The Drosophila mushroom body is a quadruple structure of clonal

units each of which contains a virtually identical set of neurones

and glial cells

Tubuh jamur Drosophila adalah struktur quadruple dari unit klon yang masing-masing
berisi set neuron dan sel glial yang hampir identik.

Otak terdiri dari daerah diskrit yang khusus untuk fungsi unik seperti koordinasi
sensorik-motorik dan pembelajaran. Pada vertebrata, hippocampus adalah pusat penting
untuk pembelajaran dan memori. Pengangkatan atau cedera lokal pada daerah ini merusak
pembentukan kelas memori tertentu dengan efek minimal pada fungsi otak lainnya (ditinjau
oleh Kupfermann, 1991). Pada serangga, tubuh jamur (MB) memainkan peran penting
dalam integrasi sensorik tingkat tinggi dan pembelajaran (Davis, 1993; de Belle, 1995;
Davis dan Han, 1996). Pendinginan lokal di wilayah MB mengganggu memori penciuman
lebah madu (Erber et al., 1980). Mutan Drosophila seperti tubuh jamur rusak dan
miniatur tubuh jamur memiliki cacat struktural di daerah neuropile yang disertai
dengan defisit pembelajaran (Heisenberg, 1980; Heisenberg et al., 1985). Lalat dengan
MB yang terangkat secara kimia menunjukkan cacat parah dalam pembelajaran bau
asosiatif (de Belle dan Heisenberg, 1994). Mutasi pada gen dunce, rutabaga, dan DCO,
yang terlibat dalam sistem pensinyalan cAMP, juga memengaruhi pembelajaran
penciuman. Gen-gen ini diekspresikan secara istimewa dalam MB (Nighorn et al., 1991;
Han et al., 1992; Skoulakis et al., 1993; Davis et al., 1995). MB juga terlibat dalam perilaku
pacaran. Ketika bagian-bagian tertentu dari MB secara genetik feminin, lalat jantan tidak
dapat membedakan antara kedua jenis kelamin ketika mencari pasangan mereka (Ferveur et
al., 1995; O'Dell et al., 1995).

Konsisten dengan perannya dalam fungsi asosiatif tersebut, MB menunjukkan tingkat

plastisitas struktural yang tinggi. Volume dan jumlah serat dari MB bervariasi sesuai dengan
usia, jenis kelamin dan pengalaman individu di Drosophila (Technau, 1984; Balling et al.,
1987; Heisenberg et al., 1995) serta pada lebah madu (Durst et al. ., 1994). Ini menunjukkan
bahwa pembentukan dan / atau pemeliharaan struktur MB berada di bawah kendali genetik
dan epigenetik.

Drosophila MB adalah struktur neuropile berpasangan. Setiap neuropile terdiri dari

sekitar 2500 neuron yang disebut sel Kenyon (Kenyon, 1896; Hinke, 1961). Badan sel
terletak di korteks dorsoposterior protocerebrum mengirimkan serat ke dalam untuk
membentuk neuropile kelopak, di mana mereka menerima sinyal dari interneuron
lobus antena dan dari interneuron lain dari berbagai modalitas sensorik (Power, 1943;
Strausfeld, 1976; Stocker et al. , 1990). Dari kelopak, serat memanjang anterior melalui
pedunculus untuk mencapai protocerebrum anterior, di mana mereka membentuk lobus a, a,
b, dan g.

Dalam penelitian sebelumnya, kami menemukan bahwa di antara 85 neuroblas di otak tengah
larva, empat neuroblas spesifik melahirkan neuron di korteks MB di atas kelopak (Ito dan
Hotta, 1992). Neuroblas ini, disebut neuroblas tubuh jamur (MBNbs), adalah empat dari lima
neuroblas yang aktif secara mitosis pada saat penetasan larva (Truman dan Bate, 1988; Ito
dan Hotta, 1992). Temuan ini mengarah pada pengembangan teknik ablasi kimia untuk sel
MB dengan pemberian inhibitor sintesis DNA hydroxyurea (HU) untuk larva yang baru
menetas (Prokop dan Technau, 1994). Teknik ini sekarang banyak digunakan untuk menilai
peran MB dalam berbagai tes perilaku (de Belle dan Heisenberg, 1994).

Karena karya sebelumnya (Ito dan Hotta, 1992) menggunakan BrdU, yang hanya
mencantumkan nuklei, tidak mungkin untuk menunjukkan apakah proyeksi dari keturunan
MBNb terbatas pada neuropile MB. Selain itu, pentingnya MB dalam fungsi otak tingkat
tinggi dan kelimpahan sel Kenyon menunjukkan bahwa ada jaringan rumit dari
neuron yang sangat berbeda dalam MB, seperti yang ditunjukkan dengan strain
penambah-perangkap yang menandai berbagai substruktur dalam struktur MB (Yang
et al., 1995). Jadi, dua pertanyaan penting tidak dijawab: (1) Apakah keempat MBNbs secara
eksklusif menghasilkan sel Kenyon, atau apakah mereka juga menghasilkan jenis sel lain?
dan (2) Apa hubungan antara substruktur MB dan garis keturunan dari empat MBNbs?
Apakah keempat klon MBNb identik atau berbeda dalam hal komposisi dan fungsinya?

Untuk menjawab pertanyaan ini, kami melakukan analisis klonal sel MB dewasa dengan
metode yang baru dikembangkan yang menggunakan sistem ragi Flippase (flp) / FRT dalam
hubungannya dengan sistem GAL4 / UAS. Kami menyajikan bukti langsung bahwa
keturunan MBNbs berkontribusi secara eksklusif pada MB. Sangat mungkin bahwa MBNbs
melahirkan tidak hanya sel Kenyon tetapi juga sel glial. Kami juga menemukan bahwa
keempat klon secara struktural tidak bisa dibedakan. Ini lebih lanjut dikonfirmasi dengan
membandingkan 19 strain penambah-perangkap GAL4, yang semuanya memberi label subset
sel tertentu di masing-masing dari empat klon klon. Ablasi parsial MBNbs menunjukkan
bahwa MBNb tunggal cukup untuk secara mandiri menghasilkan semua substruktur MB yang
berlabel pada strain ini. Dengan demikian, kami menyimpulkan bahwa MB adalah struktur
empat kali lipat dari unit klon, yang masing-masing berisi set neuron dan sel glial yang pada
dasarnya identik.