MAKALAH MIKROBIOLOGI

JALUR SELAIN SIKLUS CALVIN UNTUK FIKSASI CO2

Disusun Oleh :

Kelompok 2

Biologi E 2018

Oktavia Dwi Hartanti (18308141036)

Putri Anjani N.B. (18308141037)
Estulesya Ika F. (18308141038)
Haris Ristomo (18308141039)
Rendha Putri M. (18308141040)
Alfinda Pramesty (18308144036)

JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS NEGERI YOGYAKARTA

2019
 BAB I
PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Fiksasi karbon atau asimilasi karbon mengacu pada proses konversi karbon
anorganik (karbon dioksida) menjadi senyawa organik oleh organisme hidup. (Geider, R.
J2001)
Contoh yang paling menonjol adalah fotosintesis, meskipun kemosintesis adalah
bentuk lain dari fiksasi karbon yang dapat terjadi tanpa adanya sinar matahari. Organisme
yang tumbuh dengan memfiksasi karbon disebut autotrof. Autotrof termasuk fotoautotrof,
yang mensintesis senyawa organik menggunakan energi sinar matahari, dan litoautotrof,
yang mensintesis senyawa organik menggunakan energi dari oksidasi anorganik.
Heterotrof adalah organisme yang tumbuh menggunakan karbon yang difiksasi oleh
autotrof. Senyawa organik digunakan oleh heterotrof untuk menghasilkan energi dan untuk
membangun struktur tubuh. "Karbon terfiksasi", "karbon tereduksi", dan "karbon organik"
adalah istilah yang setara untuk berbagai senyawa organik.
Selama ini yang kita ketahui jalur Fiksasi CO2 hanya pada siklus Calvin, padahal
ada jalur lain selain Siklus Calvin. Makalah ini dibuat untuk membahas jalur fiksasi CO2
selain Siklus Calvin.

B. Rumusan Masalah
Apa saja jalur fiksasi CO2 selain Siklus Calvin?
C. Tujuan
Untuk mengetahui jalur fiksasi selain Siklus Calvin.
D. Manfaat
Makalah ini dibuat dengan harapan bahwa makalah ini memiliki manfaat untuk
pembaca dan didalam makalah ini hal positif yang dapat diambil yakni kita akan lebih
memahami bahwa terdapat jalur fiksasi CO2 selain Siklus Calvin.
 BAB II
PEMBAHASAN

Jalur fiksasi CO2 selain Siklus Calvin yaitu terdiri dari :

1. Siklus Krebs Terbalik
Siklus Krebs terbalik (juga dikenal sebagai siklus asam trikarboksilat terbalik,
siklus TCA terbalik, atau siklus asam sitrat terbalik) adalah urutan reaksi kimia yang
digunakan oleh beberapa bakteri untuk menghasilkan senyawa karbon dari karbon
dioksida dan air.Siklus TCA terbalik memanfaatkan karbon dioksida dan air untuk
membentuk senyawa karbon. enzim untuk siklus TCA terbalik adalah ATP citrate
lyase; 2-oxoglutarate: ferredoxin oxidoreductase; piruvat: ferredoxin oksidoreduktase.
Siklus TCA menggunakan molekul karbon kompleks dan mengoksidasi
mereka menjadi karbon dioksida dan air.TCA terbalik memanfaatkan karbon dioksida
dan air untuk menghasilkan molekul karbon. Ada tiga enzim utama yang unik untuk
membalikkan TCA termasuk ATP sitrat lyase yang mengubah sitrat menjadi
oksaloasetat dan asetil KoA.
Siklus asam sitrat (TCA) atau siklus Krebs, adalah proses yang digunakan oleh
banyak organisme untuk menghasilkan energi melalui oksidasi asetat yang berasal dari
karbohidrat, lemak, dan protein menjadi karbon dioksida. Siklus memainkan peran
penting dalam pemeliharaan berbagai proses metabolisme sentral. Namun, ada banyak
organisme yang menjalani siklus TCA terbalik atau membalikkan siklus Krebs. Proses
ini ditandai dengan produksi senyawa karbon dari karbon dioksida dan air. Reaksi
kimia yang terjadi adalah kebalikan dari apa yang terlihat dalam siklus TCA. Ada
banyak organisme anaerob yang memanfaatkan siklus TCA terbalik siklik dan
contohnya termasuk organisme yang diklasifikasikan sebagai Thermoproteus.
Siklus TCA terbalik adalah serangkaian reaksi kimia yang digunakan
organisme untuk menghasilkan senyawa karbon dari karbon dioksida dan air. Siklus
TCA terbalik membutuhkan donor elektron dan sering kali, bakteri akan menggunakan
hidrogen, sulfida atau tiosulfat untuk tujuan ini. TCA terbalik dianggap sebagai
alternatif untuk fotosintesis yang menghasilkan molekul organik juga. Reverse TCA,
suatu bentuk fiksasi karbon, menggunakan banyak molekul ATP, hidrogen dan karbon
dioksida untuk menghasilkan asetil KoA. Proses ini membutuhkan sejumlah reaksi
reduksi menggunakan berbagai senyawa karbon. Enzim-enzim, unik untuk
membalikkan TCA, yang berfungsi dalam mengkatalisasi reaksi-reaksi ini meliputi:
ATP sitrat lyase, 2-oxoglutarate: ferredoxin oxidoreductase, dan piruvat: ferredoxin
oksidoreduktase. ATP sitrat lyase adalah salah satu enzim kunci yang berfungsi dalam
TCA terbalik. ATP sitrat lyase adalah enzim yang bertanggung jawab untuk membelah
sitrat menjadi oksaloasetat dan asetil KoA. Enzim-enzim ini unik untuk membalikkan
TCA dan diperlukan untuk terjadi reduksi karboksilasi.
Pada TCA terbalik, hal berikut terjadi secara siklik:
1) oksaloasetat dikonversi menjadi malat (NADH / H + digunakan dan NAD
+ diproduksi)
2) malat dikonversi menjadi fumarat (molekul H20 diproduksi)
3) fumarat dikonversi menjadi suksinat melalui enzim fumarat-reduktase
(FADH 2 dikonversi menjadi FAD)
4) suksinat dikonversi menjadi suksinil-CoA (ATP dihidrolisis menjadi ADP
+ Pi)
5) succincyl CoA dikonversi menjadi alpha-ketoglutarate melalui alpha-
ketoglutarate synthase (terjadi pengurangan karbon dioksida dan oksidasi
koenzim A)
6) alpha-ketoglutarate dikonversi menjadi isocitrate (NAD (P) H / H + dan CO
2 dipecah menjadi NAD (P +)
7) isocitrate dikonversi menjadi sitrat
8) ATP sitrat lyase kemudian digunakan untuk mengubah sitrat menjadi
oksaloasetat dan asetil KoA (ATP dihidrolisis menjadi ADP dan Pi).
9) Pathway bersifat siklik dan melanjutkan siklus dari langkah 1

Contoh dari mikroorganisme yang memanfaatkan TCA terbalik termasuk

Thermoproteus. Jenis prokariotik thermoproteusis yang dicirikan sebagai autotrof
hidrogen-sulfur. Organisme yang diklasifikasikan sebagai Thermoproteus
menggunakan reduksi sulfur untuk proses metabolisme. Seperti yang disebutkan
sebelumnya, organisme yang menggunakan TCA terbalik dapat menggunakan
belerang sebagai donor elektron untuk melakukan proses metabolisme ini.
2. The Reductive Acetyle KoA ( Wood-LJUNGDAHL) Pathway

Jalur Wood-LJUNGDAHL dimulai dengan penemuan C. aceticum,

organisme terisolasi pertama yang ditunjukkan tumbuh dengan mengubah gas
hidrogen dan karbon dioksida menjadi asam asetat. Organisme tersebut "hilang",
kemudian berubah menjadi M. thermoacetica, yang dinamai Clostridium
thermoaceticum ketika diisolasi pada tahun 1942 dan disebut demikian sampai
baru-baru ini ketika taksonomi dari genus Clostridium direvisi. Dengan demikian,
M. thermoacetica menjadi model acetogen. Asetogen adalah bakteri anaerob yang
wajib menggunakan reduktif asetil-KoA atau jalur Kayu – Ljungdahl sebagai
mekanisme utama mereka konservasi energi dan untuk sintesis asetil-KoA dan
karbon sel dari CO2. Asetogen kadang-kadang disebut "homoacetogen" (artinya
hanya menghasilkan asetat sebagai produk fermentasi) atau "acetogen pereduksi
CO2".
Jalur Wood-LJUNGDAHL digunakan dalam arah oksidatif dan reduktif
energy konservasi dan asimilasi karbon autotrofik dalam asetogen. Ketika
methanogen tumbuh pada H2 + CO2, mereka menggunakan Jalur Wood-
LJUNGDAHL dalam arah reduktif (seperti asetogen) untuk CO2 fiksasi. Namun,
mereka menghemat energi dengan konversi H2 + CO2 menjadi metana CO2 +4 H2
→ CH4 + 2 H2O. Mengingat bahwa metanogen hidrogenotrofik mengasimilasi
CO2 menjadi asetil-KoA, sangat menarik bahwa mereka tidak buat campuran
metana dan asetat.

Satu molekul CO2 mengalami reduksi oleh enam elektron menjadi gugus
metil di cabang Timur, sedangkan cabang Barat melibatkan pengurangan CO2
lainnya menjadi karbon monoksida, dan kondensasi metil terikat kelompok dengan
CO dan koenzim A (CoA) untuk membuat asetil-KoA. Asetil-KoA kemudian
dimasukkan ke dalam karbon sel atau dikonversi menjadi asetilfosfat, yang gugus
fosforilnya ditransfer ke ADP untuk menghasilkan ATP dan asetat, produk
pertumbuhan utama dari bakteri. Misalnya, gen yang mengkode 10-formyl-
H4folate synthetase, dan bifunctional 5,10-methenyl-H4folate cyclohydrolase /
5,10-methylene-H4 folate dehydrogenase.

Metode yang digunakan dalam penjelasan jalur Wood-LJUNGDAHL

Seperti yang disebutkan di atas, percobaan pelabelan isotop 14C dan 13C adalah
kunci dalam menunjukkan bahwa jalur ini adalah sebuah mekanisme fiksasi CO2.
3. Siklus 3-hidroksipropanoat
Siklus 3-hidroksipropanoat adalah salah satu jalur fiksasi CO2. Jalur ini
ditemukan dalam bakteri fototrofik nonsulfur hijau Chloroflexus aurantiacus dan
tampaknya terbatas pada organisme yang termasuk dalam filum Chloroflexaceae ,
salah satu dari lima garis besar bakteri fototrofik. Setiap putaran siklus menghasilkan
fiksasi bersih dua molekul CO2 dalam bentuk hidrogencarbonat menjadi satu molekul
glioksilat. Glioksilat, yang merupakan sumber karbon tidak konvensional, diubah
menjadi piruvat, prekursor karbon pusat, oleh jalur khusus.
Siklus 3-hidroksipropanoat menggunakan asetil-CoA / propionyl-CoA
karboksilase yang bergantung pada biotin untuk fiksasi CO2. Asetil-KoA / propionil-
KoA karboksilase bersifat bifungsional. Karboksilasi yang tergantung biotin ini
memerlukan hidrolisis ATP. Selain itu, asetil-KoA / propionil-KoA karboksilase
mengkatalisis reaksi karboksilasi yang tidak berkurang.

siklus 3-hidroksipropionat (juga disebut sebagai siklus "3-hidroksipropionat /

malil-KoA"). Phototroph anoxygenic berfilamen autotrofik termofilik dan fakultatif.
Ia hidup di mata air panas, sedikit basa, miskin nutrisi, dangkal di mana ia membentuk
tikar mikroba oranye yang terlihat bersama dengan cyanobacteria dan bakteri lainnya.
Tumbuh secara heterotrofik dalam kegelapan dengan respirasi aerobik, tetapi ia
memiliki kemampuan memperbaiki karbon anorganik dalam cahaya.
 Jalur dimulai dengan karboksilasi asetil-KoA menjadi malonil-KoA,
dikatalisis oleh biotin karboksilase. Dalam kondisi pertumbuhan, autotrofik malonyl-
CoA berkurang dengan NADPH oleh malonyl CoA mereduksi menjadi 3-
hydroxypropanoate. 3-Hydroxypropionate secara reduktif dikonversi menjadi
suksinil-CoA dalam proses di mana propanoil-CoA dikarboksilasi dan memperbaiki
molekul CO2 lainnya. Suksinil-KoA yang telah dibentuk dari satu molekul asetil-KoA
dan dua CO2 digunakan untuk meregenerasi molekul awal akseptor CO2 asetil-KoA
dan glioksilat dilepaskan.

Beberapa enzim jalur ini bersifat multifungsi. Malonyl-CoA direduksi menjadi

3-hydroxypropanoate dalam dua langkah oleh enzim bifunctional malonyl-CoA
reductase, sementara 3-hydroxypropanoate dikonversi menjadi propanoyl-CoA dalam
satu langkah oleh enzim trifungsional tunggal. Protein fusi alami yang
mengintegrasikan ligase CoA, hidratase enoyl-CoA, dan reduktase enoyl-CoA .
Beberapa enzim juga berpartisipasi dalam siklus asimilasi glioksilat yang mengubah
glioksilat yang dibentuk oleh jalur ini menjadi piruvat. Enzim-enzim ini
mengkatalisasi reaksi dalam arah yang berbeda dalam dua siklus. Dalam beberapa
kasus, seperti dalam kasus L-malyl CoA lyase, mereka menerima substrat yang
berbeda ketika mengkatalisasi reaksi dalam arah yang berlawanan [Herter02].

Gen yang mengkode beberapa enzim yang berpartisipasi dalam jalur ini
diidentifikasi dengan urutannya ketika genom Chloroflexus aurantiacus diurutkan.
Enzim ini masih menunggu pemurnian dan karakterisasi pada tingkat biokimia.

4. 3-Hydroxypropionate/4-Hydroxybutyrate Cycle

Siklus 3-Hydroxypropionate/4-Hydroxybutyrate (3-HP/4-HB) beroperasi pada

anggota termoasidofilik autotrofik dari Sulfolobales orde crenarchaeal. Awalnya,
Kandler & Stetter (1981) menyarankan jalur asam karboksilat reduktif yang telah
ditentukan untuk Sulpholobus brierleyi (sekarang Acidianus brierleyi) berdasarkan
studi pelabelan 14CO2.
 Beberapa tahun kemudian, penemuan aktivitas karboksilase asetil-CoA di
Sulpholobus spp. (diregulasi dalam sel yang tumbuh secara autotrofik) (Norris et al.
1989) datang secara mengejutkan, karena archaea kekurangan asam lemak dalam
membran mereka dan dengan demikian tidak memerlukan enzim ini untuk asam lemak
biosintesis. Karenanya, karboksilase ini dapat terlibat dalam fiksasi karbon, seperti
yang telah diketahui untuk sepeda 3-HP dari Chloroflexus aurantiacus, dan memang,
penelitian enzimatik menyarankan operasi dari siklus 3-HP yang dimodifikasi dalam
Acidianus brierleyi (Ishii et al. 1997); ini juga dikonfirmasikan untuk anggota
Sulfolobal lainnya, termasuk organisme model Metallosphaera sedula. Namun,
karena aktivitas malil-CoA lyase tidak ada, regenerasi asetil-KoA tetap tidak
terpecahkan sampai menyarankan opsi baru yang melibatkan 4-hydroxybutyrate
sebagai perantara dan dengan demikian melaporkan garis besar siklus 3-HP / 4-HB.

Bagian pertama dari siklus 3-HP / 4-HB, urutan reaksi dari asetil-KoA
menjadi suksinil-CoA, identik dengan sepeda 3-HP dari C. aurantiacus. Namun,
dalam M. sedula, transformasi dari blackonyl-CoA ke propionyl-CoA melibatkan
lima enzim yang berbeda (Berg et al. 2010a dan referensi di dalamnya), sedangkan
 dari C. aurantiacus, hanya dua enzim multifungsi yang diperlukan (Alber &
Fuchs2002, H ugug et al. 2002). Selanjutnya, gen yang mengkode enzim M. sedula
tidak menunjukkan urutan kesamaan dengan gen C. aurantiacus, menyarankan
evolusi jalur yang terpisah dari Sulfolobales dan Chloroflexaceae (Berg et al. 2010a).
Bagian kedua dari 3-HP / 4-HBcycle, regenerasi asetil-KoA dari suksinil-KoA, jelas
berbeda dari sepeda 3-HP. Silcinyl-CoA ditransformasikan menjadi asetoasetil-KoA,
yang kemudian dibelah menjadi dua molekul ofacetyl-CoA (Berg et al. 2007). Enzim
paling signifikan dari bagian 4-HB dari siklus adalah 4-hydroxybutyryl-CoA
dehydratase, membentuk crotonyl-CoA dari 4-hydroxybutyryl-CoA (Berget al.
2007). Hingga saat ini, enzim tersebut hanya diketahui bekerja pada beberapa bakteri
anaerob yang memberikan 4-aminobutyrate (Buckel & Golding 2006).
Beberapa enzim dari cyclehave 3-HP / 4-HB telah dipelajari dalam M. sedula
(Berg et al. 2010a dan referensi di dalamnya). Yang cukup menarik, beberapa enzim
bersifat bebas, misalnya, asetil-KoA / propionil-KoA karboksilase, yang
mengkatalisasi kedua reaksi karboksilasi atau malonil-CoA / suksinil-CoA reduktase,
anenzim yang mengurangi malonil-KoA dan suksinil- CoA ke semialdehydes
masing-masing (Alber et al.2006, Kockelkorn & Fuchs 2009).
Siklus 3-HP / 4-HB tampaknya digunakan dalam semua anggota autotrofik dari
Sulfolobales, tidak hanya pada strain mikroaerofilik tetapi juga pada Stygiolobus
azoricus yang sangat anaerob (Berg et al.2010b). Meskipun semua aktivitas enzim dari
jalur lengkap telah dikonfirmasi untuk M. sedula dan S. azoricus saja (Berg et al. 2007,
2010b), enzim atau gen kunci telah terdeteksi di beberapa Acidianus spp. dan
Sulpholobus spp. Selain itu, urutan genom dari kelompok laut mesofilik 1
Crenarchaeota, Cenarchaeum symbiosum dan "Ca.Nitrosopumilus maritimus,"
menyarankan operasi varian dari siklus 3-HP / 4-HP dalam kelompok penting ekologis
(Hallam et et al. 2006, Walker et al. 2010).
5. siklus dikarboksilat / 4-hidroksibutirat

Gambar 1

Siklus dapat dibagi menjadi bagian 1 mentransformasi asetil-KoA, satu CO2

dan satu bikarbonat menjadi suksinil-KoA melalui piruvat, PEP, dan oksaloasetat, dan
bagian 2 mengubah succinyl-CoA melalui 4-hidroksibutirat menjadi dua molekul
asetil-KoA.

Perbandingan dengan siklus Calvin-Bassham-Benson mengungkapkan

perbedaan mengenai konsumsi energi, pembawa redoks, dan spesies CO2 aktif.
Pembentukan satu molekul gliseraldehida 3-fosfat dari tiga molekul CO2 mengikuti
persamaan: 3 CO2 6 NAD (P) H 9 ATP 3 1 triosa fosfat 6 NAD (P) 9 ADP 8 Pi.
Pembentukan asetil-KoA melalui siklus baru mengikuti persamaan: 1 CO2 1 HCO3 6
mengurangi ferredoksin NAD (P) H 3 ATP CoA 3 1 asetil-KoA 6 ferredoksin
teroksidasi 1 NAD (P) 2 AMP 1 ADP 3 Pi

1PPi. Ini diasumsikan bahwa aromatik reduktase, piruvat sintase, dan suksinil-
CoA reduktase masing-masing menggunakan dua ferredoksin tereduksi (masing-
masing mentransfer satu elektron). Asimilasi lebih lanjut dari asetil-KoA untuk
membentuk triose fosfat berikut: Asetil-KoA CO2 2 mengurangi ferredoksin NAD (P)
H 2 ATP 3 1 triosa fosfat 2 ferredoksin teroksidasi NAD (P) ADP AMP 2 Pi CoA.
Secara total, pembentukan triose fosfat melalui siklus baru yang diusulkan mengikuti
persamaan: 2 CO2 1 HCO3 8 mengurangi ferredoxin 2 NAD (P) H 5 ATP 3 1 triose
phosphate 8 ferredoxin teroksidasi 2 NAD (P) 2 ADP 3 AMP 5 Pi 1 PPi . Dengan
asumsi bahwa PPi dihidrolisis, fiksasi tiga molekul karbon anorganik menghabiskan
biaya delapan setara ATP. Oleh karena itu, dalam istilah yang energik, siklus baru
lebih sedikit mengkonsumsi energi daripada siklus Calvin, terutama ketika seseorang
mempertimbangkan hilangnya daya reduksi dan ATP oleh aktivitas oksigenase dari
RubisCO.

Perbandingan dengan siklus crenarchaeal 3-hydroxypropionate /

4hydroxybutyrate (9) juga mengungkapkan karakteristik yang berbeda. Ringkasan
dari siklus ini adalah sebagai berikut (dengan asumsi pembentukan piruvat dari asetil-
KoA melalui piruvat sintase): 2 HCO3 1 CO2 5 NAD (P) H 2 mengurangi ferredoxin
6 ATP 3 1 triosephosphate 5 NAD (P) 2 ferredoxin teroksidasi 3 ADP 4 Pi 3 AMP 2
PPi. Kebutuhan energi adalah sembilan setara ATP. Siklus Ignicoccus lebih disukai
menggunakan ferredoxin tereduksi daripada NAD (P) H sebagai donor elektron dan
CO2 daripada bikarbonat sebagai spesies karbon anorganik aktif. Daya pereduksi
ferredoxin tereduksi lebih kuat daripada nukleotida piridin tereduksi, membuat
perbandingan energik langsung dipertanyakan. Dalam sel yang tumbuh, ferredoxin
kemungkinan besar dikurangi oleh hidrogenase. Di bawah tekanan parsial rendah
hidrogen, reduksi ferredoksin mungkin dipaksakan oleh transpor elektron terbalik
yang digerakkan oleh energi dari NAD (P) H, memungkinkan karboksilasi reduktif
asetilkoa oleh piruvat sintase (13).

Gambar 2
 Skema umum yang mewakili strategi yang digunakan oleh empat jalur fiksasi
karbon dioksida yang berbeda. Jalur ini memiliki kesamaan pembentukan suksinil-
KoA dari asetil-KoA dan dua karbon anorganik. Panah vertikal menunjuk ke produk
fiksasi karbon dioksida yang dilepaskan dari siklus metabolisme ini. Kombinasi modul
metabolik 1 dan 4 menghasilkan siklus3-hidroksipropionat / glikoksilat, seperti yang
dipelajari dalam kloroflexus sp. Kombinasi 1 dan 3 menghasilkan siklus 3-
hydroxypropionate / 4-hydroxybutyrate yang ada di beberapa Crenarchaeota.
Kombinasi 2 dan 5 menghasilkan siklus asam sitrat reduktif, yang terdapat dalam
berbagai anaerob atau mikroaerob. Kombinasi 2 dan 3 menghasilkan siklus
dicarboxylate / 4hydroxybutyrate.

CO2 sebagai cosubstrate untuk piruvat sintase dan bikarbonat sebagai

cosubstrate untuk PEP karboksilase dalam siklus yang diusulkan. Afinitas
karboksilase untuk CO2 atau bikarbonat mungkin tidak sepenting dalam kasus siklus
Calvin karena organisme hidup di daerah vulkanik dengan tekanan parsial CO2
ambien tinggi.

Perbandingan Siklus dengan Path Autotrophic Lainnya (Gbr. 2). Dalam empat
siklus fiksasi CO2 autotrofik, suksinil-CoA memainkan peran sentral. (i) Bakteri
nonsulfur hijau (Chloroflexus aurantiacus dan bakteri terkait) menggunakan asetil-
KoA / propionil-KoA karboksilase sebagai enzim karboksilasi untuk membentuk
suksinil-KoA (rute 1), dari mana asetil-KoA dibuat ulang melalui malil -CoA cleavage
(rute 4) dan glyoxylate adalah produk fiksasi karbon (siklus 3-hydroxypropionate /
glyoxylate) (Gbr. 2) (14-16). (ii) Dalam Crenarchaeota ordo Sulfolobales dan
mungkin dalam Cenarchaeum symbiosum dan Nitrosopumilus sp., rute 1 digunakan
untuk pembentukan suksinil-CoA, seperti pada Chloroflexus, tetapi regenerasi asetil-
KoA berlangsung melalui 4-hidroksibutirat (rute 3) dan asetil -CoA adalah produk
(siklus 3hydroxypropionate / 4-hydroxybutyrate) (9, 11). (iii) Pada I. hospitalis
anaerobik yang ketat, seperti ditunjukkan di sini, asetil-KoA dikonversi menjadi
suksinil-KoA menggunakan piruvat sintase dan PEP karboksilase sebagai enzim
karboksilasi (rute 2); Regenerasi asetil-KoA melalui 4-hidroksibutirat mirip dengan
rute di Sulfolobal (rute 3) (siklus dicarboxylate / 4-hidroksibutirat). Siklus baru terdiri
dari unsur-unsur metabolisme anaerob, dan paruh pertama mengingatkan siklus asam
sitrat reduktif. (iv) Dalam siklus asam sitrat reduktif, suksinil-KoA dibentuk melalui
rute 2; Namun, suksinilCoA selanjutnya direduksi secara karboksilasi menjadi 2-
oksoglutarat dan isocitrate dan dikonversi menjadi sitrat, yang dibelah menjadi asetil-
KoA dan oksaloasetat (17).

Pada prinsipnya, kombinasi lain dari lima rute parsial yang ditunjukkan pada
Gambar. 2 dapat dibayangkan. Rute parsial individu berbeda tidak hanya berkenaan
dengan persyaratan ATP, tetapi juga berkenaan dengan oksidensensitivitas dari
enzim-enzim, terutama dari oksidoredoksasease, dan penggunaan ferredoxin yang
dikurangi daripada NAD (P) H. Persyaratan logam (Fe, Co) juga berbeda. Rute 2 dan
5 adalah jalur ‘‘ anaerobik yang khas yang tidak mungkin terjadi pada aerob yang
ketat, sedangkan rute 1, 3, dan 4 adalah jalur aerobik (mikro). Apakah kombinasi
selain yang dibahas masih ada belum diketahui.

Kemungkinan Terjadinya Siklus di Archaea Lain. Set gen yang merupakan

karakteristik untuk siklus 3-hydroxypropionate / 4-hydroxybutyrate ditemukan dalam
genom anggota autotrofik dari Sulfolobales, ‘‘ Cenarchaeales, ‘Nitrosopumilales,’ dan
Archaeoglobales (9, 11). Set ini mencakup gen untuk asetil-KoA karboksilase,
metilmalonil-KoA mutase, dan 4-hidroksibutirri1 dehidratase. Anggota Autotrophic
dari Desulfurococcales (I. hospitalis) dan Thermoproteales (Thermoproteus
neutrophilus, Pyrobaculum aerophilum, P. islandicum, dan P. caldifontis)
mengandung gen untuk dehydratase 4-hidroksibutyryl-CoA, tetapi kekurangan yang
untuk asetil-CoA dehidratase, tetapi kurang untuk asetil-KoA karboksilase. CoA
mutase. Sebagian besar organisme ini tumbuh sebagai anaerob yang ketat dengan
mengurangi sulfur dengan gas hidrogen. Pola gen sejalan dengan berfungsinya siklus
dicarboxylate / 4-hydroxybutyrate pada organisme ini. Juga, data pelabelan yang
diamati sebelumnya dengan T. neutrophilus (18) konsisten dengan siklus
dicarboxylate / 4-hydroxybutyrate. Oleh karena itu, jalur fiksasi karbon autotrofik
dalam Thermoproteales, di mana siklus asam sitrat reduktif diusulkan (18-22), perlu
diselidiki ulang mengingat siklus yang diusulkan.
 Aspek Evolusi. Jalur baru di Ignicoccus menggunakan seperangkat pembawa
elektron dan enzim yang merupakan karakteristik untuk anaerob yang ketat.
Dibutuhkan berbagai protein besi-sulfur seperti ferredoxin (donor elektron yang
diduga dari piruvat sintase dan suksinil-CoA reduktase), piruvat sintase, redumase
fumarat, dan dehidratase 4-hidroksibutirri-CoA, serta thioester untuk memfasilitasi
reaksi kimia. Penggunaan enzim yang peka terhadap oksigen terbatas pada gaya hidup
anaerob. Reaksi yang digunakan oleh siklus dicarboxylate / 4-hydroxybutyrate sangat
cocok dengan skema fiksasi karbon primordial sederhana dalam dunia belerang besi
yang memanfaatkan thioester yang kaya energi, seperti yang diusulkan dan dianjurkan
oleh pengguna Gu¨nter W¨achtersha¨user (23 ). Sejauh ini, siklus ini tampaknya
terbatas pada sejumlah kecil Crenarchaeota.
 BAB III
PENUTUP

A. KESIMPULAN
Didapat kesimpulan bahwa jalur fiksasi CO2 selain Siklus Calvin yaitu Siklus Krebs
Terbalik, The Reductive Acetyle KoA ( Wood-LJUNGDAHL) Pathway, Siklus 3-
hidroksipropanoat , 3-Hydroxypropionate/4-Hydroxybutyrate Cycle dan siklus
dikarboksilat / 4-hidroksibutirat

B. DAFTAR PUSTAKA
Geider, R. J., et al., "Primary productivity of planet earth: biological determinants and
physical constraints in terrestrial and aquatic habitats", Global Change Biol. 2001, 7, 849-
882
H.L. Drake, S.L. Daniel, C. Matthies, K. Küsel, Acetogenesis, acetogenic bacteria, and
the acetyl-CoA pathway: past and current perspectives, In: H.L. Drake (Ed.),
Acetogenesis, Chapman and Hall, New York, 1994.
H.L. Drake, K. Kusel, C. Matthies, Ecological consequences of the phylogenetic and
physiological diversities of acetogens, Antonie Van Leeuwenhoek 81 (2002) 203–213
Huber H, et al. 2008. A Dicarboxylate / 4-hydroxybutyrate autotropic carbon assimilation
cycle in the hyperthermopholic Aracheum Ignicoccus hospitalis. Proc natl Acad Sci USA.
Vol . 105.

L.G. Ljungdahl, The acetyl-CoA pathway and the chemiosmotic generation of ATP
during acetogenesis, In: H.L. Drake (Ed.), Acetogenesis, Chapman and Hall, New York,
1994, pp. 63–87.
S.W. Ragsdale, The Eastern and Western branches of the Wood/Ljungdahl pathway: how
the East and West were won, BioFactors 9 (1997) 1–9.
S.W. Ragsdale, The Eastern andWestern branches of theWood/Ljungdahl pathway: how
the East and West were won, BioFactors 6 (1997) 3–11
V. Müller, F. Imkamp, A. Rauwolf, K. Küsel, H.L. Drake, Molecular and cellular biology
of acetogenic bacteria, In: M.M. Nakano, P. Zuber (Eds.), Strict and Facultative
Anaerobes: Medical and Environmental Aspects, Horizon Bioscience, 2004, pp. 251–
281, Wymondham, UK.