2.

1 Pengertian Translokasi Hasil Fotosisntesis

Salah satu jaringan pengangkut pada tumbuhan adalah pembuluh tapis (floem). Pada
prinsipnya floem merupakan jaringan parenkim. Floem tersusun atas beberapa tipe sel yang
berbeda yaitu pembuluh tapis, sel pengiring, parenkim, serabut, dan sklerenkim. Floem
merupakan bagian dari kulit kayu. Unsur penyusun pembuluh floem terdiri atas dua bentuk,
yaitu: sel tapis (sieve plate) berupa sel tunggal dan bentuknya memanjang dan buluh tapis
(sieve tubes) yang serupa pipa. Dengan bentuk seperti ini pembuluh tapis dapat menyalurkan
gula, asam amino serta hasil fotosintesis lainnya dari daun ke seluruh bagian tumbuhan. Pada
tumbuhan tertentu terdapat serabut floem atau serat yang mengandung lignin. Serabut-serabut
ini dapat digunakan sebagai tali dan tekstil, misalnya rami (Boehmeria nivea), linen (Linum
usitatissimum), dan jute (Corchorus capsularis). Dalam floem terjadi translokasi fotosintat.
Translokasi adalah perpindahan bahan terlarut yang dapat terjadi di seluruh bagian tumbuhan.
Proses pengangkutan bahan makanan dalam tumbuhan dikenal dengan translokasi.
Translokasi merupakan pemindahan hasil fotosintesis dari daun atau organ tempat
penyimpanannya ke bagian lain tumbuhan yang memerlukannya. Jaringan pembuluh yang
bertugas mengedarkan hasil fotosintesis ke seluruh bagian tumbuhan adalah floem (pembuluh
tapis).
Zat terlarut yang paling banyak dalam getah floem adalah gula, terutama sukrosa. Selain
itu, di dalam getah floem juga mengandung mineral, asam amino,dan hormon, berbeda dengan
pengangkutan pada pembuluh xilem yang berjalan satu arah dari akar ke daun, pengangkutan
pada pembuluh floem dapat berlangsung kesegala arah, yaitu dari sumber gula (tempat
penyimpanan hasil fotosintesis) ke organ lain tumbuhan yang memerlukannya. Satu pembuluh
tapis dalam sebuah berkas pembuluh bisa membawa cairan floem dalam satu arah sementara
cairan didalam pipa lain dalam berkas yang sama dapat mengalir dengan arah yang berlainan.
Untuk masing – masing pembuluh tapis, arah transport hanya bergantung pada lokasi sumber
gula dan tempat penyimpanan makanan yang dihubungkan oleh pipa tersebut.

2.2 Anatomi Floem

Pada prinsipnya, floem merupakan jaringan parenkim.Tersusun atas beberapa tipe sel yang
berbeda, yaitu buluh tapis, sel pengiring, parenkim, serabut, dan sklerenkim.
Floem juga dikenal sebagai pembuluh tapis, yang membentuk kulit kayu pada batang. Unsur
penyusun pembuluh floem terdiri atas dua bentuk, yaitu: sel tapis (sieve plate) berupa sel
tunggal dan bentuknya memanjang dan buluh tapis (sieve tubes) yang serupa pipa. Dengan
bentuk seperti ini pembuluh tapis dapat menyalurkan gula, asam amino serta hasil fotosintesis
lainnya dari daun ke seluruh bagian tumbuhan.
Fungsi floem adalah sebagai jaringan translokasi bahan organik yang terutama berisi
karbohidrat. Crafts dan Lorenz (1994) mendapatkan persentase nitrogen (dalam bentuk
protein) sebesar 45%. Sebenarnya gula yang menjadi linarut terbesar yang ditranslokasikan
dalam cairan floem. Diantara gula ini, sukrosa yang paling banyak jumlahnya. Gula lain seperti
gula rafinosa : glukosa, rafinosa, stakiosa, dan fruktosa juga ada pada gula alcohol: manitol,
sorbitol, galaktitol, serta mio-inositol.
2.3 Mekanisme Translokasi Hasil Fotosisntesis
Sejak lama para ahli fisiologi tumbuhan bermaksud mengukur langsung translokasi dalam
system pengangkutan dengan cara mengikuti pergerakan bahan bertanda. Mula – mula
menggunakan zat warna : fluoresein bergerak dengan mudah dalam sel floem dan masih
digunakan sebagai perunut yang efektif. Virus dan herbisida juga pernah digunakan.
Penggunakan fosfor, belerang, klorin, kalsium, stronsium, rubidium, kalium, hydrogen dalam
kajian ini, namun hingga saat ini nuklida radioaktif yang paling penting.
Perunut radioaktif bisa dilacak perjalannya dengan pelacak radiasi yang disentuhkan pada
batang atau bagian lain dari tumbuhan.
Metode lainnya adalah autoradiografi. Tumbuhan diletakkan bersinggungan dengan sehelai
film sinar – X selama beberapa hari hingga bulan. Kemudian,film tersebut dikembangkan dan
ditemui letak radioaktivitasnya pada tanaman tersebut.
Model E. Munch di Jerman pada tahun 1926 adalah model pengangkutan floem yang dianut
sampai sekarang. Konsepnya yaitu model aliran – tekanan. Menggunakan dua osmometer.
Osmometer yang dilakukan di laboratorium direndam dalam larutan. Osmometer pertama
berisi larutan yang lebih pekat daripada larutan sekitar, osmometer kedua berisi larutan kurang
pekat dari osmometer pertama dan harus lebih pekat dari medium sekelilingnya. Osmometer
pertama dialokasikan dengan daun (sebagai sumber); sedangkan osmometer kedua
dialokasikan dengan organ-organ penerima (sebagai limbung, misal buah, jaringan meristem,
dan akar). Perbedaan antara model osmometer dengan pengangkutan floem yang
sesungguhnya terletak pada sumber dan lingbungnya. Pada daun, bahan terlarut yang telah
terangkut segera ditambahkan kembali dari hasil fotosintesis (phloem loading); dan bahan
terlarut yang telah sampai ke limbung akan dikeluarkan dari pembuluh floem (phloem
unloading). Dimanfaatkan untuk pertumbuhan atau ditimbun di organ penampung, misalnya
dalam bentuk pati atau lemak. Larutan perendam pada osmometer setara dengan bagian apoplas
tanaman, yakni dinding sel dan pembuluh xylem.
Pengangkutan hasil fotosintesis (translokasi) keseluruh bagian tumbuhan melalui floem
merupakan transportasi simplas karena floem merupakan sel hidup. Bagian floem yang
berperan utama dalam pengangkutan hasil fotosintesis adalah komponen pembuluh tapis yang
berupa sel memanjang berbentuk silindris yang bersatu dibagian ujung membentuk suatu
pembuluh. Bukti hasil fotosintesis diangkut melalui adalah pengelupasan kulit pada cangkok,
penyadapan getah karet getah damar dan nira.
Translokasi terjadi apabila dua benang kromosom patah setelah terkena energi radiasi,
kemudian patahan benang kromosom bergabung kembali dengan cara baru. Patahan kromosom
yang satu berpindah atau bertukar pada kromosom yang lain sehingga terbentuk kromosom
baru yang berbeda dengan kromosom aslinya. Translokasi dapat terjadi baik di dalam satu
kromosom (intrachromosome) maupun antar kromosom (interchromosome). Translokasi
sering mengarah pada ketidakseimbangan gamet sehingga dapat menyebabkan kemandulan
(sterility) karena terbentuknya chromatids dengan duplikasi dan penghapusan. Alhasil,
pemasangan dan pemisahan gamet jadi tidak teratur sehingga kondisi ini menyebabkan
terbentuknya tanaman aneuploidi.
 Translokasi dilaporkan telah terjadi pada tanaman Aegilops umbellulata dan Triticum
aestivum yang menghasilkan mutan tanaman tahan penyakit.
Inversi terjadi karena kromosom patah dua kali secara simultan setelah terkena energi radiasi
dan segmen yang patah tersebut berotasi 180 o dan menyatu kembali. Kejadian bila centromere
berada pada bagian kromosom yang terinversi disebut pericentric , sedangkan bila centromere
berada di luar kromosom yang terinversi disebut paracentric . Inversi pericentric berhubungan
dengan duplikasi atau penghapusan chromatid yang dapat menyebabkan aborsi gamet atau
pengurangan frekuensi rekombinasi gamet. Perubahan ini akan ditandai dengan adanya aborsi
tepung sari atau biji tanaman, seperti dilaporkan terjadi pada tanaman jagung dan barley.
Inversi dapat terjadi secara spontan atau diinduksi dengan bahan mutagen, dan dilaporkan
bahwa sterilitas biji tanaman heterosigot dijumpai lebih rendah pada kejadian inversi daripada
translokasi.
Mekanisme pengangkutan hasil fotosintesis ( translokasi ) pada floem antara lain sebagai
berikut :
 teori aliran sitoplasma
Translokasi dapat terjadi karena adanya aliran sitoplasma di dalam sel-sel melalui
plasmodesmata. Adanya plasmodesmata memungkinkan pengangkutan hasil fotosintesis
secara difusi dari satu sel ke sel lain.
 Teori aliran massa (tekanan ) oleh Erns Munch, 1930
Translokasi terjadi karena adanya perbedaan tekanan osmosis yang terjadi didalam pembuluh
floem antar organ yaitu daun, batang dan akar. Peningkatan kadar gula didalam floem daun
akan meningkatkan tekanan osmosis daun, sehingga larutan (hasil fotosintesis) akan mengalir
dari daun menuju ke akar.

2.4 Proses Phloem Loading dan Unloading (Pengisian Floem)

Proses peningkatan konsentrasi gula pada sel-sel floem yang berada dekat dengan sel-sel
fotosintetik pada daun disebut proses pengisian floem (phloem loading). Berdasarkan
pengukuran pada berbagai spesies, terlihat bahwa potensi osmotik sel-sel mesofil (sekitar -0,8
MPa sampai -1,8 MPa) lebih tinggi dibanding pada pembuluh floem (antara -2,0 MPa sampai
-3,0 MPa). Karena bahan terlarut (sukrosa) pada pembuluh floem lebih tinggi dibanding pada
sel-sel mesofil.
Serapan sukrosa oleh sel peneman floem ini yang dikarenakan oleh sel peneman ini lebih
besar dan lebih aktif dibandingkan sel-sel lain pada jaringan floem dan juga adanya
penumbuhan ke dalam (ingrowth) yang menyebabkan luas permukaan membran sel ini menjadi
3 kali lebih luas. Menyebabkan potensi osmotic sitoplasma sel ini menjadi turun (lebih negatif)
dan ini akan merangsang air untuk masuksecara osmosis kedalam sel ini dari sel-sel mesofil
disekitarnya. Sebagai akibatnya tekanan internal pada sel peneman akan meningkat dan
mengakibatkan sukrosa bergerak masuk ke pembuluh floem secara simplastik melalui
plasmodesmata. Masuknya larutan yang mengandung sukrosa ke pembuluh floem dari sel-sel
peneman ini yang mengakibatkan tekanan internal pada pembuluh floem pada daun lebih
tinggi, yang kemudian menjadi faktor pendorong dari aliran larutan floem, berarti
pengangkutan senyawa-senyawa yang terlarut didalamnya.
 Proses pengisian floem ini bersifat selektif. Jenis material yang di translokasi seperti gula
rafinosa : glukosa, rafinosa, dan stakiosa juga ada pada gula alcohol: manitol, sorbitol,
galaktitol, serta mio-inositol. Fruktosa jarang diangkut kedalam pembuluh floem. Demikian
juga dengan asam amino dan mineral.sifat selektif ini memperkuat argumentasi bahwa
senyawa – senyawa yang akan dimuat kedalam pembuluh floem diserap dari apoplas oleh sel
– sel peneman floem. Sifat selektif ini berkaitan dengan peranan senyawa pembawa pada
membran, yang menyangkut pada senyawa – senyawa tertentu.
Kompetisi antara organ atau jaringan limbung ditentukan oleh laju pengeluaran bahan dari
pembuluh floem (phloem unloading). Limbung yang dapat memanfaatkan hasil terlarut
(sukrosa) dari pembuluh floem dan akan berpeluang besar untuk memperoleh lebih banyak lagi
bahan terlarut dari organ sumber. Hal ini disebabkan sukrosa diserap sel – sel organ limbung
dari pembuluh floem, maka potensi air sel – sel limbung tersebut turun. Mengakibatkan air
akan bergerak keluar dari pembuluh floem dan tekanan internal pembuluh floem pada organ
atau jaringan limbung akan turun. Hal ini akan lebih memacu laju pengangkutan dari sumber
ke limbung karena perbedaan tekanan internal yang lebih besar antara kedua ujung pembuluh
floem tersebut.