EMBRIOLOGI HEWAN

Cleavage (Penyibakan)

Translated by:
Ratih Aulia

(11130161000012)

Nurul Hikmahwati (1113016100016)

BIOLOGI 5A

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI

JURUSAN PENDIDIKAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
FAKULTAS ILMU TARBIYAH DAN KEGURUAN
UNIVERSITAS ISLAM NEGERI SYARIF HIDAYATULLAH
JAKARTA
2015

CLEAVAGE
PENYIBAKAN

Gambar 5.1 Kenampakan gambar mikrograf elektron terhadap telur katak selama
pembelahan pertama. Pembelahan pertama membentuk alurnya pada saat setelah berakhirnya
mitosis pertama.Alur ini muncul dari bagian ujung telur hewan yang mengalami pembelahan
(seperti yang terlihat pada gambar), yaitu ketika aster dari gelendong mitotik (mitotic
spindle) lebih dekat dengan permukaan telur. Alur ini kemudian memperluas wilayahnya
melalui ujung vegetal (vegetal pole), dan mengapit telur hingga ia terbagi menjadi dua
blastomer. Proses mekanik dalam pembelahan ini dapat terjadi karena adanya kontraksi dari
cincin aktin dan filamen miosin. Filamen-filamen ini berkumpul pada sitoplasma di dasar
alur pembelahan dan terhubung dengan protein penghubung yang ada pada membran
plasma.Lipatan kecil dapat terlihat di dekat dasar alur pembelahan, memperlihatkan bahwa
adanya tekanan dari cincin aktin di membran plasma.
5.1 Distribusi Kuning Telur dan Tipe Pembelahan Embrio
5.2 Tipe Pembelahan dari Hewan Representatif
Bulu babi memiliki telur isoletikal dan mengalami pembelahan holoblastik
Amfibi memiliki telur mesolitikal akan tetapi tetapi membelah secara holoblastik
Siput memiliki telur isoletikal dan mengikuti pola pembelahan spiral
Pola pembelahan ascidian adalah bilateral simetris

Mammalian eggs show rotational cleavage ( Pembelahan sel telur pada mamalia)
Telur dengan beberapa tipe pembelahan menunjukkan perkembangan regulatif
Burung, reptilia, dan beberapa ikan memiliki tipe telur telolecithal dan melakukan
pembelahan discoidal
Serangga memiliki telur sentrolitikal dan mengalami pembelahan superfisial
5.3 Kontrol spasial pembelahan: posisi dan orientasi spindle mitosis
Aktin dan miosin pembentuk cincin kontraktil di sitokinesis
Gelendong mitosis menentukan orientasi bidang pembelahan
Kendala mekanis dapat mengarahkan spindle mitosis
Sentrosom mengatur spindle mitosis secara rutin selama pembelahan
Sisi tertentu di korteks telur menarik dan jangkar sentrosom
Produk gen ibu dapat mengarahkan gelendong mitosis
5.4 Pembagian Waktu untuk Pembelahan
Putaran Sel yang lambat selama Transisi Midblastula (MBT)
Tingkatandanbagianspesifikaktif Gen mengaturputarandasarsetelah MBT
Perbandingannucleocytoplasmicdapatmemicu MBT Menurut Model Titrasi

Pada semua metazoan, fertilisasi terjadi dalam beberapa tahap mitotik yang cepat.Pada
pembelahan pertama, zigot terbelah menjadi 2 blastomer, kemudian membelah lagi menjadi
empat, dan seterusnya (Gambar 5.1 dan 5.2). Fase embrionik ini dikenal dengan nama
pembelahan embrio (cleavage); pembelahan embrio pada organisme metazoan memiliki
beberapa fungsi sebagai berikut:

Menghasilkan jumlah sel yang lebih banyak

Menghasilkan banyak salinan dari genom

Memisahkan komponen sitoplasma menjadi 2 blastomer yang berbeda
Meningkatkat rasio nukleositoplasmik
Pada tahap pertama, pembelahan menghasilkan lebih banyak jumlah sel yang dapat
berpindah antara satu sama lainnya serta mengalami gastrulasi dan organogenesis. (Secara
analogi, jika anda ingin membangun rumah dari sebuah bongkahan batu besar, anda harus
memotong batu tersebut menjadi bongkahan yang lebih kecil sehingga dapat digunakan
dengan lebih mudah).Pada tahap kedua, mitotik mengambil tempat selama pembelahan dan
menghasilkan lebih banyak salinan dari genom zigot.Hal ini memungkinkan sel untuk
mengekspresikan subset yang berbeda dari informasi genetik dan menunjukan perbedaan
tahap dalam perkembangan Tahap ketiga pembelahan, terjadi proses distribusi komponen
sitoplasma menjadi dua blastomer yang berbeda, ini menghasilkan dua bagian sitoplasma
yang berbeda dan memiliki aktivtas genetik yang berbeda pula. Dan akhirnya, pada tahap
terakhir, pembelahan meningkatkan jumlah dari rasio nukleositoplasmik.Peningkatan rasio
nukleositoplasmik sangat penting untuk simpanan RNA dan protein, yang mana, seperti
kebanyakan molekul lain dalam sel, mereka memiliki rentang hidup yang pendek, beberapa
protein bahkan hanya bertahan selama beberapa menit.Jadi, hanya untuk menopang dirinya
sendiri sel terus-menerus harus mensintesis RNA dan protein.Semakin kecil rasio
nukleositoplasmik, semakin sulit untuk sel untuk dalam membuat jumlah RNA yang cukup
untuk mengganti kerugian protein dari sitoplasma yang besar.
Telur hewan memiliki sel besar yang tidak teratur dengan rasio nukleoplasmik yang
sangat kecil.Banyak spesies hewan memiliki telur cukup besar untuk mempertahankan
perkembangan larva tingkat tinggi yang dapat bergerak dan makan.Namun, rasio
nukleositoplasmik sangat tidak menguntungkan telur besar dan menyebabkan mereka sangat
mudah rusak.Untuk alasan ini, hal itu tampaknya adaptif untuk meningkatkan rasio
nuklesitoplasmik dan melewati tahap berbahaya dari perkembangan secepat mungkin (Bier,
1964).Oleh karena itu, pembelahan sel embrio berbeda dari pembelahan sel biasa dalam dua
hal.Pertama, blastomer tidak berkembang diantara pembelahan sel embrio seperti yang
dilakukan oleh sel yang lebih dewasa. Kedua, proses pembelahan sel embrio lebih cepat dari
pembelahan sel biasa; siklus pembelahan sel embrio diselesaikan dalam waktu kurang dari
satu jam, sedangkan siklus sel biasa diselesaikan dalam beberapa jam atau beberapa hari.
Keuntungan lain dari pembelahan cepat mungkin untuk mengurangi resiko
predasi selama fase tak bergerak dan tak berdaya dari siklus hidup. Sesuai dengan hipotesis

ini pembelahan berlangsung pada kecepatan yang sangat santai dalam embrio mamalia, yang
terlindung dengan baik di dalam rahim ibu.Telur mamalia juga relatif kecil, sehingga
kebutuhan untuk meningkatkan rasio nukleoplasmik kurang mendesak.
Sementara meningkatkan rasio nukleositoplasmik adalah aspek yang penting pada
saat pembelahan embrio, hewan memiliki bentuk pola yang berbeda berbeda dalam proses
pembelahan embrio, ukuran relatif dari blastomer dan konfigurasi mereka. Di bab pertama
ini, kita akan mempelajari pola pembelahan embrio dari berbagai hewan, termasuk
didalamnya bulu babi, katak, ayam, mamalia, dan serangga. Beberapa hewan memiliki
standar yang ketat terhadap pola pembelahan embrio dan replikasinya.Embrio dari beberapa
spesies ada yang membelah kurang tepat, sehingga kesalahan tersebut harus diperbaiki
kemudian.
Pada sebagian babini, kita juga akan membahas beberapa aspek mekanis
pembelahan embrio. Apa yang mengontrol posisi dan orientasi dari gelendong mitosis,
sehingga pola pembelahan embrio dapat terbentuk? Bagaimana siklus sel diatur selama
pembelahan pertama dan kemudian selama pembelahan sel dewasa?Bagaimana embrio tahu
kapan selnya telah menjadi cukup kecil?
5.1 Distribusi Kuning Telur dan Tipe Pembelahan Embrio
Jumlah dan pendistribusian kuning telur memiliki dampak yang cukup besar terhadap
pola pembelahan (Gambar 5.3 dan Tabel 5.1). Telur yang memiliki sedikit jumlah kuning
telur dan pendistribusian dalam sitoplasmanya sama rata, disebut dengan isoletikal (isos,
sama; lekithos, kuning telur). Kebanyakan dari echinodermata, moluska, askidian, dan
mamalia memproduksi telur dengan tipe ini (telur yang dimaksud disini adalah zigot atau
embrio).Telur yang memiliki jumlah kuning telur sedang dan terlihat banyak pada ujung
vegetal hemisfer disebut mesolitikal (mesos, tengah); amfibi memiliki telur dengan tipe
mesolitikal.Telur yang memiliki jumlah kuning telur di daerah tengah kecuali di daerah yang
dekat dengan ujung disebut teloletikal (telos, akhir); kebanyakan dari ikan, reptil, dan
burung memiliki telur tipe ini.Telur dengan kuning telur yang terpusat pada tengah
sitoplasma disebut sentrolitikal. Telur tipe ini dapat ditemukan pada semua jenis serangga
dan jenis arthropda yang memiliki tipe sama.
Telur isoletikal dan mesolitikal memiliki tipe pembelahan yang dikenal dengan nama
pembelahan holoblastik (holos, keseluruhan; blastos benih). Kondisi ini mengindikasi

keseluruhan bagian telur membelah ketika sitokinesis.Telur yang memiliki karakteristik

pembelahan

sebagian

ketika

sitokinesis

disebut

pembelahan

meroblastik

(meros,

bagian).Ada 2 tipe utama dari pembelahan meroblastik.Pertama, pembelahan diskoidal,

adalah pembelahan yang dibatasi cakram kecil dari kuning telur bebas pada sitoplasma yang
berada pada kutub hewan; sejumlah besar kuning telur kaya akan sitoplasma pada bagian
kutub vegetal, akan tetapi ia tidak membelah. Pembelahan diskoidial merupakan karakteristik
dari telur telolitikal. Tipe kedua dari pembelahan meroblastik, disebut pembelahan
superfisial, sitokinesis

terbatas pada lapisan permukaan ketika kuning telur di dalam

sitoplasma tidak membelah. Pembelahan superfisial merupakan karakteristik dari telur

sentrolitikal.
Semua telur besar memiliki tipe pembelahan meroblastik, mungkin karena massa besar
kuning telur mengganggu proses sitokinesis. Namun, pembelahan meroblastik tidak terbatas
pada telur besar saja.Hampir semua telur serangga, besar atau kecil, membelah dengan pola
seperti itu. Dengan demikian, jika kelompok filogenetik termasuk spesies dengan telur yang
berbeda ukuran, maka pola pembelahan meroblastik, yang ditemukan pada telur ukuran
besar, dapat membawa ke spesies dengan telur kecil sebagai bagian dari program
pembangunan secara keseluruhan yang telah berkembang dalam kelompok.
Berbagai kelompok hewan memiliki pengaturan blastomer tertentu atau simetri
yang memberikan embrio awal mereka penampilan yang unik. Beberapa pola-pola ini akan
dibahas dalam bagian berikutnya.

Gambar 5.2 Perkembangan dari katak Afrika Selatan, Xenopus laevis, dimulai dari fertilisasi
telur hingga pembentukan ekor berudu. Selama periode ini, volume total dari embrio tersebut
terlihat cukup konstan ketika jumlah sel meningkat oleh beberapa permintaan dari besarnya.

Gambar 5.3 Tipe pembelahan telur secara isoletikal, mesolitikal, telolitikal, dan sentroitikal.

Tabel 5.1 Tipe Pembelahan untuk Pendistribusian Kuning Telur

Tipe Telur

Tipe

Motif yang

(Berdasarkan

Pembelahan

Terlihat

Pendistribusian
Kuning Telur)
Isoletikal(kuning

Blastula

Kelompok
Hewan

ketika
Holoblastik(telu

Pembelahan
Radial

Berbentuk bulat

Echinodermata,

telur kecil, dan

r membelah

Bilateral

terdiri dari

ascidians,

terdistribusi sama

dengan

Spiral

lapisan tunggal

moluska,

rata)

sempurna)

Rotasional

blastomer yang

annelida,

mengelilinginya

mamalia

dan diisi oleh

Mesolitikal
(kuning telur

Holoblastik

Radial

blastocoels
Berbentuk bulat

Amfibi, dan

yang terdiri dari

beberapa jenis

berjumlah sedang,

beberapa lapisan

dan terdistribusi

sel yang terisi

kebanyakan pada

oleh blastocoels

ikan

bagian vegetal
hemisfer)
Teloletikal

Meroblastik

Discoidal

Berbentuk

Kebanyakan

(kuning telur

(telur membelah

(kuning telur

cakram yang

ikan, burung,

berjumlah banyak,

tidak sempurna)

yang tidak

terdiri dari

reptil

kecuali untuk

membelah

epiblas dan

blastodis pada

membentuk

hipoblas dengan

kutub hewan)

lempeng

ruang datar

blastomer)
Superfisial

diantaranya
Bulat telur,

Serangga dan

(kuning telur

(blastomer

terdiri dari

arthropoda

terpusat pada

terbentuk di

lapisan sel

lainnya

bagian tengah)

permukaan

tunggal

telur)

(blastoderm)

Sentrolitikal

Meroblastik

mengitari kuning
telur sentral

5.2 Tipe Pembelahan dari Hewan Representatif

Bagian ini akan menjabarkan tipe pembelahan dari bulu babi, amfibi, siput, ascidians,
mamalia, ikan, burung, dan serangga.
Bulu babi memiliki telur isoletikal dan mengalami pembelahan holoblastik
Kebanyakan bulu babi memiliki telur isoletikal dan mengalami pembelahan
holoblastik.Seperti yang telah dibahas pada bagian 4.4, fertilisasi bulu babi mengarah kepada
kumpulan pronuclei.Pembelahan dimulai dengan berkumpulnya gelendong mitotik pertama,
yang berorientasi tegak lurus terhadap sumbu vegetal-hewan.Setelah mitosis, sitokinesis
terjadi pada bidang pembelahan, yang tegak lurus terhadap sumbu gelendong mitosis.
Bidang pembelahan pertama melewati ujung hewan dan ujung vegetal, membentuk dua
blastomer yang memiliki ukuran sama. Tipe pembelahan ini disebut meridional, karena arah
pembelahan dimulai dari ujung seperti pada garis meridian pada bola dunia.Untuk mitosis

kedua, gelendong terbentuk secara bersamaan dalam masing-masing dua blastomer.Sumbu

mereka masih tegak lurus dengan sumbu animal-vegetal, dan mereka juga tegak lurus
terhadap sumbu miotik pertama. Dengan demikian, pembelahan kedua menghasilkan empat
blastomer dengan ukuran yang sama, juga adalah meridional. Untuk mitosis ketiga, spindel
yang sejajar dengan sumbu hewan-vegetal (animal-vegetal axis).Pembelahan selanjutnya
disebut dengan ekuatorial, karena bersama-sama empat alur pembelahan embrio membentuk
lingkaran seperti khatulistiwa pada bola dunia.Pembelahan ini memisahkan embrio menjadi
empat blastomer hewan dan empat blastomer vegetal.
Pembelahan keempat pada bulu babi menunjukkan pola yang unik (Summers et al.,
1993).Blastomer hewan membelah dalam orientasi yang sedikit miring, menghasilkan dua
tingkatan blastomer yang agak diimbangi (Gambar. 5.4).Gelondong dalam blastomer
bergeser dan miring ke arah tiang vegetal. Pada sitokinesis, blastomer vegetal terbagi
menjadi empat sel besar, yang disebut makromer, dan empat sel yang lebih kecil yang disebut
mikromer, yang ada di kutub vegetal dari sel-sel saudara yang lebih besar. Delapan blastomer
hewan memiliki ukuran menengah, sedangkan pembelahan blastomer vegetal menunjukkan
sitokinesis yang tidak sama, karena menimbulkan sel anak dengan ukuran yang tidak sama.
Selama pembelahan kelima, mesomer terbagi sama rata dan secara meridional, sehingga
menimbulkan dua tingkatan dari delapan blastomer hewan masing-masing. Makromer terbagi
dan dengan cara yang sama juga menghasilkan delapan blastomerer vegetal. Mikromer
terbagi tidak sama rata untuk menghasilkan empat mikromer kecil dan empat mikromer
besar. Pada pembelahan keenam, mesomer dan makromer membelah secara ekuatorial.
Mikromer besar juga terbagi, tetapi mikromer kecil melewatkan pembelahan ini, sehingga
embrio yang dihasilkan terdiri dari 60 sel. Pola pembelahan bulu babi disebut pembelahan
radial, karena blastomer tersebut diatur dalam simetri radial sekitar sumbu hewan-vegetal.
Selama pembelahan berlangsung, blastomer terus melekat ke lapisan hialin yang
terbentuk sebagai bagian dari reaksi kortikal, dan blastomer juga melekat satu sama lain di
dekat permukaan apikal mereka. Namun, blastomer terpisah pada permukaan dalam mereka,
sehingga memungkinkan pembentukan rongga sentral yang diisi dengan cairan dan dikenal
sebagai blastosol.

Gambar 5.4 Pembelahan pada bulu babi. Pembelahan 1 dan 2 adalah meridional, melewati
bagian

vegetal.

Pembelahan

adalah

equitorial,

membelah

kutub

hewan

dan

vegetal.Pembelahan 4 merupakan orientasi benang spindel. Blastomer pada kutub hewan

membelah hampir merata, menghasilkan 8 mesomer, sedangkan pembelahan pada kurub
vegetal terbagi secara merata, menghasilkan 4 makromer dan 4 mikromer. Pembelahan 5
menghasilkan 2 tingkatan pada kutub hewan (an1 dan an2) dari masing-masing 8
mesomer.Pada sisi kutub vegetal, terdapat 4 mikromer besar dan 4 mikromer kecil. Proses
setelah pembelahan 6, membuka jalan untuk terbentuknya blastocoel. Sekarang, terbentuklah
2 tingkatan vegetal (veg1 dan veg2) dari makromer.Mikromer kecil tidak membelah pada
fase ini.
Amfibi memiliki telur mesolitikal akan tetapi tetapi membelah secara holoblastik
Pembelahan di sebagian embrio amfibi adalah holoblastik dan simetris radial, seperti
pada bulu babi.Namun, telur amfibi mengandung lebih banyak kuning telur dibandingkan
dengan bulu babi, terutama di belahan vegetal, dan karena itu diklasifikasikan sebagai
mesoletikal.Pembelahan pertama membentuk alur pembelahan meridional. Dimulai di kutub
hewan dan berkembang ke arah kutub vegetal, yang kemudian bertemu dengan resistensi dari
sitoplasma yang kaya kuning telur (lihat gambar 5.1). Dalam telur axolotl Meksiko, alur
memanjang pada laju sekitar 1mm/menit di sumbu hewan namun melambat menjadi sekitar

0,02 mm/menit karena mendekati kutub vegetal (Hara, 1977). Sementara alur pertama masih
melalui belahan vegetal, alur kedua telah dimulai di kutub hewan, dengan bidang yang
berjalan tegak lurus.
Pembelahan ketiga pada embrio amfibi adalah ekuatorial. Namun, berbeda dengan
pembelahan pada bulu babi, gelendong mitosis telur amfibi terpisah ke arah kutub hewan,
mengakibatkan pembelahan yang tidak sama dengan memisahkan empat blastomer hewan
kecil dari empat blastomer vegetal yang lebih besar (lihat gambar 5.2). Pembelahan keempat
adalah meridional dan kelima adalah ekuatorial. Karena tipe holoblastik membelah embrio
selama tahap 16 sel dan 32 sel, bentuknya menjadi menyerupai mulberry, tahap ini disebut
tahap morula (morum, "murbei").
Sebagai hasil pembelahan embrio amfibi, sebuah blastocoel sentral terbentuk sebanyak
pada embrio bulu babi.Namun, sejak blastomer vegetal lebih besar dan berisi lebih banyak
kuning telur dibandingkan blastomer hewan, blastocoel tersebut dipindahkan ke arah tiang
hewan.Dari tahap 128-sel dan seterusnya, embrio amfibi dianggap blastula.Dalam
kebanyakan spesies amfibi, blastula berkembang menjadi epitel berlapis-lapis, di mana selsel terluar menjadi terpolarisasi. Dekat permukaan apikal epitel tersebut, sambungan ketat
(tight juction) menutup embrio dari lingkungan eksternal (gambar 5.5, lihat juga gambar
2.23). Sel-sel apikal juga membentuk desmosom, yang menghubungkan sistem filamen
antara sel-sel yang berdekatan dan memberikan tarikan kuat pada epitel. Selain itu, semua sel
yang berdekatan dalam blastula adalah gap junction, saluran komunikasi yang dapat dilalui
oleh molekul kecil.
Pembentukan sambungan ketat (tight junction) memungkinkan embrio untuk
memisahkan protein membran yang berhadapan dengan blastocoel. Pemisahan ini
memungkinkan blastomer untuk mensekresikan molekul menuju blastocoel yang
membangun tekanan osmotik.

Gambar 5.5 Blastula pada katak. Dinding blastula tersebut terdiri dari beberapa lapisan sel
yang tebal.Ada lebih banyak lapisan dan blastomer yang lebih besar pada bagian vegetal
hemisfer, sehingga blastocoel dapat bergerak ke kutub hewan. Sel-sel terluar yang
dihubungkan oleh sambungan ketat, membuat segel yang mengisolasi bagian dalam embrio
dari bagian luarnya. Sel ini juga memeiliki desmosom, yang menghubungkan sistem filamen
intermedietnya.Gap junction menyediakan saluran komunikasi diantara dua blastomer.
Siput memiliki telur isoletikal dan mengikuti pola pembelahan spiral
Pembelahan spiral terlihat pada beberapa kelompok cacing dan pada kebanyakan
moluska, termasuk siput. Dalam pola pembelahan ini, sifat-sifat tertentu yang lemah
diekspresikan dalam embrio lain dengan pembelahan radial dan dianggap akan menghasilkan
pola jelas baru (Freeman, 1983). Dua bidang pembelahan pertama berjalan sejajar dengan
sumbu hewan-vegetal zigot, membaginya menjadi empat blastomer. Berbeda dengan bulu
babi, empat blastomer pertama pada siput membentuk susunan yang ketat menyerupai
tetrahedron (bandingkan antara gambar 5.4 dan 5.6). Kecenderungan untuk meminimalkan
area permukaan luar juga diamati selama pembelahan selanjutnya dan membuat embrio
terlihat seperti sekelompok gelembung sabun.
Selama pembelahan berikutnya, empat blastomer besar (makromer) berkembang kuartet
dari blastomer yang lebih kecil (mikromer) yang menumpuk di kutub hewan.Namun,
mikromer ini tidak selaras dengan makromer saudara mereka. Kuartet mikromer pertama,
yang dilepaskan selama pembelahan ketiga, diputar searah jarum jam bila dilihat dari kutub
hewan embrio (lihat gambar 1.1 dan 5.6). Pola berputar, merupakan hasil dari orientasi

miring gelendong mitosis terhadap sumbu hewan-vegetal, sehingga dinamakan pola

pembelahan spiral.Selama pembelahan keempat, perubahan orientasi gelendong sekitar 90o
sehingga makromer searah jarum jam. Pada saat yang sama, mikromer kuartet pertama
membagi dalam cara yang sama. Selama pembelahan berikutnya, orientasi gelendong
bergeser lagi sebesar 90o, dan seterusnya.

Gambar 5.6 Pola pembelahan spiral pada moluska, (a) tahap 4-sel dilihat dari kutub hewan.
Empat blastomer pertama disebut makromer karena ukurannya yang besar, ditujukan searah
jarum jam ABC dan D. Blastomer B dan D terletak di seberang satu sama lain dan
menyentuh kutub vegetal (pada beberapa spesies, salah satu blastomer ini lebih panjang dari
yang lain dan kemudian ditunjuk blastomer D). Blastomer A dan C, juga berlawanan masing-

masingnya dan menyentuh kutub hewan.Perhatikan susunan spiral dari gelendong mitosis
dalam persiapan untuk pembelahan ketiga. (b) tahap 8-sel dilihat dari kutub hewan. Tanda
panah menghubungkan setiap mikromer dengan makromer.Lihat gambar 1.1 untuk gambar
mikrograf elektron. (c) pandangan lateral tahap 8-sel.
Pola pembelahan ascidian adalah bilateral simetris
Ascidian, seperti hewan laut penyemprot, adalah kerabat dari vertebrata, yang mereka
berbagi banyak bentuk pada tahap embrio dan larva.Mereka memiliki kutub hewan-vegetal
yang disebabkan oleh distribusi asimetris dari beberapa komponen sitoplasma.Pada hewan
ini, dihasilkan simetri bilateral yang terjadi di seluruh pembelahan zygot (gambar
5.7).Bidang pembelahan pertama melewati kutub hewan-vegetal dan membagi sitoplasma
merata menjadi dua blastomer pertama.Bidang pembelahan ini sesuai dengan bidang
meridian.Selanjutnya, pada pembelahan kedua, pembelahan terjadi secara sejajar dengan
sumbu hewan-vegetal tapi sedikit menuju posterior.Ini memisahkan dua blastomer anterior
besar dari dua blastomer posterior yang lebih kecil, yang mewarisi komposisi sitoplasma
yang berbeda.Asimetri ini sangat penting untuk perkembangan diferensial dari blastomer
anterior dan posterior (lihat bagian 8.5). Pada titik ini, pola pembelahan memiliki satu bidang
simetri, bidang meridian, dan digambarkan sebagai bilateral simetris.Selama pembelahan
yang berikutnya, perbedaan pada ukuran sel dan bentuknya meningkat pada simetri bilateral
dari embrio.

Gambar 5.7 Pola pembelahan bilateral simetris pada hewan ascidia. (a) tahap sel dilihat
secara lateral, anterior ke kiri, kutub hewan ditandai dengan badan polar. (b) tahap yang sama
dilihat dari kutub hewan. (c, d) tahap 4-sel dilihat secara lateral dan dilihat dari kutub hewan,
masing-masing. (e) tahap 8-sel; dilihat secara lateral. (f) tahap 16-sel dilihat dari kutub
vegetal. Perhatikan bahwa embrio hanya memiliki satu bidang simetri.
Mammalian eggs show rotational cleavage ( Pembelahan sel telur pada mamalia)
Selama telur mengalami pembelahan, telur mamalia mengalami perjalanan menyusuri
saluran oviduk, dan membutuhkan waktu beberapa hari, sama halnya seperti pada manusia
(Gambar. 5.8) mengalami siklus sel sekitar 12 jam. Pembelahan pada sel telur mamalia
sangatlah lambat, telur pada mamalia juga mengalami pembelahan yang tidak biasa atau
dengan kata lainasynchronous. Dengan kata lain Blastomer-blastomer pada embrio mamalia
tidak semua membelah pada waktu yang sama. Oleh karena itu blastomer pada embrio
mamalia tidak selalu menghasilkan secara tetap dari 2 sel ke 4 sel, dan 4 sel menjadi 8 sel.

Pembelahan pada telur mamalia secara bertahap, seperti tahap pertama yaitu tahap
meridional dimana tahap ini dimulai dari animal pole hingga vegetal pole lalu setelah itu
telur mamalia mengalami tahap pembelahan holoblastik (Gambar. 5.9. Namun pembelahan
kedua digambarkan sebagai pembelahan rotasional holoblastik karena dua blastomer terbagi
menjadi dua bidang yang berbeda, satu bidang blastomer terbagi secara meridional
sedangkan bidang blastomer yang lain terbagi secara equatorial, hasil ini membuktikan
bahwa dalam tahapan alur pembelahan blastomer secara diagonal, yang merupakan
karakteristik dari kebanyakan mamalia termasuk manusia. Namun lain halnya pada kelinci
yang mengalami percobaan di laboratorium, pada kelinci hanya sekitar setengah dari embrio
dapat menunjukkan pembelahan rotasi. di sisa pembelahan kedua terjadi lebih atau kurang
secara bersamaan di kedua blastomer dan dengan orientasi meridional yang sama. kedua
jenis embrio berkembang satu sama lain

setelah itu, menunjukkan bahwa orientasi

pembelahan kedua tidak penting, setidaknya pada kelinci.

Gambar.5.8 ini menunjukan minggu pertama yang terjadi saat pembuahan (fertilisasi) pada
manusia, pembuahan (fertilisasi) terjadi pada bagian sepertiga atas saluran telur.Zigot
mengalami

pembelahan

ketika

mengalami

perjalanan

menyusuri

saluran

telur

(oviduk).Sekitar 4.5 hari setelah pembuahan, embrio keluar dari zona pellusida dan
mengalami implantasi di dalam lapisan inti rahim (uterus).

Gambar.5.9 ini menunjukan pembelahan rotasi pada mamalia. Pembelahan pertama adalah
pada bidang pembelahan meridional (I) melewati sumbu animal pole-vegetal pole.Dua
blastomer yang dihasilkan ditandai oleh huruf AB dan CD. (b) Blastomer AB pertama
terbagi, lagi di bidang pembelahan meridional (IIA) sedangkan blastomer CD, tertinggal,
memanjang secara sejajar dengan alur antara A dan B. Gelendong mitosis yang berorientasi
sejajar dengan sumbu sel yang panjang.Blastomer CD terbagi atau terpisah saat pembelahan
(IIB) yaitu garis tegak lurus yang menghadap I dan IIA.
Pada sel ke-8 embrio mamalia mengalami perubahan yang luar biasa yang dikenal
sebagai pemadatan (Compaction).Pada awalnya blastomer membentuk susunan longgar,
menyentuh bagian yang berbatasan yang timbul di permukaan.setelah pemadatan blastomer
melekat erat, dan kini sel blastomer terlihat membentuk bola yang padat (Gambar. 5.10).
Selama pemadatan, masing-masing dari delapan blastomer mengalami proses polarisasi
seperti yang terjadi pada sel-sel blastula terluar amfibi (Gambar.5.5). Setiap blastomere
memiliki permukaan luar yang berhadapan dengan lingkungan luar sebagai permukaan apikal
sel epitel. Permukaan internal yang lain berdekatan dengan blastomer lainnya. Selama
pemadatan terbentuk tight junctions yang berkembang di bawah permukaan eksternal, dan
terbentuk gap junctions diantara permukaan internal. Polarisasi dan pembentukan tight
junctions menyediakan blastomer untuk membuat lingkungan inti embrio yang berbeda dari
lingkungan luar (Rodriguez-boulan and Nelson, 1989). Pada jenis embrio yang lain terjadi
proses yang sama, tetapi pemadatan adalah suatu peristiwa yang spesial terutama pada
mamalia.
Tahap pembentukan morula pada mamalia dimulai ketika embrio terdiri dari 16
blastomer. Pada manusia ini terjadi 3 sampai 4 hari setelah pembuahan, ketika embrio
melewati saluran telur untuk menuju ke rahim. 16 sel morula terdiri dari 9 sampai 14 sel

yang terpolarisasi (diluar blastomer) di sekeliling dalam blastomer terdapat sekitar 2 sampai
7 sel yang tidak terpolarisasi (Gambar. 5.11). Kedua kelompok sel terus membagi, blastomer
bagian luar mulai memompa cairan dari rahim (uterus) ke dalam embrio dan mengambil
cairan rahim melalui ujung membran plasma dengan cara endositosis dan memberikannya
dengan cara dilepaskan lagi, di dalam sel komposisi cairan sedikit diubah, dengan cara
eksositosis dari bagian lateral dan bagian basal membran plasma. Proses ini yang
menghasilkan pembentukan rongga berisi cairan di dalam embrio yang dikenal sebagai
kavitasi cavitation, kavitasi ini yang nantinya akan saling bergabung dan membentuk cairan
blastula (blastocoel).
Diantara tahap 32-64 sel, embrio mamalia memperoleh konfigurasi dari blastocyst, yang
merupakan ciri dari awal perkembangan embrio mamalia. Pada tahap blastocyst embrio
terdiri dari dua kelompok sel (Gambar. 5.11). Lapisan luar sel disebut trofoblas sedangkan
lapisan di dalam sel, yang disebut sebagai inti sel (inner cell mass (ICM)), massa sel dalam
yang membentuk tumpukan kecil yang melekat pada bagian dalam trofoblas. Trofoblas
(berasal dari kata trophe makanan atau nutrisi) berpartisipasi dalam pembentukan plasenta,
plasenta merupakan struktur berbentuk cakram di dalam rahim di mana janin dapat
memperoleh oksigen dan nutrisi dari ibunya.Inti sel bertambah besar menunjukan
perkembangan embrio yang baik.
Sel embrio mamalia termasuk manusia berasal dari massa sel dalam (ICM) yang dapat
dimanfaatkan untuk media kultur jaringan, dalam kondisi yang sesuai, sel-sel yang tetap
dapat dibedakan, dan dapat berkembang biak tanpa batas waktu, mereka disebut juga sebagai
sel induk embrionik Embryonic Stem Cells (ES Cells). ES Cells sangat baik bagi
kepentingan ilmiah dan medis. Seperti yang ditunjukkan oleh kemampuan mereka yang dapat
berkembang biak tanpa batas, mereka memperbanyak diri melalui mekanisme mitosis yang
membatasi jumlah untuk sebagian besar sel mamalia (lihat bagian 29.6). Sel-sel ES pada
tikus juga dapat dimanipulasi secara genetik dan kemudian ditambahkan kembali ke ICM
embrio, di mana mereka akan memberikan kontribusi agar semua struktur berkembang
termasuk garis kuman (germ line). Di samping itu, sel ES memiliki potensi besar sebagai
jenis sel primordial dimana segala jenis sel atau jaringan dapat tumbuh dalam kultur biakan,
ini akan menjadi jalan yang bagus untuk menguji pemahaman kita tentang determinasi sel

dan diferensiasi sel sedangkan dokter menyediakan cara baru untuk mengganti sel-sel dan
jaringan yang hilang terhadap penyakit atau cedera (lihat bagian 20.6).

Gambar 5.10. Hasil scanning mikrograf elektron yang menunjukan tahap ke-8 sel embrio
tikus . (a) sebelum pemadatan dan (b) setelah pemadatan timbulnya permukaan yang kasar
berasal dari blastomere disebabkan oleh berbagai microvili.

Gambar 5.11 Pemadatan (Compaction), terbentuknya sel junction, dan kavitasi pada embrio
mamalia. (a) Sebelum tahap pemadatan (Compaction) ke delapan sel masih terlihat utuh. (b)
pada tahap morula, embrio terdiri dari 9 sampai 14 sel yang berada di luar dan 2 sampai 7 sel
yang berada di dalam. Sel-sel luar dihubungkan oleh tight junctionsuntuk membentuk tanda
antara bagian dalam embrio dan bagian luar. Sel-sel luar mengambil cairan dan nutrisi dari
lingkungan dengan cara endositosis dan mengeluarkan cairan ke dalam dengan eksositosis,

karena terjadinya kavitasi sehingga menyebabkan terbentuknya blastocoel. (c) blastosis

terdiri dari (massa sel dalam) inner cell mass (ICM), yang memainkan peran dalam penetasan
embrio dari zona pelusida dan embrio mengalami implantasi di dalam lapisan inti rahim
(uterus).
Embrio mamalia berpindah ke bawah saluran telur, zona pelusida menghalangi implantasi
prematur.Hanya setelah mengambang di rahim selama satu atau dua hari blastosit tidak
menetas dari zona tersebut. Penetasan melibatkan pencernaan lokal di zona tersebut dengan
enzim yang menghasilkan sebidang sel trofoblas yang terletak di bagian seberang massa sel
dalam inner cell mass (Gambar. 5.12) lokasi ini dapat meminimalkan risiko kerusakan
enzimatik untuk embrio (Perona dan Wassarman, 1986 ) setelah berhasil keluar dari zona
tersebut, blastosit mulai mengalami proses implantasi, pada manusia terjadi sekitar 1 minggu
setelah pembuahan.

Gambar 5.12 Penetasan monyet rhesus blastokista dari zona pelusida.(A) 16-sel embrio. (B)
Morula setelah pemadatan. (C) Blastocyst dengan rongga blastocoel tidak disatukan (tanda

bintang). (D) sepenuhnya terbentuk blastokista masih berada di dalam zona pelusida. (E)
Blastocyst mulai menetas dari zona(F) Blastokista telah .
Rekasi kimia yang rumit antara embrio dan induk memungkinkan terjadinya implantasi
dan memungkinkan embrio berada di rahim dan tumbuh di lingkungan pelindung.Ketika selsel trofoblas bersentuhan dengan sel rahim, mereka berkembang biak dan membentuk dua
lapisan. Lapisan bagian dalam, disebut cytotroyphoblast selular. Lapisan luar disebut
sinsitiotrofoblas, karena sel berfusi untuk membentuk suatu massa multinuclear dari
sitoplasma, atau syncytium. Sel sinsitiotrofoblas menghasilkan enzim yang mencerna lubang
kecil di rahim, embrio yang menembus.syncytiotrophoblast yang mengikis pembuluh darah
kecil induk, dan darah induk di mana ia berasal memelihara embrio secara difusi. Ini adalah
awal dari pembentukan plasenta, yang menjadi lebih rumit dengan perkembangan jantung,
pembuluh darah, dan tali pusat (lihat Bagian 14.7). Sementara itu, sel-sel trofoblas
memproduksi hormon, yang dikenal sebagai chorionic gonadotropin, yang ada pada manusia
dan primata lainnya dapat mengganggu siklus menstruasi sehingga rahim tidak akan
melepaskan embrio. Sinyal lain dari sel-sel trofoblas mengatur respon imun induk sehingga
embrio tidak akan ditolak seperti halnya cangkok jaringan.
Telur dengan beberapa tipe pembelahan menunjukkan perkembangan regulatif
Beberapa kelompok hewan menunjukkan pembelahan invarian, yang berarti bahwa
semua embrio dari spesies membelah yang persis dengan cara yang sama, menghasilkan
jumlah sel dalam susunan stereotip. Embrio Ascidian (lihat Gambar. 5.7) cocok dengan
kategori ini, seperti halnya embrio cacing gelang, yang akan dijelaskan dalam Bab 25.
Sebagian besar hewan dibahas sejauh ini, bagaimanapun, pada beberapa tipe pembelahan.
Embrio mereka semua menunjukkan pola pembelahan umum yang sama, tetapi mereka
mungkin berbeda dalam jumlah yang tepat dari sel dan pengaturan mereka.
Alokasi sel dengan massa sel dalam (ICM) dan trofoblas embrio telah dipelajari
secara rinci. Dari pengamatan langsung tampak bahwa banyak atau semua trofoblas berasal
dari sel-sel luar pada tahap morula (16 sel). Karena hanya sel luar embrio yang mampu
melakukan endositosis, Fleming (1987) mampu mengidentifikasi sel luar selektif oleh "cara
makan" mereka seperti manik-manik lateks neon kecil. Dengan teknik ini, dia menemukan

bahwa rasio luar pada sel bagian dalam di berbagai embrio berkisar 9:07-14:02. Ketika
embrio teridentifikasi diizinkan untuk mengembangkan ke tahap blastokista (32-64 sel),
trofoblas sebagian besar berasal dari luar sel morula.Asal sel ICM dalam blastosis lebih
bervariasi. Rata-rata, sekitar 75% dari sel-sel ICM adalah yang tidak teridentifikasi, turun
dari sel-sel yang telah ada di dalam sel pada tahap morula. Sisa dari sel-sel ICM ditemukan
diidentifikasi dengan manik-manik lateks dan karena itu pasti berasal dari sel-sel morula luar.
Kontribusi berlabel luar sel morula ke ICM tertinggi pada embrio yang sel-sel di dalam
paling sedikit pada tahap morula (Gambar. 5.73).Dalam blastosis yang berasal dari morulae
dengan hanya dua sel di dalam, lebih dari 65% dari ICM sel berlabel.Namun dalam
blastocvsts yang dikembangkan dari morulae dengan tujuh sel-sel di dalam, kurang dari 5%
dari sel-sel ICM yang berlabel. Setiap sel ICM tambahan tampaknya akan dihasilkan oleh
pembelahan diferensial dari sel morula luar ke dalam satu sel trofoblas dan satu sel ICM. Hal
ini ditunjukkan dengan posisi sel ICM berlabel, yang selalu ditemukan di dekat trofoblas,
bukan dekat rongga blastokista.

Gambar 5.13 Tahap pembentukan massa sel bagian dalam (ICM) dalam embrio mamalia.
Sebagian besar sel-sel ICM berasal dari sel-sel yang berada dalam posisi di dalam pada tahap
morula.Dengan demikian, setelah selektif label sel di bagian luar morula, kebanyakan sel
ICM dari blastokista berkembang tanpa label.Namun, dalam embrio yang memiliki sedikit di
dalam sel morula, tambahan sel ICM dihasilkan dengan pemutusan secara diferensial oleh sel
morula luar.

Pertanyaan
1. Yang perilaku umum sel digunakan ketika peneliti "feed" plastik miniatur manik-manik
kepada mereka?
2. Apa pembentukan bertahap dari massa sel bagian dalam menyiratkan untuk kemungkinan
dengan yang memprediksi peta nasib nasib blastomere diberikan?
Hasil dari Fleming menunjukkan bahwa ICM, yang menimbulkan embrio yang tepat,
berasal oleh proses pendekatan bertahap. Langkah pertama terjadi selama pembelahan
keempat, ketika beberapa blastomer bersatu sejajar dengan permukaan luarnya.sehingga
memberikan dari sel-sel di dalam pertama morula ubin.Tergantung pada jumlah sel di dalam
yang dihasilkan selama langkah pertama, beberapa variabel sel luar menghasilkan sel-sel
tambahan ICM oleh perpecahan lebih lanjut sejajar dengan permukaan luarnya. Dengan kata
lain, embrio tikus bentuk ICM melalui pendekatan bertahap bukan oleh alokasi awal yang
tepat sel. Ini merupakan bagian dari fenomena yang lebih umum dikenal sebagai
pembangunan regulatif, yang akan dibahas lebih lengkap dalam Bagian 6.6.

Gambar 5.14 pembelahan discoidal pada Zebra fish seperti yang terlihat dari hasil scanning
mikrograf elektron alur-alur pembelahan dimulai dari animal-pole tetapi hanya terdapat pada
pembelahan blastodisc, karena kuning telur yang dimiliki tidak banyak maka tidak
mengalami vegetal-pole (From Beams H. W. and Kessel R. G. [1976] Cytokinesis: A
Comparative Study of Cytoplasmic division in animal cells, Am. Sci. 64: 279-290).

Burung, reptilia, dan beberapa ikan memiliki tipe telur telolecithal dan melakukan
pembelahan discoidal
Seperti dijelaskan sebelumnya, jumlah dan distribusi kuning dalam telur hewan tersebut
berkorelasi dengan pola disosiasinya. Berbeda dengan pola pembelahan holoblastic yang telah
dibahas sejauh ini, di mana seluruh sel telur membelah selama sitokinesis, pola pembelahan
meroblastic meninggalkan sebagian besar kuning telur yang tidak membelah. Ada dua jenis
pembelahan yaitu pembelahan meroblastic, discoidal dan superficial.
Pembelahan Discoidal merupakan tipe pembelahan pada ikan, reptil, dan burung. Pola
pembelahan dari Danio rerio zebrafish, yang memiliki telur relatif kecil, tidak jauh dari pola
holoblastic amfibi (Gambar 5.14; Langeland dan Kimmel, 1997). Dalam telur ikan zebra
yang tidak dibuahi, sitoplasma didistribusikan sebagai lapisan tipis pada sekitar massa kuning
pusat. Setelah pembuahan, sitoplasma dialirkan ke kutub animal (Animal-pole), membentuk
gundukan yang disebut blastodisc. Pembelahan pertama blastodisc membagi menjadi dua,
dengan bidang pembelahan yang vertikal, atau tegak lurus ke permukaan. Alur pembelahan
mulai terbentuk di kutub animal (Animal Pole), seperti dalam telur amfibi, tapi tidak
memotong semua jalan melalui telur, berhenti pada fase kuning telur. Pembelahan kedua
adalah secara vertikal dan tegak lurus terhadap pembelahan pertama, dan empat blastomer
yang dihasilkan tetap berkelanjutan dengan kuning di bawah ini dan dengan lapisan
sitoplasma di margin luar mereka. Pembelahan ketiga berikutnya terus membuat potongan
tegak lurus di blastodisc dangkal dalam pola yang teratur.Pembelahan keenam adalah
pembelahan yang pertama yang membentuk garis horizontal atau sejajar dengan permukaan,
menghasilkan dua tingkatan sel. Lapisan atas sama panjang dengan lapisan bawah, kedua
lapisan ini merupakan pembungkus sel-sel. lapisan bawah merupakan lapisan yang tidak
mempunyai garis tepi yang disebut bagian dalam

Gambar.5.15 Menunjukan Pembelahan dalam telur merpati yang dimulai dari animal-pole
gambar mewakili bagian atas blastodisc yang tidak terjadi pembelahan.kulit telur dan
albumen telur telah dihilangkan. Angka romawi menunjukkan urutan di mana muncunya
alur-alur pembelahan.
Dalam telur besar reptil dan burung, pembelahan discoidal terjadi dengan cara
yang sama, kecuali bahwa sel telur jauh lebih besar dalam kaitannya dengan blastodisc
(Gbr. 5.15). Ketika pembelahan telah berkembang ke titik di mana pusat pembelahan
menjadi tidak teratur dan jumlah blastomer cukup, lapisan blastoderm diterapkan pada
seluruh kelompok sel. ("telur" yang telah dibuahi diletakkan oleh induk ayam benar-benar
telah berisi embrio pada tahap blastoderm terdiri dari sekitar 60.000 sel.) Antara
blastoderm dan yolk tak membelah, sebuah ruang yang berisi cairan, yang disebut ruang
subgerminal pun terbentuk.

Gambar. 5.16 Perkembangan burung. (a). Sayatan melintang menunjukan tengah-tengah

antara dua kutub telur. Bagian yang sama juga menggambarkan bidang median dari
perkembangan embrio. (b). Tahap blastoderm. (c,d) Pembentukan hipoblast, pemisahan sel
hipoblast dari epiblast dimulai dari kutub posterior pada saat awal perkembangan embrio.
Langkah perkembangan selanjutnya yang ditunjukkan pada gambar 5.16 adalah
pembentukan dua lapisan blastoderm lapisan atas disebut epiblast (Gk. Epi, atas; blastos,
benih) dan lapisan bawah yang disebut hypoblast (Gk. Hypo, Bawah) yang menjadi
pemisah antara hipoblast dan epiblast yang dibawa oleh detasemen yang berasal dari
kelompok interior sel blastoderm dari sel-sel yang melapisi dan dengan pembentukan alas
yang kuat lebih rendah dari sel-sel di dekat kutub posterior embrio (Eyal-Giladi, 1984).
hipoblast lebih kecil dari epiblast sehingga dua lapisan menyentuh ke dalam garis tepi ruang
subgerminal. Rongga antara epiblast dan hipoblast yang terbentuk dari ruang subgerminal
adalah blastocoels. Epiblast memberikan ruang tambahan yang tepat untuk embrio sementara
hipoblast membentuk endoderm ekstraembrionik yang kemudian mengelilingi kuning telur
(lihat bagian 10.4 dan 14.7).

Serangga memiliki telur sentrolitikal dan mengalami pembelahan superfisial

Dalam kebanyakan telur serangga, pembelahan terbatas pada lapisan superfisial kuning
telur sitoplasma saja, disebut periplasma.Sitoplasma sentral kaya kuning telur dikenal sebagai
endoplasma, tidak ikut membelah.Untuk embrio serangga, istilah "pembelahan embrio"
adalah sesuatu yang keliru, karena sitokinesis ditunda sampai banyak putaran mitosis yang
terjadi.Pembagian zigot inti dimulai jauh di endoplasma (gambar 5.17).Nukleus saudara

dengan sitoplasma, bergerak secara bertahap menuju periplasma.Di sini mereka menjalani
putaran lebih lanjut dari mitosis tetapi masih tidak dikelilingi oleh membran
plasma.Beberapa menjadi vitelofage ("pemakan kuning telur"), yang mengatur rincian
komponen kuning telur.
Pembelahan di Drosophila mencontohkan pola pembelahan superfisial pada serangga
(Fullilove dan Jacobson , 1971; FR Turner Dan AP Mahowald , 1976; Foe Dan Alberts ,
1983) . Seluruh tahap pembelahan dibagi menjadi siklus nukleus, setiap siklus memanjang
dari awal interfase sampai akhir fase M ( Gambar 5.17 ). Selama 8 siklus pertama, semua inti
tersembunyi dalam dalama endoplasm yang kaya akan kuning telur. Pada awal siklus 9,
beberapa inti telah mencapai periplasma di kutub posterior.Di sini mereka menjadi tertutup
oleh membran plasma untuk membentuk sel-sel germinal primodial, yang dikenal sebagai sel
tiang. Pada awal siklus 10, kebanyakan inti telah tiba di periplasma, setiap gundukan
sitoplasma kecil yang menjorok ke ruang perivitelline ( gambar 5.18 Dan 5.19 ). Siklus 10
sampai 13 juga dikenal sebagai tahap preblastoderm , di mana sebagian besar inti terletak
pada permukaan telur tapi masih terkandung dalam lapisan sitoplasma. Dalam embrio
preblastoderm, ketebalan periplasm kuning telur bebas meningkat sebagai komponen yang
bergerak lebih dekat ke pusat.Sementara itu, sel-sel tiang membagi dengan sitokinesis biasa,
meskipun dengan siklus sel lambat dari inti somatik.
Pada awal siklus 14, sekitar 5000 inti yang memadati periplasm dari embrio Drosophila,
membentuk heksagonal padat sedangkan inti somatik masih tidak tertutup oleh membran
plasma. Tahap ini juga dikenal sebagai tahap blastoderm syntial, yang merupakan sebuah
misnomer karena adanya syncytium (syn, "bersama-sama"; kytos "sel").Syncytium adalah
sebuah badan multinucleate sitoplasma yang berasal oleh fusi individu, membran sel terikat.
Sebuah proses kebalikan dari selularisasi dimulai ketika alur-alur membran plasma dipotong
antara inti yang disebut blastoderm syncytial. Pada saat yang sama, inti memanjang karena
mereka menjadi tertutup oleh mikrotubulus (gambar 5.19). Membran memperdalam
bersamaan antara semua inti di syntium dengan demikian memotong pola honeycomb ke
permukaan telur. Setelah memotong lebih dalam dari inti, alur-alur memperluas di wilayah
mereka, secara bertahap konstriksi hubungan sitoplasma antar sel dan endoplasm.

Gambar 5.17 Pembelahan superfisial embrio Drosophilla.Angka yang ada pada bawah
diagram, menunjukan siklus nukleus.Siklus dimulai ketika interfase dan diakhiri ketika fase
M.
Siklus 1 memanjang dari fertilisasi melalui interfase pertama dan mitosis pertama.Semua
embrio berada di kutub posterior selama siklus 10.Sisa dari embrio berkembang sebagai
sinsitium multinukleat melalui siklus 13, pada akhirnya ribuan inti ini telah berpindah ke
lapisan dangkal kuning telur bebas di sitoplasma yang disebut periplasma.Beberapa inti tetap
dalam endoplasma kuning telur, di mana mereka terlibat dalam metabolisme kuning telur
tersebut.Sebuah lapisan tunggal dari sel-sel somatik, yaitu blastoderm, dihasilkan selama
siklus 14 sebagai lipatan membran plasma yang memotong ke periplasm antara inti (lihat
gambar 5.19).Gerakan gastrulasi dimulai pada siklus 14, yaitu pada tahap 14b.

Gambar 5.18 Drosophila embrio selama tahap-tahap preblastoderm dan blastoderm

ditampilkan dalam pemindaian mikrograf elektron dengan pola posterior.Tonjolan di
setiap permukaan embrio merupakan tudung sitoplasma yang kaku yang dibentuk oleh
mikrotubulus dan mikrofilamen yang terletak di atas inti di dekat permukaan peringatan
bahwa setiap siklus tonjolan menjadi semakin kecil dan jumlahnya menjad lebih banyak

.
Gambar 5.19 Selularisasi dari blastoderm pada Drosophila. (a, b) mitosis 13 (siklus
terlambat 13, lihat Gambar 5.17.). (c-f) Cellularisasi selama siklus 14. Membran sel
berkembang dari alur-alur yang mengelilingi setiap Nucleus dengan melipat ke dalam
dari membran telur plasma. Tangkai sitoplasma antar sel blastoderm dan endoplasm
yolkrich bertahan sampai mereka terputus pada awal gastrulasi.
5.3 Kontrol spasial pembelahan: posisi dan orientasi spindle mitosis
Dalam pengingat bab ini, kami akan mempertimbangkan mekanisme seluler yang
membawa pola pembelahan embrio. Bab ini akan mengulas control spasial pada pembelahan,
khususnya, posisi dan orientasi spindle mitosis. Bab selanjutnya akan menguraikan tentang
waktu pembelahan.

Aktin dan miosin pembentuk cincin kontraktil di sitokinesis

Pola pembelahan pada embrio, ukuran relatif dikendalikan langsung dan susunan spasial
pada blastomer dikendalikan langsung oleh alur pembelahan. Pada telur-telur kecil yang
menjalani pembelahan holoblastic, alur pembelahan seperti konstruksi mengencangkan ikat
pinggang sekitar seluruh sel. Pada telur-telur yang menjalani pembelahan meroblastik, alur
pembelahan dimulai sebagai infolding pada membrane plasma telur tiang hewan dan
mempercepat pemotongan sampai mencapai gumpalan kuning telur, yang tetap tidak
membelah. Kita akan focus pada pembelahan holoblastik.
Pembelahan keempat embrio bulu babi menghasilkan pola karakteristik dari delapan
mesomer, empat makromer, dan empat mikromer. Perbedaan ukuran antara makromer dan
mikromer, dan berkerumun dari mikromer keruang interestial antara makromer dikutub
vegetal, keduanya disebabkan oleh posisi dari alur pembelahan yang memisahkan mikromer
dari makromer. Posisi asimetris dan miring dari alur ini dilestarikan dalam bastomer
terisolasi pada tahap 8-sel, sebelum pembelahan keempat. Dari apakah ini terlihat dan
bagaimana cara diposisikan?
Dibawah mikroskop elektron, alur pembelahan terlihat tipis, lapisan padat dibawah
membrane plasma. Lapisan padat dibawah lapisan membrane plasma ini berisi bundle
filament. Yang disebut cincin kontraktil, yang berorientasi sejajar dengan membran plasma
dan sejajar dengan bidang pembelahan. Gaya yang diberikan oleh cincin kontraktil
mengandung kedua mikrofilamen aktin dan myosin kemungkinan besar, cincin menghasilkan
kekuatan oleh musclelike geser filament aktin dan myosin. Membrane plasma, pemendekan
cincin kontraktil menyebabkan menyempitnya membrane sepeti dompet yang ditarik
sletingnya.

Gambar. 5. 20. Lokalisasi cincin kontraktil pada blastomer landak laut selama
pembelahan keempat. foto menunjukkan pembelahan yang tidak sama dari blastomer
tumbuhan yang terisolasi menjadi macromere (atas) dan micromere. blastomer yang
immunostained untuk myosin. stainability untuk myosin dimulai pada telofase (a) dan
berlangsung hingga akhir sitokinesis
Setelah pembelahan, cincin kontraktil menghilang secepat saat berkumpulnya. Pada
kenyataanya, filamen tampaknya dibongkar bahkan sebelum sitokinesis selesai, karena cincin
kontraktil tidak menjadi lebih tebal karena komponen contoskeletal dapat berkumpul untuk
tujuan tertentu dan kemudian membongkar sampai dibutuhkan lagi, mungkin untuk fungsi
yang berbeda.

Gelendong mitosis menentukan orientasi bidang pembelahan

Untuk mendekati pertanyaan tentang bagaimana alur-alur pembelahan diposisikan,
pertama-tama kita harus mempertimbangkan hubungan antara stokinesis dan mitosis. Seperti
yang akan kita lihat,posisi dari alur pembelahan ditentukan oleh interaksi antara komponen
spindle dan tetangga daerah mitosis korteks telur.
Mitosis biasanya diikuti sitokinesis. Pengecualian untuk aturan ini meliputi embrio
dengan pembelahan yang dangkal, dimana banyak putaran mitosis terjadi tanpa sitokinesis.
Situasi yang sama dapat dibuat di laboratorium dengan prosedur yang disebut pembelahan
menahan, yang sering dilakukan dengan menghambat sitokinesis dengan sitosiasin.
Contohnya, embrio ascidian diperlakukan dengan cara ini dilanjutkan dengan siklus selnya

dan bahkan dengan diferensiasi seluler tanpa adanya sitokinesis. Sebaliknya, sitokinesis
setelah diamati dalam telur bulu babi dimana inti telah dihapus sehingga mereka tidak dapat
menjalani mitosis.
Dalam kebanyakan kasus, bagaimanapun, mitosis tidak hanya menetapkan waktu
sitokinesis tetapi juga menentukan orientasi bidang pembelahan.Selalu, sitokinesis terjadi
pada bidang tegak lurus terhadap sumbu gelendong mitosis. Ini menunjukan bahwa baik
orientasi spindle itu sendiri menentukan bidang pembelahan atau masing-masing ditentukan
secara independen oleh peristiwa ketiga sebelum mitosis. Alternative terakhir telah
dikesampingkan oleh beberapa peneliti yang melakukan percobaan serupa pada berbagai
embrio. Dengan meremas blastomer antara dua slide kaca (squashing), mereka memaksa
spindle mitosis dari orientasi normal mereka menjadi orientasi sejajar dengan kaca. Bidang
dari sitokinesis berikutnya selalu tegak lurus dengan orientasi baru dari poros. Dengan
demikian, orientasi harus mengontrol orientasi cincin kontraktil.

Gambar 5.21 pembelahan sel. bidang sitokinesis mengembangkan tegak

lurus terhadap sumbu gelendong mitosis.
Peran aparat mitosis pada orientasi bidang pembelahan juga telah ditunjukan oleh
pengamatan komparatif pada pembelahan dalam telur Isolecithal dan Telolecithal. Ketika
gelendong mitosis berpusat, biasanya dalam telur Isolecithal, pembelahan menyebabkan
mengerutnya seluruh bagian secara bersamaan. Jika gelendong mitosis dipindahkan kearah
tiang hewan, seperti di telur mesolecithal, alur pertama kali muncul dikutub hewan dan

kemudian memotong kearah tiang vegetal. Jika gelendong mitosis sangat ekstrensik, seperti
ditelur telolecithal, bentuk alur hanya dekat aparat mitotis sehingga tampak bahwa kedekatan
antara korteks telur dan satu atau lebih komponen dari apparatus mitosis diperlukan untuk
terjadina pengerutan.
Bagian mana dari aparat mitosis yang cukup untuk pengembangan alur normal? Untuk
menjawab pertanyaan ini, Rappaport (1979) telur pasir coin dengan kaca halus, memaksanya
menjadi bentuk donat. Sebagai akibatnya, aparat mitosis mengungsi kesatu sisi, dan
sitokinesis pertama diblokir oleh alat kaca. Sehingga, sel terbentuk tapal kuda dengan
terbentuknya dua inti (Fig. 5.22b). Selanjutnya, aparat-aparat mitosis, lengkap dengan serat
spindle dan kromosom antara aster dikutub gelendong yang berlawanan, didirikan pada
masing-masing kaki tapal kuda. Dilengkungan tapal kuda, dua aster milik spindle yang
berbeda saling berhadapan tapi tidak punya kromosom antara mereka. Dibawah kondisi ini,
ada belahan alur terbentuk, menghasilkan empat sel berinti (Fig. 5.22c,d). Dua alur tersebut
diposisikan normal, yaitu disepanjang koresponding lempeng metafase spindle mitosis
terjadi. Alur pembelahan ketiga muncul di tikungan tapal kuda meskipun sudah tidak ada
kromosom dilokasi ini. Namun demikian, alur ini tammpak normal dan muncul pada waktu
yang sama dengan dua lainya. Rappaport menyimpulkan bahwa kehadiran kehadiran dua
aster dari pada mitosis lengkap spindle disekitar korteks telur dapat cukup untuk memulai
pembentukan alur pembelahan.

Gambar 5.22 Pembentukan pembelahan alur baru disandingkan antara diagram asters.
Diagram sebelah kanan adalah interpretasi dari foto-foto yang ditampilkan bagian kiri.a) bola
kaca dipaksa menjadi zigot dolar pasir menciptakan sel berbentuk donat dengan sebuah
mitosis spindle eksentrik. (B) Bola kaca menghambat alur pembelahan,menyebabkan
pembentukan sel berbentuk tapal kuda dengan dua inti. (C, d) Pada pembelahan berikutnya,
sebuah bentuk alur tambahan antara aster yang berdekatan, meskipun tidak ada mitosis di
sana sebelumnya.
Untuk lebih mengeksplorasi peran korteks telur dalam posisi alur pembelahan, Rappaport
(1994) memaksa pasir telur coin menjadi bentuk kerucut dengan mengisap mereka ke dalam
pipet kaca tepat dibentuk (Gambar 5.23).ketika mitosis spindle pertama kali dikembangkan
sejajar dengan sumbu kerucut, maka tiang Spinde lebih dekat ke puncak (ujung) dari kerucut
juga lebih dekat ke korteks zigot. dalam keadaan ini alur pembelahan dikembangkan tegak
lurus dengan sumbu spindle, tidak berjarak sama untuk kedua kutub gelendong, alur lebih
dekat ke tiang vertikal. seperti pergeseran dari alur menuju satu kutub spindle tidak pernah
diamati dalam percobaan kontrol, di mana pasir telur coin dibelah setelah memaksa mereka
menjadi memanjang berbentuk silinder. Hasil ini menunjukkan bahwa alur pembelahan tidak
selalu berjarak sama dari dua kutub spindle. fakta bahwa biasanya terbentuk di posisi ini
harus berasal hubungan biasanya simetris antara aster spindle dan permukaan sel di dekatnya.
Namun, jika hubungan ini adalah asimetris, maka alur pembelahan digeser menuju aster yang
lebih dekat ke permukaan sel.
Gambar 5.23 Pembelahan pasir dolar telur dipaksa menjadi bentuk kerucut dengan
mengisap ke dalam gelas tepat dibentuk pippete.Didalam telur yang ditampilkan di sini,
pertama mitosis spindle dikembangkan sejajar dengan sumbu kerucut (kutub spindle ditandai
dengan titik-titik hitam).Dengan kondisi tersebut, tiang poros yang terletak dekat ujung
kerucut lebih dekat ke korteks telur daripada tiang poros yang terletak dekat pangkal
perpecahan alur cone. Pembelahan alur (panah) kemudian membentuk tegak lurus dengan
sumbu spindle, tapi bukannya berjarak sama untuk kedua kutub gelendong, alur lebih dekat
ke tiang dekat tip.

Pertanyaan
1. Dalam bayangan eksperimen yang digambarkan diatas, bagaimana kamu menjelaskan
fakta dari alur gurataan kerutan pada alur pertama telur kodok yang selalu berawal dari
pembentukan kutub binatang (gambar 5.1)
2. Jenis embrio yang mana, yang diilustrasikan pada section 5.2, apakah maayoritas alur
gurataan meningkat diantara asters yang memiliki benang yang berbeda
eksperimen Rappaport dengan pasir telur Coin menunjukkan bahwa interaksi antara dua
aster dan korteks telur cukup untuk membentuk alur pembelahan. dalam percobaan yang
setara, raff dan glover (1989) disuntikkan Drosophila embrio dengan aphidicholin, obat yang
menghambat mitosis dan migrasi nuklir tetapi tidak replikasi dan gerakan centrosomes.
Sungguh, centrosomes dan mikrotubulus terkait yang bermigrasi ke kutub posterior embrio
tersebut memulai pembentukan sel-sel tiang tanpa inti. Dengan demikian, posisi alur
pembelahan jelas tidak ditentukan oleh komponen dari pelat metafase, tetapi oleh beberapa
interaksi antara aster spindle dan korteks sel. sifat interaksi ini masih belum jelas, tetapi
mutasi yang mengganggu posisi alur-alur pembelahan harus memberikan dasar untuk analisa
lebih lanjut.
Kendala mekanis dapat mengarahkan spindle mitosis
Mengingat pentingnya utama dari aster, yang biasanya hadir sebagai bagian dari spindle
mitosis, untuk posisi alur pembelahan, penyelidikan kontrol pola pembelahan embrio telah
berfokus pada orientasi spindle mitosis dan posisi sentrosom sebagai penyelenggara spindle.
Kendala mekanik, kekuatan sederhana yang mengarahkan spindle mitosis. Ini terlihat dari
percobaan yang dijelaskan sebelumnya, di mana spindle mitosis yang reorientasi dengan
meremas embrio antara pelat kaca. Peneliti lain telah berputar STN dalam sentrifugal untuk
mengubah bentuk seluruh sel dan khususnya lapisan kuning bebas sitoplasma di mana
spindle mitosis bisa bergerak. Selalu, spindle mitosis terbentuk dalam sel-sel seperti itu
berorientasi dengan sumbu paralel mereka ke dimensi terpanjang tersedia.
Dalam rangka untuk menguji apakah kendala pada orientasi spindle berperan dalam
perkembangan normal, Meshcheryakov (1978) secara sistematis mengubah tingkat kontak
antara blastomer siput selama pembelahan dengan menyesuaikan konsentrasi ion kalsium

(Ca2) dalam media kultur. (Kemungkinan besar, concertation Ca2 sedang mengerahkan efek
melalui molekul adhesi sel tergantung kalsium, cadherin, yang akan dibahas dalam bagian
11.2.) Ketika ada kontak antara etensive blastomers pada tahap 2-sel, bentuk mereka adalah
hemispherical (embrio A dalam gambar. 5.24). Dalam situasi seperti ini, semua spindle
selaras sejajar dengan bidang kontak, yang disediakan untuk diameter sel terbesar yang
tersedia. Sebagai daerah kontak berkurang dan blastomer menjadi lebih bulat, orientasi
spindle mitosis mulai bervariasi sampai akhirnya itu hampir acak (embrio B, C, dan D pada
Gambar. 5.24). Rupanya, orientasi spindle mitosis dibatasi dalam kondisi kontak sel
extensive.

Gambar 5.24 Dependensi orientasi gelendong mitosis pada tingkat kontak antara sel
blastomer siput. (A) embrio 2-sel A sampai D menunjukkan derajat yang berbeda dari
pengurangan kontak antara blastomer.(B) grafik yang menunjukkan distribusi dari sudut
antara bidang kontak blastomere dan sumbu spindle selama mitosis kedua.
Sentrosom mengatur spindle mitosis secara rutin selama pembelahan
Sedangkan kendala mekanis mungkin jelas efektif dalam sel-sel kecil, di mana panjang
gelendong mitosis hanya dapat ditampung dalam dimensi tertentu, kendala tersebut tidak
jelas dalam telur besar dan blastomer. Dalam kasus ini, kemudian, salah satu kebutuhan
untuk mencari kekuatan lain yang mungkin posisi dan orientasi spindle mitosis dengan cara
tertentu. Karena spindle yang diselenggarakan oleh sentrosom, organel ini telah menjadi
fokus logis dari perhatian.

Pola pembelahan dari bulu babi (lihat Gambar. 5.4) dan amfibi (lihat Gambar. 5.2)
didasarkan pada pola umum duplikasi sentrosom dan migrasi. Telur dibuahi berisi satu
sentrosom, yang biasanya telah dibuahi oleh sperma dan terletak ke sisi inti zigot (Gambar
5.25). Sebelum mitosis pertama, Sentrosom bereplikasi. Berikutnya, sentrosom saudara
pindah ke sisi berlawanan dari inti, dalam gerakan melingkar perempat tegak lurus terhadap
hewan. Dengan demikian, pembelahan alur pertama akan terbentuk dalam bidang meridional
yang melewati sumbu-hewan nabati. Di masing-masing dua blastomeres yang dihasilkan,
membagi sentrosom lagi, dan sentrosom saudara pindah ke sisi berlawanan dari inti, dalam
gerakan yang tegak lurus terhadap kedua sumbu-hewan nabati dan gerakan centrosomal dari
siklus sebelumnya. Pembelahan alur kedua karena itu akan meridional dan di sudut kanan
dengan alur pertama. Di masing-masing empat blastomer yang dihasilkan, membagi
sentrosom lagi, dan sentrosom saudara bergerak sepanjang lintasan yang tegak lurus terhadap
orang-orang dari dua siklus sebelum alur pembelahan ketiga.

.
Gambar 5.25 replikasi sentromer dan gerakan selama pembelahan awal (ag). Views dari
kutub hewan (hj) tampilan lateral, up. Sentrosom tiang hewan meniru dan pindah ke kutub
yang berlawanan dari inti selama setiap siklus sel, sehingga menghasilkan urutanorientasi
spindle tegak lurus dan alur-alur belahan yang sesuai.
Pola dasar ini duplikasi sentrosom dan migrasi, yang menghasilkan suksesi bidang
pembelahan di sudut kanan satu sama lain, ditemukan dalam embrio awal banyak spesies
hewan, tetapi juga di sel-sel berkembang biak lainnya. Mekanisme yang menghasilkan pola

ini telah disebut sebagai jam pembelahan karena dapat terus berjalan bahkan jika mitosis dan
sitokinesis telah tertunda eperimentally (Horstradius, 1973;. Cather et al, 1986). Tergantung
pada panjang keterlambatan, embrio 2-sel kemudian dapat menunjukkan pola pembelahan
embrio 4-sel, atau pola di antara pola belahan dada normal. Proses molekuler yang mendasari
jam pembelahan masih diselidiki (Rhyu dan Knoblich, 1995; Putih dan Strome, 1996).
Sisi tertentu di korteks telur menarik dan jangkar sentrosom
Dalam banyak perpecahan embrio, sitokinesis adalah tidak sama, sehingga
menimbulkan sel anak yang berbeda dalam ukuran. contoh termasuk pembelahan keempat
dalam landak laut, di mana blastomer vegetal menghasilkan macromeres dan micromeres
(lihat Gambar. 5.4), serta divisi meiosis di garis kuman perempuan, yang menghasilkan satu
oosit besar dan tiga badan polar kecil (lihat Gambar. 3.5 ). Dalam kedua kasus, posisi poros
eksentrik (dari pusat dari sel membagi), dan orientasi sumbunya tegak lurus ke korteks
selular. Orientasi sumbu sangat penting di sini: jika sumbu spindle yang berorientasi paralel
daripada tegak lurus ke korteks, pembelahan yang dihasilkan akan sama dan mungkin
meroblastic bukannya tidak setara dan holoblastic (Gambar 5.26). Pentingnya orientasi
spindle relatif terhadap korteks menunjukkan bahwa dalam kasus orientasi tegak lurus satu
kutub spindle dapat tertarik dan dipegang oleh zona kortikal yang berdekatan.

Gambar 5.26. Pentingnya orientasi sumbu poros eksentris diposisikan dekat kutub hewan
(an). (A) Jika sumbu spindle (antara centrosomes) tegak lurus terhadap telur korteks yang
berdekatan, seperti dalam meiosis, pembelahan berikutnya akan tidak sama, menghasilkan

satu besar dan satu sel kecil.(B) jika sumbu spindle sejajar dengan telur korteks yang
berdekatan, seperti pada mitosis pertama, pembelahan berikutnya akan sama dan tergantung
pada ukuran telur, holoblastic atau meroblastic.
mekanisme tarik tiang spindle telah diteliti pada beberapa spesies termasuk ascidian
Halocynthia roretzi (Hibino et al, 1998;. Nishikata et al, 1999). dua blastomer vegetal
posterior membelah asimetris, menciptakan pasangan yang tidak sama dari blastomer putri.
(Posterior vegetal blastomere kiri, B4.1 ditunjuk, dan keturunannya diberi label di Fiigures
5.27 dan 5.28. Mitra dari B4.1 di sisi kanan, yang ditunjuk C4.1 tetapi tidak berlabel disini,
berperilaku dalam cermin- gambar fashion,.lihat Gambar 5.7). Selama pembelahan keempat,
B4.1 terbagi menjadi B5.1 dan B5.2 (Gambar 5.27 z, b).Selama pembelahan kelima, B5.2
lagi memotong merata ke B6.3 dan B6.4 (Gambar 5.27c). Orientasi spindle mitosis berubah
selama waktu pembelahan, seperti yang ditunjukkan oleh garis lurus pada Gambar 5.27ac.

Gambar 5.27 asimetris divisionof posterior blastomer tumbuhan di ascidian Halochyntia

roretzi (a) tahap 8-sel dalam pandangan lateral (b) tahap-16 sel dalam pandangan vegetal.
Sel-sel tidak merata membagi ditandai dengan Sentrosom-menarik tubuh (CAB).Pembelahan
yang tidak sama dari B4.1 telah menghasilkan dua sel anak yang berbeda ukuran, B5.1 dan
B5.2 (c) tahap sel-32 dalam pandangan vegetal. Tidak merata pembelahan B5.2 telah
menghasilkan dua sel anak yang berbeda ukuran, B6.3 dan B6.4. Sebuah garis lurus yang
menghubungkan dua sel menunjukkan orientasi spindle selama mitosis yang menyebabkan
pembentukan dua sel. (D) jika B4.1 terisolasi dan dibagi menjadi anterior dan posterior

fragmen, fragmen posterior, yang berisi CAB, membagi fragmen, yang tidak memiliki CAB,
membagi sama.
Jika B4.1 terisolasi dan dibagi menjadi anterior dan posterior fragmen, maka devides
fragmen anterior sama sedangkan yang posterior membagi merata (Gambar 5.27d). ini berarti
bahwa prasyarat untuk pembelahan yang tidak sama hadir dalam posterior tetapi tidak dalam
fragmen anterior. sifat prasyarat ini telah dipelajari pada embrio yang diberikan transparan
dengan ekstraksi dengan deterjen (Gambar 5.28). di sama-sama membagi blastomer serat
astral memancarkan simetris dari kedua centrosomes, sedangkan inunequally membagi
blastomer serat astral yang berasal dari satu Sentrosom membentuk bundel biasa (panah
dalam Gambar 5.28a.). Bundle mikrotubulus ini menghubungkan Sentrosom ke organel
kortikal disebut Sentrosom-menarik tubuh, atau CAB. Posisi Sentrosom untuk yang terkait.
Pada Gambar 5.28, CAB adalah penengah antara posisi posterior, yang akan menempati
selama mitosis kelima. sebagai bundel mikrotubular memendek, Spinde mitosis tertumpuk
terhadap CAB, sehingga sitokinesis berikutnya akan membagi B5.2 ke dalam sel anak
median kecil berisi CAB (B6.3) dan sel anak lateral yang lebih besar tanpa CAB (B6. 4).

Gambar 5.28 Sentrosom-menarik tubuh dan posisi eksentrik inti sebelum pembelahan
asimetris. Kedua foto menunjukkan embrio halochynthia roretzi pada tahap 16 sel dalam
pandangan vegetal, seperti yang digambarkan dalam gambar 5.27b.Setelah ekstraksi dengan
deterjen untuk membuat mereka transparan, embrio-embrio (a) immunostained dengan antialfa-tubulin atau (b) dilihat dengan gangguan kontras diferensial (optik Nomarski). Para
blastomer dalam profase mitosis kelima, seperti yang ditunjukkan oleh serat astral memancar
keluar dari dua.dua centromerres di sisi berlawanan dari masing-masing nucleus.In masing-

masing B5.2 blastomer yang centromer posteromedial dihubungkan oleh suatu bundel biasa
mikrotubulus (panah) ke organel kortikal yang dikenal sebagai sentromer-menarik tubuh atau
Cab (panah).Pada saat yang sama, Badan Penilai Kesesuaian bergerak dari posisi posterior
(ditunjukkan dalam fig.5.27b) ke posisi median (ditunjukkan pada gambar 5.27c).
pembelahan berikutnya akan timpang sel anak dengan CAB akan menjadi lebih kecil, skala
bar 50.
Pelabuhan eksentrik spindle meitotic telah dipelajari dalam jatuh tempo oosit dari cacing
Polychaete, Chaetopterus. Sebelum bentuk badan kutub pertama, vesikel germinal bergerak
ke arah kutub hewan, di mana poros meiosis terbentuk dengan satu spindle sumbu tegak
lurus terhadap permukaan oosit. Menggunakan jarum halus kaca dipasang pada
mikromanipulator, Lutz et al. (1988) merogoh oosit dan copot spindle dari posisi normal.
Jika poros yang menarik-narik ke arah interior sel, permukaan sel yang berdekatan dengan
kutub spindle luar berlesung pipit ke dalam. Sebagai poros ditarik lebih jauh ke dalam,
lekukan tiba-tiba surut, menunjukkan pecahnya hubungan mekanik antara korteks telur dan
tiang spindle luar. Ketika dilepaskan dari jarum kaca, spindle secara spontan kembali ke situs
lampiran aslinya.jika dihapus terlalu jauh dari korteks, bagaimanapun, spindle tetap diam
sampai mendorong lebih dekat ke situs lampiran. Spindle yang terbalik setelah detasemen
disambungkan ke bekas tempat kortikal tetapi dengan tiang yang sebelumnya dihadapi
sitoplasma. kutub gelendong mendorong terhadap daerah korteks lain, bagaimanapun, tidak
melekatkan.
Bersama-sama, pengamatan yang diuraikan di atas menunjukkan adanya lokal situs
lampiran kortikal pada oosit, telur, dan blastomer spesies tertentu.situs-situs tersebut
terhubung melalui serat astral satu Sentrosom dari spindle meitotic. Sebagai serat ini
mempersingkat, spindle ditarik ke posisi eksentrik, yang pada gilirannya mengarah ke
pembelahan sel yang tidak sama. Situs lampiran yang dihasilkan pada waktu dan tempat yang
tepat selama pengembangan. Studi terbaru dengan sel ragi, yang membagi asimetris, telah
mengidentifikasi protein spesifik yang terkait dengan dan bebas dari mikrotubulus yang
berinteraksi dengan protein kortikal tertentu (Lee et al., 2000).

Produk gen ibu dapat mengarahkan gelendong mitosis

Faktor-faktor yang mengontrol posisi dan orientasi spindle mitosis harus berada dalam
sitoplasma oosit atau telur. Oleh karena itu, setiap mutasi yang memodifikasi proses ini harus
dari jenis efek maternal, yang berarti bahwa pola pembelahan embrio harus tergantung pada
ibu tetapi tidak genotipe ayah. mutasi semacam ini memang ditemukan dalam siput air tawar
Lymnaea peregra. Pola pembelahan mutan ditemukan karena tidak mengganggu
kelangsungan hidup tetapi memiliki efek dramatis pada orientasi melingkar, atau kiralitas,
tempurung siput, yang mudah diamati.
Tempurung Lymnaea biasanya menunjukkan melingkar dextral, yang berarti bahwa jika
seseorang melihat ke bawah pada bagian atas shell, angin kumparan ke arah pembukaan
dalam searah jarum jam atau tangan kanan (dextral) spiral. Namun, dalam beberapa
perindukan dari Lymnaea, shell dalam arah angin yang berlawanan, menunjukkan melingkar
sinistral. Crampton (1894) mengamati bahwa perbedaan utama antara embrio dari broods
dextral dan sinistral adalah orientasi spindle mitosis mereka selama pembelahan kedua
(Gambar 5.29). Sebagai akibat dari orientasi spindle abnormal selama pembelahan kedua
dalam embrio sinistral tertukar relatif terhadap embrio dextral, dan karena itu semua
perpecahan berikutnya dalam embrio sinistral adalah bayangan cermin dari orang-orang
dalam embrio dextral. Baik shell chiraliity dan arah pembelahan embrio dikendalikan oleh
satu gen. Alel wildtype (+) dari gen ini, yang menghasilkan fenotipe dextral, dominan atas
alel mutan (s), yang menghasilkan fenotipe sinistral. Yang paling penting, bentuk adalah efek
mutan ibu, seperti yang diharapkan (Gambar 5.30). Dengan demikian, telur yang berasal dari
s/s individu menimbulkan embrio sinistral, terlepas dari alel memperkenalkan oleh sperma,
sedangkan semua telur dari +/s atau +/+ individu menjadi embrio dextral bahkan jika dibuahi
oleh sperma. Oleh karena itu, orientasi spindle mitosis selama pembelahan harus dikontrol
oleh komponen yang ditetapkan dalam sitoplasma telur selama oogenesis.

Gambar 5.29 kontrol genetik dari pola pembelahan embrio dan shell melingkar di siput
Lymnaea peregra. (a) wild type menunjukkan kumparan tangan kanan (dextral) dari shell. (b)
alel mutan menunjukkan coil kidal (sinistral) dari shell. Arah melingkar shell bergantung
pada posisi di blastomere 4d, yang menimbulkan kelenjar shell. Posisi blastomere 4d dapat
ditelusuri kembali ke orientasi perpecahan sebelumnya, yang mirorr satu sama lain dalam
embrio dextral dan sinistral. Pembelahan dextral tergantung pada aktivitas gen tunggal
selama oogenesis (lihat Gambar. 5.30).

Gambar 5.30 warisan ibu dari arah kulit melingkar (kiralitas) dalam siput Limnaea peregra.
Kiralitas ini dikendalikan oleh gen tunggal dengan dua alel dikenal. jenis alel (+)

mempromosikan tangan kanan (dextral) melingkar dan dominan atas mutan (s) alel, yang
mempromosikan kidal (sinistral) melingkar. Lymnaea, seperti banyak siput, adalah
hermafrodit, yang berarti setiap individu menghasilkan telur serta sperma. Jika + / +
pasangan individu dengan s / s individu , maka genotipe keturunan mereka akan selalu + / s
terlepas dari individu berkontribusi telur. Namun, fenotip keturunan mereka tergantung pada
genotipe induk yang memberikan kontribusi telur. Telur dari + / + induk berkembang menjadi
dewasa dextral sedangkan telur dari s / s orang tua berkembang menjadi dewasa sinistral.
Persilangan lebih lanjut dari keturunan ini di antara mereka sendiri menunjukkan bahwa
seorang individu akan berkembang menjadi dewasa dextral terlepas dari genotipe sendiri
selama yang telur - kontribusi orangtua telah setidaknya satu jenis alel dari gen kiralitas.
Untuk menyelidiki fenomena ini lebih lanjut, Freeman dan Lundelius ( 1982).
mentransplantasikan sitoplasma antara zigot dextral dan sinistral. Sitoplasma dari dextral dan
sinistral broods pembelahan dextrally, sedangkan transplantasi converse memiliki efek noo.
Hasil ini, bersama dengan dominasi alel genetik menghasilkan fenotipe dextral, menunjukkan
bahwa pola dextral membutuhkan produk gen tertentu dalam sitoplasma telur. Dengan tidak
adanya produk ini dari gen kiralitas masih belum diketahui, tetapi tidak mungkin untuk
dihubungkan dengan korteks telur karena mudah bergerak ke jarum kaca. Namun, produk
gen transplantabel mungkin terlibat dalam pembentukan berikutnya dari kortikal Sentrosom
situs tarik .
Singkatnya, pola pembelahan embrio ditentukan oleh interaksi antara telur atau
blastomere korteks dan aster spindle mitosis .peran kunci dalam posisi dan orientasi spindle
mitosis sedang dimainkan oleh centrosomes , yang menjalani siklus replikasi dan pergerakan
yang menghasilkann rangkaian orientasi spindle tegak lurus dan sesuai alur pembelahan.
Namun, posisi spindle dan orientasi mungkin termodifikasi oleh kendala spasial dan bagian
kortikal tertentu pada telur dan blastomer yang dapat menarik dan menahan inti pada posisi
eksentrik. Posisi sentrosom tersebut menarik bagian yang mungkin dipengaruhi oleh pihak
ibu faktor pengkodean sitoplasmic pada telur.

5.4 Pembagian Waktu untuk Pembelahan

Langkah pembelahan embrio itu cepat karena embrio berisi semua protein yang
dibutuhkan atau juga berisi maternal mRNAs dengan jumlah yang sedikit. Maternal
cadangan memperbolehkan blastomer untuk dengan cepat melewati beberapa putaran dari
mitosis tanpa terdapat transkip gen, atau sama penerjemahan dari mRNAs yang memerlukan
beberapa protein seperti DNA Polymerase, Histon dan Tubulin. Embrio juga melakukan
transkip selama pembelahan genom, sintesis RNA didalam memberikan sumbangan nukleir
dengan jumlah sedikit dan maternal dengan jumlah banyak. Karena jumlah maternal
meningkat amak metrnal habis dengan aktif dan embrio datang untuk bergabung pada RNA
sintesis. Ketika Nucleocytoplasmic mencapai level tertentu, langkah dari bagian sel lambat
dan sel mulai tumbuh diantara mitosis seperti kebutuhan nutrisi yang diarahkan dari
penyimpanan yang terdapat pada kuning telur atau berasal dari luar. Kedua tanda gen dan
bagian sel terjadi pada daerah sinyal.
Putaran Sel yang lambat selama Transisi Midblastula (MBT)
Untuk sel eukariotik dewasa tidak sama dalam pembagian putaran dari beberapa jam
untuk beberapa hari. Embrio drosophila yang muda mengalami perputaran mitosis baru
selama 9 menit. Beberapa ciri-ciri dari berakhirnya putaran sel embrionik dan sel dewasa
(Fig. 5.31) yaitu dalam sel yang sudah dewasa, siklus sel terdiri dari mitosis, fase G1,
sintesis DNA, dan fase G2. syntesis RNA terbatas pada fase gap. Dalam sel embrio muda,
tidak ada fase G1, karena munculnya fase S dimulai pada akhir fase M. Fase S dipercepat dan
fase G2 pendek atau tidak ada.Keduanya yaitu yang masih embrio atau sudah dewasa
dikendalikan oleh M-fase yang mempromosikan factor (MPF). Aktivitas meningkat secara
bertahap selama mitosis MPF pada profase dan metafase. Perbedaan yang mencolok dari
embrio dewasa dan embrio muda yaitu pada embrio muda tidak memiliki fase G1, dimana
DNA mereka dimulai untuk replikasi selama tahap telofase pada mitosis. Beberapa spesies
termasuk anak laut , blastomer memiliki fase G2 yang pendek. Dan pada spesies lainnya
seperti drosophila dan Xenopus, blastomer muda melewati ke fase G2 dengan baik dan tidak
terukur jumlah sintesis dari RNA.

Gambar 5.31 siklus sel dalam sel embrio dan dewasa awal. (a) dalam sel matang, siklus sel
terdiri dari mitosis (M), fase gap pasca-mitosis (G1), sintesis DNA (S), dan fase gap
premitotic (G2). Sintesis RNA terbatas pada fase gap. (b) dalam sel embrio awal, tidak ada
fase G1, dipercepat, dan fase G2 pendek atau tidak ada. Kedua siklus sel embrionik dan
dewasa dikendalikan oleh M-fase mempromosikan factor (MPF). Aktivitas meningkat secara
bertahap selama mitosis MPF profase dan metafase dan menurun dengan cepat setelah itu.
Kearah berakhirnya dari pembelahan, perputaran sel menjadi lambat selama fase gap atau
elongasi. Kira-kira dengan waktu yang sama, banyak embrio memulai untuk sintesis dengan
jumlah yang besar dari RNA. (Figue 5.32). pada Xenopus, misalnya, 12
perpecahan sinkron cepat diikuti oleh periode lambat, perpecahan
asynchronosus. pada saat yang sama, blastomer menjadi motil dan aktif
dalam sintesis RNA. Bersama-sama, perubahan ini membuat transisi
midblastula, atau MBT. Pada spesies lain, bagaimanapun, perubahan yang
terjadi secara bersamaan pada Xenopus lebih dipisahkan dan tersebar di
beberapa siklus mitosis. Pada Drosophilla, misalnya, 10 siklus sel pertama yang
sinkron dan berakhir selama 9 menit pada masing-masingnya, sedikit atau tidak ada RNA
nuklir disintesis. Di Drosophilla, misalnya, 10 siklus sel sinkron cepat mendahului tiga siklus
sel yang agak lambat dan hampir sinkron, yang pada gilirannya diikuti oleh lebih lama, siklus

asynchronous (gambar 5.32). Selama siklus sel-11, sintesis RNA nukleat menjadi terdeteksi.
selama siklus 14, fase G2 diperpanjang, dan sejumlah besar RNA ditranskripsi. Pada hewan
lain, termasuk mamalia dan landak laut, sintesis RNA terjadi di seluruh pembelahan dan
dengan demikian tidak memiliki transisi midblastula.

Gambar 5.32 Bagian nukleat selama awal embriogenesis Drosophila. Angka-angka pada
kurva menunjukkan siklus sel (lihat gambar. 5.17). Siklus pertama 10 sel sinkron dan terakhir
9 menit masing-masing, sedikit atau tidak ada RNA nukleat disintesis. Siklus sel selama
periode ini hanya terdiri dari fase M dan S. Sebagai siklus sel melambat sedikit setelah siklus
10, fase G2 pendek ditambahkan, dan sintesis RNA nuklir menjadi terdeteksi, mitosis masih
hampir sinkron. Setelah siklus sel 13, fase G2 menjadi lebih lama, tingkat RNA sintesis
meningkat secara dramatis, dan pembelahan sel menjadi asynchronous.
Bagian berikut berfokus pada panjang siklus sel dan rasio nucleocytoplasmic, aspek
transisi midblastula yang paling berhubungan langsung dengan proses pembelahan.

Tingkatan dan Bagian Spesifik Aktif Gen Mengatur Putaran Dasar Setelah MBT
Seperti yang dibahas dalam bagian 2.4, siklus sel diatur oleh osilator biokimia dalam
sitoplasma yang menghasilkan M-phase promoting factor (MPF). Osilator ini melibatkan
sintesis periodik siklin dan aktivasi seiring kinase cyclin-dependent (lihat gambar 2.16).
Genetik dan molekuler analisis menunjukkan bagaimana dasar putaran sel ini dimodifikasi
selama embryogenesis dari drosophila (Edgar et al., 1994a,b; Edgar and Lehner, 1996).
selama tujuh siklus sel pertama, CDK1 dan cyclin yang terus menerus hadir dan
menunjukkan sedikit variasi dalam kelimpahan atau kegiatan, menunjukkan bahwa siklus ini
tidak memerlukan osilasi MPF. Selama siklus 8-13 degradasi siklik dari siklin menyebabkan
peningkatan aktivitas osilasi MPF. Mutan tidak sempurna di cyclin mRNAs menunjukkan
keterlambatan putaran sel, menandakan bahwa pengumpulan cyclin menjadi terbatas selama
periode ini. Selama putaran sel 14-16, protein disandikan oleh gen string+ yang dibutuhkan
untuk memulai fase M (Edgar and OFarrell, 1989, 1990). Dengan mengubah persediaan
string protein, embrio drosophila kini menggantikan dengan cepat seluruh pembelahan untuk
pola daerah dari mitosis yang lebih panjang jarak waktunya. Karena tanda dari gen string+
dikontrol oleh produk dari pola gen, sehingga gen string+ menjadi menghubungkan antara
pola daerah sinyal dan bagian sel.
Di seluruh 13 pertama siklus sel pada Drosophila, protein string diterjemahkan dari
pasokan banyak mRNA ibu, dan mitosis yang merupakan bagian dari siklus ini terjadi
dengan cepat dan serentak di seluruh embrio. Selama siklus sel-14, tali mRNA ibu
terdegradasi bersama dengan mRNA ibu lainnya, sehingga semua mitosis berikutnya
tergantung pada transkripsi embrionik gen string+. Pada tahap akhir mitosis yang sinkron
dalam domain daerah yang berbeda, tetapi adanya pemilihan waktu dari variasi mitosis yaitu
dari satu domain ke domain lainnya. (Foe, 1989). Dalam setiap domain, timbulnya mitosis
diperkirakan justru dengan transkripsi gen string+ embrio selama fase G2. (Gambar 5.33,
Edgar and OFarrell, 1989). Setidaknya beberapa domain mitosis juga menggambarkan nasib
sel yang berbeda (Cambridge et al., 1997).
String protein bertindak pada osilator siklus sel dasar dengan mengaktifkan salah satu
komponen MPF, yang tergantung cyclin kinase CDK1 (Gambar 5.34). Khususnya, tali
protein bertindak sebagai fosfatase, menghilangkan kelompok fosfat penghambatan dari

residu tirosin dari CDK1 (Dunphy and Kumagai, 1991; Gautier et al., 1991). Protein yang
dikodekan oleh gen yang mirip dengan string+ yang juga telah ditemukan di Caenorhabditis
elegans, katak, dan mamalia, termasuk manusia (Sadhu et al., 1990). Data ini menunjukkan
bahwa aktivasi CDK1 oleh string seperti protein adalah cara yang umum mengendalikan
generasi siklik dari MPF.

Gambar 5.33 korelasi pola mitosis dengan string+ ekspresi gen pada embrio Drosophila. (a)
embrio di akhir siklus 14 (gastrula awal). Butir putih mewakili probe berlabel yang mengikat
secara khusus ke string mRNA (lihat Metode 8.1 untuk teknik). Titik-titik samar yang lebih
besar inti diwarnai dengan pewarna fluorescen. (b) menelusuri embrio ditunjukkan dalam
bagian, yang menunjukkan korelasi string+ ekspresi (berbayang) dengan domain dari sel
yang mengalami mitosis (diuraikan dan daerah bernomor). Angka-angka ditugaskan oleh Foe

(1989) untuk setiap domain mtotic dan menunjukkan urutan di mana mitosis dimulai di
setiap domain, (beberapa domain mengangkang garis tengah dorsal dan tidak dapat dilihat
dalam aspek ventrolateral ini). Embrio ditunjukkan pada bagian a dan c telah memulai
mitosis dalam domain 1 sampai 6, di mana string + ekspresi yang paling istense . (c) embrio
difoto pada tahap sedikit kemudian setelah immunostaining dengan antibodi antitubulin (lihat
Metode 4.1 ). prosedur ini menanamkan noda cerah untuk spindle mitosis . Embrio disiapkan
dengan cara ini digunakan untuk memetakan domain mitosis ditunjukkan pada bagian b.
Perbandingan Nucleocytoplasmic Dapat Memicu MBT Menurut Model Titrasi
Pekerjaan rinci tentang peran string dan sejenis protein dalam Midblastula Transition
(MBT) telah menghidupkan kembali spekulasi sebelumnya tentang bagaimana MBT dapat
dipicu oleh peningkatan perbandingan nucleocytoplasmic selama pembelahan.
MBT pada amfibi dimulai ketika perbandingan mucleotoplasmic mencapai level tertentu.
Pada embrio haploid, MBT diperlambat oleh satu putaran sedangkan embrio poliploid, MBT
di percepat. Penyuntikan dari DNA juga mempercepat MBT, jumlah DNA yang dibutuhkan
untuk memicu MBT adalah sama dengan jumlah nuclear DNA yang diberikan setelah 12
mitosis (Newport and Kirschner, 1982b). Kontrol yang sama tampaknya beroperasi di embrio
Drosophila. Sekali lagi, embrio Embrio haploid mengalami suatu tambahan putaran mitotic
sebelum MBT. Seperti yang diharapkan, manipulasi eksperimental yang menunda kenaikan
perbandingan nucleocytoplasmic juga menunda transisi ibu-zigotik di ekspresi string(Yasuda et al., 1992). Sebaliknya, Peningkatan perbandingan nukleotoplasmic oleh ligase
dapat berakibat menghilangkan putaran mitotic. Dalam siklus, lagi dikendalikan oleh rasio
nucleocytoplasmic. Pada landak laut, rasio nucleocytoplasmic, mengalami 10 bagian
pembelahan

tambahal,

sedangkan

micromere,

yang

memiliki

perbandingan

nucleocytoplasmic terbesar, hanya mengalami penambahan enam bagian (Mauda and Sato,
1984).
Signifikansi umum perbandingan nucleocytoplasmic dan osilator siklus sel dasar
mengundang spekulasi bahwa terdapat mekanisme tunggal dimana perbandingan
nucleocytoplasmic adalah 'membaca' dan dikirim ke osilator siklus sel. Banyak peneliti yang
mengemukakan mengenai model titrasi, yang menjelaskan bagaimana sel-sel mungkin

mendapatkan rasio nucleocytoplasmic (Gambar 5.35). menurut model ini, bahwa zat kimia
yang terkandung dalam plasma telur melewati (titrasi) oleh DNA atau beberapa komponen
nuclear lain itu meningkat secara eksponen selama pembelahan. Ketika zat kimia digunakan,
putaran sel melambat dan peristiwa lainnya menghubungkan dengan peristiwa MBT.
Atas dasar pekerjaan mereka dengan Drosophila, Edgar dan Datar, mengusulkan untuk
mengikuti urutan kejadian-kejadian yang spesifik dari model titrasi umum, yaitu: pertama,
perkembangbiakan nuclear disebabkan oleh kekurangan factor maternal untuk beredarnya
sel, bagian terbesar seperti cyclin. Dua, akibat pertambahan dari putaran sel memudahkan
transkripsi dari embrio gen. Ketiga, beberapa dari produk gen embrionis baru dapat merusak
beberapa maternal dariinang mRNA. Empat, kehilangan aktivitas phosphatase disebabkan
oleh hancurnya maternal string mRNA danmengijinkan inhibitor CDK1 untuk berlangsung
sehingga menyebabkan perputaran sel menangkap sedikit embrio string mRNA digantikan.
Kelima, bagiansel yang datang dibawah daerah control dari gen embrionik sepertistring+ itu
menunjukkan bahwa model ini akan digunakan walaupun beberapa aspek dari MBT pada
xenopus dikontrol oleh pemilihan waktu mekanisme maternal yang bebas dari perbandingan
nukleotoplasmic (Clute and Maui, 1995; Hartley et al., 1997).

Gambar 5.34 kontrol osilator siklus sel dasar dengan protein string dalam Drosophila.
Dalam osilator dasar, cyclin-dependent kinase (CDK1) menggabungkan dengan protein

cyclin disintesis secara berkala untuk aktif dari M-fase mempromosikan factor (MPF). Ketika
cyclin terdegradasi setelah metafase, MPF menjadi tidak aktif dan memungkinkan sisa fase
M dan interfase berikut untuk melanjutkan. The tyrosine15 residu dari CDK1 terdisosiasi
terfosforilasi oleh kinase. (modifikasi lain dari CDK1 dan cyclin juga terjadi tetapi tidak
ditampilkan). The tyrosine15 fosforilasi dibalikkan oleh protein tali, fosfatase, sebelum
protein CDK1 dapat dari aktif MPF lagi. Osilator dasar ini berjalan bebas selama pembelahan
sementara pasokan besar ibu tali mRNA tersedia. Setelah 13 siklus mitosis, yang ibu tali
mRNA hancur, di mana titik mitosis menjadi tergantung pada transkripsi selektif embrio tali
+ gen.