleh
cadangan (Hansen, 1977). Pada akhir musim, pohon yang meranggas
menggunakan fotosintat saat ini untuk pertumbuhan tunas.

Pada spesies yang menunjukkan pertumbuhan tunas bebas (lihat Bab 3

dari Kozlowski dan Pallardy, 1997) seperti pohon poplar dan apel, daun-daun
dengan tahap perkembangan yang sangat berbeda muncul pada tunas yang sama.
Arah translokasi bersih karbohidrat dari berbagai daun di sepanjang pucuk
berubah seiring dengan pemanjangan pucuk dan bertambahnya daun baru. Daun
yang sangat muda di dekat pucuk pucuk mengimpor karbohidrat dari daun
dewasa di bawahnya. Ketika daun-daun tersebut mengembang sebagian, mereka
akan mengimpor dan mengekspor karbohidrat, namun daun-daun yang
mengembang penuh akan mengekspor tetapi tidak mengimpor karbohidrat.
Ketika satu daun membesar dan tunas tersebut menambah daun-daun baru di
atasnya, pola perpindahan karbohidrat bergeser
Gambar 3.12 Rata-rata penyerapan unsur hara (kg ha¹) selama penuaan jarum
pada tegakan pinus Scotch pada tahun 1983 hingga 1987. Batang vertikal
mewakili standar deviasi rata-rata 5 tahun. Dari Helmisaari (1992).

Perkiraan resorpsi N adalah 39% pada pinus loblolly (Switzer dan

Nelson, 1972), 33% pada kayu keras utara (Bormann et al., 1977), dan 61% pada
kapuk (Baker dan Blackman, 1977). Resorpsi K berjumlah 63% pada pohon ek
kastanye (Ostmann dan Weaver, 1982), 22% pada pinus loblolly (Switzer dan
Nelson, 1972) dan 66% pada pohon cemara gundul (Schlesinging, 1978).

Negi dan Singh (1993) mempelajari perubahan musiman pada

kandungan N daun dari 26 spesies pohon yang selalu hijau dan meranggas di
Himalaya tengah laya. Kandungan N daun semua spesies terus menurun selama
ini masa hidup daunnya, awalnya karena pengenceran akibat bertambahnya daun
pertumbuhan dan selanjutnya melalui resorpsi saat daun menua. Resorpsi massa
N bervariasi dari 33 hingga 75%, tetapi pohon dengan konsentrasi N di bawah
2,5% pada daun dewasa tidak melakukan translokasi ulang lebih dari 60% Nnya
periode di mana konsentrasi N daun menurun karena resorbsi bervariasi antara
pohon gugur dan pohon cemara. Kebanyakan resorpsi biasanya sekutu terjadi
pada musim gugur di pepohonan gugur dan awal musim panas di sepanjang
tahun sayuran hijau. Sebagian besar penurunan N pada daun tanaman hijau
terjadi saat masih baru daun terbentuk, yang diduga menerima N dari daun yang
menua.

Fluks musim gugur pada kumpulan N daun dan kulit pohon alder yang
mengikat N jauh lebih rendah dibandingkan pohon berdaun lebar yang
meranggas musim dingin lainnya (Côté dan Dawson, 1986). Pada tahap akhir
penuaan daun, konsentrasi N total daun berkurang sekitar setengahnya pada
kayu kapuk bagian timur dan kayu basswood putih, namun penurunannya jauh
lebih lambat pada kayu alder hitam.
 Hubungan Karbohidrat. daun yang terbentuk tidak mulai mengekspor
fotosintesis dalam jumlah besar hingga akhir bulan Juli. Pada pucuk pohon
poplar yang mempunyai 15 daun, 5 daun teratas mengembang dan mengimpor
fotosintat, 5 daun tengah mengekspor tunas ke atas dan ke bawah, dan 5 daun
terbawah mengangkut fotosintat ke batang dan akar bagian bawah. (Dickson,
1989). Pada tunas anggur yang tumbuh cepat, daun muda mula-mula mengimpor
karbohidrat dari daun di bawahnya. Ketika daun tersebut sudah mengembang
setengahnya, daun mulai memindahkan karbohidrat ke daun-daun baru yang
belum mengembang di atasnya.

(Gambar 3.8). Transportasi ketat seperti itu hanya berlangsung selama 1

atau 2 hari. Selanjutnya, sebagian fotosintat juga berpindah ke bawah menuju
buah. Pola ini hanya berlangsung selama 2 atau 3 hari, dan setelah itu translokasi
seluruhnya mengarah ke bawah. Fungsi daun sebelumnya yang memasok ujung
pucuk yang sedang tumbuh kini diambil alih oleh daun muda yang terletak lebih
dekat ke ujung pucuk.
Gambar 3.9 Kurva pertumbuhan lima daun (nomor 3, 5, 7, 9, dan 11) buah
anggur menunjukkan tanggal (ditunjukkan dengan panah) di mana daun tersebut
mulai mengekspor karbohidrat. Dari Hale dan Weaver (1962).

Juni tahun, mereka juga menggunakan sejumlah cadangan karbohidrat,

selain fotosintat saat ini, untuk pemanjangan tunas. Pada pohon pinus,
karbohidrat yang disimpan dalam jarum tua serta ranting digunakan dalam
pertumbuhan tunas (Kozlowski dan Winget, 1964a; Kozlowski dan Clausen,
1965; Clausen dan Kozlowski, 1967a). Ketika bibit pinus merah terkena 14CO2
pada akhir Agustus, setelah pemanjangan tunas tahunan terhenti, sebagian
fotosintat berlabel disimpan di ranting, batang, dan akar. Selama musim tanam
berikutnya, sebagian karbohidrat yang disimpan di ranting digunakan untuk
pemanjangan tunas (Olofinboba dan Kozlowski, 1973). Ketika floem tunas
pinus merah dipotong pada awal bulan April tepat di bawah tunas terminal
(sehingga mencegah pergerakan karbohidrat cadangan ke atas ke dalam tunas.

Selain menggunakan sebagian simpanan karbohidrat untuk pemanjangan

pucuk di awal musim, pinus utara juga menggunakan fotosintat saat ini yang
mula-mula disuplai oleh jarum tua dan kemudian oleh jarum tahun ini setelah
pemanjangannya. Pada awal Mei, jarum pinus merah berumur satu tahun
menyumbangkan sebagian besar fotosintatnya ke tunas yang sedang
berkembang. Jarum suntik berumur dua dan tiga tahun dipasok dalam jumlah
yang lebih kecil. Pasokan fotosintesis saat ini ke tunas baru dari tiga kelas umur
jarum tua menurun pada akhir musim tanam karena secara proporsional lebih
banyak karbohidrat yang disintesis oleh jarum dewasa pada tahun ini (Dickmann
dan Kozlowski, 1968). Demikian pula, jarum tua pada bibit pinus putih timur
menyuplai karbohidrat dalam jumlah besar ke tunas baru yang sedang
berkembang. Namun pada pertengahan bulan Juli, jarum yang dikembangkan
pada tahun ini telah menggantikan jarum lama sebagai sumber karbohidrat
utama untuk pemanjangan tunas (Ursino et al., 1968).

Karbohidrat dalam jumlah kecil digunakan untuk produksi felem (gabus)

dan jaringan feloderm melalui pembelahan felogen (kambium gabus)
(Kozlowski, 1992).

Pembentukan Dinding Sel Xilem dan Floem Dinding sel xilem yang
paling matang terdiri dari dinding primer yang tipis dan dinding sekunder yang
tebal (lihat Bab 3 dalam Kozlowski dan Pallardy, 1997). Serabut floem juga
mengembangkan dinding sekunder, sedangkan elemen saringan, sel
pendamping, dan sebagian besar sel parenkim floem tidak. Karbohidrat dalam
jumlah besar digunakan dalam pembentukan sekunder dinding yang meliputi
pengendapan selulosa, hemiselulosa, dan lignin serta sejumlah kecil protein dan
lipid. Selulosa disimpan di dinding sel melalui aposisi (lihat Bab 3 dalam
Kozlowski dan Pallardy, 1997). Mikrofibril selulosa tampaknya terbentuk pada
permukaan luar plasmalemma (Goodwin dan Mercer, 1983). Lignin disimpan
sebagai komponen matriks dengan hemiselulosa di ruang antara mikrofibril
selulosa (Torrey et al., 1971; Higuchi, 1985).

Variasi Penggunaan Karbohidrat Baik karbohidrat cadangan maupun

karbohidrat yang diproduksi saat ini digunakan dalam pertumbuhan kambial.
Namun, lebih banyak simpanan karbohidrat yang digunakan untuk pertumbuhan
kambial di awal musim pada pohon gugur dibandingkan pada pohon cemara.
Pada banyak pohon yang meranggas, aktivitas kambial dimulai di bawah tunas
sebelum daun muncul dan fotosintesis dimulai; oleh karena itu, pertumbuhan
kambial di awal musim bergantung pada cadangan karbohidrat. Penggunaan
karbohidrat cadangan sangat penting untuk produksi floem, yang pada beberapa
spesies daun mendahului produksi xilem selama beberapa minggu (lihat Bab 3
dalam Kozlowski dan Pallardy, 1997). Pertumbuhan kambial pada awal musim
disertai dengan menipisnya cadangan karbohidrat dari jaringan penyimpanan.
Seiring berjalannya musim, terjadi pergeseran ke arah penggunaan fotosintat
yang lebih besar dalam pertumbuhan kambial. Hal ini ditunjukkan oleh
penurunan pertumbuhan kambial selama periode fotosintesis rendah (Kozlowski
1992.

Regulasi Fisiologis Pertumbuhan Vegetatif bervariasi menurut waktu

mulai dan berakhirnya produksi xilem tahunan serta jumlah sel xilem yang
dihasilkan. Ketika musim dorman berakhir, gelombang produksi xilem bergerak
cepat dari puncak batang menuju pangkal batang pada spesies berpori cincin.
Sebagai perbandingan, pada spesies berpori difus, pergerakan basipetal
gelombang pertumbuhan kambial jauh lebih lambat, dan mungkin diperlukan
waktu beberapa minggu antara inisiasi produksi xilem di puncak batang dan di
batang bawah (Kozlowski, 1971b).
 Jumlah karbohidrat yang digunakan dalam pertumbuhan kambial pada
ketinggian batang berbeda bervariasi menurut ukuran tajuk. Pada pohon
dominan dengan tajuk besar, pertambahan xilem tahunan semakin menyempit di
bawah tajuk tetapi menebal di dekat pangkal batang. Pada pohon yang tertekan
(tertimbun) dengan tajuk kecil, cincin xilem tahunan lebih tipis dibandingkan
pohon dominan, tinggi batang dengan pertambahan xilem tahunan paling tebal
adalah lebih tinggi, dan ketebalan.

Pada pohon-pohon, sebagian besar kayu awal pada ruas batang tua
dihasilkan pada saat tunas sedang memanjang dan pada tahap awal pertumbuhan
jarum. Jarum baru tersebut tidak memberikan kontribusi fotosintat dalam jumlah
besar untuk pertumbuhan kambial pada saat ini. Sebaliknya, karbohidrat yang
diekspor dari jarum-jarum tua (kebanyakan berumur 1 tahun) digunakan dalam
produksi kayu awal. Ketika jarum baru hampir mengembang sepenuhnya,
mereka mulai menyediakan karbohidrat dalam jumlah besar untuk produksi
xilem. Pada saat yang sama, terjadi perubahan arah translokasi karbohidrat dari
jarum-jarum lama, dengan transpor sekarang terjadi terutama ke akar dan
bergerak ke atas menuju cabang-cabang baru. Peningkatan suplai karbohidrat
setelah pematangan jarum baru berkorelasi dengan penebalan dinding trakeid,
yang mengindikasikan perkembangan kayu akhir. Menjelang akhir musim
tanam, jarum baru menyuplai karbohidrat ke tunas baru dan pertumbuhan
kambial di ruas batang atas, dan jarum lama menyuplai karbohidrat.

Regulasi Fisiologis Pertumbuhan Vegetatif akar halus lebih kuat pada

lokasi yang buruk dibandingkan pada lokasi yang baik (Pregitzer et al., 1990;
Nguyen et al., 1990). Karbohidrat cadangan dan fotosintat saat ini digunakan
untuk pertumbuhan akar. Selain perannya dalam menjaga respirasi akar,
karbohidrat cadangan juga penting untuk pertumbuhan akar yang ada di awal
musim. Hal ini dipertegas dengan dimulainya pertumbuhan akar pada pohon
yang berganti daun sebelum daunnya terbuka dan aktif secara fotosintesis.
Ketika transplantasi pohon cemara Sitka dipindahkan dari pembibitan di
Skotlandia ke ruang pertumbuhan, tanaman tersebut menghasilkan akar baru
bahkan ketika batangnya diikat sehingga akar tidak menerima karbohidrat dari
pucuknya. Hal ini lebih lanjut menekankan bahwa simpanan karbohidrat
digunakan dalam pertumbuhan akar. Namun, metabolit pucuk yang dihasilkan
saat ini juga diperlukan karena jumlah pertumbuhan akar sangat berkurang
karena pengikatan batang (Philipson, 1988).

Karbohidrat cadangan digunakan untuk perakaran potongan tumbuhan

runjung yang telah disimpan selama musim dingin. Kandungan karbohidrat dan
perakaran berkorelasi linier (Behrens, 1987). Variasi musiman pada perakaran
juga berkorelasi dengan konsentrasi karbohidrat pada bagian dasar stek zaitun
(del Rio et al., 1991).

Pada kisaran karbohidrat dalam jumlah sedang dalam stek, seringkali

sulit untuk menentukan peran sebab akibat karbohidrat dalam perakaran.
Meskipun karbohidrat sangat penting untuk perakaran stek, karbohidrat saja
tidak mengendalikan perakaran. Seringkali kandungan karbohidrat pada stek dan
kapasitas perakaran mempunyai korelasi yang buruk, seperti pada poplar (Okoro
dan Grace, 1976), mesquite (De Souza dan Felker, 1986), dan obeche (Leakey
dan Coutts, 1989).

Karbohidrat dalam jumlah minimal diperlukan untuk perakaran stek, dan

ketika kandungan karbohidrat berada di bawah ambang batas ini, pertumbuhan
dan perkembangan akar terhenti.

Mikoriza Jamur mikoriza merupakan penyerap karbohidrat yang kuat,

menggunakan karbohidrat dalam jumlah besar untuk metabolisme dan
pertumbuhan biomassa jamur. Kekuatan tenggelam yang kuat dari jamur
mikoriza sebagian besar berkaitan dengan laju respirasi yang tinggi terkait
dengan jumlah sitoplasma dan mitokondria yang besar serta sistem enzim yang
sangat aktif (Barnard dan Jorgensen, 1977; Smith dan Gianinazzi-Pearson,
1988).

Kekuatan tenggelam yang kuat dari mikoriza ditunjukkan oleh

translokasi basipetal 14C-fotosintat yang cepat ke korteks, jaring Hartig, dan
mantel hifa mikoriza yang mengelilingi akar (Cox et al., 1975; Bauer et al.,
1991). Tunas tanaman pinus merah nonmikoriza hanya mengekspor 5%
fotosintatnya ke akar, sedangkan tunas tanaman mikoriza mengekspor 54%
(Nelson, 1964).

Diperkirakan bahwa 6 sampai 10% lebih banyak fotosintat digunakan

oleh akar mikoriza dibandingkan oleh akar nonmikoriza (Snellgrove et al., 1982;
Koch dan Johnson, 1984). Mengembangkan Tegakan Hutan Produktivitas
primer.

Dalam penelitian lain terhadap 192 genotipe kayu merah pantai,

beberapa ciri pertumbuhan (tinggi, diameter basal, dan volume batang) sangat
berkorelasi dengan laju panas metabolik dan laju produksi CO2 (Anekonda et
al., 1994). Data menunjukkan bahwa laju respirasi pohon muda dapat digunakan
untuk memprediksi laju pertumbuhan jangka panjang.

Hubungan Mineral Nutrisi mineral berperan dalam banyak fungsi

penting pada tanaman, terutama sebagai penyusun jaringan tanaman, pengatur
osmotik, pengontrol permeabilitas membran, koenzim, dan aktivator atau
penghambat sistem enzim (lihat Bab 10 dalam Kozlowski dan Pallardy, 1997).
Defisiensi mineral sering terjadi dan seringkali membatasi pertumbuhan dan
perkembangan tanaman. Kebutuhan mineral tahunan tanaman berkayu dipenuhi
sebagian melalui redistribusi internal, sebagian melalui pengembalian tanaman
ke tanah diikuti dengan reabsorpsi, dan sebagian lagi melalui serapan dari
cadangan tanah (Attiwill, 1995).
 Gambar 3.10 Jalur pergerakan kalium radioaktif ke atas di pohon
willow. Kulit dahan sebelah kiri dipisahkan dari kayunya dengan selapis kertas
parafin, sedangkan dahan sebelah kanan dibiarkan utuh. Sangat sedikit kalium
yang ditemukan pada kulit kayu yang dipisahkan dari kayunya, namun sejumlah
besar terdapat pada bagian yang kontak normal. Percobaan ini menunjukkan
bahwa pergerakan ke atas terutama terjadi pada xilem, namun pergerakan lateral
dari kayu ke kulit kayu juga terjadi. Dari Stout dan Hoagland (1939).

sangat bervariasi dengan mobilitas ion yang berbeda. Sedangkan ion-ion

P, K, Na, S, Cl, dan Rb mempunyai mobilitas yang tinggi, ion-ion Zn, Cu, Mn,
Fe, dan Mo sebagian mobile, dan ion-ion Mg, Ca, Sr, dan B dianggap tidak
bergerak ( Bukovac dan Wittwer, 1957, 1959). Nutrisi mineral bentuk chelated
banyak digunakan untuk aplikasi daun karena lebih mudah berpindah
dibandingkan sumber anorganik.

Hubungan Mineral Translokasi P dan N bervariasi menurut bentuk

penerapannya. Urea N diangkut lebih cepat dibandingkan bentuk lainnya.
Namun, translokasi urea N kurang efektif bila diterapkan pada dedaunan
dibandingkan pada tanah (Forshey, 1963). Translokasi N juga bervariasi sesuai
dengan perkembangan daun dan sangat tinggi bila semprotan N dilakukan sesaat
sebelum atau selama absisi daun.
 Ion kalsium tidak mudah ditranslokasi keluar dari daun. Di antara faktor-
faktor yang mendorong keluarnya Ca2+ dari daun adalah kerusakan pada daun,
kelembapan yang tinggi, konsentrasi Ca2+ yang tinggi dalam penyemprotan,
adanya kation divalen lain dalam penyemprotan, khelasi Ca2+, dan volume
larutan penyemprotan yang lebih besar daripada volume yang terjadi selama
serapan. daun (Gantungan, 1979). Translokasi nutrisi yang diterapkan pada daun
dibahas lebih rinci oleh Bukovac dan Wittwer (1959) dan Swietlik dan Faust
(1984). Resorpsi Mineral Pohon biasanya mengakumulasi nutrisi mineral dalam
jumlah yang melebihi kebutuhan.

Gambar 3.10 Jalur pergerakan kalium radioaktif ke atas di pohon

willow. Kulit dahan sebelah kiri dipisahkan dari kayunya dengan selapis kertas
parafin, sedangkan dahan sebelah kanan dibiarkan utuh. Sangat sedikit kalium
yang ditemukan pada kulit kayu yang dipisahkan dari kayunya, namun sejumlah
besar terdapat pada bagian yang kontak normal. Percobaan ini menunjukkan
bahwa pergerakan ke atas terutama terjadi pada xilem, namun pergerakan lateral
dari kayu ke kulit kayu juga terjadi. Dari Stout dan Hoagland (1939).

sangat bervariasi dengan mobilitas ion yang berbeda. Sedangkan ion-ion

P, K, Na, S, Cl, dan Rb mempunyai mobilitas yang tinggi, ion-ion Zn, Cu, Mn,
Fe, dan Mo sebagian mobile, dan ion-ion Mg, Ca, Sr, dan B dianggap tidak
bergerak ( Bukovac dan Wittwer, 1957, 1959). Nutrisi mineral bentuk chelated
banyak digunakan untuk aplikasi daun karena lebih mudah berpindah
dibandingkan sumber anorganik.

3. Regulasi Fisiologis Pertumbuhan Vegetatif tingkat yang mungkin

terjadi jika hanya unsur hara di dalam kolam tanah yang digunakan. Resorpsi
juga dapat menurunkan fluktuasi pertumbuhan tahunan tanaman, yang
bergantung pada nutrisi mineral yang diserap selama musim tanam sebelumnya
serta serapan dari tanah selama musim berjalan (Ryan dan Bormann, 1982).
Dengan memobilisasi N dan P daun dan menyimpannya di ranting dan cabang
terdekat sehingga tersedia untuk perluasan daun pada musim semi berikutnya,
pohon cemara gundul melestarikan nutrisi ini, yang tidak dapat diperoleh dari
sumber eksternal (Dierberg dan Brezonik, 1983).

Daun merupakan organ penyimpan nutrisi mineral yang penting.

Misalnya, sekitar 65% dari N yang diserap setiap tahun dalam jaringan di atas
permukaan tanah disimpan dalam jarum pinus Monterey; hanya 15 dan 20%
yang disimpan di cabang dan batang (Beets dan Pollock, 1987a,b). Jumlah
retranslokasi internal unsur hara mineral diatur oleh laju penyerapan unsur hara
dari tanah dan pertumbuhan tanam.

Gambar 3.11 Konsentrasi rata-rata N, K, P, dan Ca dinyatakan dalam

mikrogram per gram selama penuaan daun pohon ek kastanye. Dari Ostman dan
Weaver (1982). lebih sedikit dari tingkat N yang tersedia (Birk dan Vitousek,
1986). Del Arco dkk. (1991) juga menunjukkan bahwa kesuburan lokasi tidak
berhubungan dengan efisiensi resorpsi mineral dari daun. Sebagaimana
ditekankan oleh Birk dan Vitousek (1986), sulit untuk membuat perbandingan
yang berarti dari berbagai penelitian mengenai efisiensi resorpsi karena beberapa
peneliti melaporkan retranslokasi mineral berdasarkan konsentrasi, yang lain
berdasarkan per daun, dan yang lainnya berdasarkan keseluruhan kanopi.

Variasi yang besar telah ditunjukkan antar spesies dalam penyerapan

nutrisi, dan hanya sedikit contoh yang diberikan di sini. Di hutan ek kastanye,
78,5% N diserap dari daun (Ostman dan Weaver, 1982).
 Gambar 3.12 Rata-rata penyerapan unsur hara (kg ha¹) selama penuaan
jarum pada tegakan pinus Scotch pada tahun 1983 hingga 1987. Batang vertikal
mewakili standar deviasi rata-rata 5 tahun. Dari Helmisaari (1992).

Perkiraan resorpsi N adalah 39% pada pinus loblolly (Switzer dan

Nelson, 1972), 33% pada kayu keras utara (Bormann et al., 1977), dan 61% pada
kapuk (Baker dan Blackman, 1977). Resorpsi K berjumlah 63% pada pohon ek
kastanye (Ostmann dan Weaver, 1982), 22% pada pinus loblolly (Switzer dan
Nelson, 1972) dan 66% pada pohon cemara gundul (Schlesinging, 1978).

Negi dan Singh (1993) mempelajari perubahan musiman pada

kandungan Ndaun dari 26 spesies pohon yang selalu hijau dan meranggas di
Himalaya tengahlaya. Kandungan N daun semua spesies terus menurun selama
inimasa hidup daunnya, awalnya karena pengenceran akibat bertambahnya
daunpertumbuhan dan selanjutnya melalui resorpsi saat daun menua.
Resorpsimassa N bervariasi dari 33 hingga 75%, tetapi pohon dengan
konsentrasi N di bawah2,5% pada daun dewasa tidak melakukan translokasi
ulang lebih dari 60% Nnyaperiode di mana konsentrasi N daun menurun karena
resorbsi bervariasi antara pohon gugur dan pohon cemara. Kebanyakan resorpsi
biasanya sekutu terjadi pada musim gugur di pepohonan gugur dan awal musim
panas di sepanjang tahun sayuran hijau. Sebagian besar penurunan N pada daun
tanaman hijau terjadi saat masih baru daun terbentuk, yang diduga menerima N
dari daun yang menua.

Fluks musim gugur pada kumpulan N daun dan kulit pohon alder yang
mengikat N jauh lebih rendah dibandingkan pohon berdaun lebar yang
meranggas musim dingin lainnya (Côté dan Dawson, 1986). Pada tahap akhir
penuaan daun, konsentrasi N total daun berkurang sekitar setengahnya pada
kayu kapuk bagian timur dan kayu basswood putih, namun penurunannya jauh
lebih lambat pada kayu alder hitam.

Hubungan Mineral
 Daun pada tajuk atas pohon beech Eropa jauh lebih efisien dalam
mentranslokasi N dibandingkan daun pada tajuk bawah, hal ini mungkin
mencerminkan periode penuaan daun akibat paparan sinar matahari yang lebih
lama dibandingkan daun peneduh. Suhu daun yang lebih tinggi di tajuk atas juga
dapat mendorong hidrolisis senyawa N dan P organik serta translokasinya keluar
daun (Staaf dan Stjernquist, 1986).

Resirkulasi Mineral Meskipun getah xilem merupakan sumber utama

mineral dan N untuk daerah tumbuh di pucuk, resirkulasi atau daur ulang di
floem juga berperan penting dalam nutrisi mineral.

(Gbr. 3.13). Dengan demikian, daun yang sedang tumbuh dapat

menerima mineral dari xilem dan floem. Pergerakan mineral secara terus-
menerus ke dalam daun dalam aliran transpirasi cenderung menyebabkan
akumulasi ion seiring berjalannya musim. Hal ini terkadang menyebabkan
cedera pada daun tanaman yang terlalu banyak diberi pupuk atau tumbuh di
tanah asin. Unsur-unsur seperti Ca, Mg, dan Na di tanah salin biasanya
terakumulasi seiring berjalannya musim tanam, namun konsentrasi unsur-unsur
bergerak seperti N, P, dan K sering kali menurun, bila berlebihan.

Untuk meninggalkan di xylem Ke dan dari daun di floem Kembali ke

tanah melalui pencucian dan gugurnya daun Pergerakan di floem, terutama ke
bawah Gerakan ke atas menembak, terutama oleh aliran massa di xilem, baik
dalam bentuk organik maupun anorganik.

Pertukaran antara xilem dan floem Mineral dan bahan organik tanah
Solusi tanah lon teradsorpsi pada koloid tanah + Hilang karena pencucian Difusi
dan aliran massa Melalui akar Permukaan akar Korteks Getah xilem akar
Akumulasi dalam sel akar

Gambar 3.13 Sirkulasi mineral di dalam pohon dan kembalinya mineral

tersebut ke dalam tanah melalui pencucian dan gugurnya daun. Dari Kramer
(1969). Hak Cipta 1969; digunakan dengan izin dari McGraw-Hill Book
Company.

3. Regulasi Fisiologis Pertumbuhan Vegetatif

ditekan sebagai persentase berat kering (lihat Gambar 3.11). Ada

kecenderungan umum bahwa unsur-unsur yang lebih mobile berpindah dari
jaringan tua, yang kurang aktif secara metabolik, ke daun muda, buah-buahan
yang sedang tumbuh, dan daerah lain yang aktif secara metabolik (Williams,
1955).

Selain mineral yang diserap, sejumlah kecil ion juga hilang dari ruang
bebas atau apoplas daun yang sehat akibat pencucian hujan (lihat Bab 9 dan 10
dari Kozlowski dan Pallardy, 1997). Beberapa tanaman kehilangan garam
melalui sekresi kelenjar garam, dan beberapa lainnya hilang dalam air gutasi
yang dipaksa keluar dari hidatoda oleh tekanan akar. Percobaan dengan pelacak
radioaktif seperti 32P menunjukkan bahwa, ketika disuplai ke daun, P sering
berpindah ke akar di floem, di mana sebagian bocor keluar dan sebagian lagi
ditransfer ke xilem dan bergerak ke atas (Kramer dan Kozlowski, 1979) .

Mobilitas berbagai ion di floem sangat bervariasi. Sedangkan ion-ion K,

Rb, Na, Mg, P, S, dan Cl mempunyai mobilitas yang tinggi, ion-ion Fe, Mn, Zn,
Cu dan Mo bersifat intermediet, dan ion-ion Ca, Li, Sr, Ba, dan B bersifat relatif.
tidak bergerak (Bukovac dan Wittwer, 1957). Namun, mobilitas ion dalam
kelompok perantara bervariasi menurut spesies, tahap pertumbuhan tanaman,
dan jumlah unsur dalam tanaman. Misalnya, Cu, Zn, dan S hanya dapat bergerak
jika konsentrasinya tinggi, dan mobilitasnya rendah pada tanaman yang
kekurangan unsur-unsur tersebut. Konsentrasi unsur-unsur yang tidak bergerak
mungkin cukup pada daun tua, sedangkan daun muda pada tanaman yang sama
menunjukkan gejala defisiensi.

Sebaliknya unsur-unsur yang bergerak bebas seperti N, P, dan K sering

berpindah dari daun tua sehingga menimbulkan gejala defisiensi, sedangkan
daun muda tidak menunjukkan gejala tersebut. Situasi ini harus diperhitungkan
ketika daun diambil sampelnya untuk menguji gejala defisiensi. Resirkulasi
mineral dibahas lebih lanjut dalam Bab 9 dan 10 dari Kozlowski dan Pallardy
(1997).

Persyaratan MineralTanaman berkayu menggunakan mineral yang

disimpan dan baru diserap untuk pertumbuhan. Selama 6 minggu pertama
pertumbuhan pohon cemara Sitka di musim semi, simpanan N digunakan untuk
pertumbuhan dedaunan baru. Pertumbuhan selanjutnya bergantung pada
penyerapan N oleh akar (Millard dan Proe, 1992).

Mencapai tingkat nutrisi mineral yang optimal pada tanaman memang

rumit karena setidaknya ada 12 elemen penting yang terlibat, berbagai
lingkungan Faktor-faktor tersebut mempengaruhi ketersediaan dan penyerapan
unsur hara mineral, serapan dan penggunaan unsur hara mineral berbeda-beda
antar spesies dan genotipe, genot dan unsur hara saling berinteraksi (May dan
Pritts, 1993).

Interaksi nutrisi sudah diketahui. Interaksi terjadi antara makro-nutrisi,

mikronutrien, dan berbagai kombinasi. Kedua suhu dan Fe mempengaruhi
gangguan Zn terkait P (Adams, 1980). Selanjutnya, P berinteraksi dengan B.
Boron diperlukan untuk pemanjangan akar yang mempengaruhi.

penyerapan P (Pollard et al., 1977). Namun, P juga mempengaruhi

penyerapan B (Bingham dan Garber, 1960). Meskipun pemberian unsur hara
mempunyai pengaruh penting terhadap hasil stroberi, responnya bervariasi
tergantung kadar unsur hara mineral lain dan pH tanah (May dan Pritts, 1993).
Pada keasaman tanah pH 5,5, hasil bervariasi linier dengan B dan kuadrat
dengan P. Pada keasaman tanah pH 6,5, P berinteraksi dengan B dan Zn.

(Gambar 3.14 dan 3.15). Sebagaimana ditekankan oleh Ågren (1985b),

para peneliti nutrisi tanaman sering mengabaikan fakta bahwa nutrisi mineral
dalam tanaman, dan belum tentu jumlah pupuk yang ditambahkan, mendominasi
pengendalian pertumbuhan tanaman. Hingga optimal, pertumbuhan tanaman
bergantung pada konsentrasi internal unsur hara mineral. Jika nutrisi mineral
disuplai dengan laju konstan selama periode pertumbuhan eksponensial,
konsentrasi nutrisi internal akan meningkat.

Jumlah unsur hara mineral yang dibutuhkan oleh pertumbuhan tanaman

sangat bervariasi menurut tahap perkembangan tanaman dan laju pertumbuhan.
Selama perkecambahan benih dan perkembangan bibit yang sangat awal, ketika
pertumbuhan bergantung pada mineral yang disimpan dalam benih, pengaruh
pupuk menjadi terbatas. Selama periode pertumbuhan eksponensial berikutnya,
pertumbuhan bibit sangat responsif terhadap pemberian pupuk. Ketika periode
pertumbuhan eksponensial berhenti dan laju pertumbuhan relatif (RGR)
menurun karena naungan sendiri dan penuaan tanaman, RGR tidak meningkat
karena konsentrasi nutrisi eksternal yang lebih tinggi. Pada konsentrasi nutrisi
eksternal atau internal yang sangat tinggi, RGR dapat merusakmiring secara
drastic.
 Gambar 3.14 Hubungan antara pasokan N eksternal dan tingkat
pertumbuhan relatif (RGR). Laju penambahan relatif (R) N berada pada kisaran
suboptimum dan optimum; konsentrasi eksternal berada dalam kisaran
supraoptimum. Hubungan linier dalam kisaran suboptimum dan optimum tidak
bergantung pada spesies atau lama hari. Dari Ingestad (1982).

Vegetatif

menurun seiring berjalannya waktu, dan akibatnya pertumbuhan akan

menurun. Oleh karena itu, idealnya, seiring bertambahnya ukuran tanaman,
pasokan unsur hara mineral harus ditingkatkan secara bertahap untuk
mempertahankan konsentrasi unsur hara internal yang optimal, baik dengan
meningkatkan dosis pupuk atau dengan menggunakan pupuk lebih sering.

Ingestad dan Lund (1979, 1986) memperkenalkan konsep "laju

penambahan relatif" (RA) nutrisi mineral. Parameter RA dinyatakan sebagai
jumlah unsur hara yang harus ditambahkan per satuan waktu sehubungan dengan
jumlah unsur hara dalam tanaman. Selama periode pertumbuhan eksponensial,
hubungan linier yang kuat ditunjukkan pada banyak spesies tanaman antara (1)
laju pertumbuhan relatif (RGR) dan RA (Gambar 3.14), (2) konsentrasi unsur
hara internal dan R₁, dan (3) RGR dan konsentrasi nutrisi internal (Gambar
3.15; Ingestad, 1980, 1981, 1982, 1987).

Ingestad (1988) mengembangkan model pemupukan yang

menggabungkan dua konsep: (1) kepadatan fluks unsur hara dalam tanah
(jumlah unsur hara yang tersedia per unit tanah dan satuan waktu) dan (2)
produktivitas unsur hara (laju pertumbuhan per unit unsur hara dalam tanah).
tanaman). Produktivitas unsur hara digunakan untuk menghitung laju serapan
unsur hara yang diperlukan untuk mempertahankan kandungan unsur hara
internal yang optimal dan oleh karena itu, perlu disesuaikan dengan kepadatan
fluks unsur hara.
 Gambar 3.14 menekankan efek positif dari konsentrasi nutrisi eksternal
yang lebih tinggi terhadap pertumbuhan tanaman karena peningkatan RA serta
efek negatif dari konsentrasi yang tinggi. Pertumbuhan bibit pinus merah

0,3

Y-0,024+0,42 X (X≤ 0,59)

12-0,98

0,2-

RGR

0,1

0,5

1.0

1.5

Cit. % dari berat segar tanaman

Gambar 3.15 Hubungan antara kandungan N internal (C₁₁) dan laju

pertumbuhan relatif (RGR) silver birch. Dari Ingestad (1982).
 Hubungan Mineral dalam wadah meningkat lebih banyak karena
pemberian pupuk dengan laju eksponensial dibandingkan dengan laju yang terus
meningkat (Timmer dan Armstrong, 1987). Bibit unggul ditanam dengan
pemberian pupuk teknik Ra, dosis pupuk konvensional yang digunakan secara
konvensional hanya 25% untuk pembuatan bibit dalam wadah. Tingkat R ₁ yang
sesuai akan bervariasi untuk spesies dengan tingkat pertumbuhan yang berbeda.
Misalnya, untuk mencapai tingkat pertumbuhan maksimum, unsur hara
ditambahkan pada Ra sebesar 19% hari ke-1 untuk bibit Populus simonii dan
27% hari-1 untuk Paulownia tomentosa (Jia dan Ingestad, 1984).

Pertumbuhan Tunas Kekurangan salah satu unsur mineral penting

menghambat pertumbuhan tunas, terutama pertumbuhan daun, bahkan sebelum
gejala terlihat jelas. Berkurangnya luas daun pada tanaman yang kekurangan
mineral disebabkan oleh jumlah daun yang lebih sedikit, ukuran daun yang lebih
kecil, dan jumlah daun yang rontok lebih banyak dibandingkan pada tanaman
dengan pasokan mineral yang cukup. Daun tanaman yang kekurangan mineral
cenderung klorosis dan kadang-kadang mempunyai area mati di ujung dan tepi
atau di antara urat. Kadang-kadang tunas berkembang menjadi jambul atau
mawar dan juga mungkin menunjukkan kematian (Gambar 3.16; Kozlowski dan
Pallardy, 1997).

Gejala kekurangan mineral yang paling sering diamati adalah klorosis,

yang disebabkan oleh gangguan sintesis klorofil. Hal ini bervariasi dalam
polanya, sejauh mana daun muda dan tua terpengaruh, dan tingkat
keparahannya, menurut spesies, unsur defisiensi spesifik, dan derajat defisiensi.
Klorosis paling sering dikaitkan dengan kekurangan N, tetapi juga disebabkan
oleh kekurangan Fe, Mn, Mg, K, dan unsur lainnya. Selain itu, banyak faktor
lingkungan yang tidak menguntungkan menyebabkan klorosis, termasuk
kelebihan atau kekurangan air, suhu yang tidak menguntungkan, polusi udara,
dan kelebihan mineral. Klorosis juga disebabkan oleh faktor genetik, yang
menghasilkan tanaman mulai dari albino, sama sekali tidak memiliki klorofil,
hingga tanaman yang menunjukkan berbagai tingkat garis-garis atau belang-
belang pada daun. Beragamnya faktor yang menyebabkan klorosis menunjukkan
bahwa klorosis disebabkan oleh gangguan metabolisme secara umum serta
defisiensi unsur mineral tertentu.

Salah satu jenis klorosis yang paling mengganggu dan umum ditemukan
pada berbagai jenis tanaman berkayu yang tumbuh di tanah basa dan berkapur
(biasanya dengan kandungan Ca > 20%) (Marschner, 1986). Klorosis jenis ini
umumnya disebabkan oleh tidak tersedianya Fe pada pH tinggi, namun kadang-
kadang disebabkan oleh defisiensi Mn. Klorosis akibat kapur yang paling parah
terjadi pada tanah yang bertekstur halus, memiliki aerasi buruk, dan dingin
dimana kondisinya tidak mendukung penyerapan mineral. Kekeringan juga
dapat meningkatkan klorosis akibat defisiensi Fe. Pada daun angiospermae yang
kekurangan Fe, pelepah dan urat yang lebih kecil tetap berwarna hijau
sedangkan daerah antar tulang menjadi hijau pucat, kuning, atau bahkan putih.
Daun termuda biasanya terkena dampak paling parah. Pada tumbuhan runjung,
jarum muda berwarna hijau pucat atau kuning, dan jika kekurangannya parah,
jarum sering berubah warna menjadi coklat dan rontok. Interpretasi Fe klorosis
telah dikacaukan dengan pernyataan bahwa konsentrasi Fe dalam jaringan
klorosis.

Gambar 3.16 Defisiensi boron pada buah persik menunjukkan daun

bergerombol, terdistorsi, dan klorotik. Dari Childers (1961).

tuntutan sama tinggi atau lebih tinggi daripada di jaringan sehat. Banyak
dari kandungan Fe yang tinggi yang dilaporkan disebabkan oleh kontaminasi
permukaan dengan Fe dan akan sangat berkurang jika permukaan daun dicuci
sebelum dianalisis (Stone, 1968).

Sensitivitas terhadap klorosis yang disebabkan oleh kapur bervariasi

antar spesies. Secara umum di antara pohon buah-buahan yang meranggas, buah
persik dan pir adalah yang paling sensitif, sedangkan ceri manis, prem, aprikot,
apel, dan ceri asam menunjukkan sensitivitas yang semakin berkurang. Terdapat
juga perbedaan besar dalam kerentanan berbagai kultivar, batang bawah, dan
ekotipe. Beberapa kultivar anggur rentan terhadap klorosis akibat pemberian
kapur, namun gejalanya dapat diatasi dengan melakukan okulasi pada batang
bawah yang tahan klorosis (Bavaresco dkk., 1993). Ketika ekosistem berkapur
dari permen karet manna eukaliptus terkena cekaman Fe, mereka kemudian
mengembangkan klorosis, menumbuhkan akar baru lebih cepat, dan
menghilangkan lebih banyak Fe dari larutan bila dibandingkan dengan ekotipe
asam (Ladiges, 1977).

Klorosis juga dapat terjadi pada pohon yang tumbuh di tanah masam.
Van Dijk dan Bienfait (1993) melaporkan jenis klorosis yang tidak biasa pada
pohon pinus Scotch yang tumbuh di tanah asam di Belanda. Jarum tahun ini
berwarna kekuningan, dan perubahan warna paling jelas terlihat pada pangkal
jarum. Kandungan Fe pada jarum klorotik kira-kira setengah dari kandungan Fe
pada jarum hijau pada tegakan yang sama atau pada pohon pada tegakan sehat.

Pertumbuhan dan Produktivitas Cambial Pada tanaman yang kekurangan

mineral, pertumbuhan kambial berkurang seiring dengan menurunnya transpor
karbohidrat dan pengatur pertumbuhan hormonal. Hal ini diperkuat dengan
peningkatan pertumbuhan diameter setelah pemberian pupuk pada pohon dan
semak di lokasi yang tidak subur (lihat hal. 471-476 dari Kozlowski dkk., 1991).

Banyak penelitian menunjukkan bahwa penambahan pupuk pada lahan

yang tidak subur meningkatkan pertumbuhan tunas (terutama massa dedaunan),
yang diikuti dengan peningkatan pertumbuhan kambial. Pada pohon cemara
Douglas berumur 20 tahun, pemupukan N meningkatkan ukuran daun, jumlah
daun per pucuk, serta panjang dan jumlah cabang (Brix dan Ebell, 1969). Di
lokasi yang kekurangan N, indeks luas daun (LAI) meningkat hingga 60%
setelah pemupukan N (Vose dan Allen, 1988). Peningkatan pertumbuhan daun
pinus loblolly paling besar terjadi pada bagian tengah dan bawah tajuk (Gambar
3.17), mungkin karena naungan pada posisi ini menghambat produksi dan
kelangsungan hidup dedaunan.

Pentingnya luas permukaan daun terhadap pertumbuhan batang

ditekankan oleh tingginya korelasi antara LAI dan produktivitas. Misalnya,
korelasi positif yang kuat antara LAI dan produktivitas ditemukan pada pohon
cemara Douglas yang dipupuk (Binkley dan Reid, 1984) dan pohon pinus jack
(Magnussen dkk., 1986).

Peningkatan produktivitas setelah pemupukan umumnya tertunda sesuai

dengan laju pertambahan massa daun. Meskipun pemupukan berat
meningkatkan massa jarum pohon cemara Douglas sebesar 90% setelah 7 tahun,
produksi jarum tidak mencapai puncaknya hingga 2 hingga 3 tahun setelah
pemupukan, dan massa dedaunan maksimum tidak tercatat hingga 4 hingga 7
tahun setelah perlakuan (Brix, 1981).

Produktivitas tegakan hutan berkorelasi positif dengan LAI hanya sampai

pada nilai kritis tertentu. Pada nilai LAI yang lebih tinggi, produktivitas bersih
sering kali menurun, sebagian besar disebabkan oleh kematian pohon dan
berkurangnya efisiensi fotosintesis daun bagian bawah. Misalnya, produktivitas
primer bersih hutan cemara Douglas mencapai puncaknya sekitar setengah dari
LAI maksimum, dan menurun pada nilai yang lebih tinggi karena hilangnya
pertumbuhan akibat kematian pohon melebihi peningkatan kecil dalam
pertumbuhan pohon-pohon yang tersisa (Waring, 1983).

Pertumbuhan Akar Pertumbuhan akar terhambat karena translokasi

karbohidrat ke bawah dan zat pengatur tumbuh hormonal berkurang pada
tanaman yang kekurangan mineral.
 Gambar 3.17 Pengaruh pemupukan N terhadap luas dedaunan tajuk
pohon pinus loblolly muda yang dipupuk (0) dan tidak dipupuk (A). Perhatikan
bahwa sebagian besar peningkatan luas daun terjadi di bagian tengah dan bawah
tajuk. Dari Vose (1988). Dicetak ulang dari Forest Science 34: 564-573.
Diterbitkan oleh Society of American Foresters, 5400 Grosvenor Lane,
Bethesda, MD 20814-2198. Bukan untuk reproduksi lebih lanjut.

Hal ini terlihat dari variasi dalam luas, kedalaman, dan kepadatan
perakaran pada pohon dengan jumlah dedaunan yang berbeda-beda. Misalnya,
panjang dan percabangan akar pohon cemara Douglas dari kelas tajuk berbeda
bervariasi dengan urutan sebagai berikut: pohon dominan > perantara > pohon
tertekan. Total panjang akar pohon dominan sering kali lebih panjang
dibandingkan pohon perantara yang jauh lebih tua (McMinn, 1963).

Pentingnya pasokan mineral bagi pertumbuhan akar ditekankan melalui

stimulasi pertumbuhan akar melalui pupuk. Jika hanya sebagian dari sistem akar
yang dibuahi, pertumbuhan akar non-kayu dan akar berkayu biasanya
terstimulasi pada sisi sistem akar yang diberi nutrisi mineral (Coutts dan
Philipson, 1976).

disebabkan oleh terbatasnya area mahkota yang menerima manfaat

mineral nutrisi dan kemudian mengembalikan karbohidrat dan hormon ke
dalamnya bagian dari sistem akar di tanah subur. Aplikasi pupuk N secara lokal
merangsang pertumbuhan akar pohon cemara Sitka lebih dari aplikasi P, dan
penambahan K tidak mendorong pertumbuhan akar. Menambahkan N ditambah
P memiliki efek stimulasi yang lebih besar dibandingkan menambahkan
keduanya saja (Philipson dan Coutts, 1977). Proliferasi, umur panjang, dan
kematian akar halus bergantung pada ketersediaan air dan unsur hara mineral.
Produksi akar halus pada pohon berdaun lebar jauh lebih besar sebagai respons
terhadap penambahan air dan N jika dibandingkan dengan air saja. Akar halus
yang dihasilkan sebagai respons terhadap penambahan air ditambah N juga
hidup lebih lama (Pregitzer et al., 1993).

Paradoksnya, kekurangan mineral tidak hanya menurunkan pertumbuhan

akar tetapi juga meningkatkan translokasi karbohidrat secara proporsional ke
sistem akar, sehingga meningkatkan rasio akar-pucuk. Misalnya saja, proporsi
total produktivitas primer bersih (TNPP) yang lebih tinggi dialokasikan pada
akar-akar halus pada tegakan di lokasi yang tidak subur dibandingkan dengan di
lokasi yang subur (Keyes dan Grier, 1981). Di lokasi yang subur, akar halus
pohon poplar hibrida tumbuh lebih lambat, terdiri dari bagian biomassa akar
yang lebih kecil, dan penyerapan karbohidratnya lebih lemah dibandingkan akar
halus pohon poplar di lokasi yang kekurangan mineral (Pregitzer et al., 1990;
Nguyen et al., 1990).Pembentukan mikoriza dapat ditekan pada tanah yang
sangat subur.

Gambar 3.18 Pengurangan jumlah ujung akar mikoriza setelah

pemberian pupuk pada bibit silver birch. Batang yang diarsir menunjukkan
percobaan lapangan, dan batang yang terbuka melambangkan percobaan dalam
pot. Hanya hasil signifikan (p<0,05) yang ditampilkan. Dari Newton dan Pigott
(1991b).