BAB I

BAHAN DAN METODE

Terminologi anatomi terutama berikut Baumel & Witmer (1993)

menggunakan setara bahasa Inggris dari istilah Latin yang diberikan dalam buku
itu. Untuk struktur tidak ditandatangani nama yang disukai oleh Baumel &
Witmer (1993), makalah ini berikut Howard (1929). Analisis filogenetik
dilakukan dengan menggunakan matriks data yang modi-thed dari Wang et al.
(2014). Lima baru-baru ini menggambarkan taksa dari Jehol Biota telah
ditambahkan dan mencetak gol dari holotypes mereka, Piscivoravis lii (IVPP
V17078), Iteravis huchzermeyeri (IVPP V18958), Tianyuornis cheni (STM7-53),
Parahongshanornis chaoyangensis (pmol-AB00161), dan Eopengornis martini
(STM24-1); beberapa karakter dengan partitur ambigu telah diubah berdasarkan
langsung observa-tions spesimen holotype yang relevan, misalnya, Yixianornis
dan Gansus; Rahonavis telah dihapus dari kumpulan data, memberikan fakta
bahwa studi terbaru menunjukkan bahwa Rahonavis adalah dromaeosaurid
unenlagiine daripada burung. The modi-thed matriks data yang sekarang terdiri
dari 61 taksa (58 Meso-Zoic taksa burung; Dromaeosauridae sebagai outgroup
tersebut; Anas platyrhynchos dan Gallus gallus sebagai Representa-tives dari
Neornithes) dan 262 morfologi charac-ters, mewakili data yang dikenal paling
komprehensif mengatur menargetkan filogeni burung Mesozoikum (lihat Ap-
pendix S1 untuk partitur karakter). Filogenetik Analy-sis dilakukan dengan
menggunakan software TNT (Goloboff, Farris & Nixon, 2008), dengan mengikuti
set-tings. Ruang untuk 10 000 pohon ditetapkan dalam memori sebagai maxtrees,
dan semua karakter ditimbang sama. pencarian heuristik tidak dibatasi mulai
dengan pohon-pohon Wagner dilakukan. Kami melakukan 1000 rep-licates
penambahan bertahap acak (cabang Swap-ping: pohon-pembelahan-rekoneksi,
TBR) dan terus sepuluh pohon di setiap langkah. Cabang dengan panjang cabang
minimal nol yang runtuh untuk membuat polytomies. nilai-nilai Bremer dan

1
Bootstrap dihitung sebagai indeks dari dukungan clade. analisis bootstrap dihitung
dengan 1000 ulangan dengan pengaturan yang sama seperti dalam pencarian
utama. nilai Bremer dihitung dengan menggunakan script bremer tertanam di
TNT.

2
 BAB II
HASIL

2.1 Kelembagaan Singkatan

Mencanangkan GSGM, Museum Geologi Gansu, Lanzhou; IVPP, In-
stitute of Vertebrate Paleontology dan Paleoantropologi, Beijing; Pmol, Museum
Paleontologi Liaoning, Liaoning; STM, Shandong Tianyu Museum of Nature di
Pingyi.

2.2 Paleontologi Sistematis

Etimologi: Nama genus berasal dari bahasa Latin jangka ÔbellulÕ (indah),
mengacu pada postur diawetkan dari spesimen yang sepenuhnya terentang
sayapnya dan kaki, meniru penari. Ketik spesies: Bellulia rectusunguis sp.
November. Diagnosa: Adapun jenis dan satunya spesies. Bellulia rectusunguis
SP.November. holotype: IVPP V17970, kerangka yang hampir lengkap dan
articu-lated dengan agregat gastroliths di bekas wilayah dan bulu perut diawetkan
dalam satu lempengan, hilang tengkorak. Etimologi: Nama spesies ini berasal dari
kata Latin ÔrectusÕ (lurus) dan ÔunguisÕ (cakar), mengacu pada cakar pengguna
hampir tidak melengkung karakteristik takson ini. Lokalitas dan cakrawala:
Jianchang County, Liaoning Prov-ejak, timur laut China; Lebih rendah
Cretaceous. Diagnosa: Sebuah ornithuromorph burung basal besar yang dapat
dibedakan dari ornithuromorphs lain dengan kombinasi unik dari fitur berikut:
furcula berbentuk V dengan hypocleidium singkat; bantalan tulang dada

3
Gambar 1. Foto dari holotype dari Bellulia rectusunguis gen. et sp. November,
IVPP V17970. Skala bar, 20 mm. Memanjang trabecula lateral yang dengan
ekspansi distal berbentuk kipas; Margin kranial luas sternum dengan sudut tumpul
deÞned oleh sulci coracoidal dari 113¡; cakar pengguna hampir lurus; ujung
proksimal metatarsal IID IV coplanar; metatarsal IV yang kuat (autapomorphy);
hallucal pada kuku berkurang; dan indeks intermebral (humerus + ulna +
carpometacarpus / femur + tibiotarsus + tarsometatarsus) 1,21.

2.3 Keterangan Anatomi

a) Sebuahxial Skeleton
Seri serviks dan toraks yang buruk diawetkan, tapi dua vertebra
toraks ekor, diawetkan dekat dengan trabecula lateral kiri sternum,
memberikan ana-anatomis rincian. Kedua vertebra yang terkena di
tampilan lateral kiri, mengungkapkan bahwa permukaan lateral centra
yang hampir SSAT, tanpa fossa luas dan mendalam dilaporkan dalam
ornithuromorphs basal lainnya, misalnya, Jianchangornis, Schizooura, dan
Iteravis. Terlihat dari kranial salah satu dari dua tulang belakang,
parapophysis ini cranially terletak seperti di ornithuromorphs lainnya,
Bukan terletak seperti di enantiornithines; proses spinosus dikembangkan

4
dengan baik, mendekati ketinggian centrum; proyek postzygapophysis
cau-lengah luar centrum dengan jarak yang sekitar setengah panjang
centrum, jauh lebih lama daripada di Jianchangornis, Iteravis, dan
Patagopteryx.
Synsacrum diperkirakan terdiri dari delapan sampai sepuluh vertebra
sepenuhnya menyatu, namun dihitung-equivo-cal karena tengkorak akhir buruk
diawetkan. Berkembang dengan baik lamina melintang hadir antara proses
melintang dari caudalmost Þve vertebra sakral, tetapi tidak jelas antara setengah
tengkorak. Di antara caudalmost Þve vertebra sakral, proses trans-ayat dari
tengkorak tiga vertebra yang lat-erally diarahkan; vertebra keempat memiliki
proses transversus terpanjang yang caudolaterally langsung ed; proses transversus
dari vertebra caudalmost yang caudolaterally diarahkan tetapi untuk tingkat
kurang, dan menghubungi bahwa dari vertebra sebelumnya.
Hanya tiga vertebra ekor bebas terlihat, fol-melenguh oleh pigostil
(Gambar. 4). Vertebra ekor yang terkena di lateral kiri. The postzygapophyses
tidak hadir, dan permukaan lateral centra hampir SSAT. Dua elemen terisolasi
diawetkan ventral ke vertebra ekor ditafsirkan sebagai lengkungan darah (Baumel
& Witmer, 1993), yang memanjang dan sejajar dengan seri ekor diawetkan. Ujung
ekor dari pigostil adalah hilang dan bagian diawetkan adalah segitiga lateral;
centra yang sepenuhnya menyatu, dan duri saraf menunjukkan bahwa sekitar Þve
verte-brae membentuk pigostil tersebut.
Enam tulang rusuk punggung yang terlihat, dan dua dari mereka tetap di
artikulasi dengan tulang rusuk sternum. Tidak ada proses uncinate yang
diawetkan, mungkin bias preservational mengingat ukuran kecil tulang ini dan
fakta bahwa itu adalah tidak disatukan dengan tulang rusuk punggung burung
basal (Chiappe et al, 1999;. Wang et al, 2014.).
b) Pectoral Girdle
kedua coracoids terpapar dalam pandangan ventral, dan yang benar adalah
lebih baik diawetkan (Gambar. 3). coracoid adalah strut-seperti dengan margin

5
lateral dan medial cekung seperti di ornithuromorphs lainnya. The sternum
artikulasi ap-proaches 60% panjang OMAL-sternum dari coracoid seperti pada
Jianchangornis, lebih pendek dari segi proporsional daripada di Hongshanornis,
Archaeorhynchus, dan Piscivoravis. Proksimal, acrocoracoid lurus. Sebuah proses
procoracoid berorientasi caudomedially dikembangkan. Proses ini segitiga dan
mengecil medial, sedangkan itu adalah rec-tangular dengan ekspansi medial di
Jianchangornis, Yixianornis, dan Yumenornis (Clarke, Zhou & Zhang, 2006;.
Zhou et al, 2009; Wang et al, 2013.). Sebuah foramen saraf supracoracoidal
menembus proses procoracoid di dasar dan membuka ke alur memanjang ventral.
alur meluas hanya proxi-mal untuk foramen daripada melampaui itu seperti dalam
Apasavis dan enantiornithines (Chiappe & Walker, 2002; Clarke & Norell, 2002;.
Gambar 3). Foramen saraf supracoracoidal tidak hadir dalam beberapa
ornithuromorphs Kapur Awal, termasuk Archaeorhynchus, Jianchangornis, dan
Gansus (Anda et al, 2006;. Zhou et al, 2009, 2013.); sedangkan foramen ini begitu
medial dis-ditempatkan bahwa hanya membentuk sayatan dan tidak sepenuhnya
en-ditutup di Schizooura (Zhou et al., 2012). Distal, yang sedangkan foramen ini
begitu medial dis-ditempatkan bahwa hanya membentuk sayatan dan tidak
sepenuhnya en-ditutup di Schizooura (Zhou et al., 2012). Distal, yang sedangkan
foramen ini begitu medial dis-ditempatkan bahwa hanya membentuk sayatan dan
tidak sepenuhnya en-ditutup di Schizooura (Zhou et al., 2012).

6
Gambar 2. Interpretatif gambar garis dari holotype dari Bellulia rectusunguis
gen. et sp. November, IVPP V17970. Abbrevia-tions: ca, vertebra ekor; co,
coracoid; cv, vertebra serviks; dr, punggung tulang rusuk; d IÐIV, digit IÐIV; fe,
tulang paha; Þ, Þbula; fu, furcula; ga, gastroliths; ha, darah lengkungan; hu,
humerus; il, ilium; adalah, iskium; ma, manus; mt I, metatarsal I; pr, remiges
utama; py, pigostil; ra, jari-jari; ulang, rectrices; rr, radialis; sc, tulang belikat; sr,
sternum rusuk; st, sternum; sy, synsacrum; ta, tarsometatarsus; ti, tibiotarsus; tv,
vertebra toraks; ul, ulna; ur, ulnare. Skala bar, 20 mm.
Margin sternum hampir lurus. Sebuah proses sternolateral berkembang
baik dari jenis hadir dalam ornithuromorphs basal lainnya, misalnya, Gansus,
Tianyuornis, dan Yixianornis. Skapula kanan sebagian besar ditindih oleh
sternum, dan yang meninggalkan merindukan akhir distal (Gbr. 3). The scapular
poros sagittally melengkung, tanpa alur baik pada kosta atau permukaan lateral.
furcula ini sebagian besar lengkap dan terkena di ventral tampilan (Gambar. 3).
Tulang adalah morfologi mirip dengan Schizooura:. kuat, berbentuk V dengan
sudut interclavicular dari 53¡, sangat berbeda dari furcula berbentuk U di sebagian
ornithuromorphs basal lainnya, misalnya, Archaeorhynchus dan Jianchangornis
(Zhou et al, 2009, 2012, 2013;. Gambar 5). OMAL akhirnya diawetkan dari ramus
kiri medial melengkung dan meruncing, menunjukkan bahwa proses yang sama
akromion seperti yang dilaporkan dalam Archaeorhynchus kemungkinan de-
veloped (Zhou et al., 2013). ramus kiri baik pra dilayani dan tampaknya memiliki
penampang lateral meruncing. Distal, yang clavicular rami menyatu untuk
membentuk pubis luas yang membentang jauh dis-golnya. Kami mengusulkan
bahwa hypocleidium dikembangkan juga di Schizooura kemungkinan sekarang
berdasarkan pengamatan fol-melenguh (Gambar 3, 5): furcula menyerupai bahwa
dari takson terakhir dalam morfologi umum, di par-ticularly yang furcula adalah
kuat dan V -berbentuk dengan pubis besar meruncing dan memperluas distal; al-
olah ujung distal rusak, dorsal fragmen buruk diawetkan meluas distal dan

7
tumpang tindih akhir kranial sternum, yang menunjukkan bahwa hypocleidium
lama telah hadir di kerangka lengkap.
Sternum terkena dalam pandangan ventral, dan wilayah im-berlubang
tampaknya heksagonal (Gambar. 3). Margin tengkorak dikembangkan menjadi
sulci coracoidal dangkal, yang deÞne sudut tumpul dari 113¡, mirip dengan
Archaeorhynchus dan Schizooura (Zhou et al, 2012, 2013.); Sebaliknya, sudut
kurang dari 90¡ dan dengan demikian margin kranial yang sangat melengkung di
banyak lainnya

Tabel 1. pengukuran yang dipilih (mm) dari holotype dari Bellulia rectusunguis
gen. et sp. November, IVPP V17970.; (*perkiraan)

Elemen Panjangnya

Tulang belikat 60,4 *

Coracoid 29,7
Humerus 69,6
Tulang hasta 78.2
Radius 74,3
Carpometacarpus 39,3
metacarpal Alular 7,6
Alular digit 1, 2 17,0, 8,3
Mayor digit 1, 2, 3 16,5, 15,5, 10,9
Minor digit 1 10.1
Pubis 49,5 *
Tulang paha 53,0
Tibiotarsus 66,0
Tarsometatarsus 34,9

8
Pedal digit I-2 3.8
Pedal digit II-1, 2, 3 11.3, 8.3, 6.4
Pedal digit III-1, 2, 3, 4 9.8, 8.2, 7.1, 7.0
8.5, 5.5, 4.9,
Pedal digit IV-1, 2, 3, 4, 5 4.5, 5.2

ornithuromorphs basal, misalnya, Jianchangornis, Yumenornis, dan Iteravis

(Gambar 6). sternum memiliki proses craniolateral baik de-veloped dan proses
zyphoid. Proyek-proyek proses craniolateral lateral daripada craniolaterally
seperti di Yixianornis, Yumenornis, dan Gansus. Proses zyphoid adalah segitiga
dengan ujung lateral yang cranially menunjuk; proses ini tidak ada dalam
Schizooura dan Jianchangornis. Batas kosta antara proses craniolateral dan
zyphoid cekung, sebagai berlawanan dengan lurus (misalnya, Yanornis) atau
cembung (misalnya, Piscivoravis) kondisi di beberapa ornithuromorphs basal.
Caudally, sepasang trabekula lateral yang dikembangkan, yang memperpanjang
lebih jauh caudally dari proses xiphoid. The trabecula lateral memanjang dan
pendekatan setengah seluruh panjang sternum (margin kranial ke proses
xifoideus), membuat margin ekor sternum berlekuk, seperti dalam
Archaeorhynchus dan Jiuquanornis. Namun, dalam banyak ornithuromorphs
Kapur Awal lainnya, misalnya, Yixianornis, Yanornis, Gansus, dan
Jianchangornis, yang trabecula lateral yang pendek dan dengan demikian
kedudukan adalah cau-lengah dibatasi (Gambar 6).. The trabecula lateral yang
tetap sejajar dengan sumbu longitudinal tulang dada dan dikenakan ekspansi distal
berbentuk kipas. Wilayah xiphial tidak lengkap dan hanya mempertahankan
bagian yang berdekatan dengan dasar carina sternum; tampaknya bahwa Pres- The
trabecula lateral memanjang dan pendekatan setengah seluruh panjang sternum
(margin kranial ke proses xifoideus), membuat margin ekor sternum berlekuk,
seperti dalam Archaeorhynchus dan Jiuquanornis. Namun, dalam banyak

9
ornithuromorphs Kapur Awal lainnya, misalnya, Yixianornis, Yanornis, Gansus,
dan Jianchangornis, yang trabecula lateral yang pendek dan dengan demikian
kedudukan adalah cau-lengah dibatasi (Gambar 6).. The trabecula lateral yang
tetap sejajar dengan sumbu longitudinal tulang dada dan dikenakan ekspansi distal
berbentuk kipas. Wilayah xiphial tidak lengkap dan hanya mempertahankan
bagian yang berdekatan dengan dasar carina sternum; tampaknya bahwa Pres- The
trabecula lateral memanjang dan pendekatan setengah seluruh panjang sternum
(margin kranial ke proses xifoideus), membuat margin ekor sternum berlekuk,
seperti dalam Archaeorhynchus dan Jiuquanornis (Wang et al, 2013;. Zhou et al,.
2013). Namun, dalam banyak ornithuromorphs Kapur Awal lainnya, misalnya,
Yixianornis, Yanornis, Gansus, dan Jianchangornis, yang trabecula lateral yang
pendek dan dengan demikian kedudukan adalah cau-lengah dibatasi (Clarke et al,
2006;. Li et al, 2011a;. Liu et al, 2014;. Gambar 6)..
The trabecula lateral yang tetap sejajar dengan sumbu longitudinal tulang
dada dan dikenakan ekspansi distal berbentuk kipas. Wilayah xiphial tidak
lengkap dan hanya mempertahankan bagian yang berdekatan dengan dasar carina
sternum; tampaknya bahwa Pres- membuat margin ekor sternum berlekuk, seperti
dalam Archaeorhynchus dan Jiuquanornis (Wang et al, 2013;.. Zhou et al, 2013).
Namun, dalam banyak ornithuromorphs Kapur Awal lainnya, misalnya,
Yixianornis, Yanornis, Gansus, dan Jianchangornis, yang trabecula lateral yang
pendek dan dengan demikian kedudukan adalah cau-lengah dibatasi (Clarke et al,
2006;. Li et al, 2011a;. Liu et al, 2014;. Gambar 6).. The trabecula lateral yang
tetap sejajar dengan sumbu longitudinal tulang dada dan dikenakan ekspansi distal
berbentuk kipas. Wilayah xiphial tidak lengkap dan hanya mempertahankan
bagian yang berdekatan dengan dasar carina sternum; tampaknya bahwa Pres-
membuat margin ekor sternum berlekuk, seperti dalam Archaeorhynchus dan
Jiuquanornis (Wang et al, 2013;.. Zhou et al, 2013). Namun, dalam banyak
ornithuromorphs Kapur Awal lainnya, misalnya, Yixianornis, Yanornis, Gansus,
dan Jianchangornis, yang trabecula lateral yang pendek dan dengan demikian

10
kedudukan adalah cau-lengah dibatasi (Clarke et al, 2006;. Li et al, 2011a;. Liu et
al, 2014;. Gambar 6).. The trabecula lateral yang tetap sejajar dengan sumbu
longitudinal tulang dada dan dikenakan ekspansi distal berbentuk kipas. Wilayah
xiphial tidak lengkap dan hanya mempertahankan bagian yang berdekatan dengan
dasar carina sternum; tampaknya bahwa Pres- yang trabecula lateral pendek dan
dengan demikian kedudukan adalah cau-lengah dibatasi (Clarke et al, 2006;.. Li et
al, 2011a; Liu et al, 2014;. Gambar 6.). The trabecula lateral yang tetap sejajar
dengan sumbu longitudinal tulang dada dan dikenakan ekspansi distal berbentuk
kipas. Wilayah xiphial tidak lengkap dan hanya mempertahankan bagian yang
berdekatan dengan dasar carina sternum; tampaknya bahwa Pres- yang trabecula
lateral pendek dan dengan demikian kedudukan adalah cau-lengah dibatasi
(Clarke et al, 2006;.. Li et al, 2011a; Liu et al, 2014;. Gambar 6.). The trabecula
lateral yang tetap sejajar dengan sumbu longitudinal tulang dada dan dikenakan
ekspansi distal berbentuk kipas. Wilayah xiphial tidak lengkap dan hanya
mempertahankan bagian yang berdekatan dengan dasar carina sternum;
tampaknya bahwa Pres-ence dari fenestra tidak mungkin, tetapi spesimen lengkap
membutuhkan untuk conÞrm rekonstruksi ini. Dasar carina yang diawetkan,
mengungkapkan bahwa karina membentang sepanjang paling panjang tulang
dada, tapi berakhir hanya pendek dari margin tengkorak seperti dalam Schizooura
(Zhou et al, 2012.); sedangkan, karina mencapai margin tengkorak di banyak
ornithuromorphs basal lainnya, misalnya, Archaeorhynchus, Gansus, dan
Jianchangornis (Zhou et al, 2009, 2013;.. Li et al, 2011a;. Liu et al, 2014).
c) Thoracic Limb
Tungkai depan lebih panjang dari hindlimb, dengan indeks intermebral
1,21, jauh lebih besar dari ornithuromorphs Kapur Awal lainnya (rasio = 0.9Ð
1.1), tetapi lebih kecil dari Archaeorhynchus (Tabel 2). Kedua humeri yang
terkena di tengkorak tampilan (Gambar. 1). Puncak deltopektoralis besar dan
proyek-proyek bagian punggung, ap-proxima 1,5 × selebar poros humerus,
mantan ceeding dalam hal proporsional puncak-puncak beberapa ornithuromorphs

11
basal lainnya, misalnya, Archaeorhynchus dan Jianchangornis. Meskipun puncak
besar dibandingkan telah dilaporkan di Schizooura, sudut dorsodistal proyek
puncak distal, membuat margin cekung distal, kondisi unik di antara
ornithuromorphs Cretaceous (Zhou et al., 2012). Puncak besar memanjang
proksimal, render margin proksimal humerus kurang berkubah daripada di
Jianchangornis dan Schizooura. Puncak bicipital lemah menjorok cranially dan
memiliki fossa pit berbentuk pada permukaan craniodistal, seperti dalam
Schizooura, Jianchangornis, dan Apasavis (Clarke & Norell, 2002;. Zhou et al,
2009, 2012). Ujung distal dari humeri yang terabrasi berat, meninggalkan
beberapa fitur dikenali.
Ulna sedikit lebih panjang dari humerus dan membungkuk proksimal
(Gbr. 7). Ujung proksimal dikenakan proses olekranon berkembang dengan baik
dan kuat, yang proj-Ects proksimal baik di luar cotyla ventral; sedangkan, proses
olekranon rendah dan lemah dikembangkan pada burung Kapur Awal lainnya
(Chiappe et al, 1999;. Sanz et al, 2002;. Zhou & Zhang, 2003;. Wang et al, 2014).
Seperti pada burung primitif (Mayr et al, 2007;.. Zhang et al, 2013), ulna tidak
memiliki tombol-tombol pena untuk lampiran remiges sekunder. jari-jari lurus
dan lebih dari setengah lebar ulna. Dua tulang persegi panjang distal radius dan
ulna diinterpretasikan sebagai radialis dan ulnare, masing-masing, tetapi miskin
pres-ervation mengungkapkan beberapa fitur anatomi.
Proksimal, yang alular, besar dan kecil metacar-sahabat yang menyatu satu
sama lain dan dengan karpal semilunate (Gbr. 7). Metakarpal alular adalah persegi
panjang dan dikenakan segi artikular ginglymoid untuk phalanx proxi-mal.
Sebuah proses ekstensor tidak dikembangkan. carpometacarpus kekurangan
proses berbentuk kacang yang berbeda dari jenis hadir dalam Longicrusavis dan
Yixianornis (Clarke et al, 2006;. OÕConnor et al, 2010.).

12
Gambar 3. Foto dan gambar garis interpretatif dari korset dada dan tulang dada
dari holotype dari Bellulia rectusunguis gen. et sp. November, IVPP V17970.
Singkatan: clp, proses craniolateral sternum; lt, lateral yang trabecula; po, proses
procoracoid; sf, supracoracoidal tidak pernah foramen; pa, parapophysis; zp,
proses zyphoid sternum; singkatan lainnya mengikuti Gambar 2. panah
menunjukkan alur ventral memperluas ke foramen saraf supracoracoidal. Skala
bar, 10 mm.
Metacarpal adalah kuat dan lurus, tanpa proses intermetacarpal burung
Kapur Awal lainnya (Chiappe et al, 1999;. Zhou & Zhang, 2003; Wang, 2014).
Metakarpal minor membungkuk craniocaudally dan membentuk ruang
intermetacarpal lebar dengan metacarpal utama. Distal, minor metakarpal termi-
keabu proksimal ke dan menyatu dengan ujung distal metakarpal utama. Digit
alular meluas ke ujung distal metakarpal utama, proporsional-ly lebih lama
daripada di Schizooura (Zhou et al, 2012.); sedangkan, digit ini meluas lebih jauh
distal dari ujung distal metakarpal utama di banyak ornithuromorphs Jehol
lainnya, termasuk Jianchangornis dan Yixianornis (Clarke et al, 2006;. Zhou et al,
2009.). Seperti dalam Jianchangornis (Zhou et al., 2009), falang proksimal digit
alular lebih panjang dari falang proksimal digit utama; sedangkan, phalanx ini
lebih pendek di beberapa ornithuromorphs lainnya Jehol, di-cluding
Archaeorhynchus dan Schizooura (Zhou et al., 2012, 2013). pada kuku lebih kecil
dibandingkan dengan digit utama; Namun, kondisi sebaliknya hadir dalam
pygostylians basal (misalnya, Sapeornis dan Confuciusornis) dan
ornithuromorphs Kapur paling awal, misalnya, Archaeorhynchus, Jianchangornis,

13
dan Schizooura (Chiappe et al, 1999;. Zhou & Zhang, 2003;. Zhou et al, 2009;.
Zhou et al, 2012, 2013). The unguals dari angka alular dan besar memiliki sulkus
neurovaskular dalam dan lebar. Unguals dari alular dan angka utama kekurangan
no pada kuku lebih kecil dibandingkan dengan digit utama; Namun, kondisi
sebaliknya hadir dalam pygostylians basal (misalnya, Sapeornis dan
Confuciusornis) dan ornithuromorphs Kapur paling awal, misalnya,
Archaeorhynchus, Jianchangornis, dan Schizooura (Chiappe et al, 1999;. Zhou &
Zhang, 2003;. Zhou et al, 2009;. Zhou et al, 2012, 2013). The unguals dari angka
alular dan besar memiliki sulkus neurovaskular dalam dan lebar. Unguals dari
alular dan angka utama kekurangan no pada kuku lebih kecil dibandingkan
dengan digit utama; Namun, kondisi sebaliknya hadir dalam pygostylians basal
(misalnya, Sapeornis dan Confuciusornis) dan ornithuromorphs Kapur paling
awal, misalnya, Archaeorhynchus, Jianchangornis, dan Schizooura (Chiappe et al,
1999;. Zhou & Zhang, 2003;. Zhou et al, 2009;. Zhou et al, 2012, 2013). The
unguals dari angka alular dan besar memiliki sulkus neurovaskular dalam dan
lebar. Unguals dari alular dan angka utama kekurangan no The unguals dari angka
alular dan besar memiliki sulkus neurovaskular dalam dan lebar. Unguals dari
alular dan angka utama kekurangan no The unguals dari angka alular dan besar
memiliki sulkus neurovaskular dalam dan lebar. Unguals dari alular dan angka
utama kekurangan no lekukan ticeable dan margin punggung mereka hampir
lurus; margin ventral adalah langkah-seperti dan con-ketat setelah proses ßexor
buruk yang menonjol. Namun, kelengkungan khas hadir setidaknya dalam pada
kuku dari digit alular pada burung Mesozoikum lainnya (Chiappe et al, 1999;.
Elzanowski, 2002;. Burnham et al, 2011;. Wang et al, 2014). Falang proksimal
digit utama adalah kuat dan craniocaudally diperluas seperti di ornithuromorphs
basal lain kecuali Schizooura (Zhou et al., 2012). Phalanx kedua dari belakang
lurus dan sedikit lebih pendek dari yang sebelumnya. Hanya satu ruas yang
diawetkan dalam digit kecil. phalanx mengecil distal dan sekitar dua pertiga
panjang falang kedua terakhir dari digit utama.

14
 d) Pelvic Girdle
Panggul terutama terkena dalam pandangan ventral, kecuali ilium kiri dan
iskium dalam pandangan lateral (Gambar. 4). Unsur-unsur panggul menyatu
dengan satu sama lain pada tingkat acetabulum, dan ilia menyatu dengan
synsacrum tersebut. Kedua ilia buruk diawetkan. Sebuah antitrochanter besar tapi
terkelupas terletak pada margin caudodorsal dari acetabulum. iskium hanya tersisa
pra-melayani bagian proksimal. tulang mengecil distal dan dikenakan marjin
ventral cekung. Sepanjang akhir distal diawetkan dari ischium, punggung bukit
memanjang dikembangkan, dekat dengan margin dorsal, tapi untuk apa gelar itu
meluas

Gambar 4. Panggul dan hindlimb dari holotype dari Bellulia rectusunguis gen. et
sp. November, IVPP V17970. (A) Foto, dan (B) gambar garis panggul dan tulang
paha; (C) close-up dari ujung proksimal dari tibiotarsus yang tepat; (D) foto, dan
(E) Gambar garis dari tarsometatarsus kiri. Singkatan: ac, acetabulum; sebuah,
antitrochanter; KKN, tengkorak puncak cnemial; fh, kepala femoral; LCN, lateral
yang puncak cnemial; mt IÐIV, metatarsal IÐIV; pv, proksimal foramen

15
pembuluh darah; tc, trokanter puncak; tu, tuberkulum; singkatan lainnya
mengikuti Gambar 2. panah di (D) menunjukkan tuberkulum untuk penyisipan M.
cranialis tibialis. Skala bar, 10 mm.
Proksimal jelas karena abrasi. Mirip struc-mendatang juga telah
dilaporkan di Yixianornis, Gansus, dan Iteravis, yang membentang proksimal
hampir ke tingkat pedunculus iliac (Clarke et al, 2006;. Anda et al, 2006;. Zhou et
al, 2014b.). Dalam beberapa Kapur Awal ornithuromorphs (misalnya,
Yixianornis, Chaoyangia, dan Gansus), iskium memiliki proses segitiga dorsal
menonjol memproyeksikan off tengah margin dorsal (Clarke et al, 2006;.
OÕConnor & Zhou, 2013); Namun, daerah yang sesuai dikaburkan oleh tulang
paha kiri,

Gambar 5. Perbandingan anatomi furcular dari holotype dari Bellulia

rectusunguis gen. et sp. November (IVPP V17970) dengan ornithuromorphs basal
yang dipilih. (A) Bellulia rectusunguis; (B) Schizooura lii; (C) Longicrusavis
houi; (D) Archaeorhynchus spathula; (E) Gansus yumenensis. gambar garis tidak
bersisik.

16
Gambar 6. Perbandingan anatomi sternum dari holotype dari Bellulia
rectusunguis gen. et sp. November (IVPP V17970) dengan ornithuromorphs basal
yang dipilih. (A) Bellulia rectusunguis; (B) Archaeorhynchus spathula (modiÞed
dari Zhou et al, 2013.); (C) Jianchangornis microdonta; (D) Jiuquanornis niui; (E)
Hongshanornis longicresta (modiÞed dari Zhou et al, 2013.); Yixianornis grabaui
(ModiÞed dari Zhou et al, 2013.); (G) Gansus yumenensis; (H) Piscivoravis lii
(modiÞed dari Zhou et al, 2014a.); (I) Iteravis huchzermeyeri (modiÞed dari Zhou
et al, 2014b.); dan (J) Yanornis martini (modiÞed dari Zhou et al., 2013). gambar
garis tidak bersisik, mencegah identiÞcation dari struktur ini. Pubes buruk
diawetkan, tetapi jelas bahwa proses obtu-rator tidak ada.

 Hindlimb
Femur kiri terkena dalam pandangan tengkorak dan yang benar buruk
diawetkan (Gambar. 4). femur adalah kuat dan langkah-langkah sekitar 80%
panjang tibiotarsus itu, secara proporsional lebih lama daripada di banyak
ornithuromorphs awal lainnya, misalnya, Yanornis, Iteravis, dan Gansus (Tabel
2). Proksimal, proyek trokanter puncak proxi-mally melampaui tingkat kepala
femoral, seperti dalam Iteravis dan Chaoyangia (OÕConnor & Zhou, 2013;. Zhou
et al, 2014b). Kepala femoral terpisah dari poros dengan leher yang tebal.
Permukaan craniomedial dari kepala femoral digosok, mencegah pengakuan fossa
untuk ligamen modal, yang tersebar luas di kalangan Akhir ornithuromorphs Cre-
taceous, termasuk Apasavis, Vorona, Ichthyornis, dan Hesperornis (Clarke &
Norell, 2002; Forster et al,. 2002; Galton & Martin, 2002; Clarke, 2004); namun,
fitur ini antara ornithuromorphs Kapur Awal lainnya. tibiotarsus sudah benar-
benar menyatu (Gbr. 1). Proksimal, dua puncak cnemial dikembangkan, terlihat
pada tibiotarsus kanan (Gambar 4c.): Puncak cnemial lateral yang dikembangkan
dengan baik dan appressed terhadap permukaan medial dari ujung proksimal dari

17
Þbula; dan puncak cnemial tengkorak adalah punggung bukit rendah yang terletak
pada permukaan tengkorak dari tibiotarsus, mungkin berkurang oleh post-mortem
menghancurkan. Lateral proyek puncak cnemial sedikit proksimal, rendering
proksimal artikular segi tibiotarsus mencondongkan medial; Namun, mantan
bersayap proyeksi proksimal seperti dalam Gansus kurang (Anda et al, 2006;.. Liu
et al, 2014). The Þbular puncak terbentang sepanjang proksimal sepertiga dari
tibiotarsus tersebut. Sebuah sulkus ex-tensor tidak dikembangkan. distal, kondilus
medial dan lateral berat terabrasi. The Þbula lebih dari satu-setengah panjang
tibiotarsus dan jatuh untuk mencapai tarsals proksimal distal seperti di sebagian
besar ornithuromorphs lainnya (Forster et al, 1996;. Chiappe, 2002; Clarke et al,
2006.). tulang memperluas proksimal dan mengecil distal sepanjang setengah
poros proksimal, membuat setengah distal tipis dan halus.
Kedua tarsometatarsi yang diawetkan dalam pandangan dorsal. Seperti di
ornithuromorphs lainnya, tarsometatarsus sepenuhnya menyatu (Gbr. 4).
Metatarsal V tidak terlihat. Margin tengkorak dari artikular segi proksimal lurus,
dan keunggulan intercotylar kurang. Proxi-mally, metatarsal IIÐIV ditempatkan
di pesawat trans-ayat tersebut sama seperti di Jianchangornis dan Schizooura
(Zhou et al., 2009, 2012), kontras dengan sebagian ornithuromorphs basal
lainnya, di mana ujung proksimal dari meta-tarsal III adalah plantarly mengungsi
sehubungan dengan yang dari metatarsal II dan IV (Chiappe, 2002; Clarke &
Norell, 2002; Clarke et al, 2006;. Zhou et al, 2014b.). Sebuah foramen vaskular
proksimal perforates tarsometatarsus antara metatarsal III dan IV. Mediodistal ke
foramen pembuluh darah proksimal adalah tuberkulum rendah untuk penyisipan.
cranialis tibialis, yang terletak di margin dorsolateral dari meta-tarsal III (terlihat
pada kedua tarsometatarsi;. Gambar 4d). Al-meskipun bervariasi dalam posisinya
(dorsomedial, pusat, atau dorsolateral), tuberkulum ini ditempatkan pada
metatarsal II antara ornithuromorphs lainnya, misalnya, Longicrusavis, Yanornis,
dan Schizooura (OÕConnor et al, 2010;.. Zhou et al, 2012) . Metatarsal III adalah

18
terpanjang di antara metatarsal utama; metatarsal IV sedikit lebih pendek, tapi
proj-Ects lebih distal dari tengah metatarsal III troklea, secara proporsional lebih
lama daripada di beberapa ornithuromorphs lainnya Kapur Awal, misalnya,
Yixianornis, Schizooura, dan Jianchangornis; metatarsal II adalah terpendek,
jatuh untuk mencapai margin proksimal metatarsal III troklea. Metatarsal II
adalah sempit-est; sedangkan, metatarsal IV adalah kuat dan proxi-mal tiga
perempat dari poros adalah lebih luas daripada metatarsal III, fitur yang tidak
diketahui di antara burung Cretaceous, di mana metatarsal IIÐIV yang baik
subequal lebar (misalnya, Sapeornithiformes, Confuciusornithiformes, dan
ornithuromorphs Archaeorhynchus dan Schizooura ) atau metatarsal IV lebih
tipis, misalnya, Enantiornithes dan ornithuromorph Hollanda (Chiappe et al,
1999;. Chiappe & Walker, 2002; Zhou & Zhang, 2003; Bell et al, 2010;. Zhou et
al, 2012, 2013). Metatarsal IV kuat menyerupai con-disi di troodontids antara
paravians (Xu & Wang, 2000; Xu et al, 2002;. Zanno et al, 2011.), Tetapi relatif
sempit metatarsal III di Bellulia tidak resultan dari yang terjepit oleh proksimal
berakhir dari metatarsal II dan IV seperti dalam troodontids (Arctometatarsalian).
Karena itu, kami mengusulkan bahwa metatarsal IV yang kuat merupakan
autapomorphy dari Bellulia. Permukaan dorsal metatarsal IV kuat-ly cembung
bersama proksimal tiga perempat sehubungan dengan metatarsal II dan III,
menentukan batas lateral permukaan dorsal SSAT yang terakhir dua tulang.
Distal, konveksitas dorsal metatarsal IV berkurang, sedangkan metatarsal proyek
III bagian punggung sedikit. Seperti di Jianchangornis, yang trochleae distal
metatarsal IID IV hampir coplanar; di Schizooura, metatarsal II sedangkan
metatarsal proyek III bagian punggung sedikit. Seperti di Jianchangornis, yang
trochleae distal metatarsal IID IV hampir coplanar; di Schizooura, metatarsal II
sedangkan metatarsal proyek III bagian punggung sedikit. Seperti di
Jianchangornis, yang trochleae distal metatarsal IID IV hampir coplanar; di
Schizooura, metatarsal II

19
Gambar 7. Foto dan gambar garis dari lengan dari holotype dari Bellulia
rectusunguis gen. et sp. November, IVPP V17970. (A) dan (B) sayap kiri; (C) dan
(D) tangan kanan. Singkatan: al, metakarpal alular; al-1,2, yang Þrst dan phalanx
kedua dari digit alular; mm, besar metakarpal; mm-1, 2, 3, Þrst, phalanx kedua
dan ketiga dari digit utama; mi, kecil metacarpal; mi-1, Þrst sederetan angka
minor; ol, olekranon; singkatan lainnya mengikuti Gambar 2. Skala bar, 10 mm.
adalah lemah plantarly pengungsi (Zhou et al, 2012.); sedangkan, metatarsal II
dan IV keduanya plantarly dis-ditempatkan di beberapa ornithuromorphs basal
lainnya (Clarke DAN Norell, 2002; Anda et al., 2006; Zhou et al., 2014a, b). The
troklea dari metatarsal II lebih sempit daripada metatarsal IV, dan metatarsal III
troklea adalah terluas. Metatarsal Aku hampir lurus dalam pandangan laterocaudal
dan mengecil proksimal. digit pedal kiri terjaga dengan baik dan tetap dalam
artikulasi parsial (Gambar. 4). Digit III adalah terpanjang, diikuti oleh digit IV
dan kemudian digit II, tetapi semua angka lebih pendek dari tarsometatarsus
tersebut. Dalam digit IIÐIV, falang penurunan panjang proximodistally. Falang
non-kuku juga spool berbentuk dan gagah dengan lubang yang dalam untuk

20
lampiran dari agunan liga-KASIH. The unguals yang lemah melengkung seperti
di awal lainnya ornithuromorphs Cretaceous, dan memiliki sulci neurovaskular
mendalam pada permukaan lateral. Seperti di Piscivoravis dan Schizooura (Zhou
et al., 2012, 2014a), yang pada kuku dari digit I adalah yang paling berkurang,
bertentangan dengan banyak ornithuromorphs lainnya, di mana pada kuku terkecil
milik digit IV, misalnya, Yixianornis, Longicrusavis, Gansus, dan Iteravis (Clarke
et al, 2006;.. OÕConnor et al, 2010; Liu et al, 2014;.. Zhou et al, 2014b). The
pada kuku dari digit. III adalah yang terbesar, diikuti oleh yang dari digit II.
Falang proksimal digit II adalah terpanjang di kaki, sementara falang proksimal
digit III adalah yang paling kuat. Falang proksimal digit IV jauh lebih lama dari
tiga falang non-pada kuku distal, yang subequal panjang.

 Gastroliths Dan Integumen

Sebuah agregat besar gastroliths (setidaknya 12) pra-disajikan di area
perut, ekor ke sternum (Gbr. 1). Batu-batu yang lemah dipoles dan bervariasi
dalam bentuk dari subspherical ke oblong. (.. Zhou et al, 2012; Liu et al, 2014)
seperti dalam Schizooura dan Gansus, batu-batu besar dan sangat bervariasi dalam
ukuran: langkah-langkah batu terbesar sekitar 8,8 mm di sumbu panjang,
sedangkan yang terkecil adalah sekitar 3,5 mm panjang. Perbandingan-ly,
gastroliths lebih kecil dan konsisten dalam ukuran di Archaeorhynchus dan
Hongshanornis (Zhou et al, 2013, 2014b;.. Chiappe et al, 2014).
Bulu buruk diawetkan dalam jejak samar. Dalam-ferred dari garis besar,
sayap kanan tampaknya dilipat ke dalam. Ujung distal dari remex utama
terpanjang yang diawetkan, yang diperkirakan panjang sekitar 30 cm (diukur dari
ujung distal dari remex utama untuk akhir distal dari metakarpal utama). Samar-
samar jejak terlihat memperpanjang dari pigostil yang cenderung array rectrices,
tetapi fitur rinci tetap tidak jelas.

21
 BAB III
DISKUSI

3.1 Panalisis Hylogenetic

`Spesimen baru dapat disebut Ornithuromorpha berdasarkan kehadiran
fitur fol-melenguh: synsacrum terdiri dari lebih dari delapan tulang, bajak
berbentuk pigostil, coracoid dengan proses procoracoid, falang proksimal digit
utama craniocaudally diperluas, tibiotarsus dengan dua puncak cnemial dan benar-
benar menyatu tarsometatarsus. Spesimen baru secara unik mirip dengan
Schizooura antara ornithuromorphs Meso-Zoic, dalam memiliki sebuah furcula
berbentuk V dengan hypocleidium singkat (Zhou et al, 2012.); Namun, takson
baru berbeda dari Schizooura di beberapa fea-membangun struktur: proses
procoracoid berlubang dengan foramen saraf supracoracoidal; margin distal dari
puncak deltopektoralis tidak cekung; angka alular meluas ke ujung distal
metakarpal utama; dan pada kuku dari digit alular lebih kecil dibandingkan
dengan digit utama. Takson baru memiliki metatarsal IV yang kuat, sebuah fitur
unik di antara ornithuromorphs Mesozoikum, mewakili autapomorphy. Fusi
lengkap tulang senyawa menunjukkan bahwa individu adalah orang dewasa pada
saat kematian, dan bahwa diawetkan mor-phologies tidak tunduk pada variasi
ontogenetic. Oleh karena itu, kita merasa justiÞed untuk mendirikan sebuah
takson baru, Bellulia rectusunguis gen. et sp. November

22
23
Untuk menyelidiki hubungan filogenetik dari Bellulia relatif terhadap
ornithuromorphs lain, kita menggunakan matriks data yang modi-thed dari Wang

24
et al. (2014). Filogenetik Analy-sis mengakibatkan 196 pohon yang paling pelit
(MPTS) dari 1045 langkah, dan putaran kedua TBR mencari pro-teknya 198
MPTS. Pohon konsensus yang ketat dari 198 MPTS baik diselesaikan kecuali
hubungan timbal balik dalam Enantiornithes (Gbr. 8). Topologi baru umumnya
konsisten dengan hasil sebelumnya dalam penempatan clades utama (Zhou et al,
2009, 2014b;. OÕConnor & Zhou, 2013;. Wang et al, 2014), dan Bellulia
diselesaikan dalam posisi basal dalam Ornithuromorpha. Enantiornithes
membentuk polytomy besar dengan clades berasal beberapa bersarang dalam,
termasuk Pengornithidae, clade longipterygid Longipteryx + Boluochia, dan
bohaiornithid clade Parabohaiornis + Bohaiornis. Ornithuromorpha hampir
sepenuhnya diselesaikan kecuali bahwa hongshanornithids membentuk polytomy
a. Seperti dalam studi sebelumnya, Archaeorhynchus muncul sebagai
ornithuromorph paling basal (Zhou, Clarke & Zhang, 2008; OÕConnor
& Zhou, 2013; Wang et al., 2014). Bellulia diselesaikan sebagai adik takson untuk
Schizooura, dan clade dibentuk oleh dua taksa tersebut didukung oleh empat
synapomorphies ambigu: V-berbentuk furcula (karakter 104: 1); lebar poros radial
/ ulnaris rasio lebar poros lebih besar dari 0,7 (145: 0); cakar dari hallux
berkurang (char-acter 243: 0); dan metatarsal IV memperluas lebih lanjut dis-
golnya dari margin proksimal metatarsal III troklea (karakter 255: 1). Clade
dibentuk oleh Bellulia dan Schizooura hanya lebih berasal dari Archaeorhynchus
dan Jianchangornis, dan membentuk outgroup untuk dikotomi yang terdiri dari
Hongshanornithidae dan sisanya ornithuromorphs berasal. Keempat
hongshanornithids diklaim, Hongshanornis, Longicrusavis, Parahongshanornis,
dan Tianyuornis (Zhou & Zhang, 2005; OÕConnor et al, 2010;. Li et al, 2011b;.
Zheng et al,. 2014), tidak pernah secara bersamaan dimasukkan dalam analisis
filogenetik sebelumnya, dan penelitian ini menyelesaikan taksa ini bersama-sama
dalam clade tetapi keterkaitan yang belum terselesaikan. Tutup kembali
lationships antara Yixianornis, Yanornis, dan Songlingornis seperti yang
dilaporkan dalam penelitian sebelumnya tidak diselesaikan di sini (Clarke et al,

25
2006.); sebaliknya, Yixianornis, Piscivoravis, Yanornis, dan Songlingornis bentuk
SUC-cessive luar kelompok ke ornithuromorphs tersisa, tapi yang sesuai node
kurang didukung (nilai boot-strap kurang dari 50%; nilai Bremer dari 1). Baru-
baru ini melaporkan ornithuromorph Iteravis teratasi dan Songlingornis seperti
yang dilaporkan dalam penelitian sebelumnya tidak diselesaikan di sini (Clarke et
al, 2006.); sebaliknya, Yixianornis, Piscivoravis, Yanornis, dan Songlingornis
bentuk SUC-cessive luar kelompok ke ornithuromorphs tersisa, tapi yang sesuai
node kurang didukung (nilai boot-strap kurang dari 50%; nilai Bremer dari 1).
Baru-baru ini melaporkan ornithuromorph Iteravis teratasi dan Songlingornis
seperti yang dilaporkan dalam penelitian sebelumnya tidak diselesaikan di sini
(Clarke et al, 2006.); sebaliknya, Yixianornis, Piscivoravis, Yanornis, dan
Songlingornis bentuk SUC-cessive luar kelompok ke ornithuromorphs tersisa, tapi
yang sesuai node kurang didukung (nilai boot-strap kurang dari 50%; nilai Bremer
dari 1). Baru-baru ini melaporkan ornithuromorph Iteravis teratasi
Angka 8. Pohon yang ketat konsensus 198 MPTS diperoleh dari analisis
filogenetik (panjang pohon = 1045, konsistensi indeks = 0,352, retensi indeks =
0,677). Bellulia rectusunguis gen. et sp. November diselesaikan dalam posisi
basal dalam Ornithuromorpha. Bootstrap (lebih dari 50%) dan Bremer nilai
dukungan diberi label dalam format normal dan miring kembali spectively dekat
sesuai simpul. crownward burung lainnya Jehol, conÞrming hasil Zhou et al.
(2014b) yang Iteravis mewakili sebagian berasal Jehol yang ornithuromorph
ditemukan sampai saat ini.

3.2 Implication Untuk Evolusi Morfologi Of Dr Dasarnya Hairnithuromorpha

Posisi filogenetik basal dari Bellulia tidak mengejutkan mengingat adanya
fitur primi-tive berikut: coracoid tanpa proses sternolateral; V-berbentuk furcula
dengan hypocleidium singkat; alular meta-carpal tanpa proses ekstensor; dan
ujung proksimal metatarsal IIÐIV coplanar. Oleh karena itu, holotype baik pra-
dilayani dari Bellulia rectusunguis terus memajukan pengetahuan kita tentang

26
morfologi ornithuromorphs basal. Seperti di Archaeorhynchus dan Jiuquanornis
(Wang et al, 2013;.. Zhou et al, 2013), yang trabecula lateral memanjang dan
membuat margin ekor sternum berlekuk, padahal ia jauh lebih pendek di sebagian
ornithuromorphs Kapur Awal lainnya (Gbr . 6). Meskipun korelasi antara
morfologi sternum dan ekologi begitu jauh tidak jelas, Sterna dengan trabekula
panjang dan takik ekor mendalam yang convergently hadir dalam galliforms
terestrial (Anda et al, 2010;.. Zhou et al, 2013). Sternum morphol-ogies bervariasi
signiÞcantly antara ornithuromorphs basal yang berbeda, namun kecenderungan
umum ke arah sternum elon-gated adalah jelas hadir: panjang (margin kranial ke
ujung distal dari proses xifoideus) dengan lebar (jarak melintang terpendek di
dekat titik tengah sternum) rasio 1.14 di basalmost takson Archaeorhynchus, 1,6
di Jianchangornis, 1,5 di Schizooura dan Bellulia, dan 1,6 di berasal taksa
Longicrusavis dan Yixianornis. Dalam semua ornithuromorphs ini, karina meluas
hampir di sepanjang sternum (Clarke et al, 2006;.. Zhou et al, 2009, 2013;.
OÕConnor et al, 2010). Oleh karena itu, panjang carina yang bersamaan
meningkat, Seperti di Schizooura, furcula adalah kuat dan berbentuk V dengan
hypocleidium pendek, mengingatkan tetapi lebih pendek dari di enantiornithines,
di mana furcula adalah typi-Cally Y berbentuk dengan hypocleidium panjang
(Chiappe & Walker, 2002). Dalam enantiornithines karina berkurang dan caudally
dibatasi (Chiappe & Walker, 2002; Zhou & Hou, 2002; OÕConnor, 2009), sangat
decreas-ing luas permukaan untuk lampiran M. pectoralis dan M.
supracoracoideus Ð dua besar otot ßight (Gill, 1990). Dalam banyak burung yang
hidup, M. supracoracoideus dan bagian tengkorak dari M.
Pectoralis Ð pars sternobrachialis, muncul dari ramus klavikularis dan dari
membran bergabung dengan hypocleidium dan sternum (Berger, 1956; Dial,
Goslow & Jenkins, 1991). Oleh karena itu, hypocleidium memanjang mungkin
telah memberikan area permukaan tambahan untuk lampiran otot ßight setara
dalam burung buruk keeled. Chiappe & Walker (2002) menyarankan korelasi
terbalik antara panjang hypocleidium dan perluasan kranial dari carina sternum di

27
enantiornithines, yang tampaknya juga berlaku untuk ornithuromorphs basal.
Sebuah hypocleidium singkat hadir dalam Schizooura dan Bellulia di mana karina
meluas hanya singkat dari margin kranial (Zhou et al., 2012). Sebaliknya,
hypocleidium adalah tidak ada atau dikurangi untuk tuberkulum (yang
Hongshanornithidae) di ornithuromorphs basal lainnya, di mana carina meluas di
sepanjang sternum (OÕConnor et al, 2010;.. Zhou et al, 2012, 2014a, b). Nah
hypocleidium maju mungkin telah menghubungi permukaan ventral kranial
sternum dan kemudian kompensasi untuk luas permukaan terbatas yang tersedia
di carina pendek mereka, tapi conÞguration biasa ini belum diamati pada setiap
spesimen Creta-ceous (Kaiser, 2007). Namun, referensi dapat ditemukan di
beberapa burung laut hidup seperti pelikan, di mana karina berkurang dan
hypocleidium yang memanjang dan menyatu dengan karina, dan pelikan yang
ßiers baik dan mampu melambung untuk jarak jauh (Nelson, 2006; Kaiser 2007;.
Sathyamoorthy et al, 2012). Mor-phology Ð fungsi hubungan furcula burung telah
dinilai dalam studi terbaru (Hui, 2002; Tutup & RayÞeld, 2012). Morfologi
hypocleidium bervariasi consid-erably pada burung dan dinosaurus non-unggas
(Nesbitt et al., 2009), tetapi signiÞcance fungsional hanya telah brießy
dieksplorasi di Tutup & RayÞeld (2012). Dalam penelitian ini, metode morfometri
diterapkan untuk menyimpulkan correla-tion antara bentuk furcular dan gaya
ßight, dan re-vealed yang Enantiornithes dipisahkan dari morphospace burung
modern dan burung fosil lainnya, karena furcula berbentuk Y dengan
hypocleidium panjang . Namun, hanya empat ornithuromorphs telah dimasukkan
dalam studi ini, Longicrusavis, Hongshanornis, Gansus, dan FRDC-05-CM-021
(dinamakan sebagai Jiuquanornis niu di Wang et al., 2013), tidak ada yang telah
berkembang dengan baik hypocleidium seperti di Bellulia dan Schizooura (Zhou
& Zhang, 2005;. Anda et al, 2006; OÕConnor et al, 2010;.. Wang et al, 2013).
Sangat mungkin bahwa dua taksa ini mungkin telah menutup kesenjangan
morphospace antara Ornithuromorpha dan Enantiornithes; dis-appointedly, yang
furcula lengkap diawetkan di Bellulia dan Schizooura mencegah penggunaan

28
metode dalam studi itu. Selain itu, metode ini di dalamnya sangat bias oleh pilihan
sewenang-wenang dari panjang cabang (Close & RayÞeld, 2012). Oleh karena itu,
analisis fungsi-al rinci hypocleidium ini perlu untuk mengeksplorasi transformasi
morfologi dalam evolusi burung awal.
Semua ornithuromorphs basal dikenal, misalnya, Archaeorhynchus,
Jianchangornis, dan Bellulia, memiliki proses procoracoid berkembang dengan
baik, merekam penampilan Þrst kanal triosseal modern bersama keturunan
burung. Struktur ini tidak pernah unquestion-cakap dilaporkan dalam
enantiornithines D kelompok saudara Ornithuromorpha (Chiappe & Walker,
2002; OÕConnor, 2009; Wang et al, 2014.). Meskipun pembengkakan kecil
dilaporkan pada margin medial dari coracoid dalam dua enantiornithines
Protopteryx dan Elsornis (Zhang & Zhou, 2000; OÕConnor, 2009),
pembengkakan begitu buruk dikembangkan yang dapat melayani tujuan yang
sama dengan yang ada pada proses procoracoid . Proses procoracoid dan bagian
yang berdekatan dari poros atas coracoid yang membentuk supracoracoideus
sulkus untuk M. supracoracoideus, yang asal terutama dari karina sternum dan
menyisipkan pada permukaan dorsal dari humerus (Gill, 1990; Baumel & Witmer,
1993). Memiliki untuk kanal triosseal, M. supracoracoideus dapat mengangkat
daripada menekan sayap, sehingga membentuk penculik utama powering upstroke
(Howell, 1937; Poore, Sanchez-Haiman & Goslow, 1997; Baier et al, 2007.). Oleh
karena itu, tidak adanya katrol ini di enantiornithines mungkin menunjukkan
bahwa gaya ßight berbeda berkembang dalam dua kelompok burung ini.
The ornithuromorphs basal (Archaeorhynchus, Jianchangornis, dan
Bellulia) memiliki tungkai depan proporsional lagi dibandingkan dengan hindlimb
dari lebih berasal ornithuromorphs Cretaceous (Yixianornis, Yanornis, dan
Gansus; Tabel 2). Seperti di pygostylians basal Sapeornithiformes dan
Confuciusornithiformes, puncak deltopektoralis, yang melayani lampiran M.
pectoralis dan kepala tengkorak dari M. deltoideus utama dalam burung (Baumel
& Witmer, 1993) hidup, dikembangkan dengan baik di ini taksa basal (Zhou &

29
Zhang, 2003; Zhou, Li & Zhang, 2010;. Zhou et al, 2012). The tungkai depan
memanjang dan puncak deltopektoralis besar mungkin telah kompensasi untuk
kurangnya fitur anatomi terkait ßight, seperti tulang dada memanjang dan bulat
kepala humerus, mewakili percobaan evolusi dalam evolusi awal ßight (Zhang,
Zhou & Benton, 2008;

3.3 Ecology OF Bellulia Rectusunguis

Sebuah agregat batu yang besar yang diawetkan di wilayah ab-dominal
dari Bellulia. Gastroliths yang hadir dalam rempela (bagian posterior otot perut)
pada burung yang hidup dan fungsi di gridding bahan kaki keras (Gill, 1990;
Gionfriddo & Best, 1996). Kehadiran gastroliths telah dilaporkan di banyak
ornithuromorphs dan dinosaurus non-unggas, yang secara konsisten dianggap
sebagai indikasi herbivora (Zhou, Clarke & Zhang, 2004; Xu et al, 2009;. Zheng
et al, 2011;. Brusatte 2012 ; Zhou et al, 2013).. Sebagai ornithuromorphs lainnya
Jehol, Bellulia menampilkan kaki.
Morfologi diadaptasi untuk kebiasaan terestrial, di particu-larly bahwa
metatarsal III adalah terpanjang metatarsal dan pedal falang menurunkan panjang
proximodistally (Hopson, 2001; Zhou & Farlow, 2001). Baru-baru ini kumpulan
fosil, studi isotop sedimentological dan karbon menunjukkan bahwa Jehol Biota
mewakili lingkungan lakustrin air tawar, dengan iklim ßuctua-tions antara kondisi
semi-kering dan mesic dan suhu rata-rata tahunan 15 ¡C (Zhou et al, 2003;. Amiot
. et al, 2011; Pan et al, 2013).. Kami mengusulkan bahwa Bellulia mungkin telah
herbivora burung yang hidup besar dalam lingkungan terestrial tepi danau, lanjut
sup-port hipotesis bahwa adaptasi terestrial memainkan peran kunci dalam
diversiÞcation awal ornithuromorphs basal (Martin, 1983; Zhou & Zhang, 2005,
2006; Anda et al., 2006).

30
 BAB IV
PENUTUP

Kami berterima kasih kepada Jie Zhang untuk foto. Kami berterima kasih
kepada dua pengulas anonim untuk komentar mereka untuk meningkatkan naskah
ini. Karya ini didukung oleh Program Dasar Riset Nasional China (973 Program,
No. 2012CB821906), National Science Foundation Alam Cina (No. 41.172.020),
dan National Science Foundation untuk Membina Bakat di Dasar Penelitian dari
Ilmu Pengetahuan Alam Nasional Foun-dation China (No. J1210008)

31
REFERENSI

Amiot R, Wang X, Zhou ZH, Wang XL, Buffetaut E, Lecuyer C, Ding ZL,
Fluteau F, Hibino T, Kusuhashi N, Mo J, Suteethorn V, Wang YQ, Xu X,
Zhang FS. 2011.isotop oksigen dinosaurus Asia Timur mengungkapkan iklim
Kapur Awal pengecualian-sekutu dingin. Prosiding Akademi Na-tional of
Sciences dari Amerika Serikat

Baier DB, Gatesy SM, Jenkins FA. 2007.Sebuah liga-mentous kritis mekanisme
evolusi ßight burung. Alam

Baumel JJ, Witmer LM. 1993.Osteologia. Dalam: Baumel JJ, Raja AS,
Breazile JE, Evans HE, Vanden Berge JC, eds. Handbook anatomi burung:
nomina anatomica avium, 2 edisi. Cambridge: Nuttal Ornithological Klub,
45Ð132.

Bell A, Chiappe LM, Erickson GM, Suzuki S, Watabe M, Barsbold R,

Tsogtbaatar K. 2010. Deskripsi dan ekologis analisis Hollanda luceria, burung
Kapur Akhir dari Gurun Gobi (Mongolia). Cretaceous Research 31: 16Ð26.

Benton MJ, Zhou ZH, Orr PJ, Zhang FC, Kearns SL.

2008. Fosil-fosil yang luar biasa dari awal Cretaceous Jehol Biota Cina dan
bagaimana mereka telah mengubah pengetahuan kita tentang kehidupan
Mesozoikum. Prosiding Ahli Geologi Association 119: 209Ð228.

32
 PEMBAHASAN

Jurnal ini mengenai sebuah basal baru ornithuromorph burung dari kapur awal
dari cina dengan implikasi untuk morfologi awal. Basal merupakan arah dari
pohon filogenik berakar/kladogram. Kapur awal merupakan periode yang paling
lama yaitu setengah dari era mesozoikum.

Burung berkembang dari reptilia. Nenek moyang burung adalah Archeopteriyx

yang merupakan kombinasi sifat reptilia dan burung dan merupakan mata rantai
perkembangan evolusi reptil dan burung yang tergambar melalui temuan fosil
zaman Jurasic di daerah bavaria. Beberapa akhli menilai archeopteryx adalah
burung purba dan ada pula yang berpendapat sebagai Dinosaurus yang berbuli,di
mana bulu tersebut merupakan thermoinsulator yang diperlkan pada wkatu
terbang.

Keanekaragaman Arsitektur Burung Meskipun ada sejumlah kecil burung yang

tidak dapat terbang,namun semua struktur aves merupakan bentuk adaptasi
untuk terbang. Hal ini jelas tampak pada burung yang tak dapat terbang seperti
burung unta dan penguin yang menunjukan bahwa mereka berasal dari nenek
moyang yang dapat terbang,adaptasi ini tampak dalam bentuk tubuh yang
aerodinamik yang memungkinkan mereka untuk terbang. Berarti lepas dari
ukuran tubuh,warna,bentuk paruh dan kaki,terdapat derajat keaneka ragaman
struktur yang sangat tinggi untuk kelas aves jika dibandingkan dengan kelas
lainnya sperti mammalia. Keaneka ragaman struktur ini menyebabkan sistem
klassifikasi yang meliputi perbedaan morfologi sulit untuk dibuat.
Sistematika yang digunakan dalam klassifikasi burung berbeda dengan
veretebrata lainnya di mana hanya perbedaan morfologi yang menjadi basis
klassifikasi. Klassifikasi yang digunakan dalam buku J. E Webb et.al,lebih

33
ditekankan pada penggunaannya dari pada filogenetiknya,dan didasarkan
terutama pada sifat tingkah laku dan ekologinya.

1. Perbedaan burung yang dapat terbang dan tak dapat terbang.

2. Pada tipe anak yang baru menetas dibedakan atas precoccial dan altricial.
Precoccial ditujukan pada anak burung yang dapat segera meninggalkan
sarang setelah menetas untuk mencari makanan, misalnya pada anak ayam
atau anak bebek. Altricial;ditujukan pada anak burung yang pada waktu
menetas masih tak berbulu,belum dapat berdiri,tetap tinggal di dalam
sarang dan diberi makan oleh induknya sampai burung cukup 4 kuat untuk
terbang,misalnya pada burung pemangsa dan penyanyi. Bebebrapa
diantara ordo ini bersifat intermediat,beberapa jelas precoccial atau
altricial. Hampir semua ciconiformes seperti bangau dan blekok adalah
altricial,tetapi burung flamingo adalah precocial. Sebaliknya kebanyakan
charadiiformes adalah precocial tetapi sebagian lainnya seperti camar dan
terna adalah intermediet,yaitu anakanaknya dapat meninggalkan sarang
tetapi masih diberi makan langsung oleh induknya.
3. Perbedaan berdasarkan distribusi ekologis. Beberapa ordo dikategorikan
sebagai burung yang hidup di darat,aquatik dan burung bertengger.

Kini Ornithologist mengenal 27 ordo dari burung yang masih hidup,dan

beberapa diantaranya terancam punah. Ada 3 kelompok suber ordo yaitu :
1. Ratitae ;burung –burung yang berukuran besar,tidak dapat terbang,
2. Carinatae; adalah jenis burung yang dapat terbang
3. Tinamae;kelompok burung intermediet yaitu burung yang tidak terlalu
mahir terbang
Ciri khas burung:
• Hampir seluruhnya ditutupi bulu dan kakinya bersisik yang merupakan ciri
mirip reptil

34
• Suara yang dihasilkan oleh syrinx yang terdapat pada dasar trachea.
Larynx rudimenter dan tidak ada pita suara. 6.
• Tidak mempunyai gigi,kecuali “gigi telur” yang diperlukan untuk
membantu penetasan. Mempunyai paruh dari zat tanduk menutupi rahang
atas dan bawah
• Tungkai muka bermodifikasi menjadi sayap, sehingga burung dapat
terbang. Bagian “lengan” bermodifikasi menjadi panjang, jari tengah
memanjang untuk menyokong bulu terbang. Sebuah jari anterior terpisah
untuk menyokong bulu alula yaitu bulu kecil yang merupakan bulu
penting untuk gerakan aerodinamika. Jari posterior yang tereduksi
menyokong jari tengah. Tungkai belakang bermodifikasi secara beragam
untuk berjalan dengan dua kaki di tanah,atau burung berenang atau kedua-
duanya. Umumnya mempunyai mempunyai jari-jari,satu ke arah belakang
(hallux), dan tiga ke arah depan. Gelang bahu dan 7 gelang panggul
terspesialisasi dengan baik menunjang berat tubuh baik ketika
berjalan,maupun terbang.

• Jantung beruang empat. Lengkung aorta kiri tidakada, eritrosit berbentuk

bulat dan berinti.
• Tidak mempunyai diafragma. Sistem kantung udara yang berkembang
dengan baik sangat membantu paruparu untuk mengedarkan udara ke
seluruh tubuh
• Telur besar dengan kuning telur yang banyak dan Dilindungi oleh
cangkang kapur, fertilisasi internal amnion dan alantois terbentuk selama
masa perkembanga. Pengeraman dilakukan oleh salah satu induk atau
kedua induknya di dalam sarang Setelah menetas anak-anaknya dipelihara
oleh induknya.
• Suhu badan tetap,umumnya lebih tinggi dari pada mamalia yaitu diatas 40
derajat Celcius.

35
A. 10 SPESIES AVES
1) Aquila verreauxii (elang)
2) Ardeola speciosa (belekok sawah)
3) Collocalia vanikorensis (Walet Polos)
4) Apteryx australis (Burung kiwi)
5) Berenicornis comatus (Rangkong Jambul)

B. 10 SPESIES AVES PUNAH

1) Cryptic treehunter (Cichlocolaptes mazarbarnetti)
2) Alagoas Foliage-gleaner (Philydor novaesi)
3) Poo-uli (Melamprosops phaesoma)
4) Makaw Spix (Cyanopsitta spixii)
5) Trulek Jawa (Vanellus macropterus)
6) Pernambuco pygmy-owl (Glaucidium mooreorum)
7) Glaucous macaw (Anodorhynchus glaucus)
8) New Caledonian Lorikeet (Charmosyna diadema)
9) South Island Kokako (Callaeas cinereus)
10) South Island Kokako (Callaeas cinereus)

36