JOURNAL READING

“The Basal Ganglia and Motor Control”

Oleh:

Wilda Umami 22010118210002

Susanto 22010118210004

Zahranatha Dzaky Fadhila 22010118220066

Putu Gita Andryani 22010118220059

Shania Puspasari 22010118220074

Bagian Ilmu Penyakit Saraf

Fakultas Kedokteran
Universitas Diponegoro
Semarang
2019
ABSTRAK

Makalah ini mengulas secara singkat mengenai anatomi fungsional ganglia basalis
dan hubungannya dengan sistem thalamokortikal. Ganglia basalis, termasuk striatum,
pallidum, nukleus subthalamik, dan substantia nigra, terlibat dalam sejumlah sirkuit kortikal-
subkortikal yang paralel dan fungsional. Sirkuit-sirkuit ini mendukung berbagai fungsi
sensorimotor, kognitif, dan emosional-motivasi otak. Peran utama dari ganglia basalis adalah
learning dan seleksi program motorik atau perilaku yang paling tepat. Organisasi fungsional
internal ganglia basalis sangat cocok untuk mekanisme seleksi seperti itu, baik dalam masa
pengembangan maupun di masa dewasa. Mengenai pertanyaan apakah kemungkinan adanya
kecerobohan, setidaknya sebagian, dikaitkan dengan disfungsi ganglia basalis yang dibahas
dalam konteks peran diferensial, komplementer, atau interaktif dari ganglia basalis dan otak
kecil dalam pengembangan kontrol motorik.

PENDAHULUAN

Gerakan volunter serta gerakan involunter didasarkan pada pola spasial dan temporal
dari kontraksi otot yang dimulai dan dikoordinasikan oleh berbagai struktur di sistem saraf
pusat. Penyempurnaan struktur ini dan jaringan saraf yang terlibat dalam eksekusi motorik
sangat penting untuk ekspresi perilaku motorik yang adekuat. Sebagian besar gerakan terampil,
serta perilaku kompleks, telah dipelajari selama masa pengembangan dan harus 'dipertahankan'
selama masa dewasa. Meskipun dalam proses belajar yang panjang ini sebagian besar otak itu
penting, tetapi dalam hal gerakan terampil khususnya korteks serebral, otak kecil, dan ganglia
basal lebih memiliki peran penting. Kecerobohan merupakan istilah yang diasosiasikan pada
masa kanak-kanak dengan adanya masalah dalam proses pembelajaran dan eksekusi gerakan-
gerakan terampil, tetapi dasar neuronalnya kurang begitu dipahami (Hadders Algra, 2003).
Pengetahuan tentang hubungan struktural dan fungsional yang normal antara struktur otak yang
terlibat dalam fungsi motorik sangat penting untuk wawasan tentang etiologi dan patogenesis
berbagai gangguan gerakan, termasuk kecerobohan.

Eksekusi gerakan volunter seringkali membutuhkan peran sistem motorik dan sistem
sensorik yang halus dan terpadu. Misalnya koordinasi mata-tangan selama eksekusi manipulasi
halus dengan tangan dan jari. Gerakan yang kompleks harus dipelajari dan harus sering dilatih.

2
Eksekusi yang tepat dari gerakan tersebut tergantung pada waktu yang tepat dalam aktivasi dan
penggantian program motorik yang telah dicetak dalam otak selama proses pembelajaran
motorik (memori motorik). Dalam kehidupan sehari-hari, begitu suatu gerakan telah dimulai,
eksekusi sebagian besar gerakan yang disengaja akan terjadi secara otomatis.

Gerakan disengaja pada dasarnya diinisiasi oleh korteks motorik otak yang secara
langsung, atau tidak langsung melalui sirkuit premotor lokal, mencapai batang otak atau neuron
motorik tulang belakang yang diproyeksikan ke otot. Namun, sebelum sinyal motor turun dari
korteks motorik ke batang otak dan medulla spinalis, beberapa pusat kortikal dan subkortikal,
termasuk ganglia basalis dan otak kecil, telah memberikan pengaruh pada korteks motorik
untuk 'membentuk' sinyal akhir yang turun. Ganglia basalis dan otak kecil memberikan
pengaruhnya pada jaras output motorik akhir sebagian besar melalui thalamus pada descending
pathway, termasuk corticobulbar dan corticospinal pathway yang berasal dari area motorik
dan area premotorik di korteks serebral. Dengan cara ini, baik ganglia basalis dan cerebellum
memiliki peran penting dan khas dalam koordinasi, pengaturan waktu, dan
pengurutan/sequencing dari output motorik normal. Akhirnya, ganglia basalis, serta otak kecil,
memegang peran penting dalam proses pembelajaran motorik, meskipun dalam berbagai aspek
dan fase.
Makalah ini secara singkat meninjau aspek fungsional-anatomi ganglia basalis dalam
kaitannya dengan sirkuit otak di mana mereka terlibat. Pengaturan (dijelaskan di bawah) dari
hubungan 'intrinsik' antara struktur ganglia basalis dan hubungan fungsional-anatomisnya
dengan sistem thalamokortikal (frontal), serta dengan sejumlah inti di mesencephalon,
memberikan dukungan pada hipotesis bahwa ganglia basalis memegang peran dalam
memfasilitasi program motorik yang diinginkan, dan supresi program yang tidak diinginkan.
Ganglia basalis mungkin juga berperan dalam proses pembelajaran gerakan-gerakan terampil
dan program perilaku (kompleks), baik dalam masa awal perkembangan maupun selama masa
selanjutnya. Sejauh batas tertentu, mengenai apakah kecerobohan dapat dikaitkan dengan
gangguan fungsi ganglia basalis atau gangguan yang terkait dengan peran ganglia basalis dalam
pengembangan perilaku motorik normal, tetap menjadi pertanyaan terbuka.

STRUKTUR DAN SERABUT PENGHUBUNG

PADA GANGLIA BASALIS

3
Struktur apakah yang termasuk dalam ganglia basalis?

Struktur otak yang termasuk dalam ganglia basalis diantaranya adalah striatum, globus
palidus, nukleus subtalamikus dan substansia nigra. Masing-masing struktur tersebut dibentuk
oleh subnukleus yang berbeda secara makroskopis. Dimana, striatum terdiri atas nukleus
kaudatus, putamen dan nukleus akumben, globus palidus terdiri atas segmen interna dan
eksterna dan palidus ventral. Secara makroskopik, nukleus subtalamikus merupakan suatu
kesatuan yang utuh, sedangkan substansia nigra terbagi atas pars kompakta dan pars retikulata.
Ventral Tegmental Area (VTA) yang terletak di medial substansia nigra pada rostral
mesensefalon juga termasuk ke dalam kelompok ganglia basalis.

Alasan nukleus kaudatus, putamen dan nukleus akumben dimasukkan ke dalam

striatum adalah karena ketiganya memiliki karakteristik histologi, neurokimia dan hubungan
yang serupa. Unsur neuron yang dominan pada striatum adalah Medium-sized spiny neuron
(MSN) yang menerima dan mengintegrasikan input yang berasal dari korteks serebral dan
talamus dan input tersebut diproyeksikan ke palidus dan substansia nigra. (Gb.1; Smith &
Bolam, 1990; Gerfen &Wilson, 1996). Medium-sized spiny neuron (MSN) mengandung
neurotransmiter GABA dan co-localize neuropeptida yang berbeda. Sebagian kecil striatum
dibentuk oleh berbagai jenis interneuron, diantaranya adalah kolinergik dan parvabuminergik
serta berbagai neuron peptidergik (Bolam et al, 2000). Meskipun banyak bagian dari striatum
yang dapat mentransfer berbagai jenis informasi(berdasarkan input dari area korteks serebral
yang berbeda secara fungsional; lihat di bawah), hal ini akibat dari kesamaan histologi dan
neurokimia, sehingga cara informasi ini diproses di striatum mungkin sangat mirip. Demikian
juga, bagian yang berbeda dari kompleks palidus dapat mentransfer berbagai jenis informasi,
tetapi karakteristik morfologis dari berbagai subnukleus kompleks palidus sebanding. Sebagian
besar globus palidus terdiri atas neuron aspini yang relatif besar yang mengandung
neurotransmiter GABA; densitas neuron globus palidus lebih rendah daripada striatum. Neuron
globus palidus menerima sebagian besar input mereka dari striatum dan nukleus subtalamikus
dan mereka memproyeksikannya ke struktur ganglia basal lain atau ke talamus atau batang otak
di luar sirkuit ganglia basalis (Gerfen & Wilson, 1996).

Berbeda dengan striatum dan globus palidus, histologi dan hubungan karakteristik dari
kedua bagian substansia nigra sangat berbeda. Secara histologi, neurokimia dan hubungan
karakteristik, pars retikulata paling menyerupai segmen interna globus palidus, sedangkan pars
kompakta berisi neuron dopaminergik yang memproyeksikan striatum dan korteks (pre)frontal.

4
VTA mengandung neuron dopaminergik dan GABAnergik dalam jumlah yang hampir sama
dan dapat dianggap sebagai campuran dari unsur-unsur yang sebanding dengan pars kompakta
dan pars retikulata dari substansia nigra. Nukleus subtalamikus, terletak diantara diensefalon
ventral dan mesesenfalon, kelompok neuron homogen yang menggunakan glutamat sebagai
neurotransmiter. Nukleus subtalamikus sangat dipengaruhi oleh input dari globus palidus, baik
dari korteks maupun talamus. Ini mengirimkan proyeksi glutamatnergik ke globus palidus dan
pars retikulata dari substansia nigra, mengeksitasi neuron output dari ganglia basalis (Gerfen
& Wilson, 1996; Wise et al.,1996).

‘Posisi Ganglia Basalis pada Sirkuit Otak Depan

Striatum dapat dianggap sebagai input utama struktur ganglia basalis pada keseluruhan
korteks serebral, yang secara topografis memproyeksikan ke striatum serta nukleus thalamus
intralminar dan pada midline, hipocampus dan amygdala mengirimkan serat pada striatum.
Semua input striatum merupakan eksitatorik (Parent & Hazrati,1995, Wise et al., 1996).
Pengiriman informasi thalamus dan korteks melalui striatum dimodulasi oleh input
dopaminergik dan serotonergik dari pars kompakta substansia nigra dan nucleus raphe
mesensephalic. Striatum kaya akan reseptor domapin D1 dan D2, berbagai jenis reseptor
serotonergik diekspresikan, dan reseptor 5HT-2 yang paling menonjol (Gerfen &Wilson,

5
1996). Bagian ventral striatum, termasuk nukleus accumben, dan bagian ventral dari nukleus
caudatus dan putamen menerima input “limbik” dari hipokampus dan amygdala; yaitu bagian
dari striatum yang memiliki paling banyak reseptor serotonergik yang diekspresikan selain
reseptor D1 dan D2 serta reseptor domapin D3. (Groenewegen et al.,1996; Diaz et al., 1995).
Sifat elektrofisiologi dari keluaran neuron dari striatum tergantung pada input eksitatori
konvergen (dari korteks serebral dan thalamus) untuk menjadi ‘aktif’ . Hal ini cukup rumit dan
saling tumpang tindih dan pemisahan input dari area korteks yang berbeda Fungsional), hal ini
tergantung pada mekanisme selektif dari aktivasi area striatal atau populasi neuran striatum
yang mana berperan penting untuk memhami fungsi dari ganglia basal (Pennartz et al., 1994;
Gerfen& Wilson, 1996; lihat juga di bawah).

Keluaran utama dari ganglia basalis diturunkan dari segmen internal globus palidus,
pars retikulata substansia nigra dan ventral pallidum. Struktur ini memproyeksikan pada ventral
anterior dan nucleus mediodorsal thalamus dan mencapai area korteks serebri di lobus frontal.
Nukleus thalamus sentromedian-parafasicular dicapai dengan input pallidum dan struktur
thalamus ini memproyeksikan pada korteks motorik seperti halanya pada striatum. Selain itu,
keluaran pallidum dan nigra mencapai colliculus superior, bentuk dari mesensephalon retikular
dan area pediculopontin, dimana jalur ini mempengaruhi proyeksi dari batang otak ke sipnal
motorik (Parent & Hazrati, 1995; Gerfen & Wilson, 1996).
Segmen luar dari globus pallidus dan nukleus subthalamus sangat terbatas, proyeksi di
luar sirkuit ganglia basalistetap saling berhubungan secara intensif serta dengan subnukleus
lain dari pallidal dan komples nigra. Struktur dari bagian yang disebut “ indirect pathway” atau
“indirect network’ (Bolam et al, 2000) yang disisipkan antara striatum sebagai input struktur
ganglia basal dan struktur keluaran, yaitu segmen pallidal internal, pallidum ventral, dan pars
reticulata dari substantia nigra. 'Jalur langsung 'juga ada di antara struktur input dan output
ganglia basalis, yang terdiri dari proyeksi langsung striatopallidal dan striatonigral (Gbr. 2;
Gerfen & Wilson, 1996).

6
Gambar 2: Representasi skematis dari organisasi sirkuit ganglia basal-thalamocortical . Jalur
langsung dan tidak langsung antara striatum dan segmen internal globus pallidus (GPi) dan
substantia nigra pars reticulata (SNr) diuraikan. Di jalur langsung zat peptida P (SP) dan
dinorfin (DYN) diekspresikan bersama dengan reseptor dopamin D. Di jalur tidak langsung,
proyeksi dari striatum kesegmen eksternal globus pallidus (GPe) berisi peptida enkephalin
(ENK) dan reseptor dopamin D2 . Jalur tidak langsung ini lebih lanjut didasari oleh proyeksi
GABAergic dari GPe ke subthalamicnukleus (STN) dan proyeksi STN glutamatergik ke GPi /
SNr. Di talamus ventral anterior (VA) dan inti mediodorsal (MD) dicapai oleh ganglia basal.
Garis solid yang mewakili kode proyeksi untuk jalur GABAergik, garis putus-putus untuk
jalur glutamatergik, kecuali dinyatakan sebaliknya.

Gagasan yang berlaku adalah bahwa jalur langsung dan tidak langsung muncul dari dua
populasi yang berbeda dari mediumsi striatal, neuron proyeksi . Jalur langsung muncul dari
neuron striatal yang mengandung GABA,zat P dan dinorfin sebagai neurotransmitter

7
/neuromodulator dan yang mengekspresikan reseptor dopamin D . Neuron striatal yang
menimbulkan jalur tidak langsung, yang mencapai segmen eksternal pallidal sebagai stasiun
pertama dalam jalur multisinaptik, mengandung GABA dan enkephalin, dan neuron-neuron ini
mengekspresikan reseptor dopamin D2 (Gbr. 2; Gerfen & Wilson, 1996). Proyeksi selanjutnya
dalam jalur tidak langsung initermasuk proyeksi GABAergik darisegmen eksternal dari globus
pallidus kenukleus subthalamic dan, kemudian, proyeksi glutamatergic dari nukleus
subthalamicke segmen internal globus pallidus danpars reticulata dari substantia nigra (Gbr.
2;Gerfen & Wilson, 1996; Parent & Hazrati, 1995).

Proyeksi neuron di struktur keluaran ganglia basal memiliki karakteristik

elektrofisiologis tonik aktif dan dalam hal ini cara memberikan pengaruh penghambatan tonik
pada thalamus dan mesencephalon. Menariknya, Jlur output striatal langsung dan tidak
langsung memiliki efek yang berlawanan pada neuron keluaran dalam pallidum dan substantia
nigra. Dengan demikian, aktivitas dijalur keluaran striatal langsung menghambat pallidal yang
aktif secara tonik dan / atau neuron output nigral yang menghasilkan disinhibisi area target
mereka (Chevalier & Deniau, 1990).

Dengan kontras, aktivitas tinggi ‘indirect network’ misalnya melewati aktivitas jalur
tidak langsung striatal output, yang didefinisikan sebagai peningkatan aktivitas proyeksi
subthalamus eksitatorik ke neuron output ganglia basalis, yang mengarahkan pada inhibisi kuat
dari target ganglia basalis. Jika aktivitas tinggi pada sistem prefrontal thalamocortical dianggap
berhubungan dengan peningkatan output motorik atau kognitif/prilaku dari otak, kita dapat
menyimpulkan bahwa fasilitas jalur langsung, sedangkanjalur tidak langsung menekan
keluaran. Yang perlu diperhatikan adalah inti subthalamic tidak hanya menerima input inhibisi
(tonik) dari segmen pallidal eksternal. (dan dengan cara ini disinhibisi selama aktivitas striatal)
tetapi juga diproyeksikan secara langsung oleh serat kortikal eksitatorik dan thalamik (Gerfen
& Wilson, 1996; Feger etal., 1994). Serabut kortikal sebagian besar berasal dari korteks frontal,
sedangkan serat thalamik berasal dari kompleks centromedian-parafascicular . Ini berarti
(bagian dari) korteks otak , serta caudal laminar thalamus memainkan peran dalam inhibisi kuat
area ganglia basalis dan, dengan demikian, menekan output motorik dan / atau kognitif.

Lewat jalur bebeda reseptor dopamin dalam dua populasi dari neuron output striatum,
dopamin memiliki peran yang berlawanan pada jalur output striatum. Lewat reseptor dopamin
D1, aktivitas jalur langsung difasilitasi, sedangkan reseptor dopamin D2 menekan aktivitas
jalur tidak langsung pada neuron ganglia basalis. ((Gerfen & Wilson, 1996). Tingkat dopamin

8
striatal yang tinggi menghasilkan diinhibisi dari ganglia basalis , sedangkan rendahnya
konsentrasi dopamin di striatum akan menyebabkan inhibisi kuat terhadap target ganglia
basalis. Kemudian akan terjadi penyakit Parkinson dimana berhubungan dengan bradikinesia
dan hipokinesia.

Seperti yang ditunjukkan di atas, proyeksi itu mengerutkan bagian fungsional yang
berbeda dari korteks serebral ke striatum yang diatur secara topografis. Hasil dari organisasi
ini adalah striatum dapat dibagi menjadi beberapa sektor yang berbeda secara fungsional,yaitu
sektor sensorimotor yang menerima input konvergen dari motorik, premotor, dan area sensorik
kortikal; sektor asosiatif menerima input (pre) frontal, temporal, dan parietal yang berhubungan
dengan area kortikal; dan, akhirnya, sektor limbik diproyeksikan oleh hippocampus, amygdala,
dan korteks parahippocampal dan orbitofrontal(Gbr. 3). Tentu saja, tidak ada batasan yang
tajam antara perbedaan fungsi dari striatal yang berbeda. Sektor sensorimotor terletak di bagian
dorsolateral di striatum (termasuk bagian dorsal dari caudatus dan putamen), sedangkan pada
arah ventromedial, ada transisi bertahap ke asosiatif (termasuk terutama nukleus caudatus,
tetapi juga bagian ventral putamen) dan,selanjutnya, sektor 'limbik' striatum(termasuk nucleus
accumbens dan yang terbanyak bagian caudatus dan putamen).

9
Gambar. 3 "Representasi skematis dari pengaturan topografi proyeksi dari area kortikal yang
berbeda secara fungsional ke striatum, yaitu, nukleus kaudat (Caud), putamen (Put), dan
nukleus accumbens (Acb). Proyeksi kortikostriatal secara global 'mendikte' pembagian
fungsional striatum dalam bagian dorsolateral 'sensorimotor', bagian 'kognitif' menengah dan
medial dan bagian ventrolateral 'emosional / motivasi'. Perhatikan bahwa zonasi fungsional
striatum yang mengikuti organisasi kortikostriatal tidak sesuai dengan pembagian makroskopik
striatum dalam nukleus kaudat, putamen, dan nukleus accumbens.

Proyeksi selanjutnya dari striatum ke pallidum dan substantia nigra, serta keluaran
ganglia basal ke thalamus, juga diatur secara topografis. Atas dasar hubungan point-to-point
dalam proyeksi dari korteks serebral ke ganglia basalis, hubungan instrinsik ganglia basal dan
output dari ganglia basal ke sistem thalamocortical, yang secara paralel, sirkuit
thalamokortical-ganglia basalais fungsional tersendiri telah dimasukkan (Alexander et al.,
1986; Groenewegen et al.,1990). Semua sirkuit thalamocortical, lewat nuklues thalamus
berbeda diarahkan ke berbagai daerah dilobus frontal, dengan cara ini menekankan pentingnya
ganglia basal untuk beragam fungsi motorik, eksekutif, dan emosional-motivasi yang
diobservasi oleh lobus frontal, termasuk motorik primer, premotor, dan asosiatif(kognitif) dan
area kortikal prefrontal 'limbik'.

Konvergensi dan Pemisahan dari Informasi

Berikutnya untuk pengaturan parallel dari koneksi dalam sirkuit ganglia basal dan
thalamocortical konvergensi dari informasi di beberapa tingkat adalah juga karakteristik untuk
organisasi dari sirkuit ganglia basal dan penting untuk pemahaman dari ganglia basalis
berfungsi. Sebagai contoh di tingkat striatum memiliki pola yang unik dan tumpang tindih pada
afferents dari sumber kortikal dan subkortikal yang berbeda. Karena neron output striatal yang
berukuran sedang neuron untuk properti elektrofisiologi membran (Lihat di atas), adalah sulit
untuk eksitasi dan perlu kekuatan input yang konvergen dari rangsang masukan untuk menjadi
aktif mereka detek tor yang sangat baik sehingga terutama pada dasar aktivitas dari berbeda
rangsang input yang mungkin berasal dari daerah kortikal yang berbeda garis tengah serangan
yang ini thalamik amigdala atau hippocampus tertentu yang striatal saraf populasi dapat
menjadi aktif dan menghasilkan output dengan pola tertentu melalui jalur langsung dan tak
langsung. Di tingkat striatum terdapat korteks individu yang mempunyai area inhibisi dengan
berbagai mekanisme yang berbeda, lebih umumnya fungsi yang lebih umum dari beberapa area
memiliki fungsi tertentu yaitu integrase antara senorik, motorik dan juga kognitif.

10
 Integrasi dari beberapa jalur dapat berfungsi tidak hanya di striatum tapi juga bagian
lain dari ganglia basalis. Yaitu pallidum, substansia nigra, dan nucleus sub talamikus.
Substansia nigra juga memiliki fungsi penting yaitu mengatur informasi gerak dan kebiasaan.
Walaupun demikian striatum merupakan tempat untuk integrase dari semua ganglia basalis.

ASPEK FUNGSIONAL DARI GANGLIA BASALIS

Pada paragraph sebelumnya penulis menyatakan bahwa ganglia basalis memiliki fungsi
penting untuk sensorimotor dan kognitif sampai fungsi emosional. Walaupun fungsi
spesifiknya belum didiskusikan secara detail pada bagian ini. Fungsi dari ganglia basalis
sangat terganggu apabila terjadi infark atau lesi lain, gangguan pada ganglia basalis dapat
menyebabkan gerak menjadi lambat dan terdapat gerakan yang tidak diinginkan seperti
dyskinesia dan gerakan distonik. Secara global eksitasi yang berlebih dan kurang dapat
dipahami dari penjelasan jaras langsung dan tak langsung diatas. Overaktifitas dari jaras
langsung dan tak langsung akan mengakibatkan gerakan dan proses kognitif yang tidak
terkoordinasi dan tidak dikehendaki oleh pasien. Dan juga diterima bahwa ganglia basalis tidak
berhubungan dengan inisiasi bergerak dikarenakan pasien masih dapat bergerak walu ganglia
basalis rusak, ganglia basalis lebih berperan pada kualitas dan ketepatan dari gerakan.
Pertanyaan mengenai fungsi ganglia basalis dalam gerak masih tetap ada. Sebelumnya ganglia
basalis bertanggung jawab untuk eksekusi otomatis dari gerakan bersekuel. Ganglia basalis
dipercaya sebagai penympanan dari gerakan walupun korteks serebri juga dipercaya
melakukan fungsi tersebut, ganglia basalis berfungsi untuk memanggil memori dan
menukarnya dengan memori lain. Hikosaka menyatakan bahwa ganglia basalis bisa melakukan
hambatan dan melakukan gerakan innate seperti lokomosi dan mengunyah melalui proyeksi
pada batang otak. Gerakan yang dipelajari melalui sistem talamokortikal. Hikosaka juga
menyatakan bahwa gangalia basalis berperan dalam belajar gerakan yang kompleks, secara
spesifik di sistem dopaminergik dan program motorik disimpan di korteks serebral, ganglia
basalis hanya berperan dalam aktivasinya saja. Hipotesis terbaru menyatakan bahwa ganglia
basalis fasilitasi dari gerakan yang diinginkan, supresi yang tidak diinginkan, dan gerakan yang
berkompeten. Moment yang ditentukan di lobus prefrontal dan premotor berfungsi eksekusi
rencana yang telah direncanakan. Informasi ini dikirim ke striatum, dan menuju nucleus sub
thlamicus. Aktivasi dari neuron striatal yang memberikan output pada globus pallidus internus

11
dan globus pallidus reticulate menyebabkan disinhibisi di sistem thalamocortical, yang hasil
akhirnya adalah gerakan yang diinginkan.

12