CLEAVAGE DAN

BLASTULSI PADA EMBRIO

PREIMPLANTASI

CLEAVAGE
DAN
BLASTULASI

Tipe-tipe telur
a. berdasarkan jumlah yolk

Megalolecithal pada aves

Mesolecithal pada amphibia
Mikro/oligolecithal pada mamalia

b. berdasarkan distribusi yolk

Isolecithal/homolecithal pada mamalia
Centrolecithal pada insecta
Telolecithal pada aves

Tipe-tipe telur

POLARITAS
a. Animal pole: konsentrasi yolk rendah,
pembelahan cepat

a. Vegetal pole: konsentrasi yolk tinggi,

pembelahan lambat

Cleavage: seri pembelahan mitosis dimana

volume sitoplasma telur yang lebih besar
terbagi menjadi sel bernukleus yang lebih kecil
yang disebut blastomer
Sel langsung membelah (tidak ada
pertumbuhan diantara mitosis) sehingga
blastomer makin lama makin kecil

Waktu pembelahannya sangat cepat

Cleavage segera berakhir segera setelah

tahap ketika embrio mencapai keseimbangan
antara nukleus dan sitoplasma atau sampai
tahap organogenesis.

Pola cleavage ditentukan oleh dua faktor

1. Jumlah dan distribusi protein yolk
2. Faktor-faktor pada sitoplasma telur yang
mempengaruhi sudut spindel mitosis dan
waktu perkembangannya

Klasifikasi tipe-tipe cleavage

Pola
cleavage

Posisi yolk

Simetri cleavage

Contoh hewan
Echinodermata

Radial
Holoblastik
(cleavage
lengkap)

Meroblastik
(clevage
tidak
lengkap)

Isolecithal
(oligolecith
al)

Meso
lecithal
Telolecithal

Centro
lecithal

Amphioxus

Spiral

Gastropoda, Annelida,
cacing pipih, cacing gilig

Bilateral

Ascidia

Rotasional

Mammalia

Radial

Amphibia

Bilateral

Cephalopoda

Discoidal

Reptil, aves, ikan

Superficial

Kebanyakan Arthropoda

Bidang-bidang pembelahan
1. Meridional: dimulai dari animal pole hingga
vegetal pole
2. Equatorial: membagi telur menjadi animal pole
dan vegetal pole
3. Vertikal: bidang yang tegak lurus bidang
equatorial dan sejajar bidang meridional
4. Latitudinal: sejajar dengan bidang equator yang
mendekati animal pole dan vegetal pole

Holoblastik: cleavage furrow terletak pada

seluruh bagian telur
Meroblastik: hanya sebagian dari sitoplasma
yang membelah (bagian yang yolknya
sedikit)
Yolk sifatnya dapat menghambat
pembelahan

Yolk adalah adaptasi evolusioner yang

memungkinkan embrio berkembang tanpa
adanya sumber makanan eskternal
Hewan yolk sedikit

punya tahap larva

punya plasenta
Serangga, ikan, aves dan reptil yolknya
banyak sehingga tidak memerlukan tahap
larva atau plasenta

Pembelahan holoblastic
1. Radial holoblastic cleavage

Cleavage pada
amphibia

Bentuk pembelahan paling sederhana

Cleavage furrow berorientasi paralel dan tegak
lurus dengan poros animal-vegetal telur, terjadi
pada : mentimun laut, sea urchin, dan amphibia

Cleavage pada sea urchin

2. Spiral Holoblastic cleavage

Terjadi pada Annelida, cacing pipih
turbellaria, cacing nemertea dan semua
Mollusca kecuali Cephalopoda.
Telur membelah pada sudut miring
sehingga membentuk blastomer anakan
dengan susunan spiral.
Blastulanya tidak mempunyai
blastocoel = stereoblastula

3. Bilateral holoblastic cleavage

Terjadi pada Ascidia/ Tunicata
Pembelahan meridional I memisahkan embrio
menjadi calon sisi kiri dan sisi kanan.
4. Rotational holoblastic cleavage
Terjadi pada mamalia

Perbedaan cleavage Mamalia dengan hewan

lain:

1. Pembelahannya lambat
2. pada cleavage II: satu blastomer membelah
secara meridional, yang lain secara ekuatorial
(rotational cleavage)
3. Pembelahan tidak serentak
4. Genom mamalia diaktivasi setelah fertilisasi

Tahap Blastokist Compaction pada mamalia

Compaction normal

Tanpa compaction

Blastomer sampai tahap 8 sel susunannya

longgar.
Setelah cleavage III blastomer bergerombol
membentuk bola sel-sel yang padat

Compaction normal

Tanpa compaction

Sel-sel compacted embryo membelah membentuk morula

16 sel, dan berdeferensiasi membentuk dua jenis sel yaitu :
(1) Sel di internal (inner cell mass), sebagai calon
embrio
(2) Sel di eksternal (tropoblast) sebagai calon plasenta

 Melalui proses cavitation,

Hatching yang dipaksa

tropoblast mensekresikan
cairan ke dalam morula untuk
menciptakan blastocoel
Pada saat ini disebut sebagai
blastocyst.

Saat mencapai uterus, embrio

mengalami hatching

Hatching normal

Meroblastic cleavage
1. Discoidal cleavage
#
#

terjadi pada burung, ikan dan reptil

pembelahan sel terbatas pada cakram kecil
sitoplasma yang bebas yolk di puncak gundukan
yolk

2. Superficial cleavage serangga

Nukleus zigot pembelahan mitosis dalam

bagian pusat telur bermigrasi ke dalam bagian
tepi telur (disebut Synsitial blastoderm).

Membran oosit melekuk dan membungkus nukleus-nukleus

sehingga terpisah menjadi sel tunggal cellular blastoderm

Regulasi cleavage
Siklus sel diatur oleh growth factor.
Faktor pengatur terletak dalam sitoplasma.
Bukti :
- oosit dimasuki dari inti sel yang sedang
membelah
tetap tidak membelah.
- oosit + progesteron
membelah lalu
berhenti.
- sitoplasma + progesteron dalam oosit
ada tanda2 membelah meskipun tanpa
nukleus.

GASTRULASI

Yaitu proses perkembangan embrio dari Blastula menjad

Gastrula :

Terjadi proses deferensiasi, sehingga terbentuk tiga lapis

embrional yaitu :
1. Ektoderm
2. Mesoderm
3. Entoderm
Dalam perkembangannya lapisan mesoderm membentuk
somite yang akhirnya berdeferensiasi lagi membentuk :
(1) Dermatom (calon dermis), (2) myotom (calon otot)
dan (3) sklerotom (calon rangka)

GASTRULASI

Early events in development of a fertilized egg in

amphibians, reptiles, and mammals.

Tipe-tipe pergerakan selama gastrulasi :

1. Epiboly : gerakan sel ektoderm di permukaan
embrio dari daerah animal pole ke vegetal pole
2. Emboly : gerakan sel-sel dari luar (permukaan)
ke arah dalam, perpindahan sel yang akan menyusun
mesoderm dan endoderm, meliputi :
- Invaginasi proses pelekukan sel ke dalam
- Involusi proses peluncuran sel / pembelokan
lapisan ke posisi tertentu
- Inggresi pemisahan kelompok sel secara
bebas untuk membentuk lapisan baru
- Delaminasi pelepasan lapisan sel untuk
membentuk lapisan baru dalam
embrio

Gastrulasi Ayam

Gastrulasi Amphibia

Gastrulasi Amphibia

MPF (Maturation/Mitotic Promoting Factor)

Merupakan bahan yang merangsang pembelahan
Terdiri 2 sub-unit :
1.Kecil (protein kinase)
fosforilasi protein
Target : - histon H1, kondensasi kromosom
- membran inti
- RNA polymerase
- cytoplasmic myosin
2.Besar (cyclin)
- pada vertebrata terdapat 6 tipe (A,B,C,D,E,F)
- cyclin B me pada G2, terikat pada cdk1
M.
- cyclin E terikat pada cdk2
S.

Regulation : kemampuan memproduksi embrio utuh dari

sel yang secara normal hanya merupakan
sebagian dari embrio
Chimeric mouse : hasil dari 2/lebih embrio
cleavage awal (4 atau 8 sel) yang berbeda secara
genetik yang diagregasikan secara artifisial untuk
membentuk satu embrio
Kembar identik pada manusia, kemungkinannya
1. 2 amnion dan 2 chorion : embrio 2 sel memisah sebelum
pembentukan jaringan tropoblast sebelum hari ke 5
2. 2 amnion dan satu chorion : embrio 2 sel memisah
setelah pembentukan tropoblast dan sebelum
pembentukan amnion pada hari ke 9
3. 1 amnion dan 1 chorion : pemisahan embrio setelah hari
ke 9 ada resiko kembar siam

REGULASI MOLEKULER DLM

PERKEMBANGAN Sebelum gastrulasi, presumptive

Ket : Warna merah : sel yang bermigrasi

Warna hijau

: fibronektin

ektoderm blastocoel roof

mensekresikan matriks ekstraselular
yang mengandung fibril fibronektin
Involuting mesoderm bermigrasi
lewat fiber fibronektin
Sel mesodermal melekat pada
fibronektin melalui protein integrin
v1
Sub unit integrin 1 merupakan
bagian dari reseptor fibronektin
Sintesis reseptor fibronektin
memberi sinyal kepada mesoderm
untuk mulai dan melanjutkan
migrasi

Regulasi molekuler pada perkembangan

pembuluh darah

CONTOH :
HASIL CLEAVAGE DENGAN BANTUAN AKTIVASI
NON SPERMATOZOA (PARTENOGENESISA)

oleh Agung P.W. Marhendra (UNIBRA)

CONTOH : Hasil Penelitian

Aktivasi oosit dengan etanol

Sebelum Aktivasi

Sesudah Aktivasi

HASIL PENELITIAN
Perkembangan E partenogenetik diploid

HASIL PENELITIAN
1 E. Partenogenetik : 1 E. normal

1 E. partenogenetik : 2 E. normal

Perkembangan Embrio Terfertilisasi