EMBRIOGENESIS DAN ORGANOGENESIS

Produktifitas dan mutu genetik ternak yang rendah masih jadi permasalahan dunia
peternakan di Indonesia. Keadaan ini terjadi karena sebagian besar peternakan di Indonesia
masih merupakan peternakan konvensional atau tradisional, dimana mutu bibit, penggunaan
teknologi dan keterampilan peternak relatif masih rendah, pemeliharaan ternak dilakukan
secara sambilan (bukan menjadi sumber ekonomi utama) dengan kepemilikan ternak 1-3 ekor.
Reproduksi merupakan proses fisiologis pada makhluk hidup untuk menghasilkan keturunan.
Hewan tingkat tinggi bereproduksi secara seksual dan proses reproduksinya meliputi beberapa
tingkatan fisiologik yang meliputi fungsi-fungsi yang sangat komplek dan terintegrasi antara
proses yang satu dengan yang lainnya. Tingkatan-tingkatan fisiologik tersebut meliputi
pembentukan sel-sel kelamin ( gamet ), pelepasan sel-sel gamet yang telah berdiferensiasi
secara fungsional, perkawinan untuk mempertemukan gamet jantan dan gamet betina,
fertilisasi, fusi antara kedua pronuklei, pertumbuhan, diferensiasi dan perkembangan zigote
sampai kelahiran normal.Bidang peternakan produktivitas ternak tidak dapat dipisahkan
dengan proses reproduksi. Keberhasilan reproduksi merupakan cermin keberhasilan suatu
usaha peternakan. Berkembangnya populasi sangat tergantung pada induk dan bibit yang
berkualitas serta jumlah kelahiran sapi yang banyak. Hal ini tentu sangat ditunjang oleh
manajemen reproduksi yang optimal. Produksi dan reproduksi sangat berkaitan erat bagi
berkembang dan tersedianya ternak.
Kegagalan seekor ternak untuk menjadi bunting pada satu atau lebih perkawinan akan
menghilangkan produk konsepsi pada satu atau lebih periode kebuntingan. Berdasarkan
uraian diatas, maka perlu adanya pengetahuan tentang ilmu reproduksi ternak khususnya
membahas masalah fertilisasi, cleaveage dan implantasi untuk membantu meningkatkan mutu
genetik suatu ternak.
Perkembangan embrio terjadi mulai dari proses fertilisasi antara oosit dengan
spermatozoa. Fase fertilisasi adalah pertemuan antara sel sperma dengan sel ovum dan akan
menghasilkan zygote. Zygote akan melakukan pembelahan sel (cleavage). Zigot selanjutnya
mengalami pertumbuhan dan perkembangan melalui tahap-tahap yaitu pembelahan,
gastrulasi, dan organogenesis. Pada paper ini akan dibahas mengenai embryogenesis dan
organogenesis.
PEMBAHASAN
A. Embriogenesis
Embriogenesis adalah proses pembentukan dan perkembangan embrio. Proses ini
merupakan tahapan perkembangan sel setelah mengalami pembuahan atau fertilisasi.
 Embriogenesis meliputi pembelahan sel dan pengaturan di tingkat sel. Sel pada embriogenesis
disebut sebagai sel embriogenik.
Tahapan pertumbuhan dan perkembangan embrio dibedakan menjadi 2 tahap yaitu :
a. Fase Embrionik yaitu fase pertumbuhan dan perkembangan makhluk hidup selama masa
embrio yang diawali dengan peristiwa fertilisasi sampai dengan terbentuknya janin di
dalam tubuh induk betina.
b. Fase fertilisasi adalah pertemuan antara sel sperma dengan sel ovum danakan menghasilka
n zygote. Zygote akan melakukan pembelahan sel (cleavage).
Secara umum, sel embriogenik tumbuh dan berkembang melalui beberapa fase, antara
lain:
1. Zigot/ Sel tunggal (yang telah dibuahi)
2. Blastomer/Morula
3. Blastula
4. Gastrula
5. Neurula
6. Embrio / Janin
Periode Embrio merupakan suatu periode ketika sel-sel berada dalam proses pembentukan
organ-organ spesifik dalam tubuh embrio. Merupakan periode dimulainya implantasi sampai
saat dimulainya pembentukan organ tubuh bagian dalam. Pada sapi berkisar hari ke 12-45,
kucing 6-24, dan kuda 12-50 setelah fertilisasi. Selama periode ini akan terbentuk lamina
germinativa selaput embrionik dan organ tubuh (Toelihere,1979).
Periode ini terdiri dari empat tingkat:
1) Tingkat Pembelahan (Cleavage)
Cleavage adalah pembelahan zygote secara cepat menjadi unit-unit yang lebih kecil
yang di sebut blastomer. Stadium cleavage merupakan rangkaian mitosis yang berlangsung
berturut-turut segera setelah terjadi pembuahan yang menghasilkan morula dan blastomer.
Pembelahan (cleavage) adalah suksesi pembelahan sel secara cepat yang terjadi
setelah fertilisasi. Selama pembelahan itu, sel-sel mengalami fase S (Sintesis DNA) dan fase
M (mitosis) siklus sel, tetapi seringkali hampir selalu melewatkan fase G1, dan G2. Embrio
tidak mengalami pertambahan ukuran. Pembelahan yang terjadi yaitu pemecahan sitoplasma
satu sel besar yaitu zigot, menjadi banyak sel yang lebih kecil disebut blastomer, yang masing
– masing memiliki nucleus.
Selama pembelahan, sumbu pembelahan mengikuti pola spesifik yang relatif terhadap
kutub zigot. Pada banyak katak dan hewan lain, persebaran kuning telur merupakan faktor
kunci dalam mempengaruhi pola pembelahan. Kuning telur paling terkonsentrasi pada satu
kutub sel telur itu, yang disebut sebagai kutub vegetal (vegetal pole), sementara kutub
lawannya, kutub animal (animal pole), mempunyai konsentrasi kuning telur terendah. Belahan
zigot dinamai menurut kutubnya masing-masing.
Awalnya zigot membelah menjadi 2 sel, kemudian terjadi tingkat 3 sel, kemudian tingkat
4 sel, diteruskan tingkat 5 sel, 6 sel, 7 sel, 8 sel, dan terus menerus hingga terbentuk balstomer
yang terdiri dari 60-70 sel, berupa gumpalan massif yang disebut morula, bahasa Latin untuk
“mulberry” mengacu ke permukaan berlobus pada embrio dalam tahapan ini. Sel tersebut
memadat untuk menjadi blastodik kecil yang membentuk dua lapisan sel. Bagian dalam akan
menjadi embrio dan bagian luar menjadi thropoblas yang akan berkembang menjadi kantung
korionik. Sekitar 4-5 hari setelah fertilisasi, embrio mengapung bebas didalam uterus dengan
nutrisi yang berasal dari sekresi endometrium yang disebut susu uterin sementara lapisan
uterus mengental, dan disebut sebagai blastokista. Cleavage telah mencapai tingkatan morula
pada hari ke-5 sampai hari ke-6 sesudah permulaan estrus dan pembentukan blastocyst
dengan penghilangan zona pellucida terjadi pada hari ke-6 sampai hari ke-8

Gambar 1. Cleavage pada embrio

Bidang pembelahan yang ditempuh oleh arah pembelahan ketika zigot mengalami mitosis
terus menerus menjadi banyak sel, disebut bidang pembelahan. Ada 4 macam pembelahan,
yaitu :
 Meridian, melewati poros kutub animal dan vegetal.
 Vertikal, lewat tegak sejak dari kutub animal sampai vegetal tidak melewati poros
kutub aimal dan vegetal.
 Ekuator, tegak lurus terhadap poros kutub animal-vegetal dan di pertengahan antara
kedua kutub.
 Latitudinal, sejajar dengfan bidang ekuator.
Pada Hewan, pembelahan pertama dan kedua dari ovarium yang telah dibuahi terjadi
semasa ovarium berada di dalam tuba falopii. Secara normal, embrio berada pada tahap 4 sel
dalam masa pembangunannya sewaktu memasuki uterus. Embrio tidak segera di distribusikan
ke seluruh uterus akan tetapi untuk sementara di tahan di bagian anterior cornua uteri.
 Gambar 2. Tahap Cleavage di Uterus
2) Tingkat Blastula
Blastula adalah bentukan lanjutan dari morula yang terus mengalami pembelahan. Di
dalam morula terbentuk suatu rongga yang penuh cairan disebut blastosel (blastocoel), dan
menghasilkan perkembangan bola berlubang yang disebut blastula. Blastulasi yaitu proses
terbentuknya blastula/blastosis

Gambar 3. Blastulasi pada embrio

Pemanjangan blastocyst terjadi sebelum implantasi. Sesudah pemanjangan chorion,
embrio didistribusikan secara merata di dalam cornua uteri. Panjang uterus bertambah dengan
cepat dari hari ke-2 sampai hari ke-6 sesudah permulaan estrus. Suatu pertambahan berat
uterus linear terjadi selama masa kebuntingan. Ruangan yang tersedia di dalam uterus
mempengaruhi jumlah anak pada kebuntingan muda tetapi cukup menentukan pada umur
kebuntingan 105 hari.
Tepat saat berbentuk morula (mengalami pembelahan menjadi 32 sel), embrio mulai
memasuki uterus. Proses pembelahan masih tetap terjadi. Ketika akan mengalamai implantasi,
embrio yang berupa blastosit. Pertama, zona pellucida akan terlepas sebagai aktivitas dari
enzim proteolitik dari airan uterus disebut proses hatching. Lalu bagian dari blastosit, yaitu
trophoblast akan menempel pada endometrium dan berkembang menjadi plasenta yang
berfungsi sebagai penyuplai zat-zat makanan kepada fetus. Blastosit akan tertanam pada
fundus uterus atau dinding posterior. Saat berkontak dengan endomterium, sel tropoblas akan
melepaskan enzim pencerna protein yang memungkinkan sel-sel tropoblas melakukan
penetrasi ke dalam endometrium. Selain itu pula tropoblas akan melepaskan perotein serum
B (PSPB atau PAG), terjadi pula mekanisme hormonal melalui corpus luteum untuk
mensekresikan hormone progesterone. Selain membuat lubang yang penting untuk implantasi,
pemecahan dinding endometrium yang kaya nutrisi juga penting untuk sumber bahan bakar
dan bahan baku metabolisme. Selanjutnya, membran plasma tropoblas tersebut berdegenerasi
membentuk sinsitium yang multinukleat yang nantinya menjadi plasenta bagian fetal.

Gambar 4. Proses Implantasi

Setelah 9 hari, seluruh blastokista tertahan dalam dinding uterus (implantasi). Sewaktu ini
berlangsung, sel-sel yang berada disebelah bawah dari masa sel dalam menyusun diri menjadi
suatu lapisan yang disebut endoderm primer yang akan membentuk saluran pencernaan
makanan. Sel-sel sisa dari masa sel dalam memipih membentuk suatu keping yaitu keping
embrio. Antara keeping embrio dan tropoblast yang menutupi timbulnya suatu rongga (rongga
amnion) berisi carian. Dinding rongga yaitu amnion, menyebar mengelilingi embrio dan
dikelilingi bantalan yaitu cairan amnion.
 Gambar 5. Cleavage hingga implantasi pada embrio
Jaringan endometrium yang mengalami modifikasi pada tempat implantasi disebut
desidua. Melalui respon terhadap caraka kimia yang dilepaskan oleh blastokis, sel endometrial
mensekresikan prostaglandin yang secara lokal menyebabkan peningkatan vaskularisasi,
edema dan peningkatan penyimpanan nutrisi. Saat implantasi selesai, seluruh blastokis
terbenam ke dalam endometrium dan sel tropoblas terus mencerna sel desidua disekitarnya
untuk menyediakan energi bagi embrio sampai plasenta terbentuk.
Pada sapi, walaupun blastokista terbentuk beberapa hari setelah pembuahan, plasentasi
dimulai pada hari ke 21, dimulai dari implantasi. Rahim setelah implantasi berada dalam fase
sekretori; blastokista ditanamkan di endometrium sepanjang dinding anterior atau posterior
[23]. Trofoblas berdiferensiasi menjadi satu nukleus sel aktif mitotically, yang disebut
cytotrophoblast, dan massa multinukleasi yang berkembang cepat, syncytiotrophoblast, yang
menyebabkan erosi jaringan ibu. Pada hari kesembilan, celah terbentuk di
syncytiotrophoblast. Selanjutnya, sinusoid ibu dikikis oleh syncytiotrophoblast, darah ibu
masuk ke jaringan lacunar, dan pada akhir minggu kedua, sirkulasi uteroplasenta primitif
dimulai. Selama waktu ini, blastokista ditanamkan dan dikonsolidasikan dengan sempurna.
Embryoblast dibedakan menjadi epiblast dan hypoblast, yang membentuk disk bilaminar.
Amnioblas melapisi rongga amniotik superior ke lapisan epiblast. Pada gilirannya, sel-sel
hipoblas kontinu dengan membran exocoelomic, dan bersama-sama mereka mengelilingi
kantung kuning telur primitif. Rongga amnion dan kantung kuning telur terbentuk dari
mesoderm ekstra-embrionik primitif dengan onset somatopleure dan splanchnopleure.
 Gambar 6. Skema diferensiasi daerah blastula
Pada akhir blastulasi, sel-sel blastoderm akan terdiri dari neural, epidermal,
notochordal, mesodermal, dan endodermal yang merupakan bakal pembentuk organ-
organ. Dicirikan dua lapisan yang sangat nyata dari sel-sel datar membentuk blastocoel
dan blastodisk berada di lubang vegetal berpindah menutupi sebagian besar kuning telur.
Pada blastula sudah terdapat daerah yang berdifferensiasi membentuk organ-organ
tertentu seperti sel saluran pencernaan, notochord syaraf eksoderm, ectoderm, mesoderm,
dan endoderm.
3) Tingkat Gastrula
Gastrulasi yaitu proses pembentukan gastrula. Gastrula adalah bentukan lanjutan dari
blastula yang pelekukan tubuhnya sudah semakin nyata dan mempunyai lapisan dinding
tubuh embrio serta rongga tubuh. Gastrula pada beberapa hewan tertentu, seperti hewan
tingkat rendah dan hewan tingkat tinggi, berbeda dalam hal jumlah lapisan dinding tubuh
embrionya. Triploblastik yaitu hewan yang mempunyai 3 lapisan dinding tubuh embrio,
berupa ektoderm, mesoderm dan endoderm. Jadi gastrulasi merupakan proses pembentukan
tiga lapisan embrionik. Dalam perkembangan selanjutnya lapisan embrionik akan mengalami
pertumbuhan dan perkembangan menghasilkan berbagai organ tubuh yang akan memasuki
tahap organogenesis.

Gambar 7. Tahapan Gastrulasi

 Saat blastula terimplantasi di uterus, masa sel bagian dalam membentuk cakram pipih
dengan lapisan sel bagian atas (epiblast) dan lapisan sel bagian bawah (hipoblast). Lapisan-
lapisan ini homolog dengan lapisan pada cakram embrio burung. Seperti pada burung, embrio
manusia akan berkembang secara keseluruhan dari sel-sel epiblast, sementara sel-sel hipoblast
membentuk kuning telur (yolk sac). Gastrulasi terjadi melalui pergerakan ke arah dalam sel-
sel lapisan atas melalui primitive streak untuk membentuk mesoderm dan endoderm.
Ciri-ciri umum proses gastrulasi:
a. Penataan kembali sel-sel embrio oleh gerakan morfogenetik
b. Ritme pembelahan sel diperlambat
c. Tidak terjadi tumbuh yang nyata
d. Tipe metabolisme berubah
e. Peran inti menjadi lebih besar
f. Disintesisnya protein-protein baru, melalui mRNA baru.
Proses terbentuknya gastrula yaitu: Sel-sel blastula yang mengalami invaginasi terus
tumbuh ke arah dalam sehingga blastopore akan terus terdesak ke dalam dan terbentuk rongga
arkenteron. Rongga ini membagi sel-sel yang tumbuh tersebut menjadi lapisan endoderm
disebelah dalam dan mesoderm dibagian tengah. lapisan paling luar saluran pencernaan kita
dan organ-organnya berasal dari endoderm dan sebagian besar organ dan jaringan lain, seperti
ginjal, jantung dan otot berasal dari lapisan mesoderm (Atahualpa, 2013). Lapisan bagian luar
dari lapisan sel pada animal pole yang tetap berada diluar (tidak melipat ke dalam)
membentuk ektoderm. Ketiga lapisan tersebut kemudian disebut dengan Lapisan Germinal
Embrio.
Ektoderm membentuk lapisan luar gastrula, endoderm melapisi saluran saluran
pencernaan embrio dan mesoderm mengisi sebagai ruangan diantara ektoderm dan endoderm.
Pada akhirnya, ketiga lapisan tersebut berkembang menjadi bagian tubuh individu dewasa.
Sebagai contoh, lapisan saraf berasal dari ektoderm, lapisan paling luar saluran pencernaan
kita dan organ-organnya berasal dari endoderm dan sebagian besar organ dan jaringan lain,
seperti ginjal, jantung dan otot berasal dari lapisan mesoderm.
Dalam proses gastrulasi disamping terus terjadi pembelahan dan perbanyakan sel
terjadi pula berbagai macam gerakan sel dalam usaha untuk mengatur dan menderetkan sesuai
dengan bentuk dan susunan tubuh individu dari spesies yang bersangkutan. Ada dua
kelompok gerakan, yaiu:
 Epiboli
 Gerakan melingkup, terjadi di sebelah luar embrio. Berlangsung pada bakal ectoderm
epidermis dan saraf. Sementara bakal endoderm dan mesoderm bergerak, epiboli
menyesuaikan diri sehinggak ectoderm terus menyelaputi seluruh embrio.
 Emboli
Gerakan menyusup, terjadi di sebelah dalam embrio. Berlangsung pada daerah-daerah
bakal mesoderm, notochord, pre-chorda, dan endoderm. Daerah-daerah itu bergerak kearah
blastocoel. Dibagi atas tujuh macam, yaitu:
 Involusi, gerakan membelok ke dalam,
 Konvergensi, gerakan menyempit,
 Invaginasi, gerakan melipat suatu lapisan,
 Evaginasi, gerakan menjulur suatu lapisan,
 Delaminasi, gerakan memisahkan diri sekelmpok sel dari kelompok utama atau lapiasan
asal,
 Divergensi, gerakan memencar,
 Extensi, gerakan meluas.

Gambar 8. Perkembangan garis primitive dan 3 lapisan embrio

Selama minggu ketiga, terjadi gastrulasi yang merupakan proses di mana piringan
embrionik bilaminar diubah menjadi piringan embrionik trilaminar (permulaan morfogenesis).
Gastrulasi dimulai dengan munculnya garis primitif di mana simpul primitif berada di ujung
cephalic. Sel-sel epiblast pada simpul dan garis primitif diinvaginasi untuk membentuk
selebaran baru (endoderm dan mesoderm). Pada akhir minggu ketiga, tiga selebaran benih
dasar di daerah cephalic (ectoderm, mesoderm, dan endoderm) telah Nampak. Ektoderm
memunculkan organ dan struktur yang mempertahankan kontak dengan bagian luar, sistem
saraf pusat, sistem saraf tepi, kelenjar pituitari, kelenjar susu, kelenjar keringat, dan enamel
gigi. Pada akhir minggu keempat, ada produksi selebaran kuman ini di daerah yang lebih
berekor dari embrio. Diferensiasi jaringan, membran ekstra-embrionik, dan organ-organ
dimulai

Gambar 9. Hasil Gastrulasi Akhir

Gastrulasi pada Mamalia
Gastrulasi pada mamalia terjadi dari blastokista yang terdiri atas tropoblast dan masaa-sel-
dalam yang merupakan bakal tumbuh embrio. Pemisahan pertama dari sel-sel pada massa -
sel - dalam adalah untuk pembentukan hipoblast, yang membatasi rongga blastula dan akan
menjadi endoderm kantung yolk. Sisa dari massa-sel-dalam yang terletak di atas hipoblast
berbentuk suatu keping, disebut keping embrio, terdiri atas epiblast. Epiblast memisahkan
diri, dengan membentuk suatu rongga yang disebut amnion, dari epiblast embrio. Setelah
batas amnion terbentuk dengan sempurna rongganya akan terisi dengan cairan amnion.
Epiblast mengandung semua bahan untuk pembentukan tubuhnya. Sambil epiblast
bergastrulasi, sel-sel ekstra embrio mulai membentuk jaringan khusus agar embrio dapat
hidup di dalam uterus induk. Sel-sel trofoblas membentuk suatu populasi sel dan membentuk
sitotrofblast dan sinsitotrofoblast. Sinsitotrofoblast memasuki permukaan uterus sehingga
embrio tertanam di dalam uterus. Uterus sebaliknya membentuk banyak pembuluh darah yang
berhubungan dengan sinsitotroffoblast. Tidak lama kemudian ini, mesoderm meluas ke luar
dari embrio yang menjadi pembuluh darah untuk mengantar makanan dari induk ke embrio.
Pembuluh ini merupakan darah dari tali pusat dan berada pada tangkai penyokong. Jaringan
trofoblast dengan mesoderm yang mengandung pembuluh darah disebut korion dan peleburan
korion dengan dinding uterus membentuk plasenta.

4). Neurulasi
Pembentukan yang mengiringi pembentukan gastrula ialah neurulasi atau tubulasi
(pembumbungan). Neurulasi berasal dari kata neuro yang berarti saraf. Neurulasi adalah
proses awal pembentukan sistem saraf, jaringan ini berasal dari diferensiasi ektoderm,
sehingga disebut ektoderm neural. Sebagai induktor pada proses neurulasi adalah mesoderm
notochord yang terletak di bawah ektoderm neural. Neurulasi dapat juga diartikan dengan
proses awal pembentukan sistem saraf yang melibatkan perubahan sel-sel ektoderm bakal
neural, dimulai dengan pembentukan keping neural (neural plate), lipatan neural (neural folds)
serta penutupan lipatan ini untuk membentuk neural tube, yang terbenam dalam dinding tubuh
dan berdiferensiasi menjadi otak dan korda spinalis dan berakhir dengan terbentuknya
bumbung neural.

Gambar 10. Neurulasi

Proses Neurulasi Proses neurulasi merupakan suatu proses yang kompleks sehingga
apabila mengalami kelainan biasanya disebabkan oleh multifaktor. Proses neurulasi diawali
dengan adanya induksi yaitu bakal notocorda, sebagai inductor, terhadap ectoderm yang
terletak tepat di atasnya yaitu ectoderm neural, yang berperan sebagai jaringan. induksi
memperlihatkan adanya hierarki. Induksi paling awal oleh induksi dan disebut sebagai induksi
primer, induksi berikutnya (induksi-induksi sekunder) didahului oleh induksi sebelumnya.
Tanpa adanya induksi neural, innduksi-induksi selanjutnya, terutama yang terjadi pada tahap
organogenesis, tidak dapat berlangsung dan embrio tidak akan berkembang lanjut secara
sempurna. Kebanyakan proses induksi bersifat instruktif dan sisanya bersifat permisif.
Misalnya, induksi matriks ekstraselular fibronektin terhadap pial neural untuk berdifferensiasi
membelah bermigrasi lewat matriks, adalah induksi permisif. Pada induksi instruktif inductor
melakukan aksi (instruksi) terhadap jaringan kompeten untuk berubah atau berdifferensiasi.
Pada induksi permisif, inductor tidak melakukan suatu terhadap sel yang mengalami
differensiasi, melainkan hanya menyediakan saja, misalnya jalur untuk bermigrasi.
Setelah mengalami induksi primer, selanjutnya ectoderm neural akan memperlihatkan
perubahan, antara lain sel-selnya meninggi menjadi silindris dan berbeda dari sel-sel ectoderm
bakal epidermis yang berbentuk kubus. Perubahan sel-sel melibatkan pemanjangan
mikrotobul yaitu salah satu komponen sitoskelet. Meningginya sel-sel keping neural
menyebabkan keping neural menjadi sedikit terangkat dari ectoderm di sampingnya. Sebagai
respon terhadap induksi, sel-sel keping neural mensintesis RNA baru dan terdeterminasi
untuk berdifferensiasi menjadi bakal sistem saraf pusat. Kedua bagian tepi keping neural
melipat menjadi lipatan neural, mengapit keping yang melekuk yaitu lekuk neural. Kedua
lipatan neural akan bertemu berfusi di bagian mediodorsal embrio sehingga terbentuk
bumbung neural seperti tampak pada tahap-tahap pembentukan bumbung neural.
Dan puncak (aspeks) sel. Konstriksi tersebut mengakbatkan sel-sel alas menjadi baji
(wedge saped) yang disebut “median binge” (MH) atau engsel. sehingga terjadi pelekukan di
bagian atas tersebut. Pada sisi dorsolateral terdapat dorsolateral hinge (DLH) atau engsel
dorsolateral juga menyebabkan pelekukan dan membantu bersatunya kedua lipatan hingga
terbentuk bumbung neural. Rongga didalam bumbung neural dinamakan neural atau
neurosoel. Saluran ini untuk sementara berhubungan denga melalui satu saluran pendek yang
yang disebut kanalis neurenterikus paling jelas ditemuakan pada amfioksus. Saluran ini
kemudian akan menutup rongga saluran neural dan rongga arkenteron terpisah satu sama lain.
a. Neuralasi terbagi menjadi dua jenis beradasarkan bagaimana neural tube terbentuk:
1. Neurulasi primer, dimana neural tube terbentuk akibat adanya proses pelekukan atau
invaginasi dari lapisan ectoderm neural yang diinisiasi oleh nothocord. Cara ini
paling umum ditemukan diantara berbagai kelompok hewan, yaitu amfibia, reptilia,
aves dan mamalia termasuk manusia.
2. Neurulasi sekunder, Proses neurulasi ini terjadi dengan ditandainya pembentukan
neural tube tanpa adanya pelipatan ectoderm neural, melainkan pemisahan ectoderm
neural dari lapisan ectoderm epidermis, baru kemudian membentuk neural tube.
misalnya pada pisces. Selain pada hewan yang khusus, kedua neurulasi ini dapat juga
ditemui dalam satu embrio. Neurulasi primer berlangsung di bagian anterior (kepala
dan tubuh) sedangkan neurulasi sekunder terdapat di bagian posterior tubuh dan ekor.

Gambar 11. Neural Tube

 a. Berdasarkan perkembangangannya, proses Neurulasi dibagi menjadi beberapa
tahapan:

Gambar 12. Proses perkembangan neurulasi

1. Pembentukan neural plate Setelah fase gastrulasi selesai maka berlanjutlah pada fase
neurulasi. Pada tahap awal Notochord (Sumbu primitif embrio dan bakal tempat
vertebral column) menginduksi ektoderm di atasnya. Sel - sel ektoderm berubah
menjadi panjang dan tebal daripada sel disekitarnya atau disebut juga dengan
poliferasi menjadi lempeng saraf (neural plate). Pembentukan ini terleak pada bagian
dorsal embrio tepatnya di daerah kutub animal.

Gambar 13. Neural Plate

2. Pembentukan neural fold Setelah neural plate terbentuk, maka akan diikuti dengan
penebalan bagian neural plate itu sendiri. Karena pertumbuhan dan perbanyakan sel
ectoderm epidermis lebih cepat dibandingkan dengan pertumbuhan ectoedrm neural,
mengakibatkan lapisan neural plate menjadi tertekan dan mangalami pelekukan ke
bagian dalam (invaginasi). Bagian Pelekukan inilah yang disebut sebagai neural fold.
 Gambar 14. Pembentukan Neural Fold
3. Pembentukan neural groove Terbentunya neural fold atau lebih sederhananya adalah
pematang neural yang merupakan lipatan dari kedua sisi lempeng neural secara
bersamaa akan didiringi dengan terbentuknya neural groove, atau parit neural. Yaitu
bagian paling dasar dari lipatan ectoderm neural itu sendiri

Gambar 15. Tabung neural

4. Pembentukan neural tube Karena pertumbuhan ectoderm epidermis lebih cepat, maka
akan semakin mendorong lipatan neural yang telah terbentuk, mengakibatkan fusi
anatara neural fold bagian kanan serta neural fold pada bagian kiri. Pada akhirnya
terbentuk tabung/bumbung saraf (neural tube) dengan lubangnya yang disebut neural
canal atau neurocoel.
 Gambar 16. Pembentukan neural tube
Pada perkembngan selanjutnya, neural tube akan menjadi organ beirkut ini:
a. Otak dan sumsum tulang belakang.
b. Saraf tepi otak dan tulang belakang.
c. Bagian persarafan indra seperti mata, hidung dan kulit.
d. Chromatophore kulit dan alat-alat tubuh yang berpigmen.
e. Saat awal terbentunya, neural tube akan memiliki dua ujung yang belum menutup,
yang dinamakan neurophore.
1. Neurophore anterior, yang akan membentuk otak dan bagian- bagiannya.
2. Neurophore posterior, yang akan membentuk fleksura atau lipatan yang
terdapat dalam otak, dan berperan dalam menentukan daerah-daerah otak.

Gambar 17. Proses Menutupnya Bumbung Neural

5. Terbentuknya Neural crest Pada awal terbentuknya terbentuknya neural tube, bagain
dorsal tube yang dekat dengan kutub animal, masih menempel pada sel sel ectoderm
epidermis. Pada bagian yang menempel tersebut terdapat sel-sel ectoderm neural yang
tidak ikut serta membentuk neural tube, sel inilah yang dimaksud dengan neural crest.
Saat pembentukan tabung saraf (neural tube), sel-sel neural crest akan terpisah dan
akan bermigrasi jauh dari ectoderm neural. Neural crest akan menjadi lokasi yang
dituju kemudian berdiferensiasi menjadi sel-sel ganglia spinalis dan otot otonom, dan
sebagainya. Mesensim yang berasal dari neural crest disebut ektomesensim.

Gambar 18. Bumbung Neural

Selama minggu kelima, tingkat pertumbuhan yang berbeda menimbulkan
banyak lekukan pada tabung neural, sehingga dihasilkan tiga daerah otak: otak depan,
otak tengah dan otak belakang. Otak depan berkembang menjadi mata (saraf kranial
II) dan hemisfer otak. Perkembangan semua daerah korteks serebri terus berlanjut
sepanjang masa kehidupan janin dan masa kanak-kanak. Sistem olfaktorius dan
thalamus juga berkembang dari otak depan. Saraf kranial III dan IV (occulomotorius
dan trochlearis) terbentuk dari otak tengah. Otak belakang membentuk medula, spons,
serebelum dan saraf kranial lain. Gelombang otak dapat dicatat melalui
elektroensefalogram (EGG) pada minggu ke-8. ü Medula spinalis terbentuk dari ujung
panjang tabung neural. Pada mudigah, korda spinalis berjalan sepanjang kolumna
vertebralis, tetapi setelah itu korda spinalis tumbuh lebih lambat. Pada minggu ke-24,
korda sinalis memanjang hanya sampai S1, saat lahir sampai L3 dan pada orang
dewasa sampai L1. Mielinisasi korda spinalis mulai pada pertengahan gestasi dan
berlanjut sepajang tahun pertama kehidupan. Fungsi sinaps sudah cukup berkembang
pada minggu ke delapan sehingga terjadi fleksi leher dan badan. Struktur ektodermal
lainnya, yaitu neural crest, berkembang menjadi sistem saraf perifer.
 Gambar 19. Pembagian Daerah Bumbung Neural
Sel neural crest yang terlepas dari tepi lateral lipatan neural, menghasilkan
ganglion spinal dan ganglion sistem autonom serta sejumlah sel jenis lain. Mesoderm
paraksial, yang paling dekat dengan notokord dan neural tube yang sedang
berkembang, berdiferensiasi untuk membentuk pasangan blok jaringan atau somit.
Somit pertama muncul pada hari ke-20. Terdapat sekitar 30 pasagan somit pada hari
ke-30 yang meningkat menjadi total 44 pasangan. Somit berdiferensiasi menjadi
sklerotom, miotom, dan dermatom yang masing-masing menghasilkan tulang rangka
sumbu, otot rangka dan dermis kulit
B. Organogenesis
Organogenesis adalah proses pembentukan organ tubuh atau alat tubuh, mulai dari
bentuk primitif (embrio) hingga menjadi bentuk definitif (fetus) kemudian berdiferensiasi
menjadi memiliki bentuk dan rupa yang spesifik bagi keluarga hewan dalam satu species.
Fetus memiliki bentuk yang spesifik bagi setiap famili hewan. Artinya tiap bentuk fetus
hewan memiliki ciri khas tersendiri yang mencerminkan spesiesnya. Organogenesis ialah
tahapan perkembangan embrio yang paling sensitif dan memerlukan waktu paling lama.
Dengan berakhirnya organogenesis maka ciri-ciri eksternal dan sistem organ utama sudah
terbentuk yang selanjutnya embrio disebut fetus.
Tahap-Tahap Organogenesis
Organogenesis memiliki 3 tahapan, yaitu:
a. Histogenesis
Histogenesis adalah suatu proses diferensiasi dari sel yang semula belum
mempunyai fungsi menjadi sel yang mempunyai fungsi khusus. Dengan kata
lain, histogenesis adalah differensiasi kelompok sel menjadi jaringan, organ, atau organ
tambahan. Ketiga lapisan benih akan mengalami spesialisasi selama periode ini dan karena
 itu, setiap lapis benih menghasilkan sel yang fungsional pada jaringan tempatnya berbeda.
(Puja et.al. 2010)

b. Organogenesis (Morfogenesis)
Organogenesis dimulai akhir minggu ke 3 dan berakhir pada akhir minggu ke 8.
Dengan berakhirnya organogenesis maka ciri-ciri eksternal dan system organ utama sudah
terbentuk yang selanjutnya embryo disebut fetus. Organ yang dibentuk ini berasal dari
masing-masing lapisan dinding tubuh embrio pada fase gastrula, yang terdiri dari:

1) Lapisan Ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak (sistem saraf),
integumen (kulit), rambut dan alat indera.
2) Lapisan Mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka (tulang/osteon), alat
reproduksi (testis dan ovarium), alat peredaran darah dan alat ekskresi seperti ren.
3) Lapisan Endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan, kelenjar pencernaan,
dan alat respirasi seperti pulmo.

Gambar 20. Lapisan ektoderm, Mesoderm dan endoderm

c. Transformasi Dan Differensiasi

Pada akhir dari proses gastrulasi, lapisan benih telah berdiferensiasi, tetapi belum
dapat berfungsi. Sel masih tidak berfungsi sampai pada proses diferensiasi khusus yang
disebut histological differentiation atau cytodifferentiation. Hasil dari proses diferensiasi
khusus ini adalah terbentuknya protein baru dalam sel. Protein khusus ini memungkinkan
sel tertentu mampu berfungsi untuk hanya satu fungsi.

Transformasi dan diferensiasi bagian-bagian embrio bentuk primitif berupa:

1) Ekstensi dan pertumbuhan bumbung-bumbung yang terbentuk pada tubulasi.
2) Evaginasi dan invaginasi daerah tertentu setiap bumbung.
3) Pertumbuhan yang tak merata pada berbagai daerah bumbung.
 4) Perpindahan dari sel-sel dari setiap bumbung ke bumbung lain atau ke rongga
antara bumbung-bumbung.
5) Pertumbuhan alat yang terdiri dari berbagai macam jaringan, yang berasal dari
berbagai bumbung.
6) Pengorganisasian alat-alat menjadi sistem : sistem pencernaan, sistem peredaran
darah, sistem urogenitalia, dan seterusnya.
7) Penyelesaian bentuk luar (morfologi, roman) embrio secara terperinci, halus dan
individual.
Diferensiasi Lapisan Germinal

Setiap lapisan germinal akan berdiferensiasi menjadi organ dan sistem organ sebagai berikut:
a. Lapisan Ektoderm
Lapis ektoderm menghasilkan bagian epidermal, neural tube, dan sel neural crest.
1) Epidermal ectoderm akan menumbuhkan organ antara lain:
a) Lapisan epidermis kulit, dengan derivatnya yang seperti sisik, bulu, kuku, tanduk,
cula, taji, kelenjar minyak bulu, kelenjar peluh, kelenjar lugak, kelenjar lendir, dan
kelenjar mata
b) Organ perasa sepertai lensa mata, alat telinga dalam, indra pembau, dan indra peraba.
c) Epithelium dari rongga mulut ( stomodium), rongga hidung, sinus paranasalis, kelenjar
ludah, dan kelenjar analis (proctodeum).
2) Neural tube akan menumbuhkan organ antara lain: otak, spinal cord, saraf feriper, ganglia,
retina mata, beberapa reseptor pada kulit, reseptor pendengaran, dan perasa, neurohifofisis.
3) Neural crest akan menumbuhkan organ antara lain : neuron sensoris, neuron cholinergik,
sistem saraf parasimpapetik, neuron adrenergic, sel swann dan ginjal, sel medulla adrenal,
sel para folikuler kelenjar tyroid,sel pigmen tubuh, tulang dan yang lainnya (Majumdar,
N.N, 1983).
Sistem saraf terdiri atas sistem sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (perifer), yaitu
system saraf kranial, spinal, dan autonom. SSP berasal dari bumbung neural yang dihasilkan
oleh proses neurulasi. Bumbung neural beserta salurannya (neurosoel) berdiferensiasi menjadi
otak dan medulla spinalis (sumsum tulang belakang: STB) Saluran di dalam otak terdiri atas 4
ventrikel dan di dalam STB sebuah kanalis sentralis.
Otak embrio mula-mula terdiri atas 3 wilayah, yaitu prosensefalon, mesensefalon,
rombensefalon. Kemudian, otak berkembang menjadi 5 wilayah yaitu prosensefalon
berkembang menjadi (1) telensefalon (bakal serebrum) dan (2) diensesefalon. Adapun
mesensefalon tetap sebagai (3) mesensefalon. Sementara itu, rombensefalon berkembang
menjadi (4) metensefalon (bakal serebelum) dan (5) mielensefalon (bakal PonsVarolii dan
medula oblongata atau batang otak). Saluran di dalam telensefalon (telosoel) lateral kiri dan
kanan ialah ventrikel I dan ventrikel II. Ventrikel III adalah telosoel median dan diosoel.
Ventrikel IV ialah metasoel dan mielosoel. Mesosoel tidak membentuk ventrikel, dan disebut
duktus Sylvius. Dinding SSP awalnya ialah neuroepitelium yang merupakan sumber sel-sel
saraf dan neuroglia. Kemudian, neuroepitelium pada batang otak dan STB akan terdiri atas
lapisan ependum/ventricular (yang membatasi lumen), mantel (materi kelabu), dan marginal
(materi putih) Materi kelabu (mengandung banyak sel saraf dan neuroglia) dan materi putih
(berisi banyak akson bermielin) pada otak anterior dari batang otak, letak kedua materi itu
kebalikan dari kedudukannya di dalam STB.
Hipofisis dibentuk dari 2 komponen, yaitu kantung Rathke (dari stomodeum) dan
infundibulum (dari diensefalon), masing-masing menjadi lobus anterior dan lobus posterior
dari hipofisis. Lobus intermedia terletak pada perbatasan kantung Rathke bagian posterior
dengan infundibulum. Tiap lobus menghasilkan hormon yang berbeda. Pembentukan organ
indera ditandai dengan adanya penebalan (plakoda) pada ektoderm yang berhadapan dengan
otak. Plakoda nasal (olfaktorius), plakoda optik, dan plakoda otik (auditorius) masing-masing
berhadapan dengan telensefalon, diensefalon, dan mielensefalon. Selain berasal dari plakoda
optik (bakal lensa), mata berasal juga dari bagian diensefalon, yaitu vesikula optik (bakal
retina) Bakal telinga yang mulai dibentuk adalah bakal telinga dalam yang berasal dari
plakoda otik, baru kemudian bakal telinga tengah, dan terakhir bakal telinga luar (bagi hewan
yang memiliki daun telinga atau pina).
b. Lapisan Mesoderm
Mesoderm adalah lapisan benih kedua yang terbentuk, tetapi merupakan sumber bagian
terbesar zat hidup dalam organisme. Seluruh otot, jaringan- jaringan ikat padat (tulang,
kartilago dan serat), darah dari pembuluh-pembuluhnya, serta mesenterium tipis yang
menghubungkan hampir semua organ dalam ke dinding tubuh,
Adapun turunan mesoderm meliputi:
a) Mesoderm korda
Biasa disebut juga sebagai mesoderm aksial turunan mesoderm ini pada organisme dewasa
disubstitusi oleh kolumna vertebrata. Dimana kolumna vertebralis dibangun oleh sklerotom
dari somit. Fungsinya secara khusus yaitu membentuk notochord atau sumbu tubuh yang
berfungsi sebagai penyokong tubuh itu sendiri.
b) Mesoderm paraksial
Turunan mesoderm ini akan membentuk jaringan ikat tubuh, tulang otot, tulang rawan, dan
dermis. Diferensiasi mesoderm dorsal ( paraksial ) ada yang bersifat segmental maupun yang
tidak, tergantung pada hewannya. Beberapa contoh diferensiasi dari mesoderm dorsal
(paraksial) adalah sebagai berikut:

 Pada Ayam dan burung

Disebut juga mesoderm segmental. Sel-sel mesoderm (yang tidak membentuk notochord)
menyebar ke arah lateral membentuk lempengan yang tebal disebut dengan mesoderm
paraksial (terlentang sepanjang kedua sisi notochord dan lapisan neural). Sementara daerah
unsur primitif memendek dan lapisan neural terbentuk. Dari mesoderm paraksial terpisah
balok-balok berbentuk segitiga yang disebut somit. Somit pertama dibentuk pada bagian
interior dari embrio, dan somit-somit baru dibentuk dibelakang secara teratur. Sel-sel yang
menyusun somit sangat mampat dan tersusun atas suatu epitel. Perkembangan selanjutnya sel-
sel pada bagian ventral dari somit bermitosis (kehilangan sifat epitelnya) dan menjadi
mesenkim (kendur), daerah ini disebut sklerotum. Sel-sel mesenkim akan bermigrasi ke arah
lapisan neural dan notochord menjadi kondrosit akan membangun rangka tubuh. Selanjutnya
sel-sel sklerotum memisahkan diri dari somit. Sisa-sisa sel-sel somit membentuk suatu tabung
padat berlapis-lapis. Lapisan dorsal disebut dermaton (membentuk jarikat kulit/ dermis).
Lapisan dalam disebut miotom ( sel-selnya membentuk otot membentuk otot serat lintang dari
punggung dan anggota tubuh)
 Pada Manusia
Tidak bersegmen dan merupakan tempat terjadinya proses pembentukan otot. Dimana
pembentukan otot melaui proses yang disebut miogenesis yang secara ringkasnya yaitu
dibentuk dari sel mesenkim membentuk mioblast (sel otot). Terdiri dari 4 tingkatan yaitu sel
(somit) sebagai prekursor, sel ini mengalami proliferasi membentuk populasi sel otot,
diferensiasi membentuk protein spesifik, dan menjadi sel otot yang matang. Adapun untuk
pembentukan otot rangka miotom yang berjejer sepasang-sepasang terbentang di kedua sisi
vertebra dimana setiap miotom membentuk 2 daerah otot pada trunkus dimana daerah dorsal
(epaxial) serta daerah ventral yang dinamakan hypaxial. Untuk otot anggota terbagi atas dua
yaitu yang berasal dari sel-sel mesenkim (dari miotom) dan miotom berasal dari bagian luar
pre-cartilage rangka dalam kuncup anggota. Kemudian otot pada kepala berasal dari miofom
dan berasal dari pre-chorda. Lalu otot lidah itu tumbuh dari daerah faring.
c) Mesoderm intermedier
Turunan mesoderm ini akan membentuk sistem urogenital dimana diferensiasinya
meliputi pembentukan pembentukan ginjal yang sebelumnya dimulai dengan pembentukan
nefros dimana pada ikan primitif dinamakan pronefros sedangkan pada ikan kelas tinggi serta
 amfibia dinamakan mesonefros kemudian pada bangsa aves dan mamalia, bukan lagi didalam
bentuk nefron tetapi nefron-nefron tersebut sudah membentuk organ berupa ginjal atau ren.
d) Mesoderm lateral ventral (hipomer)
Turunan mesoderm ini akan membentuk sistem sirkulasi, permukaan rongga tubuh, dan
komponen anggota tubuh serta pertumbuhan anggota gerak.
e) Mesoderm kepala : (somitomer)
Turunan mesoderm ini akan membentuk otot pada wajah atau muka.
c. Lapisan Benih Endoderm
Pada gastrula bundar, archenterons langsung akan menjadi lumen lapisan endoderm, yang
akan membina metenteron (saluran pencernaan primitif). Metenteron dibagi atas tiga daerah
yaitu foregut (metenteron depan), midgut (tengah) dan nindgut (belakang).
Pada lapisan endoderm, turunannya akan membentuk :
1. Lapisan epitel seluruh saluran pencernaan mulai faring sampai rektum.
2. Kelenjar-kelenjar pencernaan misalnya hepar, pankreas, serta kelenjar lendir yang
mengandung enzim dalam esofagus, gaster dan intestium.
3. Lapisan epitel paru atau insang.
4. Kloaka yang menjadi muara ketiga saluran: pembuangan urin (ureter), makanan (rektum),
dan kelamin (duktus genitalis).
5. Lapisan epitel vagina, uretra, vesika urinaria dan kelenjar-kelenjarnya.
Proses pembentukan organ pada lapis benih endoderm:
1) Pembentukan saluran pencernaan
Saluran pencernaan primitif terbagi menjadi 3 bagian, yaitu
a. Usus depan: terbentuk oleh adanya pelipatan endodern atap arkenteron bagian anterior, yang
akan diikuti oleh mesoderm splanknik. Usus depan akan menjadi rongga mulut, faring,
esofagus, lambung dan duodenum.
b. Usus tengah: daerah arkenteron antara usus depan dan usus belakang. Usus tengah akan
menjadi jejenum, ileum dan kolon .
c. Usus belakang: terbentuk oleh adanya pelipatan endodern atap arkenteron bagian posterior,
yang akan diikuti oleh mesoderm splanknik. Usus belakang akan menjadi rektum dan kloaka
atau anus
Epitel saluran pencernaan terbentuk dari endoderm, kecuali epitel mulut dan anus yang
dibentuk dari lapisan benih ektoderm. Jaringan-jaringan serta struktur-struktur lain penyususn
saluran pencernaan dibentuk oleh mesoderm splanknik.
2) Pembentukan mulut
 Mulut terbentuk pada bagian anterior usus depan. Invaginasi ektoderm (lekuk
stomodeum) yang diikuti dengan evaginasi endoderm usus depan menyebabkan terbentuknya
keping oral. Keping oral makin lama makin menipis, akhirnya pecah lalu menjadi lubang
mulut.
3) Pembentukan anus
Anus terbentuk pada bagian posterior usus belakang. Invaginasi ektoderm (lekuk
proktodeum) yang diikuti dengan evaginasi endoderm usus belakang menyebabkan
terbentuknya keping anal. Keping anal makin lama makin menipis, akhirnya pecah lalu
menjadi lubang anus.
4) Pembentukan hati
Tunas (divertikulum) hati timbul sebagai evaginasi ke arah ventaral dari endoderm di
antara bakal lambung dan duodenum. Tonjolan endoderm tersebut dilapisi oleh mesenkim dan
mesoderm splanknik. Tunas hati kemudian bercabang-cabang membentuk hati, percabangan
bagian distal membentuk sel-sel parenkim sekretori, bagian proksimal membentuk sel-sel
duktus hepatikus. Sel-sel hati (parenkim hati) dan sel-sel duktus hepatikus terbentuk dari
endoderm Jaringan-jaringan lain dari hati dibentuk oleh mesenkim dan mesoderm splanknik.
Dari bagian akar tunas hati timbul tonjolan yang lain, yaitu tunas kantung empedu.
5) Pembentukan pankreas
Pankreas tunggal berasal dari dua buah tonjolan endoderm di dekat tunas hati (1 di
ventral dan 1 di dorsal). Kedua tonjolan tersebut kemudian bercabang-cabang dan berfusi
membentuk pankreas tunggal. Sel-sel pankreas sekretori (asini pankreas) dan sel-sel duktus
pankreatik dibentuk dari sel-sel endodermal.
Pulau-pulau Langerhans dibentuk dari sel-sel endodermal. Pada awal perkembangannya,
kelompok sel-sel endodermal ini menjadi terpisah dan terperangkap dalam mesoderm di
antara asini pankreas. Kelompok-kelompok tersebut termodifikasi menjadi sel-sel pulau
Langerhans. Di dalam pankreas manusia dewasa terdapat 200.000 sampai 1.800.000 pulau
Langerhans.
6) Pembentukan trakea dan paru-paru
Pembentukan trakea dan paru-paru berkaitan dengan saluran pencernaan. Pada usus
depan di perbatasan faring dan esofagus terjadi evaginasi endoderm ke arah ventral
membentuk lekuk laringotrakea. Lekuk laringotrakea memanjang, kemudian memisahkan diri
dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea yang terletak di sisi ventral
esofagus.
Endoderm yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea, sedangkan
tulang rawan, jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya. Sementara
 memanjang, kedua ujung trakea menggelembung lalu menjadi tunas paru-paru. Mesoderm
akan menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan bronkus
dan bronkiolus. Di akhir percabangan, epitel akan menipis dan terbentuklah alveolus. Epitel
bronkus sampai dengan alveolus terbentuk dari endoderm, demikian pula dengan kelenjar-
kelenjarnya; sedangkan jaringan ikat dan otot pada paru-paru terbentuk dari mesenkim. Pleura
yang membungkus paru-paru berasal dari mesoderm splanknik.

D. Tahapan Perkembangan pada Masa Embrio

Tahap – tahap proses perkembangan embrio yaitu melalui tahap awal perkembangan
manusia diawali dengan peristiwa pertemuan/peleburan sel sperma dengan sel ovum yang
dikenal dengan peristiwa fertilisasi. Fertilisasi akan menghasilkan sel individu baru yang
disebut dengan zygote dan akan melakukan pembelahan diri/ pembelahan sel
(cleavage) menuju pertumbuhan dan perkembangan menjadi embrio.
Bulan pertama: Sudah terbentuk organ-organ tubuh yang penting seperti jantung yang
berbentuk pipa, system saraf pusat (otak yang berupa gumpalan darah) serta kulit embrio
berukuran 0,6 cm.
Bulan kedua : Tangan dan kaki sudah terbentuk, alat kelamin bagian dalam, tulang rawan
(cartilago). Embrio berukuran 4 cm.
Bulan ketiga : Seluruh organ tubuh sudah lengkap terbentuk, termasuk organ kelamin luar.
Panjang embrio mencapai 7 cm dengan berat 20 gram.
Bulan keempat : Sudah disebut dengan janin dan janin mulai bergerak aktif.
Janinmencapai berat 100 gram dengan panjang 14 cm.
Bulan kelima : Janin akan lebih aktif bergerak, dapat memberikan respon terhadap suara
keras dan menendang. Alat kelamin janin sudah lebih nyata dan akan terlihat bila dilakukan
USG (Ultra Sonographi).
Bulan keenam : Janin sudah dapat bergerak lebih bebas dengan memutarkan
badan (posisi).
Bulan ketujuh : Janin bergerak dengan posisi kepala ke arah liang vagina.
Bulan kedelapan : Janin semakin aktif bergerak dan menendang. Berat dan panjang janin
semakin bertambah, seperti panjang 35-40 cm dan berat 2500 –
3000m.
Bulan kesembilan : Posisi kepala janin sudah menghadap liang vagina. Bayi siap untuk
dilahirkan.
 DAFTAR PUSTAKA

Anonimous, 2011. Embriogenesis dan Induksi Embrio (Bagian II). Bogor : Institut Pertanian
Bogor
Anonimous.2009. Turunan Mesoderm. Fakultas Keguruan Dan Ilmu Pendidikan.Universitas
Mataram
Fletcher, T.F dan Weber, A.F. 2013. Veterinary Development Anatomy (Veterinary
Embryology). CVM 6903
Hill, M.A. 2019, Embryology Bovine Development.
https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Bovine_Development.
Diakses pada Tanggal 12 Oktober 2019.
Morris, D.G., grealy, M., Leese, H.J., Diskin, M.G., Sreenan., J.M. 2001. Cattle Embryo
Growth Development and Viability. Beef Production series vol 36.
Puja, I Ketut et al. 2010. Embriologi Modern, Udayana University Press: Denpasar.
Resdiana, N. 2018. Embriogenesis Awal (Gastrulasi dan Neurulasi).
https://www.academia.edu/9480755/EMBRIOGENESIS_AWAL_GASTRULASI_D
AN_NEURULASI_. Diakses pada Tanggal 11 Oktober 2019.
Soenardirahardjo, B.P. 2017. Teratologi pada hewan dan ternak. Surabaya: Airlangga
University Press.
Suberata, I.W., 2018. Fertilisasi, Cleavage, dan Implantasi.
https://simdos.unud.ac.id/uploads/file_pendidikan_dir/5e94e5221fc7015c6321a3e3b9
3ac00e.pdf. Diakses pada 10 Oktober 2019.
Valadao, L., Helena M.S., Fernando, MS. 2018. Bovine Embryonic Development to
Implantation. https://www.intechopen.com/books/embryology-theory-and-
practice/bovine-embryonic-development-to-implantation. Diakses pada Tanggal 11
Oktober 2019.
Yatim, W. 1990. Reproduksi dan Embriologi, Bandung: Penerbit Tarsito
Yatim, Wildan et al. 1984. Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran, Penerbit
Tarsito: Bandung.
Yohana et al. 2007. Perkembangan Hewan. DDC 580 / ISBN 9796897571:
http://pustaka.ut.ac.id. Diakses 13 Oktober 2019