PEMBELAHAN ( CLEAVAGE )

DAN
BLASTULA

After Fertilization

Membrane lifted off zygote

Stages of Development
1. 2.

Zygote Early cleavage stages

Morula Blastula Gastrula

3. 4.

Gastrulation

5.

Neurulation Organogenesis

Types of Eggs

Berdasarkan jumlah & penyebaran yolk ada beberapa tipe telur:

1. Telur isolesital atau homolesital atau oligolesital - Jumlah yolk relatif sedikit, tersebar merata di sitoplasma telur - Mis: telur Enchinodermata, Amphioxus,mamalia - Karena yolk sedikit perkembangan embrio sangat tergantung induknya - Perkembangan embrio dalam kandung induk, selama waktu tertentu lahir

2. Telur telolesital (=mesolesital)

Jumlah yolk lebih banyak, penyebaran tidak merata Yolk terkumpul pada daerah vegetatif, daerah animal sitoplasma telur lebih banyak
Misal: telur amphibia dan ikan

3. Telur megalesital atau telolesital ekstrem Jumlah Yolk sangat banyak, penyebarannya tertimbun pada satu daerah Berukuran besar Disebut juga polilesital, berukuran besar Misal: telur unggas, reptil Perkembangan zigot dari ovum sampai dengan anak berada dalam telur, tidak tergantung induk, karena yolk mencukupi kebutuhan bakal anak

4. Telur Sentrolesital Yolk tertimbun dibagian dalam telur (tengah), sitoplasma berada di luar Misal: telur arthropodha, insekta

Poles, Cleavage

Types of Eggs
Animal pole - tends to become other regions of the embryo

Vegetal pole - tends to become digestive system

Types of Eggs
Isolecithal - scanty yolk distributed uniformly through egg Centrolecithal - yolk distributed in center around nucleus Telolecithal - yolk concentrated at vegetal pole

PEMBELAHAN ( CLEAVAGE )

From single cell to 4 cell

Pembelahan 4 sel - Morula

CLEAVAGE

PROSES PEMBELAHAN YANG BERLANGSUNG SETELAH TERJADI FERTILISASI CEPAT SEL ANAK TAK SEMPAT TUMBUH KECIL LATE CLEAVAGE ZIGOT MEMBELAH BERULANG KALI, MENJADI BANYAK SEL DISEBUT BLASTOMER TIGMOTAKSIS SEL BLASTOMER SALING TERIKAT BESAR MORULA = ZIGOT (Zona Pelusida UTUH) Pembelahan dapat Meliputi : Seluruh Bagian Atau Sebagian Kecil Zigot

Pembelahan umumnya terjadi secara mitosis Tidak terjadi pertambahan volume embryo Tidak diikuti dengan pertumbuhan sel Berlangsung tanpa istirahat Pembelahan blastomer terdiri atas kariokinesis dan dikuti oleh sitokinesis Perbandingan inti : sitoplasma yg bertambah kecil
Catatan Terdpt variasi dalam pola pembelahan pada embrio tertentu. Pada vertebrata perbedaan pembelahan ada hubungannya dengan jumlah yolk di dalam telur

Cleavage
Rapid mitosis cell division Cells become blastomeres Eventually form a blastula Somatic and germ cells are separated Most species except mammals the rate of cell division and placement of blastomeres is under the control of proteins and mRNA for mother in egg. Frog egg 37000 cells in 43 hours Drosophila 50,000 cells in 12 hours

BIDANG PEMBELAHAN

Mrpk bidang yg ditempuh oleh pembelahan zigot, ketika terjadi pembelahan mitosis yang terus menerus, menjadi banyak sel.

Ada 4 macam bidang pembelahan: Meridian : melewati poros kutub animal (KA) dan kutub vegetal (KV)

Vertikal : sama dg meridian tetapi tidak

melewati KA & KV

Ekuator : tegak lurus terhadap poros KA & KV

dan dipertengahan antara ke dua kutub

Longitudinal

: Sejajar dengan bidang ekuator

Orientation of cleavage furrows

A

Meridional
parallel to A/V axis

Equatorial, subequatorial
perpendicular to A/V axis

Oblique
angle to A/V axis

cleavage
Radial cleavage Spiral cleavage

First quartet of cells Second quartet lies directly on top of first quartet Second quartet lies in depressions between first quartet. Top cells are micromeres and bottom cells are macromeres.

Spiral cleavage
E.B. Wilson developed a numbering scheme to follow individual cells through spiral cleavage. Macromeres and micromeres are grouped into quartets and numbered according to first quartet ancestor and number of cell divisions. Allows embryologists to follow cell fates and compare development in various taxa.

Patterns of Cleavage
Yolk free more cell division and more cells made Yolk pole vegetal pole inhibits cleavage Yolk-free pole animal pole where zygote is often found

Pola Pembelahan dipengaruhi oleh:

Jumlah yolk di dalam sitoplasma, yang: Menentukan pola pembelahan Mempengaruhi Ukuran dari blastomer yang dibentuk Faktor-faktor yg terjadi di sitoplasma telur, akan mempengaruhi arah gelendong mitosis & pembentukannya

Pada umumnya yolk menghambat pembelahan sel - Kutub telur yang mengandung sedikit yolk, pembelahan berlangsung lebih cepat - KV mengandung banyak yolk KA mengandung sedikit yolk - Nukleus umumnya bergeser ke arah KA

BERDASARKAN TIPE SEL TELUR ada 3 macam: HOLOBLASTIK MEROBLASTIK ANTARA HOLO - MEROBLASTIK

Holoblastik : Pembelahan pada seluruh zigot. Terdapat pada telur homolesital dan mesolesital. Dibedakan atas: Holoblastik teratur: Teratur apabila dilihat dari bidang pembelahan & tahap pembelahannya . Misal : Bintang laut (Asterias) , Amphioxus dan katak ( Anura)

: 1. HOLOBLASTIK - H. EQUAL / SEMPURNA MEMBELAH MENJADI 2 SAMA BESAR AKHIR SEL BLASTOMER SERAGAM - H. UNEQUAL / TIDAK SEMPURNA TERJADI DI SALAH SATU KUTUB ANIMAL POLE CEPAT VEGETAL POLE LAMBAT MIKROMER & MAKROMER

UNEQUAL DIVISION In this animation we see how an unequal division of the centrosome can result in an unequal cell division. Notice how the smaller mitotic apparatus gets "pushed" to the edge of the dividing cell. The RED area at the bottom of the unequal cell appears to really exist, "sticking" to the mitotic apparatus when it comes into contact.

Pembelahan holoblastik equal dan unequal

Tahapan pembelahan:

1. Melalui bidang meridian 2. S.d.a. , tetapi tegak lurus pd bid I 3. Melalui bidang longitudinal,terbentuk 8 sel : - 4 sel sebelah atas, ukuran sel lebih kecil, disebut: Micromer - 4 sel sebelah bawah, ukuran lebih besar, disebut: Macromer 4. Melalui bidang meridian, serentak membagi2 sel, shg terbentuk 16 sel, terdiri 8 Micromer dan 8 Macromer

5.Melalui bidang longitudinal, atas & bawah serentak terbentuk 32 sel.

Pada katak, karena yolk tebal, pembelahan macromer lama baru mencapai KV.

6. Melalui bidang meridian secara serentak pd semua sel, sehingga terbentuk 64 sel Pembelahan ke 7-8, sukar diikuti. Hasil akhir dari pembelahan adalah MORULA (berbentuk masif dan tidak berongga).

Pada katak : Pada fertilisasi, masuknya spermatozoa, dekat KA. Jalan masuknya spermatozoa ke dalam sitoplasma dapat dilacak karena tersisihnya pigmen dan ditempat itu menjadi terang atau kelabu, shg daerah ini disebut Gray Crescent / Sabit kelabu. Bidang yg membelah kiri sabit kelabu jadi 2 belahan kiri kanan, akan menjadi bidang meridian embryo.

Holoblastic cleavage little or no yolk mammals, sea urchins & snails & some amphibians all cells divide Can be at different rates.

Holoblastik tidak teratur:

Bidang & tahap pembelahan tidak sama, dan tidak serentak.

TAHAP PEMBELAHAN I. Melalui bidang longitudinal dihasilkan 2 sel, satu di KA lebih kecil. 2. Melalui bidang meridian, hanya berlangsung pada micromer KV 3 sel. Kemudian menyusul micromer 4 sel. Pembelahan berikutnya pada salah satu macromer, sehingga terbentuk 5 sel, diikuti sel tetangganya 6 sel. Kemudian macromer membelah 7 sel. Micromer lagi membelah, terbentuk 8 sel. Pembelahan selanjutnya sukar diikuti dan tidak serentak Hasil akhir dari pembelahan adalah MORULA.

Contoh: kelinci, babi, kera, manusia

Cleavage mamalia

Mahriani, 2005

Pembelahan Meroblastik : Pembelahan hanya terjadi pada sebagian zigot, hanya di bagian kecil KA, yaitu di daerah germinal disc. Terdapat pada telur polilesital. Dapat berbentuk : - Diskoidal (pada telur burung), - Superfisial (pada telur serangga)

Tahapan pembelahan PADA AYAM Melalui bidang meridian S.d.a. , tetapi tegak lurus pd bid pemblh I Melalui bidang Vertikal, melintang bidang meridian pembelahan 1 Melalui bidang vertikal, melintang bidang meridian pembelahan 2. terbentuk tumpukan sel di germinal disc yang terdiri atas 12 sel di tengah, dan 18 sel di pinggir Selanjutnya terbentuk MORULA, yaitu ketika daerah germinal disc yg mengalami pembelahan belum membentuk celah dengan yolk di bawahnya Selanjutnya pembelahan tdk teratur dan sukar diikuti

2.Meroblastic cleavage

lots of yolk (insects, fish, reptiles & birds) only small part of zygote divides

Remainder is yolk

Mammals
Very slow cleavage 12 to 24h apart 1st cleavage meridional 2nd one blastomere is meridional other
blastomere is equatorial Rotational cleavage

Asynchronous cell division odd number cells Mammalian genome activated at 2 cells (mouse and goat) At 8 cells compaction due to cell adhesion and polarity

More on mammals
16 cell morula internal cells surrounded by external cells Allows embryo to adhere to uterus external trophoblast which goes on to become chorion of the embryonic portion of the placenta chorion secretes hormones to have mom keep embryo internal inner cell mass (ICM) = embryo, yolk sac, allantois, amnion at 64 cell stage the ICM = ~13 cells

http://www.cofc.edu/~southgat/322compaction.html

Pembelahan antara Holo-Meroblastik: Pembelahan tidak seluruhnya mencapai ujung daerah KV. Terdapat pada telur polilesital yg lapisan yolknya sedang tebalnya. Contoh pada Ganoi dan Dipnoi

Cell cleavage
A fertilized egg is a zygote. The zygote splits and the resulting cells are blastomeres.

Holoblastic cleavage cleavage planes pass all the way through the cell. Occurs in isolecithal and weakly telolecithal zygotes. Meroblastic cleavage cleavage planes do not pass through dense yolk so blastomeres are not separated from each other.

Cell cleavage
First cell division is parallel to the animal-vegetal pole (longitudinal division)

Second cell division is also parallel to the animal-vegetal pole

Third cell division is perpendicular to the animal-vegetal pole (transverse division), sometimes resulting in micromeres and macromeres

Cleavage Determinants

Distribution of yolk

Even distribution (isolecithal) Uneven distribution (telolecithal)

Animal pole Vegetal pole

Holoblastic cleavage (mammals, frogs, sea stars) Meroblastic cleavage (fish, birds, reptiles)

Formation of a Blastula
Cell

division continues until a hollow ball of cells forms One cell layer thick Fluid filled space is a blastocoel Indentation of blastopore ends this stage

Cleavage

Cleavage

Cleavage
How

are cell fates specified during cleavage?

cell-cell

interactions asymmetric distribution of morphogenic determinants

Frog Cleavage

Mahriani, 2005

Frog Holoblastic Cleavage

EARLY CLEAVAGE

2-64 cells

Morula

Blastula

16-64 cells
256 cells

128 cells Blastocoel

Cleavage Sea urchin

BLASTULA
Sel-sel morula mengalami pembelahan terus menerus , sehingga Embryo berubah dari morula menjadi bola /tudung yg memiliki rongga disebut: BLASTULA Rongganya disebut : Blastocoel. Proses pembentukan blastula disebut BLASTULASI

Macam blastula: dilihat dari bentuk dan susunan blastulanya: Coeloblastula: blastula bulat Discoblastula: blastula gepeng: dari telur isolesital, membelah secara holoblastik tidak teratur.

Pd Pisces, Reptilia, aves, blastula disebut Germinal disc. Blastomernya nya terdiri atas 2 bagian: 1.Jaringan embryo tumbuh menjadi embryo 2.Jaringan periblast menyalurkan makanan

Pada mamalia, blastulanya disebut blastocyst, termasuk discoblastula, karena jaringan embryo terdapat di daerah ujung atas/puncak. Ada 2 kelompol sel pada blastulanya: Inner cell mast/ ICM : yang akan tumbuh menjadi embryo Tropoblast : mensuply makanan

Dilihat dari letak blastomernya. ada istilah Epiblast: blastomer terletak dibgn atas / KA bakal ektoderm Hipoblast: blastomer terletak di bgn bwh/ di KV bakal endoderm

Catatan :
ICM : jaringan embryo pada ayam Tropoblast : periblast pada ayam Dilihat dari letak blastomernya, dikenal istilah: - Epiblast : blastomer terletak dibgn atas / KA bakal ektoderm - Hipoblast: blastomer terletak di bgn bwh/ di KV bakal endoderm

Berdasarkan bentuk dan susunan blastomer, blastula dibedakan menjadi:

- Coeloblastula: bentuk bola / bundar, asal telur homolesital / isolesital yang membelah secara holoblastik teratur - Discoblastula: bentuk cakram (blastula gepeng), asal telur homolesital, yang membelah secara holoblastik tidak teratur, atau asal telur megalesital yang membelah secara meroblastik.

Gambar : Telur yang telah dibuahi

Gambar : Fase 1 sel, setelah fertilisasi

Gambar : Fase 2 sel, setelah fertilisasi

Gambar : Fase 4 sel, setelah fertilisasi

Gambar : Fase 8 sel, setelah fertilisasi

Gambar : Fase 16 sel, setelah fertilisasi

Gambar : Fase 32 sel, setelah fertilisasi

Gambar 1: Fase 64 sel, setelah fertilisasi

Gambar : Fase banyak sel (morula)

Gambar : Fase blastula

Gambar : Fase gastrula

Gambar : Fase neurola awal

Mahriani, 2005

Gambar : Fase neurola akhir

Mahriani, 2005

Gambar : Fase menetas (hatching)

Mahriani, 2005

Gambar : Larva normal

Gambar : Telur yang tidak menetas

Gambar : Larva yang cacat

Fertilization 2 Cells Fuse to Become One Zygote In sexual reproduction a haploid sperm and egg fuse to form a diploid zygote ,Any particular sperm has a very small chance of fertilizing an egg Statistics for humans: About 300 million sperm deposited in vagina About 300 thousand reach the upper end of the uterus About 300 make it to the uper end of the oviduct (Fallopian tube) where fertilization takes place , Even if an egg has been released, fertilizes it Sperm must burrow through several only 1 sperm

layers to reach the surface of the egg Layer of follicle cells in mammals (not found in simpler species) Jelly coat (vitelline layer in sea urchins & chickens; zona pellucida in mammals) Contact between sperm and jelly coat causes release of reaction) that help it to burrow through the membrane protein Sets off enzymes (acrosome

coat At surface sperm binds to

reactions causing fusion of sperm and egg membranes . This allows sperm nucleus to enter egg

Prevention of polyspermy: Polyspermy = fertilization by more than one sperm; egg will not develop in Polyspermy Within a few seconds after sperm contact the egg cell membrane depolarizes (the membrane voltage becomes more positive inside) Within ~20 seconds a cortical reaction occurs which produces a fertilization membrane; sperm cannot penetrate this membrane Fertilization triggers the egg to finish meiosis II (see meiotic arrest) Sperm and egg nuclei fuse at around 20 min DNA duplication (S phase of mitosis) starts at about 40 min First cell division at ~90 min (time figures are typical for frog and sea urchin fertilization) The sperm provides the centrosome for cell division

Twins
Dizygotic (fraternal) twins 2 eggs are ovulated and fertilized (2 zygotes) as different as any other siblings
Monozygotic (maternal) twins 1 egg is fertilized (1 zygote) but embryoblast splits into two genetically identical siblings (must be same sex)

The Embryo Develops Through a Series of Mitotic Divisions (Cleavage)

To go from a single-cell to an organism the embryo must repeatedly divide by mitosis The early set of rapid cell divisions is called cleavage Cleavage follows different patterns depending upon the amount of yolk in the egg Egg with small amount of yolk (sea urchin): entire egg divides (holoblastic cleavage) Produces cells of the same size Egg with intermediate amount of yolk (frog egg): entire egg divides, but animal pole cells divide faster than vegetal pole cells Yolk slows cell division Result: large number of small cells at animal pole, small number of large cells at vegetal pole Egg with large amount of yolk (bird egg): only the animal pole divides (meroblastic cleavage) Produces plate of embryonic cells (blastodisc) over a large yolk container