2/27/2014

Fertilisasi Cleavageblastula Gastrula Organogenesis

Fusi pronuclei Cleavage: Stadium Stadium Diferensiasi
haploid pembelahan sel perkembangan jaringan dari
(Amfimiksi) yang cepat tanpa sel  terjadi lapisan lembaga
menjadi nukleus terjadi peningkatan pergerakan dan dan penyusunan
zigot diploid massa sel lokalisasi sel sel menjadi organ
Blastula : terjadi menjadi 3
Terjadi aktivasi sesudah cleavage, lapisan lembaga
telur terbentuk rongga
blastocoel
Sel disebut
blastomer
Variasi dalam : Variasi dalam : Variasi dalam
Jumlah pembelahan Pola dan waktu struktur sistem
sel penyusunan sel organ
Pola dan waktu yang tepat
yang tepat dalam
pembelahan sel

1
 2/27/2014

Mengapa mempelajari pola

pembelahan “cleavage”?
• Pola pembelahan Cleavage  penting untuk
dapat memahami stadium pembelahan
selanjutnya
• Modifikasi pola pembelahan  dapat
mempengaruhi perkembangan embrio
selanjutnya
• Beberapa jenis sel telur memiliki informasi
(protein dan atau mRNA) di dalam
sitoplasmanya yang terbagi secara asimetris
sebelum dan atau sesudah “cleavage” mulai
• Informasi sitoplasmik maternal sangat
penting untuk determinasi nasib sel

Cleavage

• Fungsi Cleavage:
– Memulai proses pembentukan organisma multiselular
• PEMBELAHAN dipengaruhi:
– posisi & banyaknya yolk
• Jenis (tipe telur)
• Arah bidang pembelahan
– siklus protein dalam sitoplasma &
– faktor-faktor lain dalam sitoplasma
(distribusi faktor-faktor tertentu)
– nukleus

2
 2/27/2014

Xenopus cleavage

• SITOKINESIS
• KARYOKINESIS:
– benang-benang
kumparan (aparatus
mitotik) :
protein tubulin A-B
( dinamis :
polimerisasi dan
depolimerisasi saat
mitosis )

3
 2/27/2014

A. Inti  materi genetik

• Enukleasi pada oosit  transplantasi nukleus
dari sel-sel lain (sel blastula, sel epitel usus dll) 
dirangsang  membelah  embrio normal
(Briggs& King 1954-1956; gurdo 1968)

eksperimen Spemann (1928) pada Triturus

Cloning yang dilakukan saat ini misalnya Dolly,
cloning manusia
B. Sitoplasma
 protein-protein tertentu pada plasma sel telur

Birth of a cloned cat

(Shin et al., Nature, 2002)

4
 2/27/2014

The first cloned dogs Nature 436, 2005

Unlike other mammals, dogs ovulate at first meiotic prophase, and their
oocytes mature for 2 to 3 days in the oviduct’s distal regions.

Birth of a cloned African wild cat using

domestic cat oocytes and recipient females.

Domestic cat oocytes

+
African wild cat fibroblasts

↓
Transferred into domestic cats
↓
Birth of African wild cats

5
 2/27/2014

Genetic Experiment showing Orientation of Cleavage Furrow is

controlled by egg cytoplasm (=maternal information), not the
zygote’s genome. [Browder Fig. 5.29]

6
 2/27/2014

• Kekhasan mitosis
Cleavage
• Sintesis mRNA tidak ada atau << (kecuali mamalia)

Two bursts of protein

synthesis occur after
fertilization in Sea
Urchin

• Pembelahan  rasio sitoplasma /nukleus 

– Bulu babi :
• Awal pembelahan: vol. nukleus/vol sitoplasma = 1/550
• Akhir pembelahan (blastula): vol. nukleus/vol sitoplasma = 1/6
• bentuk dan volume tetap (kecuali blastula: + blastosoel)
• Perubahan komposisi kimiawi (sitoplasma) terbatas
• belum ada perubahan topografi dari sitoplasma yang nyata
• Tipe pembelahan  tipe telur  penyebaran yolk

Pembelahan sel pada saat Cleavage : cepat lebih cepat

dari pembelahan sel pada stadium pembelahan berikutnya
dan sel somatik pada hewan dewasa

7
 2/27/2014

PERBEDAAN PEMBELAHAN SEL DEWASA DENGAN SEL EMBRIO

M G1 S M G1 S G2 M
G2

1 SIKLUS SIKLUS BERIKUTNYA SIKLUS SEL DEWASA

FERTILISASI
S G2 M S G2 M S G2 M

SIKLUS SEL EMBRIO

SIKLUS 1 SIKLUS 2 SIKLUS BERIKUTNYA

Pola Posisi Yolk Simetri Contoh Hewan

Pembelahan Pembelahan
HOLOBLASTIK Amphioxus,
Radial
Echinodermata
Isolesital Spiral Moluska, Annelida
• Ekual (Oligolesital)
Bilateral Ascidia
Rotasional Mamalia

•Tidak ekual Mesolecital Radial  bilateral Amfibia

Ikan, reptil, aves,

Telolesital Diskoidal
MEROBLASTIK monotremata
(parsial)
Sentrolesital Superfisial Arthropoda (serangga)

8
 2/27/2014

Kandungan yolk bervariasi

Isolesital: yolk tersebar merata
(Echinodermata,
Chordata, Amphioxus)

(Molusca)

(Mammalia)

Mesolesithal : yolk cukup banyak, Penyebaran yolk tidak

tidak tersebar merata merata: Kutub vegetal
(Amphibia) memiliki lebih banyak
yolk, kutub anima
Telolecital : yolk banyak, tidak tersebar mengandung lebih
merata sedikit yolk
(Reptilia, burung)

(ikan)
Sentrolesital: yolk tidak terlalu banyak
atau banyak, berada di pusat
(kebanyakan insekta)

Kandungan Yolk mempengaruhi pola cleavage

Isolecithal Holoblastic = complete cleavage
Radial cleavage melalui semua bagian sel telur

Cleavage diawali pada

Spiral cleavage
bagian kutub animal

Bilateral cleavage

Rotational cleavage

Mesolesithal
Cleavage dapat dihambat oleh
Radial cleavage yolk, sel-sel di kutub vegetal
berukuran lebih besar
Telolecithal
Discoidal cleavage Meroblastic =
Incomplete cleavage

Centrolecithal
Superficial cleavage

9
 2/27/2014

Blastulasi
• Proses yang terjadi sesudah cleavage selesai
• Menghasilkan blastula multisel
• Sel pembangun blastula disebut: blastomer
• Terbentuk rongga yang disebut blastosoel
• Blastula :
– Coeloblastula (+diskoblastula)
– Stereoblastula (pada pembelahan spiral): moluska
(kecuali cephalopoda), anelida, turbelaria

10
 2/27/2014

Tipe Blastula

Coeloblastula dibentuk
telur isolesital yang Stereoblastula
mengalami cleavage dibentuk dari cleavage
radial spiral

Discoblastula terjadi Periblastula dibentuk

pada cleavage dari telur
meroblastic centrolecithal

Blastula katak

Aves kuno
blastocoel Human blastula
Aves modern

11
 2/27/2014

Mamalia
• Berlangsungnya
– lambat:
– 12-24 jam per pembelahan
– 10 menit hewan lain
– intrauterus
– iregular, rotasional
– pemampatan (compaction) > 8 sel
• awal pemisahan ICM & trofoblas 
awal diferensiasi
• Peran protein permukaan : E-cadherin
(glikoprotein morulin)
• Membran  ikatan antar sel; perubahan
sitoskelet ; pada cell junction

• Random  polar  polarisasi

30hr 48hr

4
3 days days

4.5-5 6
days days

12
 2/27/2014

• Compaction :
(dihambat : oleh tunicamycin  menghambat
glikosilasi protein)
– prematur : oleh protein kinase C (mengubah lokasi
E-cadherin)
– reorganisasi sitoskelet : mikrovilli dari :
• Aktin mikrofilamen  di permukaan sel yang
berdekatan
• Mikrovilli berkontraksi  pendek  sel jadi pipih
(bakal trofoblas)

KOMPAKSI PADA MORULA

• Menyebar  terlokalisasi di tempat
tertentu „tight junction“ di trofoblas
pada stadium blastula
• Di dalam : gap junction

Prevention of compaction by antiserum

directed against the cell-surface adhesion
glycoprotein E-cadherin. (A) Normal
compaction occurring in the absence of
antiserum. (B) Proliferation without
compaction occurring in the presence of
antibodies to E-cadherin. (Photographs
courtesy of C. Ziomek.)

13
 2/27/2014

Pembentukan blastula/blastosul (umum)  mitosis, sintesis tak ada gap

Blastula :
16-64 morula
Amfibia : 64-128 sel

Blastomer
1. Sekresi protein ke blastosul

Cairan kental (~ syrup)

Na+ ke luar
Absorpsi H2O (osmosis)& tekanan ke dinding

Blastula mengembang

Tekanan ke luar (// sumbu memanjang  ke luar)

2. Adhesi diferensial & adhesi ke selaput hialin ! untuk ekspansi (critical)

berekspansi  blastosul >>

Pembentukan blastula Pada mamalia:

A. ICM & trofoblas

Gen maternal on Gen paternal on

b. lokalisasi blastomer
– Luar : trofoblas
– Dalam : ICM
– Tukar  terbalik

Hatching : - keluar dari ZP

14
 2/27/2014

• Trofoblast : protease (kolagenase, stromelisin,

aktivator plasminogen)
– Mencerna matriks ke uterus

• Implantasi lanjut  sempurna

15