CRITICAL BOOK REPORT

THE MUSCULAR SYSTEM

( SISTEM OTOT )

D
I
S
U
S
U
N
Oleh:

ANGELINA SIMBOLON ( 4193341055 )

ATANASIA ULIN TARIGAN ( 4193141042 )
THERESA PARDEDE ( 4193341046 )
WYNNE ELVIRA BR TARIGAN ( 4192141004 )

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS NEGERI MEDAN
2020
 “THE MUSCULAR SYSTEM”
(SISTEM OTOT)

IDENTITAS BUKU

A. BUKU 1

Judul Buku : Vertebrates Comparative Anatomy, Function,

Evolution

Nama Penulis : Kenneth V. Kardong, Ph.D.

Penebit : McGraw-Hill

Tahun Terbit : 2012

Jumlah Halaman : 714

B. BUKU II

Judul Buku : Struktur Hewan

Nama Penulis : Tim Dosen Unimed

Penebit : Fakultas Matematika Dan Ilmu Pengetahuan

Alam

Tahun Terbit : 2020

Jumlah Halaman : 147

 “ THE MUSCULAR SYSTEM ”

(SISTEM OTOT)

Pengantar

Otot membuat sesuatu terjadi. Mereka memasok kekuatan untuk

bergerak dan bersama dengan sistem kerangka sebagai penggerak dan
pengungkit yang membuat hewan bertindak. Sama pentingnya, otot
menahan gerak. Ketika kita berdiri dengan nyaman atau duduk secara
reflektif, otot-otot menahan posisi tubuh kita agar tidak terjatuh. Otot juga
bertindak sebagai visera — pembuluh darah, saluran pernapasan,
kelenjar, organ — untuk memengaruhi aktivitas mereka. Misalnya, otot
yang membungkus kontrak saluran pencernaan tuba dalam gelombang
peristaltik yang mencampur dan memindahkan makanan di dalamnya.
Otot membentuk sphincers, sebagai penjaga yang mengontrol jalannya
materi dari saluran tubular. Lembaran otot di dalam dinding saluran
pernapasan mempengaruhi aliran udara ke dan dari paru-paru. Otot-otot
yang melapisi dinding pembuluh darah mempengaruhi sirkulasi.

Kedua, otot berperan dalam produksi panas. Seperti yang diketahui

oleh atlet olahraga, panas adalah produk sampingan dari kontraksi otot.
Biasanya, tubuh manusia menghasilkan cukup panas, tetapi jika suhu
intinya turun menjadi cuaca dingin, otot-otot besar di seluruh tubuh akan
menggigil. Otot-otot yang menggigil tidak bekerja secara ekstra tetapi
mereka akan memberikan panas, dan suhu inti pada tubuh akan menjadi
normal. Pada beberapa spesies ikan, bagian luar otot-otot mata yang
memutar bola mata mengambil tambahan fungsi khusus yang
menghasilkan panas. Otot-otot yang diperbesar ini mencakup jalur
biokimia yang menghasilkan panas. Dari otot-otot ini, panas ini dibawa
oleh pembuluh darah langsung ke otak untuk menghangatkannya.
 Dua produk sampingan dari kontraksi otot yang biasanya hilang tanpa
disadari ialah kebisingan dan tegangan listrik sangat rendah. Namun,
banyak hiu dan beberapa ikan predasi lainnya reseptor sensorik yang
mendeteksi kebisingan dan sinyal listrik dari jarak dekat. Bahkan ketika
mangsa disembunyikan atau dikubur, otot-otot mereka berkontraksi untuk
memompa air melewati insang mereka selama bernafas dengan teratur.
Suara listrik dari otot-otot ini dapat mengganggu posisi mereka terhadap
pemangsa. Di beberapa spesies ikan, produk sampingan listrik ini menjadi
fungsi utama otot khusus. Blok dari otot-otot khusus ini menghasilkan
tingkat tegangan yang tinggi, bukan memaksa. Blok otot seperti itu adalah
organ listrik dan terjadi pada berbagai tingkatan lebih dari 500 spesies
ikan.

Organ listrik telah muncul dalam beberapa spesies chondrichthyans

serta pada ikan teleost akan menjadi pembeda pada familinya.
Penampilan organ listrik yang independen merupakan contoh evolusi
konvergen.

Organ listrik menghasilkan semburan energi untuk melumpuhkan

mangsa. Ikan lain, seperti ikan torpedo, menggunakan sentakan tegangan
untuk melindungi diri dari pemangsa. Yang lain lagi menggunakan organ
listrik untuk menghasilkan medan listrik di sekitar tubuh mereka. Saat
mereka bergerak melalui air keruh atau gelap, benda-benda di lingkungan
yang nyaris mengganggu daerah medan listrik dan dapat memberi tahu
ikan tentang benda yang dilaluinya. Jadi, Otot khusus organ listrik
memainkan peran biologis peran dalam penangkapan, pertahanan, dan
navigasi makanan.

Namun, pada kebanyakan vertebrata, otot menghasilkan kekuatan

untuk mengontrol gerakan. Pergerakan dapat menggerakkan organisme
melalui lingkungannya atau mengontrol tindakan proses tubuh internalnya.
 Organisasi Otot

Klasifikasi Otot

Karena otot memiliki banyak fungsi dan banyak ilmuwan dari

beragam bidang mempelajarinya, tidak mengherankan untuk menemukan
kriteria yang berbeda digunakan untuk mengklasifikasikan otot. Kriteria
mengambil tergantung pada milik otot mana yang bersifat pribadi bunga.
Kriteria berikut paling umum digunakan sebagai dasar untuk membedakan
otot:

1. Otot diklasifikasikan berdasarkan warnanya. Sana adalah otot merah

dan putih. Klasifikasi ini memiliki gagal karena perbedaan warna sendiri
meremehkan kompleksitas otot.

2. Otot diklasifikasikan berdasarkan lokasi mereka. Otot somatik

menggerakkan tulang (atau tulang rawan), dan otot visceral mengontrol
aktivitas organ, kapal, dan saluran.

3. Otot diklasifikasikan berdasarkan cara mereka berada dikontrol oleh

sistem saraf. Otot sukarela berada di bawah kendali sadar langsung,
tetapi otot tidak sadar tidak.

4. Otot diklasifikasikan menurut embrioniknya asal. Ini dibahas lebih

lengkap nanti dalam hal ini bab.

5. Otot diklasifikasikan berdasarkan mikroskopis umumnya penampilan.

Ada yang skeletal, jantung, dan halus otot. Mari kita lihat mikroskopis
umum ini penampilan selanjutnya.

Semua sel otot datang dengan peralatan seluler standar, yaitu inti,
mitokondria, dan sejenisnya, tetapi istilah khusus telah tumbuh untuk
organel sel yang sudah dikenal. Itu sarcolemma adalah istilah yang
diberikan kepada membran sel;
 Retikulum sarkoplasma ke retikulum endoplasma halus yang
diuraikan. Terminologi khusus lainnya akan ditentukan seperti yang kita
temui dalam bab ini.

Otot Rangka

Dilihat dengan mikroskop, otot rangka tampaknya dimiliki pita silang

atau striations yang dihasilkan dari struktur yang mendasarinya. Otot
rangka juga di bawah kendali sukarela dan sedang biasanya terkait
dengan tulang dan tulang rawan. Setiap sel otot skele tal adalah
multinukleat, dengan banyak inti terdistribusi di seluruh sitoplasma. Sel-sel
individual biasanya kurang dari 5 cm panjang, tetapi mereka dapat
melekat ujung ke ujung untuk membentuk serat komposit yang lebih
panjang. Secara internal, setiap kerangka sel otot dikemas dengan unit
panjang yang disebut myofibrils. Setiap myofibril adalah rantai unit
berulang, atau sarkomer. Pada gilirannya, setiap sarkomer itu sendiri
terdiri dari yang mendasarinya miofilamen dari dua jenis: filamen tebal dan
tipis. Dibawah mikroskop elektron, filamen tebal dan tipis muncul sebagai
desain yang sangat teratur dan berulang dalam setiap sarcomere,
memberikan masing-masing sarcomere pola pita yang berbeda. Susunan
molekul yang teratur ini terlalu kecil untuk dilihat langsung dengan
mikroskop cahaya. Namun, karena myofi brils dalam sel otot cenderung
selaras mendaftar.

Satu sama lain, efek keseluruhan menghasilkan pola "lurik" pada

serat otot yang terlihat bahkan di bawah cahaya mikroskop.

Setiap sel otot dipersarafi secara individual oleh satu cabang sel saraf
tunggal. Akhir dari persarafan saraf mengembang menjadi pelat ujung
motorik, titik kontaknya dengan sarcolemma dari sel otot. Gelombang
eksitasi listrik yang datang dari sel saraf menyebar pada gilirannya
sarcolemma, dan dibawa ke bagian dalam sel dengan cara masuk
invaginasi dari sarcolemma, tubulus transversal.
 Otot Jantung

Otot jantung hanya terjadi di jantung. Seperti otot rangka, itu ditandai
dengan pola pita. Tidak seperti kerangka otot, bagaimanapun, sel-sel otot
jantung individu pendek, mononukleat, sering bercabang, dan bergabung
satu sama lain oleh disk interkalasi yang berbeda menjadi lembaran.
Jantung sel otot tidak disengaja. Gelombang kontraksi yang menghasilkan
impuls listrik menyebar melalui sel dan melintasi disk terinterkalasi.
Gelombang kontraksi ini dapat dimulai oleh saraf atau kontraksi yang
timbul secara intrinsik di dalam jaringan otot itu sendiri. Jaringan otot
jantung tetap sehat dan sehat aktif di luar tubuh dapat berkontraksi secara
spontan dan berirama tanpa rangsangan dari luar.

Otot Halus

Dilihat melalui mikroskop cahaya, otot polos kurang striations,

sehingga telah diberi label sebagai "halus." Otot halus hampir seluruhnya
berkaitan dengan fungsi visceral—saluran pencernaan, pembuluh darah,
paru-paru - jadi itu adalah jenis visceral otot juga. Aktivitas otot polos
berada di luar kontrol volun tary. Biasanya, kontraksi lambat dan
berkelanjutan dibandingkan dengan kontraksi otot rangka yang cepat.
Alhasil, otot polos cocok untuk sfingter, di mana keletihan bisa berarti
kehilangan kontrol sebelum waktunya.

Setiap sel otot polos adalah mononukleat, pendek, dan dalam bentuk
fusiform. Sel-sel otot polos itu bergabung satu sama lain di persimpangan
untuk membentuk lembaran. Ini lembaran-lembaran dililitkan di sekitar
organ-organ yang digunakannya kontrol mekanis. Sel-sel otot halus dalam
lembaran secara elektronik digabungkan satu sama lain. Persarafan
persarafan terhadap permukaan biasanya menyebar ke seluruh lembar.
Hormon mungkin juga secara langsung membangkitkan atau
menghambat kontraksi. Molekul mekanisme kontraksi tidak dipahami
dengan baik sebagaimana adanya pada otot lurik, tetapi umumnya
diasumsikan berdasarkan mekanisme geser filamen.
 Dalam diskusi kita tentang otot dalam bab ini, kerangka otot
menerima pusat perhatian kami. Otot rangka mendukung kekuatan yang
menggerakkan kerangka. Jantung dan halus otot dibahas dengan visera
di bab-bab selanjutnya.

Struktur Otot Tulang

Istilah otot memiliki setidaknya dua makna. Kadang-kadang otot

mengacu pada jaringan otot (sel otot dan endominya); kali lain otot
merujuk ke seluruh organ (sel otot ditambah jaringan ikat yang terkait,
saraf, pasokan darah). Makna yang dimaksudkan terkadang harus
diputuskan dari konteks di mana istilah otot digunakan. Kita gunakan
istilah sel otot khusus untuk menunjukkan komponen kontrasepsi aktif dari
suatu organ otot.

Seringkali, sebagai pengganti sel otot, serat otot adalah bekas.

Dengan mata telanjang atau di bawah perbesaran mikroskopis yang
rendah, organ otot yang digerai tampak seperti tali yang terkoyak. Ini
mengilhami istilah serat otot untuk ini untaian kecil, berjumbai, yang
sebenarnya adalah individu yang panjang sel otot. Karena ini sebenarnya
adalah otot lurik Sel, pilihan istilah serat sangat disayangkan. Secara
logis, sel otot istilah harus digunakan untuk mereka, tetapi ini tidak praktik
adat. Karena penggunaan ini dibuat dengan mantap, kami mengikuti
konvensi ahli anatomi dan fisiologi dan menggunakan istilah serat otot
untuk merujuk ke seluruh otot sel, kerangka atau halus, tetapi bukan sel
otot jantung.

Bagian berdaging dari organ otot adalah perutnya (gaster), dan

ujungnya yang bergabung dengan bentuk kerangka atau organ yang
berdekatan lampiran. Otot biseps brakii lengan Anda terkomposisi, seperti
semua otot rangka, dari paket sel otot. Setiap sel otot dibungkus dengan
ringan terlebih dahulu oleh lapisan jaringan yang terhubung, endomisium.
Kelompok sel otot adalah terbungkus perimysium. Seluruh organ otot
dikelilingi oleh lapisan luar jaringan ikat, epimysium. Sebuah fasik
mengacu pada satu bundel sel otot yang didefinisikan oleh perimysium
khususnya.

Tendon

Organ otot sebenarnya tidak melekat pada tulang oleh serat otot
kontraktil yang menyusunnya. Sebaliknya, berbagai pembungkus jaringan
ikat melampaui ujung serat otot untuk terhubung dengan periosteum
tulang. Komponen ikat ini dari organ otot yang membentuk ikatan seperti
tali dengan tulang disebut tendons. Tendon yang ditarik ke dalam
lembaran tipis jaringan datar yang keras adalah aponeurosis (sing.,
Aponeurosis). Seprai jaringan ikat berserat yang membungkus dan
mengikat bagian tubuh bersama dianggap fasia.

Tendon melayani berbagai fungsi. Massa otot mungkin terletak di

satu lokasi yang nyaman, namun kekuatan otot bisa ditransmisikan ke titik
yang jauh melalui tendon. Misalnya, Otot-otot tungkai dari hewan cursorial
biasanya berkumpul dekat tubuh, tetapi melalui tendon panjang, kekuatan
mereka diterapkan di ujung kaki. Tendon juga memungkinkan kelezatan
kontrol dengan mendistribusikan kekuatan ke digit untuk gerakan yang
tepat. Tendon panjang yang membentang dari otot lengan ke bawah ujung
jari di tangan rakun atau primata adalah contohnya.

Tendon secara metabolik ekonomis dan vaskular pasokan

sederhana. Mereka membutuhkan sedikit perawatan dan mengkonsumsi
sedikit energi dibandingkan dengan serat otot. Tendon memungkinkan
serat otot yang mahal secara metabolik menjadi adil cukup lama untuk
menghasilkan jumlah shortening yang dibutuhkan atau kekuatan. Sisa dari
panjang otot di antara keduanya situs lampiran disediakan oleh tendon.
 Dasar Kontraksi Otot

Beristirahat dan Otot Aktif

Otot yang tidak menerima rangsangan saraf santai, atau dalam

keadaan istirahat. Organ otot dalam keadaan istirahat lunak, dan serat
kolagen yang mengelilingi otot mempertahankan bentuknya selama fase
ini. Otot tidak menghasilkan kekuatan, dan jika kekuatan ganda diterapkan
padanya, itu membentang. Perlawanan terhadap gaya tarik yang
diterapkan muncul dari serat kolagen. Ketika saraf menstimulasi otot ke
tingkat ambangnya, hasil konsesi dan menghasilkan gaya tarik,
merupakan keadaan otot yang aktif. Tulang tempat otot itu berada
terlampir dan massa yang harus dipindahkan mewakili suatu resistensi
eksternal disebut beban. Apakah otot atau tidak sebenarnya
memperpendek kontraksi tergantung pada kerabat keseimbangan antara
kekuatan tarik kontraksi dan memuat untuk dipindahkan.

Mekanisme Kontraksi Molekul

Meskipun kontraksi otot aktif dan menghasilkan memaksa, mereka

tidak dapat memperpanjang untuk memisahkan situs mereka lampiran.
Kimia yang mendasari kontrasepsi otot dibangun di atas luncuran filamen
protein otot yang saling melewati satu sama lain untuk mempersingkat
otot. Di otot rangka, di mana mekanisme kontraktil paling dipahami,
kontraksi melibatkan jembatan kimia yang membentuk dan reformasi
antara filamen tebal dan tipis ke ratchet atau slide filamen-filamen ini
saling melewati. Kita tidak perlu memahami biokimia yang terlibat, tetapi
kita harus menyadarinya efek geser mereka adalah untuk mempersingkat
sarkomer dimana mereka adalah bagian. Ujung neuron yang dipersarafi,
pelat ujung motor, menghasilkan listrik yang tiba gelombang depolarisasi
ke sarcolemma (sel membran). Sarkolemma menyebarkan stimulus yang
merambat ke semua bagian dari serat otot, dan ke dalam secara berkala
melalui tubulus transversal yang pada gilirannya menjadi berasosiasi
dengan retikulum sarkoplasma. Dalam serat otot, gelombang listrik
depolarisasi ini menstimulasi Peristiwa kimia lokal, mengakibatkan
meluncurnya molekul filamen. Karena kontraksi terjadi secara bersamaan
seluruh sarkomer dalam sel otot, keseluruhan hasilnya adalah untuk rantai
sarcomeres untuk mempersingkat bersama, yang memperpendek serat
otot yang pada gilirannya menghasilkan sebuah kekuatan tarik.

Fungsi Otot

Serat Otot

Beberapa karakteristik kontraktil utama otot serat meliputi seberapa

cepat ia mencapai tegangan maksimum, dan berapa lama itu bisa
menopang ketegangan ini. Berbagai sifat berinteraksi untuk menentukan
jumlah ketegangan yang dihasilkan oleh serat otot. Salah satunya adalah
molekul yang mendasarinya mekanisme pemendekan itu sendiri, yaitu,
geser tebal dan filamen tipis. Konsekuensi yang mendasari ini mekanisme
kontraktil muncul dalam apa yang disebut kurva tegangan-panjang.

Kurva Ketegangan-Panjang untuk Serat Otot Tunggal

Ketegangan yang dihasilkan oleh serat otot tertentu tidak konstan,

tetapi tergantung pada panjang tetap otot saat itu terstimulasi. Kita bisa
memegang kedua ujung serat otot di sebuah panjang tetap dan kemudian
merangsang dan merekam ketegangan diproduksi. Jika ini dilakukan
untuk serat otot yang sama tetap di panjang yang berbeda, ketegangan
yang berbeda diproduksi pada berbeda panjangnya. Ketegangan dan
panjang dapat diplot dalam kurva tegangan-panjang yang memuncak
pada panjang menengah tetapi turun pada kedua ujungnya. Kurva ini
muncul dari keterbatasan cross-bridging antara otot yang mendasarinya
myofilaments.

Ketika serat otot difiksasi dalam posisi memanjang, filamen tumpang

tindih sangat sedikit, beberapa bentuk jembatan silang, dan ketegangan
rendah. Ketika otot diperbaiki di posisi terpendek, filamen tumpang tindih,
mengganggu pembentukan jembatan penyeberangan, dan ketegangan
lagi rendah. Hanya pada jarak menengah adalah jumlah jembatan silang
dimaksimalkan dan ketegangan pada puncaknya.

Properti Serat Otot

Warna Bahkan omnivora seperti kita mungkin melihat kadang-kadang

selama hiruk-pikuk makan yang meriah bahwa daging dari hewan yang
sama berwarna berbeda. Turki, misalnya, mengandung cahaya dan
daging gelap. Pada ikan, Anda mungkin memperhatikan bahwa sebagian
besar otot berwarna putih, tetapi kadang-kadang dalam beberapa spesies
lateral yang kecil strip otot merah hadir. Dua jenis otot, yaitu Eksperimen
awal dengan mudah disebut otot merah dan putih, juga memiliki sifat
fisiologis yang berbeda.

Otot-otot yang terbuat dari serat merah cenderung sangat divaskuler

dan kaya akan mioglobin, makromolekul gelap yang menyimpan oksigen
dan terlihat merah. Otot merah tahan terhadap kelelahan. Otot-otot yang
terbuat dari serat-serat putih lebih sedikit vaskularisasi dan mioglobinnya
rendah, tetapi mereka berkontraksi dengan cepat. Permainan burung,
seperti kalkun, terbang dengan cepat, semburan yang cepat. Mereka tidak
bermigrasi dengan jarak yang panjang dan berkelanjutan, dan otot
pectoralis atau "payudara" yang digunakan dalam penerbangan adalah
serat otot putih. Namun, otot-otot kaki mereka, digunakan untuk berlari
sepanjang tanah, berwarna merah. Pada burung yang bermigrasi, otot
pectoralis yang sama berwarna gelap, mampu mendukung penerbangan
yang berkelanjutan.

Pada ikan seperti tombak dan hinggap, yang membuat cepat panah
untuk menangkap mangsa, otot-otot tubuh lateral yang khas berwarna
putih. Pada ikan yang bermigrasi dan yang berenang aliran deras
terhadap arus yang berkelanjutan, lateral yang sama otot-otot tubuh
cenderung berwarna merah.

Jika tidak didorong terlalu jauh, ini cocok dengan warna otot
kecepatan kontraksi, daya tahan, dan fisiologi membantu kita memahami
dasar kinerja hewan dan otot jenis yang melayaninya. Namun, warna otot
saja tidak selalu mengungkap perbedaan mendasar yang mendasar
dalam serat fisiologi. Misalnya, fitur pembeda penting lainnya serat otot
adalah kapasitasnya untuk membentuk kekuatan yang dihasilkan secara
berkelanjutan.

Serat Tonik dan Kedutan Atas dasar kemampuan serat untuk

membangun dan mempertahankan kekuatan yang dihasilkan, otot dapat
dikategorikan sebagai serat tonik atau kedutan. Serat tonik relatif lambat
kontrak dan menghasilkan kekuatan rendah, tetapi mereka dapat
mempertahankan konsesi untuk periode waktu yang lama. Serabut seperti
itu terlibat dalam dukungan postural, sehingga mereka menyusun banyak
aksial dan otot-otot usus buntu. Serabut tonik sering ditemukan pada
amfibi dan reptil, lebih jarang pada ikan dan burung, dan jarang ditemukan
mamalia, di mana mereka hadir di mata ekstrinsik dan otot-otot telinga
tengah. Berkedut (phasic) serat, sebaliknya, umumnya menghasilkan
kontraksi cepat, sehingga mereka sering membentuk otot digunakan untuk
gerakan cepat. Serat berkedut ditemukan dalam somatik otot-otot semua
kelas vertebrata.

Serat berkedut telah banyak dipelajari, dan, umumnya, ada dua jenis:
serat berkedut lambat dan berkedut cepat. Seperti namanya, serat
berkedut lambat membutuhkan waktu lebih lama untuk dijangkau
kekuatan maksimum dari serat berkedut cepat, lebih dari dua kali lipat
lama dalam beberapa kasus. Tapi cepat dan lambat adalah istilah yang
relatif dan sedang spesies tertentu. Misalnya, otot yang berkontraksi cepat
Kolibri memiliki waktu kedutan 8 ms. Pada marmut, kedutan waktu bisa
sekitar 21 ms. Dalam mamalia, cepat kedutan dan kontraksi kedutan
lambat pada tikus rata-rata sekitar 13 dan 38 ms, masing-masing. Pada
kucing, kedutan kali adalah 40 dan 90 ms, tergantung pada otot yang
terlibat. Perbedaan dalam kecepatan kontraksi tampaknya terkait dengan
perbedaan tipe myosin dalam serat, perbedaan dalam pemecahan ATP
(adeno sine triphosphate), dan perbedaan dalam persarafan saraf.
 Reaksi pewarnaan serat dapat mengungkapkan karakter biokimia
yang mendasari, yang menunjukkan kemungkinannya fungsi fisiologis.
Teknik-teknik ini mengungkapkan bahwa beberapa jenis serat otot
membawa glikogen dalam jumlah besar; tipe yang lain mengandung
enzim yang mendukung ledakan aktivitas pendek atau aktivitas
berkelanjutan. Beberapa jenis serat tampak menengah. Otot-otot itu
tampak merah atau putih hingga telanjang mata mungkin memiliki satu
atau lebih dari jenis serat ini, tergantung pada spesies vertebrata.
Pencampuran jenis serat inilah sebabnya warna saja biasanya tidak cukup
untuk mengkarakterisasi fisiologi yang mendasari otot. Banyak ilmuwan
sekarang beralih ke karakteristik histokimia atau ke cara molekuler
untukmembantu mengidentifikasi jenis serat.

Selain kecepatan kontraksi, kedutan cepat dan lambat serat berbeda

dalam resistensi mereka terhadap kelelahan selama latihan berkelanjutan.
Serat berkedut lambat (S) cenderung tahan terhadap kelelahan. Untuk
Sebagai contoh, beberapa serat berkedut lambat dipelajari pada kucing
yang dipelihara ketegangan konstan selama 60 menit aktivitas
berkelanjutan. Cepat serat berkedut lebih beragam dalam sifat
kontraktilnya. Pada otot tungkai kucing, hingga tiga jenis serat dikenali.
Pada satu ekstrim adalah serat berkedut cepat yang menghasilkan
kekuatan besar tetapi cepat lelah, ketegangan mereka jatuh ke nol setelah
kurang dari satu menit stimulasi berkelanjutan. Serat semacam itu cepat
berkedut, mudah lelah (FF). Kedutan cepat lainnya serat tahan lelah (FR)
dan biasanya menghasilkan lebih kecil kekuatan tetapi dapat
mempertahankan kontraksi yang berkepanjangan. Di antara ini dua dalam
sifat kontraktil adalah kedutan cepat, sedang (FI) serat, meskipun jenis ini
terbukti sulit dikarakterisasi percaya diri, dan mungkin bukan kategori yang
berguna.

Ada banyak jenis, atau isoform, dari myosin, dan karakteristik

kontraksi mereka tidak selalu diprediksi dengan baik oleh profil histokimia
tersebut. Akibatnya, lainnya metode, khususnya teknik molekuler,
sekarang sering digunakan untuk memeriksa fisiologi dan mesin kontraktil
otot.

Organ otot sering merupakan campuran dari jenis serat resistensi

yang berbeda untuk kelelahan. Telah dihipotesiskan bahwa dalam otot,
neuron motorik menetapkan prioritas pada merekrut jenis serat selama
latihan yang berkepanjangan. Sebagai aktivitas dimulai, serat berkedut
lambat dipanggil pertama untuk menghasilkan ketegangan. Saat aktivitas
berlanjut, serat berkedut cepat yang tahan terhadap kelelahan direkrut.
Jika aktivitas berlanjut, maka akhirnya serat berkedut cepat yang dapat
menghasilkan output besar tetapi kelelahan relatif cepat direkrut. Hanya
ketika masing-masing jenis serat dipekerjakan tampaknya tergantung
pada ketegaran aktivitas, spesies hewan, dan pengkondisian sebelumn
otot.

Untuk meringkas, karakteristik kontraktil otot serat tergantung pada

sifat molekuler dari filamen tebal dan tipis, jenis serat, proporsi serat
dalam otot, dan pola rekrutmen serat selama aktivitas otot. Tidak
Karakteristik tunggal saja merupakan diagnostik dari kecepatan serat yang
dapat disembuhkan, tingkat ketegangan yang dihasilkan, atau gaya yang
berkelanjutan. Tidak semua jenis serat terjadi pada satu kelas vertebrata.
Otot memiliki kemampuan intrinsik untuk merespons berbagai jenis
aktivitas mekanis, tetapi dalam batasan. Misalnya, kekuatan pelatihan
biasanya menghasilkan peningkatan massa otot dan kekuatan, tetapi
pelatihan daya tahan menghasilkan peningkatan penyerapan oksigen
yang efisien dan ketahanan lelah, dengan mengorbankan massa dan
kekuatan otot. Kelebihan otot — kronis olahraga — mengarah pada
hipertrofi otot; imobilisasi otot menyebabkan atrofi. Perbedaan beban
berbeda dan daya tahan dapat mengaktifkan gen yang berbeda yang
memimpin pembuatan isoform myosin berbeda sesuai untuk tuntutan fisik.
Setidaknya pada manusia, meningkat pelatihan daya tahan aerobik
mengarah pada peningkatan serat FF (glikolitik cepat); latihan kekuatan
mengarah pada peningkatan keduanya S (serat kedutan lambat) dan FR
(glikolitik oksidatif cepat). Namun, tidak ada jadwal pelatihan yang
tampaknya mampu mengkonversi dengan lambat berkedut (S) untuk
berkedut cepat (F) serat jenis apa pun, atau sebaliknya, dalam jumlah
yang signifikan. Seperti yang kita lihat selanjutnya, organ otot itu sendiri
mungkin melakukan fungsi yang berbeda pada spesies yang berbeda.
Selanjutnya, perbedaan kinerja dapat mengakibatkan sebagian dari
perubahan keseluruhan desain dan internal organ otot Arsitektur.

Organ dan Serat Otot

Beberapa organ otot menghasilkan kekuatan yang kuat, dan yang

lainnya bergerak beban mereka dengan cepat. Beberapa bergerak
memuat jarak jauh; lainnya memindahkan beban hanya jarak pendek.
Beberapa otot menghasilkan gerakan dinilai ketika memindahkan beban
berat, tetapi kapan diberi beban ringan, mereka bekerja dengan lancar
juga. Perbedaan kinerja otot ini tidak sepenuhnya disebabkan oleh
modulasi molekul cross-bridging. Jadi bagaimana ini? berbagai sifat yang
dihasilkan dari molekul umum mekanisme?

Generasi Kekuatan Otot Utuh

Output kekuatan total organ otot pada akhirnya berdasarkan dua

komponen fungsional. Geser dari filamen molekuler bertanggung jawab
atas komponen aktif yang berkontribusi terhadap kekuatan total.
Komponen elastis dapat berkontribusi terhadap kekuatan otot secara
keseluruhan juga. Sebagai lawan kelompok otot atau gravitasi
meregangkan otot, sebagian energi ini disimpan di dalam organ otot.
Elastis komponen bertindak seperti karet gelang yang diregangkan. Ketika
otot lebih pendek, energi yang disimpan secara elastis ini menambah
komponen aktif kontraksi untuk membantu mempersingkat otot. Energi
elastis disimpan dalam jaringan ikat di otot dan tendon otot. Fitur elastis
otot ini tampak lazim terutama pada otot yang terlibat kejadian berulang
seperti osilasi ekstremitas selama berlari atau fleksi batang selama
berenang berkelanjutan. Misalnya, tendon panjang di kaki bawah unta
bertindak seperti elastis "Mata air," menyimpan energi ketika anggota
tubuh menyentuh tanah untuk menanggung berat hewan saat berjalan
atau berlari. Ketika ekstremitas mati, lebih dari 90% energi yang tersimpan
ini pulih dan berkontribusi untuk memajukan momentum. Diduga, tapi
belum terbukti, bahwa lembar tendon luas dan aponeurosis di ekor lumba-
lumba bertindak serupa untuk menyimpan energi ketika otot diregangkan
saat berenang. Ketika buntut ekor terbalik, energi ini dikembalikan.

Organ otot termasuk kontraktil aktif mesin terdiri dari geser unit
molekul dan komponen elastis yang berada di jaringan ikat. Aktif kontraksi
mengkonsumsi energi kimia yang dikirimkan oleh ATP, sumber energi
kimia sel. Komponen elastis tergantung pada energi mekanik yang
dihasilkan dari gravitasi atau gerakan bagian tubuh yang memuat otot
seperti pegas, menyimpan energi hingga dilepaskan. Dengan demikian,
total output gaya dihasilkan oleh organ otot muncul dari aksi gabungan
kontraksi aktif dan elastisitas elastis.

Dalam beberapa situasi, seperti ketika berlari di atas permukaan

tanah pada kecepatan konstan, otot-otot kaki perlu dipersingkat hanya
sangat sedikit untuk menjaga hewan itu bergerak. Otot dan tendon
menyerap dan melepaskan energi mekanik untuk menjaga gerakan
siklikal anggota badan dan mendukung massa tubuh. Sama seperti pogo
tongkat menyimpan energi gravitasi ketika menyentuh tanah dan
kemudian melepaskannya untuk membantu lepas landas, organ otot yang
sama dapat bertindak sebagai pegas untuk menyimpan dan melepaskan
energi gravitasi. Selama fase kuda berjalan, otot-otot kaki menjadi sangat
pendek sedikit dan simpan energi, kemudian elastis mundur untuk
mengembalikan ini energi yang tersimpan ketika kaki menekan tanah.
Secara mekanis, ini mirip dengan memantulkan bola basket — sedikit
kekuatan baru harus terus berjalan. Namun, ketika menjalankan sebuah
miring, atau memperlambat atau mempercepat, otot-otot kaki harus
bekerja lebih sulit. Dalam kondisi ini, lebih banyak otot direkrut dan
pemendekan otot mungkin bagus untuk menghasilkan kekuatan yang
dibutuhkan.

Kurva Ketegangan-Panjang untuk Otot Utuh

Kurva tegangan-panjang untuk seluruh otot memiliki sifat yang berbeda

dari kurva tegangan-panjang untuk satu serat otot yang terisolasi. Ini
karena organ otot termasuk lembaran jaringan ikat yang dikemas yang
menambahkan komponen elastis ke komponen aktif memaksa. Karena
komponen otot yang aktif dan elastis berkontribusi pada gaya yang
dihasilkan, kurva tegangan-panjangnya adalah kombinasi keduanya.
Ketegangan pasif mewakili kekuatan yang dibutuhkan untuk meregangkan
otot yang rileks menjadi lebih besar panjang dan hasil dari konstituen
elastis otot, terutama dari serat kolagennya. Kurva untuk total Ketegangan
diukur pada panjang yang berbeda ketika otot mengontrak. Jumlah
komponen aktif dan elastis membentuk ketegangan total. Ketegangan
aktif, kontribusi dibuat oleh komponen aktif sendiri, berasal dari perbedaan
antara tegangan total dan tegangan pasif.

Di sisi lain, beberapa posisi bersama memungkinkan lebih banyak

kekuatan gabungan yang akan diproduksi pada saat tertentu, mungkin
karena kurva tegangan-panjang otot yang berbeda kira-kira berbaris. Hal
ini tampaknya terjadi pada penutupan rahang manusia, di mana kekuatan
gigitan maksimum diproduksi setengah terbuka posisi rahang, dan otot-
otot penutup rahang utama secara bersamaan mencapai kekuatan puncak
pada titik itu.

Kekuatan Bertingkat

Gelombang depolarisasi listrik tiba dari saraf dan menyebar ke serat

otot harus mencapai atau melebihi tingkat ambang, jika tidak tidak ada
sentakan otot yang terjadi. Akibatnya, eksitasi gugup adalah semua atau
tidak sama sekali. Entah itu mencapai ambang ini atau tidak; dasarnya
serat otot berkontraksi secara maksimal atau tidak berkontraksi pada
semua. Namun, ketegangan yang ditimbulkan oleh serat otot tersebut
tidak dinilai. Itu tidak meningkat secara proporsional dengan besarnya
stimulus saraf. Refleksi sesaat pada karakteristik ini kontraksi serat otot
akan menghasilkan sebuah teka teki. Jika aktivasi serat otot adalah
semua atau tidak sama sekali, maka bagaimana gerakan bertingkat
dihasilkan?

Sebagai contoh, organ otot yang sama dapat menghasilkan sebuah

gerakan dinilai, memberikan kekuatan besar ke tulang ketika hewan
memindahkan beban berat atau kekuatan kecil saat bergerak sebuah
beban kecil. Sebagai contoh, ketika Anda mengangkat beban yang berat
tetapi tidak mustahil di tangan Anda, brachii biseps sama dengan tugas
dan menghasilkan kekuatan besar yang diperlukan. Tapi saat kamu
angkat pensil ringan dengan lengan Anda, brachii biseps yang sama
menghasilkan kekuatan yang lebih rendah untuk mencocokkan. Salah
satu cara yang dinilai gaya yang dihasilkan adalah dengan modulasi laju.
Hingga titik tertentu, paksa meningkat seiring laju, bukan intensitas, dari
saraf yang datang impuls meningkat. Meningkatkan kekuatan dengan
meningkatkan impuls rate merupakan modulasi rate. Akhirnya, kekuatan
ini memuncak dan tidak meningkat lebih lanjut bahkan jika laju impuls
terus meningkat, suatu kondisi yang dikenal sebagai tetanus. Dalam
kisaran respons bergradasi terhadap modulasi laju, saraf motorik serat
otot dapat mengembangkan keluaran gaya bertingkat.

Cara kedua gaya bertingkat ini dapat dicocokkan beban dicapai

dengan kontraksi selektif dari beberapa, banyak, atau semua serat otot
dalam organ otot. Bagaimana ini dilakukan? Satu motor neuron secara
eksklusif memasok sekelompok otot serat. Neuron lain melakukan hal
yang sama tetapi menginervasi set serat otot yang berbeda dalam organ
otot. Tunggal motor neuron bersama dengan set serat otot yang unik itu
persarafan disebut unit motor. Dengan merekrut tambahan neuron
motorik, sistem saraf pusat dapat secara selektif meningkatkan total
kekuatan output yang dihasilkan otot sampai itu cocok dengan beban.
Tidak mengherankan jika rumit gerakan diperlukan, ada lebih sedikit serat
otot untuk masing-masing neuron yang menginervasi. Unit motorik otot
laring yang mengontrol vokalisasi atau otot mata ekstrinsik yang bergerak
mata bisa mengandung serat otot sepuluh, sedangkan a unit motorik
dalam otot gastrocnemius besar dari kaki bisa memiliki beberapa ribu sel
otot per neuron motorik.

KOTAK ESSAY 10.1 Berolahraga Otot

Ketika otot-otot dilakukan, mereka mendapatka lebih besar, atau

setidaknya mereka semakin besar jika Latihan melibatkan peningkatan
beban dan dilanjutkan secara teratur selama periode waktu. Almarhum
humoris Robert Benchley punya sofa yang dia beri nama "lintasan."
Seperti dia menggambarkannya, ketika teman-teman mendesaknya untuk
melakukannya berolahraga, dia berkewajiban dengan memberi tahu
mereka apa adanya anggun meninggalkan ruangan dia dalam perjalanan
untuk menghabiskan waktu di trek. Mereka selalu terkejut melihat caranya
beristirahat dia tampak sekembalinya.

Berolahraga berarti lebih dari ini kebanyakan dari kami. Tapi,

sebenarnya, ketika sebuah kontrak otot, bahkan selama berjalan lambat,
itu sedang "dilaksanakan." Jadi, ahli fisiologi olahraga lebih menyukai
istilah kelebihan kronis menggambarkan peningkatan tingkat aktivitas otot
yang berkelanjutan, atau hanya "pelatihan" untuk mengenali permintaan
otot yang meningkat dan mereka konsekuensi.

Otot membesar sebagai respons terhadap pelatihan. Pembesaran ini

dihasilkan dari beberapa perubahan dalam otot. Kapiler berkembang biak,
dan jaringan ikat berserat meningkat untuk menambah massa otot.
Namun, peningkatan hasil massal otot terutama dari pembesaran yang
ada sel. Setiap sel menambahkan lebih banyak miofilamen. Ini
menghasilkan peningkatan luas penampang serat, hingga sebuah
Peningkatan 50% mengikuti beberapa jadwal pelatihan olahraga. Sampai
saat ini, bukti peningkatan yang menyertainya jumlah seratnya kurang
jelas. Individu serat menjadi lebih besar, tetapi tampaknya tidak meningkat
jumlahnya. Jika berat diterapkan ke sayap puyuh, latissimus membentang
otot dorsi menunjukkan peningkatan dramatis pada massa melalui
peningkatan serat keduanya jumlah dan ukuran. Tetapi dalam contoh
burung ini, kelebihannya adalah terus menerus, tidak terputus-putus
seperti pada kebanyakan latihan olahraga. Pada kucing, sedikit
peningkatan serat (Peningkatan 9%) dapat disebabkan oleh olahraga.
Serat tambahan ini tampaknya tidak timbul dengan pemisahan serat yang
ada. Sebaliknya, serat baru ditambahkan dari sel-sel yang tidak
berdiferensiasi di dalam otot. Oleh karena itu, penelitian ini menunjukkan
itu peningkatan besar dalam massa otot yang disebabkan oleh pelatihan
mungkin melibatkan beberapa perubahan dalam jumlah serat, tetapi
dominan hasil dari peningkatan serat individu ukuran.

Ketika manusia, atau tikus, atau kucing memilikinya telah dilakukan

untuk menguji fisiologis tanggapan otot mereka untuk pelatihan, itu otot
merespons kelebihan kronis adalah mereka yang benar-benar terlibat
dalam peningkatan aktivitas. Misalnya, jika manusia dilatih di sepeda
olahraga, otot kedua kaki menjadi lebih besar selama periode
diperpanjang latihan. Jika hanya satu kaki yang diikat ke berolahraga
sepeda, maka hanya otot-otot itu saja kaki menjadi lebih besar. Respon
fisiologis adalah terlokalisasi.

Bagaimana jenis serat beradaptasi dengan kelebihan beban rumit.

Tentu saja serat otot berubah selama pertumbuhan. Persarafan saraf
tampaknya berperan dalam menentukan jenis serat. Secara
eksperimental, jika saraf merangsang serat berkedut lambat dan cepat
diaktifkan, sampai batas tertentu serat otot mengambil sifat kontraktilnya
saraf baru (mis., otot berkedut lambat) menjadi kedutan cepat dan
sebaliknya).
 Luas penampang

Kekuatan maksimum yang dihasilkan oleh otot sebanding dengan

total luas penampang semua myofibrils-nya. Dua istilah ungkapkan
hubungan antara ketegangan dan serat otot ini. Itu daerah penampang
otot yang tegak lurus terhadap sumbu longitodinal pada bagian paling
tebal merupakan morfologisnya persilangan. Bagian lintas fisiologis otot
mewakili area penampang semua serat otot yang tegak lurus terhadap
sumbu longitudinalnya. Di otot di mana semua serat berjalan sejajar satu
sama lain dan dengan sumbu panjang otot, penampang morfologis dan
fisiologis sama. Jika serat miring ke sumbu panjang otot, maka
penampang fisiologis otot mewakili indeks yang lebih akurat dari
kemampuannya untuk menghasilkan ketegangan. Penampang fisiologis
terkait dengan jumlah serat otot menyajikan. Masuk akal, semakin banyak
serat yang hadir, semakin besar Ketegangan dan kekuatan maksimum
yang dihasilkan. Jadi, bertentangan dengan apa yang awalnya Anda
harapkan, otot yang panjang dan pendek otot, dari potongan lintas
fisiologis yang sama, menghasilkan kekuatan yang sama, bukan kekuatan
yang berbeda.

Ini agak analog dengan sifat-sifat rantai. Rantai tidak lebih kuat dari
tautan terlemahnya. Meningkatkan sebuah panjang rantai tidak
membuatnya lebih kuat. Untuk meningkatkan kekuatan, lebih banyak
bagian paralel rantai ditambahkan berdekatan dengan satu lain. Demikian
pula, sel otot dapat dianggap sebagai sebuqh paket berisi rantai
sarkomer, dengan ketegangan dibatasi oleh sarkomer terlemah. Karena
itu, panjangnya bertambah tidak meningkatkan ketegangan. Untuk
menambah ketegangan, jumlah rantai sarkomer yang berdekatan harus
ditingkatkan dengan meningkatkan jumlah serat otot paralel.
 Orientasi Serat

Faktor-faktor lain dianggap sama, ketegangan yang dihasilkan oleh

otot bervariasi dengan orientasi serat di dalamnya. Serat otot dapat diatur
dalam salah satu dari dua cara umum, masing-masing berunding sifat
mekanik yang berbeda. Otot paralel, di mana semua serat terletak di
sepanjang garis ketegangan yang dihasilkan, memiliki, sebagai namanya,
serat paralel satu sama lain. Menyirip otot memiliki serat yang terletak
miring ke garis kekuatan yang dihasilkan, dan itu dimasukkan pada tendon
umum yang menerima serat otot yang cenderung. Setiap jenis otot
memiliki kelebihan dan kekurangan mekanis.

Otot-otot paralel paling baik untuk menggerakkan beban ringan jarak

yang jauh. Sternomastoid yang memutar kepala atau kepala sartorius
panjang yang merupakan tambahan dari hindleg adalah contohnya.
Menyirip Otot-otot paling cocok untuk memindahkan beban yang berat
melalui yang pendek jarak. Otot gastrocnemius yang kuat anak sapi
adalah contohnya. Itu dimasukkan pada calcaneus dan diberikan
kekuatan yang cukup untuk memperpanjang kaki dan mengangkat beban
tubuh, tetapi dapat dipersingkat hanya melalui jarak yang kecil.

Untuk kedua otot paralel dan menyirip, generasi Ketegangan

didasarkan pada mekanisme kontrak geser filamen. Sifat mekanik mereka
muncul dari perbedaan pengaturan serat. Otot menyirip memungkinkan
pengepakan lebih banyak serat otot di ruang yang sama.
Mempertimbangkan dua otot dengan ukuran dan bentuk yang sama tetapi
dengan serat yang berbeda pengaturan. Dalam volume yang diberikan,
otot-otot menyirip memiliki serat yang lebih pendek, tetapi lebih banyak,
daripada otot paralel memiliki. Menjadi lebih pendek dan cenderung pada
sudut ke garis aksi otot, otot menyirip lebih pendek, jadi tendon penyisipan
mereka bergerak jarak yang lebih pendek. Namun, karena lebih banyak
serat dikemas dalam ruang yang sama, kekuatan yang dapat digunakan
yang dihasilkan di sepanjang garis aksi lebih besar.
 Lebih formal, area penampang fisiologis otot menyirip lebih besar dari
pada otot paralel yang sebanding otot. Pada otot menyirip, kekuatan
dihasilkan oleh individu serat dapat dipisahkan menjadi komponen-
komponen vektornya, satu komponen bermanfaat yang diselaraskan
dengan tendon, yang lain di sebelah kanan sudut tidak berkontribusi
kekuatan berguna. Bermanfaat komponen gaya dihitung dari trigonometri
vektor sama dengan gaya serat (Ff) dikalikan cosinus dari sudut pinnation
(), atau Ff cos. Sejauh sudut pinnation tidak menjadi terlalu besar,
sebagian besar kekuatan kontraksi serat akan menghasilkan vektor
komponen besar yang bermanfaat di sepanjang baris aksi tendon.
Komponen gaya yang berguna ini sedikit kurang dari Ketegangan serat,
tetapi ini dikompensasi dengan memiliki lebih banyak serat dari otot
paralel berukuran sebanding.

Dalam prakteknya, sebagian besar otot adalah kompromi antara dua

ekstrem khusus, paralel dan menyirip. Apa seharusnya ditekankan,
bagaimanapun, adalah bahwa sifat yang berbeda dari otot paralel dan
menyirip tidak timbul dari perbedaan mekanisme kontraksi mereka di
tingkat molekuler. ini pada tingkat jaringan organisasi yang berbeda sifat
kinerja keseluruhan muncul.

Kecepatan Pemendekan

Faktor-faktor lain dianggap sama (seperti fisiologi dan sudut serat

pinnation), kecepatan absolut pemendekan lebih besar pada otot panjang
daripada otot pendek. Anggaplah kita memiliki dua otot yang identik dalam
semua sifat dan dimensi kecuali bahwa yang satu panjang dan yang
lainnya pendek. Waktu relatif yang dibutuhkan untuk masing-masing untuk
berkontraksi dengan setengah panjang istirahatnya adalah sama, tetapi
kecepatan absolut yang ditempuh oleh titik penyisipan lebih besar pada
otot yang lebih panjang. Semakin lama otot memiliki lebih banyak
sarkomer secara seri, dan kecepatannya aditif. Jadi, semakin lama otot,
semakin besar kecepatan penyisipannya.
 Jarak Pemendekan

Faktor-faktor lain dianggap sama, jarak absolut melalui dimana suatu

otot berkontraksi lebih besar untuk otot yang panjang daripada sebuah
otot pendek. Properti ini, seperti kecepatan, adalah konsekuensinya dari
efek aditif rantai sarkomer. Sebagai individu sarcomere dipersingkat, jarak
perjalanan mereka ditambahkan ke sarcomeres yang berdampingan
secara seri. Karena masih ada lagi sarkomer di setiap rantai otot yang
panjang, aditif efeknya lebih besar pada otot yang panjang daripada otot
pendek. Sebagai Akibatnya, penyisipan otot yang panjang tergeser lebih
besar jarak dari penyisipan otot pendek.

Sistem Tuas Otot-Tulang

Aksi otot lebih dari sekadar properti ototnyafisiologi atau susunan

serat yang mendasarinya. Teoretis pekerjaan menunjukkan bahwa kinerja
otot mungkin tergantung tentang bagaimana ia melekat pada tulang
sistem tuas. Sebagai contoh, otot yang melintasi sendi tunggal dapat
dipasang dekat (proksimal) atau jauh dari (distal) titik rotasi di bersama.
Setiap situs penyisipan, proksimal atau distal, menghasilkan sifat mekanik
yang berbeda. Dimasukkan secara distal, otot paling cocok untuk gerakan
kuat; dimasukkan secara proksimal, itu paling cocok untuk gerakan cepat.
Jika ingin berayun berat gerbang atau yang macet di kait, Anda
menerapkan kekuatan terjauh dari engsel untuk mendapatkan lebih
banyak daya ungkit. Jika Anda ingin membuka sebuah gerbang cahaya
dengan cepat, menerapkan kekuatan dekat dengan hasil engsel hasil
terbaik. Perbedaan ini timbul dari perbedaan dalam keuntungan mekanis
sederhana, tetapi satu adalah dengan mengorbankan lain. Gerakan cepat
(penyisipan proksimal) datang di biaya gerak kuat (penyisipan distal), dan
sebaliknya

Situs penyisipan juga mempengaruhi jarak yang merupakan bagian

yang bergerak berayun. Misalnya, bisep brachii Otot menghasilkan
sapuan panjang ujung lengan jika itu dimasukkan dekat dengan sendi
siku. Jika bisep dimasukkan distal dan disingkat panjang yang sama, ini
memberikan banyak sapuan lengan yang lebih pendek.

Analisis hipotetis anggota tubuh menunjukkan bahwa pengorbanan

harus pasti terjadi antara desain yang mendukung kekuatan dan mereka
yang mendukung kecepatan perpindahan anggota tubuh. Misalnya, teres
mayor, yang membentang dari skapula ke humerus, dimasukkan lebih ke
distal di kaki depan armadillo (penggali kuat) daripada di kaki depan
kucing (pelari cepat; Ini proksimal dan distal hubungan dapat dinyatakan
sebagai keuntungan tuas, the rasio lengan tuas ke lengan tuas keluar.
Yang tegak lurus jarak dari titik rotasi tulang ke garis aksi otot adalah
lengan tuas (Li). Dari titik rotasi ke titik di mana gerak diterapkan adalah
tuas lengan keluar (Lo). Untuk armadillo, rasio ini sekitar 1: 5, dan untuk
kucing sekitar 1: 9. Armadillo memiliki yang lebih besar keunggulan
kekuatan dalam sistem lengan bawahnya daripada kucing. Di armadillo,
titik penyisipan otot lebih ditempatkan secara distal dan kaki relatif lebih
pendek untuk memberikan teres utama keunggulan kekuatan. Namun,
sehubungan dengan kecepatan, rasio memberi tahu kami bahwa otot-otot
lengan bawah kucing memilikinya keuntungan kecepatan. Rasio 1: 9
menunjukkan jari kaki bergerak sembilan kali lebih cepat dari titik
perlekatan otot. Tingkat osilasi ekstremitas yang lebih tinggi tercapai tetapi
pada biaya kekuatan. Ini hipotesis perubahan dalam kinerja dengan
perubahan rasio masih menunggu verifikasi eksperimental di berbagai
hewan. Analisis tersebut memberikan wawasan sementara ke dalam
keuntungan mekanis dan kerugian dari desain ekstremitas alternatif.

Bahkan dalam anggota tubuh yang sama dari individu yang sama,
otot yang berbeda dapat dimasukkan ke dalam tulang sedemikian rupa
nikmati keuntungan tuas yang berbeda dan berikan kontribusi berbeda
untuk kekuatan atau kecepatan selama osilasi ekstremitas. Banyak hewan
cursorial memiliki otot gigi rendah dan tinggi. Gigi rendah otot-otot, seperti
paha belakang, menikmati kekuatan mekanis keuntungan untuk
membantu mengatasi kelembaman saat mempercepat atau memindahkan
massa anggota badan. Otot gigi tinggi menikmati mempercepat
keuntungan dan menghasilkan osilasi tungkai cepat.

Selain efek pada kekuatan atau kecepatan, penyisipan proksimal otot

memiliki konsekuensi lebih lanjut pada kinerja. Jika otot dimasukkan di
dekat titik rotasi, itu dapat menghasilkan perjalanan panjang dari ujung
tulang sementara memperpendek sedikit dirinya di sekitar kekuatan
puncaknya kurva tegangan-panjang. Jika dimasukkan secara distal, otot
akan melakukannya harus dipersingkat lebih banyak untuk menghasilkan
distal yang sama perpindahan tulang. Secara umum, semakin banyak otot
sebenarnya dipersingkat, semakin banyak energi yang dikonsumsi bahkan
jika kekuatan tetap sama. Oleh karena itu, otot yang dimasukkan secara
proksimal menggunakan lebih sedikit energi dan memberikan desain yang
lebih ekonomis untuk memutar segmen tungkai selama penggerak.

Beberapa tindakan pencegahan harus disorot. Pertama, sebagian

besar prinsip-prinsip kinerja dan desain ini didasarkan pada argumen
oretis yang diambil dari konsekuensi mekanis yang diduga dari situs
perlekatan otot dan lengan tuas kelebihan atau kekurangan. Itu terbukti
sulit untuk dikonfirmasi banyak dari ini dengan tes eksperimental
langsung. Kedua, sebagian besar argumen beranggapan bahwa
perubahan pada lengan tuas tidak akan terjadi menjadi terlalu pendek
untuk pekerjaan itu, atau otot tidak akan hingga tugas. Jelas, bahkan otot
besar bekerja dengan sebuahlengan tuas yang sangat kecil tidak dapat
bergerak dengan efektif. Ketiga, kami berasumsi bahwa otot dan
keunggulan mekanisnya cocok dengan beban eksternalnya. Sebagai
contoh, kami mencatat bahwa semakin lama serat otot, semakin cepat
kecepatan dan semakin besar jarak pemendekan. Namun, jika beban
berat harus dipindahkan, maka kemungkinan sebaliknya benar. Otot
pendek tapi kuat dengan banyak serat menyediakan lebih banyak
kekuatan untuk mengatasi beban besar daripada panjang tapi lebih lemah
otot dengan serat lebih sedikit. Kami hanya menyatakan yang sudah jelas.
 KOTAK ESSAY 10.2 Pada Jalur Cepat

Atlet lintasan manusia dengan amputasi di bawah lutut menghadapi

rekayasa masalah saat dilengkapi dengan prostetik penggantian. Di satu
sisi, berlari adalah gaya berjalan yang memantul, seperti menggiring bola
basket. Sebuah ola basket melambung melawan lantai menyimpan energi
mekanik secara elastis di udara terkompresi dan kulit terentang bola saat
menghantam lantai. Energi ini dengan cepat kembali sehingga rebound
bola mencapai level semula, dan Anda perlu hanya menyediakan sedikit
dorongan tambahan dengan menggiring bola tangan, mengkompensasi
kehilangan energi untuk gesekan. Dalam manusia yang berjalan, ketika
kaki menghantam tanah, energi mekanik diserap dalam komponen elastis,
terutama di otot dan tendon kaki; saat kaki berikutnya mendorong mati,
energi elastis ini dikembalikan ke kaki dan, bersama dengan kekuatan
tambahan dari otot-otot yang berkontraksi, mendorong pelari ke depan.
Kapan kakinya diamputasi di bawah lutut, secara mekanis ini
menghilangkan tulang yang mendukung, dari Tentu saja, tetapi ini juga
menghilangkan otot dan sistem tendon berpartisipasi dalam elastis
penyimpanan dan dalam menghasilkan pasukan aktif. Pendekatan
prostetik telah dilakukan desain pisau karbon fleksibel yang menempel ke
kaki bagian bawah dan khusus untuk cepat berlari ke depan. Setelah
kontak, bilahnya menyerap energi mekanik dan kembali pada saat push-
off. Dalam bagian karena otot-otot kaki bagian bawah hilang, pisau,
sebagai kompensasi, lebih panjang dari kaki normal — karenanya, ia
menghasilkan lebih lama panjang langkah. Ini memicu diskusi di kalangan
Olimpiade apakah bionik prostetik membuat pelari lebih baik. Sebagai
penggantian untuk yang rusak atau diamputasi bagian menjadi lebih baik,
kontroversi ini mungkin terjadi melebar.

Baik kecepatan pemendekan dan jarak pemendekan tidak hanya

bergantung pada panjang serat otot tetapi juga pada hubungan gaya yang
dihasilkan dan ukuran eksternal beban. Dari generalisasi yang hati - hati
tentang kecepatan gaya dan jarak pemendekan, kita bisa mengenali
trade-off antara desain otot internal dan ukuran beban eksternal.

Sequencing dari Tindakan Otot

Otot, tentu saja, tidak bertindak sendiri. Gerakan apa pun melibatkan
berbagai otot, dan masing-masing mencapai kekuatan puncaknya pada
waktu yang berbeda selama pergerakan. Misalnya, langkah berjalan
manusia terdiri dari dua fase gerakan: fase berdiri, ketika tumit menyerang
tanah sampai jari kaki terangkat dari itu, dan fase ayunan, ketika jari kaki
diangkat dari tanah sampai tumit menyerang lagi. Otot yang
menggerakkan anggota badan menjadi aktif di berbagai titik selama fase
ini. Seperti tumit menabrak tanah, paha belakang dan otot-otot pretibial
mencapai aktivitas puncak; setelah itu, paha depan meningkat aktivitas
saat batang tubuh dibawa ke depan di atas anggota gerak. Dengan tumit
dari tanah, kelompok betis (gastrocnemius, soleus) meningkatkan
aktivitas. Selama fase ayunan, sebagian besar otot-otot ini diam secara
listrik atau menunjukkan aktivitas rendah saat gravitasi mengayunkan kaki
yang ditekuk ke depan seperti pendulum di bawah tubuh. Penggunaan
otot secara selektif sangat berkurang kontraksi otot dan pengeluaran
energi secara keseluruhan.

Selama gerak normal, sistem saraf pusat mengoordinasi pola selektif

otot yang rumit ini penyebaran. Sebagian alasan mengapa sulit untuk
mendesain anggota tubuh manusia tiruan untuk menggantikan amputasi
adalah karena hal ini kompleksitas urutan dan tindakan otot. Bukan hanya
harus anggota tubuh palsu menghasilkan kekuatan yang diperlukan, tetapi
ini Pasukan harus dihasilkan dalam urutan yang tepat jika ingin
mensimulasikan gerakan normal dengan setia.

Perekrutan tipe otot juga selektif. Untuk Misalnya, dalam

elasmobranch dan beberapa teleost primitif, merah serat tahan lelah,
sedangkan serat putih lebih lelah mudah tetapi kontrak lebih cepat. Studi
elektromiografi dari hiu menunjukkan adanya blok otot merah di sepanjang
tubuh menghasilkan undulasi berenang dengan kecepatan lambat.
Sebagai kecepatan meningkat, blok putih dari otot aksial direkrut. Carp
dan beberapa teleost lainnya memiliki "pink" Otot, jenis serat ketiga yang
bersifat fisiologis antara otot merah dan putih. Karena kecepatan
berenang meningkat dalam ikan mas dan beberapa teleost, ada
perekrutan teratur blok otot aksial, merah pertama, dan kemudian merah
muda, dan akhirnya otot putih dengan kecepatan tinggi kecepatan.

Tinjauan Mekanik Otot

Semua kontraksi otot pada dasarnya didasarkan pada mekanisme geser

filamen, pembentukan silang antara molekul terutama aktin dan myosin.
Sebagai jembatan lintas bentuk, mereka meluncur melewati satu lain
untuk mempersingkat sarkomer, yang secara kolektif memperpendek
serat otot. Terlepas dari mekanisme universal ini, otot melakukan berbagai
tugas dan terlibat dalam berbagai fungsi. Perubahan kinerja dan fungsi
dibawa oleh perubahan di tingkat yang lebih tinggi organisasi, bukan oleh
perubahan dalam mekanisme filamen geser dasar. Misalnya, sifat-sifat
otot dipengaruhi oleh panjang atau orientasi otot serat, secara fisiologi,
dengan cara otot menempel pada tuas sistem mereka bergerak, dan
dengan urutan aksi otot relatif satu sama lain.

Dengan mengurangi pertanyaan menjadi aktin dan molekul myosin,

kita hanya bisa memahami sebagian otot desain dan fungsi. Informasi
organisasi di tingkat sel, jaringan, dan organ juga diperlukan untuk
menjelaskan dasar kinerja otot.

Tindakan Otot

Pola motor umumnya berarti gerakan berulang yang diaktifkan oleh

sistem saraf. Otot bisa bertindak secara mandiri, bersamaan, atau
berurutan untuk menghasilkan pola motorik kompleks yang mengontrol
sistem kerangka. Bahkan pola motorik yang tampaknya sederhana
mungkin melibatkan banyak hal otot. Selama batuk yang kuat untuk
membersihkan tenggorokan, 253 otot bernama kontrak. Otot yang
bertindak bersama untuk menghasilkan gerakan dalam arah umum yang
sama adalah sinergis. Otot biseps brachii dan brachialis di bagian atas
lengan manusia adalah sinergis dalam aksi melenturkan lengan depan.
Otot yang menghasilkan gerakan lawan adalah antago antnists. Bisep
brakii di satu sisi lengan atas dan trisep brachii di sisi lain adalah
antagonis. Mereka kontrak dalam arah yang berlawanan selama rotasi
cepat lengan, bukan untuk membuat frustrasi satu sama lain tetapi untuk
menyeimbangkan satu sama lain dan mengontrol dan mengoordinasikan
cepat atau kuat gerakan.

Dalam kondisi yang berbeda, otot yang sama dapat memilikinya

beberapa tindakan. Tindakan utama otot menghasilkan adalah gerak
prima. Dua titik keterikatannya dengan sistem kerangka didefinisikan
dengan tepat. Asal usul otot adalah titik perlekatan yang relatif tetap, dan
sisipannya adalah titik perlekatan yang relatif dapat dipindahkan. Setiap
situs asal sebuah otot adalah kepala, dan setiap tempat insersi adalah
selip. Kadang-kadang otot dapat bertindak secara sinergis dan memiliki
otot sekunder gerak serta gerak utamanya. Misalnya, geniohyoid
mamalia berjalan antara hyoid dan dagu. Perdana geraknya adalah
menggerakkan hyoid, yang pada gilirannya menggerakkan laring
meneruskan. Kedua, ketika laring dipertahankan dalam posisi, geniohyoid
bekerja untuk mendukung otot digastrik untuk turunkan rahang bawah dan
bantu buka rahang. Otot juga bisa bertindak sebagai fixator untuk
menstabilkan sistem sambungan atau tuas. Jika kamu membuat tinju
yang lembut, hanya otot lengan bawahmu yang berkontraksi. Bisep Anda
dan trisep tetap santai. Namun, jika Anda mengepalkan tangan dengan
penuh semangat, bisep dan trisep lengan atas Anda berkontraksi juga,
tidak untuk membantu menutup jari-jari Anda secara langsung tetapi untuk
menstabilkan sendi siku sementara otot lengan terdekat mengencangkan
tinju Anda.
 Istilah lain menggambarkan aksi otot juga. Fleksi dan ekstensi berlaku
terutama untuk anggota badan. Fleksor menekuk satu bagian relatif
terhadap yang lain tentang sebuah bersama. Ekstensor meluruskan
bagian (mis., Meluruskan lutut). Adduksi dan penculikan paling sering
digunakan menggambarkan gerakan anggota tubuh relatif terhadap tubuh.
Adductor menggambar tungkai ke arah dan penculik menggerakkan
tungkai jauh dari garis tengah tubuh. Diterapkan pada tindakan rahang,
levator (sejenis adduktor khusus) tertutup dan penekan (Jenis penculik
khusus) buka rahang. Kontraksi dari busur derajat menghasilkan proyeksi
bagian, seperti lidah katak, jauh dari pangkalannya, sedangkan retraktor
bawa itu kembali. Tungkai dapat diputar oleh rotator, supinator khusus jika
mereka memutar telapak tangan atau telapak tangan, atau pronator jika
mereka memutarnya. Rotasi terkadang digunakan secara umum untuk
mengartikan keseluruhan osilasi atau ayun juga. Otot konstriktor atau otot
sfingter mengelilingi tabung atau bukaan (mis., Konstriksi insang di sekitar
faring, sfingter usus di sekitar anus) dan cenderung untuk menutupnya;
dilator bertindak secara antagonis untuk membuka lubang. Ketika kita
bertemu mereka nanti di bab ini, kita akan melakukannya mendefinisikan
tindakan otot lainnya.

Homologi Otot

Selama evolusi mereka, beberapa otot telah menyatu dengan satu

yang lain, yang lain pecah menjadi otot-otot baru yang berbeda,
beberapatelah menjadi berkurang dalam keunggulan, dan yang lainnya
telah mengubah titik keterikatan mereka dan karenanya fungsinya.
Berbeda dengan sejarah evolusi tulang, otot tidak meninggalkan jejak
langsung dalam catatan fosil. Posisi mereka harus disimpulkan dari
bekas luka perlekatan pada fosil tulang. Melacak perubahan ini dalam
catatan fosil untuk menetapkan homologi itu sulit. Akibatnya, kriteria
alternatif sering digunakan. Salah satu kriteria tersebut adalah keterikatan
kesamaan. Keterikatan serupa pada otot yang berbeda juga dianggap
membuktikan homologi mereka. Namun, situs perlekatan untuk otot yang
sama dapat berbeda-beda kelompok. Pada mamalia, gastrocnemius
mmenyalam sisi posterior betis dimasukkan ke dalam calcaneus tumit.
Pada katak, tendon dari gastrocnemius alih-alih membentang di bagian
bawah kaki sebagai plantar aponeurosis.

Kriteria lain adalah kesamaan fungsional. Serupa fungsi dua otot

diasumsikan mewakili retensi pola leluhur yang umum. Kriteria ini juga
bisa menyesatkan. Sebagai contoh, pembukaan mandibula depressor
rahang bawah pada reptil memiliki perut tunggal. Dalam mamalia, itu
digastric memiliki fungsi yang kurang lebih sama, tetapi memiliki dua perut
(maka di-dan -gastric), dan bagian-bagiannya muncul dari sumber
embrionik yang terpisah.

Asal embrionik sering digunakan untuk membentuk otot homologi.

Seperti halnya struktur lain, embrionik serupa pengembangan sugestif dari
keturunan filogenetik yang serupa. Namun, bahkan kriteria ini dapat
menimbulkan kesulitan. Sebagai contoh, vertebra ikan primitif dan
tetrapoda muncul oleh urutan yang berbeda dari peristiwa embrionik,
tabung perichordal atau arcualia. Rupanya, peristiwa embrionik telah
dimodifikasi dalam tetrapoda. Ini membuat kriteria embrionik kurang
berguna sebagai standar yang konsisten untuk menetapkan homologi
antara ikan dan vertebra tetrapod.

Asal Otot Embrionik

Secara umum, otot timbul dari tiga sumber embrionik. Satu

Sumbernya adalah mesenkim, konfederasi sel yang longgar menjadi
tersebar di seluruh tubuh embrionik. Halus otot-otot di dalam dinding
pembuluh darah dan beberapa visera muncul dari mesenkim. Sumber
otot kedua adalah pasangan hypomere. Ketika hypomere menjadi
berbeda dari yang lain tubuh mesoderm, dinding medialnya (splanchnic)
merangkul usus dan berdiferensiasi menjadi lapisan otot polos saluran
pencernaan dan turunannya. Sel dari hypomere juga membentuk otot
jantung dari jantung tubular. Sumber embrionik ketiga adalah mesoderm
paraxial dari yang sebagian besar otot rangka berkembang. Selama atau
tak lama setelah neurulasi, paraodial mesoderm, seperti namanya
menunjukkan, bentuk di sebelah tabung saraf sepanjang sumbu tubuh
embrio. Di bagasi, paraxial mesoderm menjadi tersegmentasi ke dalam
anatomi pisahkan somit. Di kepala, mesoderm paraxial tidak
berdiferensiasi menjadi somite diskrit, melainkan membentuk kelompok
mesoderm, disebut somitomeres, secara seri dengan yang terpisah
somites yang mengikuti di belakang mereka.

Dalam amniotes, biasanya ada tujuh pasang somitomer di kepala,

tetapi terkadang lebih sedikit. Somit dari tubuh dibagi menjadi populasi
sel yang berkontribusi pada kulit (dermatome), kolom vertebral
(sclerotome), dan tubuh otot-otot (myotome). Somitomeres dari kepala
membentuk otot kepala dan faring.

Otot Postkranial

Otot-Otot Appendicular

Pada banyak ikan, ujung ventral miotom yang berdekatan tumbuh ke

bawah ke tunas sirip yang muncul dan membedakan langsung ke otot
sirip. Pada amniotes, otot tungkai berasal dari sel mesenkim yang keluar
dari ventral ujung somit yang berdekatan (myotome) daripada dari
kontribusi langsung miotom embrionik ke otot. Sel-sel mesenkim ini
bermigrasi ke tunas tungkai untuk berdiferensiasi kemudian menjadi otot-
otot usus buntu. Lempeng lateral yang berdekatan mesoderm juga
menumpahkan sel-sel mesenchymal yang memasuki tunas ekstremitas,
tetapi, secara umum, ini menimbulkan tulang atau tulang rawan
ekstremitas, bersama dengan tendon, ligamen, dan pembuluh darah. Di
sebuah pola analog dengan amniotes, otot-otot sirip Teleost juga muncul
dari sejumlah kecil mesenkim Sel bermigrasi keluar dari somit yang
berdekatan dan ke sirip untuk membentuk otot-ototnya. Karena itu,
chondrichthyan dan mungkin ikan lain menggunakan mekanisme
embrionik primitifuntuk menurunkan otot-otot sirip — mengarahkan
kontribusi myotomal. Teleosts (dan amniotes) menggunakan yang lebih
diturunkan mekanisme embrionik — sel mesenchymal yang bermigrasi,
yang menimbulkan otot-otot usus buntu. Pada tingkat genetik, ekspresi
pola embrionik dalam Teleost dan amniotes didasarkan pada gen Hox
yang serupa, tetapi isyarat genetik berbeda pembentukan langsung otot
sirip di chondrichthyans.

Otot-Otot Aksial

Otot-otot aksial muncul dari myotoma yang berbeda dari somit.

Myotome ini tumbuh dan berkembang sepanjang sisi tubuh, membentuk
otot-otot yang terkait dengan kolom tulang belakang (atau notochord),
tulang rusuk, dan dinding tubuh lateral. Pada gnathostoma, lembaran
longitudinal dari jaringan ikat kontinu, septum horizontal, membagi miotom
menjadi dorsal dan daerah perut, masing-masing ditakdirkan untuk
menjadi, masing-masing, yang otot-otot epaxial dan hypaxial.

Homologi Otot

Selama evolusi mereka, beberapa otot telah menyatu dengan satu

yang lain, yang lain pecah menjadi otot-otot baru yang berbeda, beberapa
telah menjadi berkurang dalam keunggulan, dan yang lainnya telah
mengubah titik keterikatan mereka dan karenanya fungsinya. Berbeda
dengan sejarah evolusi tulang, otot tidak meninggalkan jejak langsung
dalam catatan fosil. Posisi mereka harus disimpulkan dari bekas luka
perlekatan pada fosil tulang. Melacak perubahan ini dalam catatan fosil
untuk menetapkan homologi itu sulit. Akibatnya, kriteria alternatif sering
digunakan. Salah satu kriteria tersebut adalah keterikatan kesamaan.
Keterikatan serupa pada otot yang berbeda juga dianggap membuktikan
homologi mereka. Namun, situs perlekatan untuk otot yang sama dapat
berbeda-beda kelompok. Pada mamalia, gastrocnemius menyala sisi
posterior betis dimasukkan ke dalam calcaneus tumit. Pada katak, tendon
dari gastrocnemius alih-alih membentang di bagian bawah kaki sebagai
plantar aponeurosis.
 Kriteria lain adalah kesamaan fungsional. Serupa fungsi dua otot
diasumsikan mewakili retensi pola leluhur yang umum. Kriteria ini juga
bisa menyesatkan. Sebagai contoh, pembukaan mandibula depressor
rahang bawah pada reptil memiliki perut tunggal. Dalam mamalia, itu
digastric memiliki fungsi yang kurang lebih sama, tetapi memiliki dua perut
(maka di-dan -gastric), dan bagian-bagiannya muncul dari sumber
embrionik terpisah.

Asal embrionik sering digunakan untuk membentuk otot homologi.

Seperti halnya struktur lain, embrionik serupa pengembangan sugestif dari
keturunan filogenetik yang serupa. Namun, bahkan kriteria ini dapat
menimbulkan kesulitan. Sebagai contoh, vertebra ikan primitif dan
tetrapoda muncul oleh urutan yang berbeda dari peristiwa embrionik,
tabung perichordal atau arcualia. Rupanya, peristiwa embrionik telah
dimodifikasi dalam tetrapoda. Ini membuat kriteria embrionik kurang
berguna sebagai standar yang konsisten untuk menetapkan homologi
antara ikan dan vertebra tetrapod.

Asal Otot Embrionik

Secara umum, otot timbul dari tiga sumber embrionik. Satu

Sumbernya adalah mesenkim, konfederasi sel yang longgar menjadi
tersebar di seluruh tubuh embrionik. Halus otot-otot di dalam dinding
pembuluh darah dan beberapa visera muncul dari mesenkim. Sumber otot
kedua adalah pasangan hypomere. Ketika hypomere menjadi berbeda
dari yang lain tubuh mesoderm, dinding medialnya (splanchnic) merangkul
usus dan berdiferensiasi menjadi lapisan otot polos saluran pencernaan
dan turunannya. Sel dari hypomere juga membentuk otot jantung dari
jantung tubular. Sumber embrionik ketiga adalah mesoderm paraxial dari
yang sebagian besar otot rangka berkembang. Selama atau tak lama
setelah neurulasi, paraodial mesoderm, seperti namanya menunjukkan,
bentuk di sebelah tabung saraf sepanjang sumbu tubuh embrio. Di bagasi,
paraxial mesoderm menjadi tersegmentasi ke dalam anatomi pisahkan
somit. Di kepala, mesoderm paraxial tidak berdiferensiasi menjadi somite
diskrit, melainkan membentuk kelompok mesoderm, disebut somitomeres,
secara seri dengan yang terpisah somites yang mengikuti di belakang
mereka.

Dalam amniotes, biasanya ada tujuh pasang somitomer di kepala,

tetapi terkadang lebih sedikit. Somit dari tubuh dibagi menjadi populasi sel
yang berkontribusi pada kulit (dermatome), kolom vertebral (sclerotome),
dan tubuh otot-otot (myotome). Somitomeres dari kepala membentuk otot
kepala dan faring.

Otot Postkranial

Otot-Otot Appendicular

Pada banyak ikan, ujung ventral miotom yang berdekatan tumbuh ke

bawah ke tunas sirip yang muncul dan membedakan langsung ke otot
sirip. Pada amniotes, otot tungkai berasal dari sel mesenkim yang keluar
dari ventral ujung somit yang berdekatan (myotome) daripada dari
kontribusi langsung miotom embrionik ke otot. Sel-sel mesenkim ini
bermigrasi ke tunas tungkai untuk berdiferensiasi kemudian menjadi otot-
otot usus buntu. Lempeng lateral yang berdekatan mesoderm juga
menumpahkan sel-sel mesenchymal yang memasuki tunas ekstremitas,
tetapi, secara umum, ini menimbulkan tulang atau tulang rawan
ekstremitas, bersama dengan tendon, ligamen, dan pembuluh darah. Di
sebuah pola analog dengan amniotes, otot-otot sirip Teleost juga muncul
dari sejumlah kecil mesenkim Sel bermigrasi keluar dari somit yang
berdekatan dan ke sirip untuk membentuk otot-ototnya. Karena itu,
chondrichthyan dan mungkin ikan lain menggunakan mekanisme
embrionik primitif untuk menurunkan otot-otot sirip — mengarahkan
kontribusi myotomal. Teleosts (dan amniotes) menggunakan yang lebih
diturunkan mekanisme embrionik — sel mesenchymal yang bermigrasi,
yang menimbulkan otot-otot usus buntu. Pada tingkat genetik, ekspresi
pola embrionik dalam Teleost dan amniotes didasarkan pada gen Hox
yang serupa, tetapi isyarat genetik berbeda pembentukan langsung otot
sirip di chondrichthyans.

Otot-Otot Aksial

Otot-otot aksial muncul dari myotoma yang berbeda dari somit.

Myotome ini tumbuh dan berkembang sepanjang sisi tubuh, membentuk
otot-otot yang terkait dengan kolom tulang belakang (atau notochord),
tulang rusuk, dan dinding tubuh lateral. Pada gnathostoma, lembaran
longitudinal dari jaringan ikat kontinu, septum horizontal, membagi miotom
menjadi dorsal dan daerah perut, masing-masing ditakdirkan untuk
menjadi, masing-masing, yang otot-otot epaxial dan hypaxial.

Otot-Otot Kranial

Otot Jaw Dan Faring

Otot-otot rahang muncul dari dua embrio yang berbeda sumber,

masing-masing dengan suplai saraf yang berbeda. Ini secara fungsional
terintegrasi untuk bekerja rahang secara kooperatif. Satu set adalah otot
hipobranchial. Muncul dari myotome dari somite trunk yang ujung
perutnya tumbuh ke bawah dan ke depan ke tenggorokan di sepanjang
ventral sisi lengkungan cabang, maka hypo- (di bawah) dan -branchial
(lengkungan). Meskipun mereka tumbuh maju tenggorokan, myotome ini
disertai oleh saraf yang berasal dari daerah serviks kolom tulang belakang
berdekatan dengan somit trunk asli. Karena itu, otot-otot hipobranchial
disuplai oleh tulang belakang saraf. Otot hipobranchial berjalan antara
elemen ventral lengkungan insang dan antara insang lengkungan dan
korset dada. Ini juga berkontribusi pada lidah.

Set rahang dan otot faring lainnya, yaitu otot-otot branchiomeric,

berasal dari somitomeres di kepala dan disuplai oleh saraf kranial.
Perhatikan bahwa Otot branchiomeric berasal dari somitomeres,
meniadakan pandangan yang lebih tua. Karena lengkungan insang dan
mereka otot-otot cabang terletak di dalam dinding faring, mereka dulunya
dianggap serial homolog dengan otot polos yang juga terletak di dalam
dinding saluran pencernaan. Tampaknya masuk akal untuk menyimpulkan
bahwa struktur kepala muncul secara embriologis bagian visceral atau
splanknik dari hypomere, seperti otot polos berdiferensiasi di dinding usus.
Sel dari hypomere, sejauh mereka dapat diikuti di bagian mikroskopis
embrio, tampaknya mengkonfirmasi pandangan ini. Istilah kerangka
visceral, berdasarkan pada pandangan itu, bertahan digunakan hari ini.

Pandangan yang sekarang terbengkalai ini — sebagian besar dari

kepala itu berasal dari hypomere — memicu perdebatan tentang
organisasi kepala itu sendiri. Satu hipotesis menyarankan itu semua
komponen kranial kepala adalah seri homolog dengan rencana segmental
bagasi. Hipotesis yang berlawanan menekankan sejauh mana jaringan
kranial berbeda dan secara fundamental berbeda dari bagasi. Dengan
keuntungan dari teknik terbaru untuk menandai sel-sel individual dan
kelompok sel, sumber embrionik dari kepala dapat diidentifikasi dengan
keyakinan yang lebih besar. Tidak semua kelompok vertebrata telah
diambil sampelnya dan dianalisis dengan yang baru ini teknik. Namun,
kami sekarang memiliki cukup bukti untuk meninggalkan gagasan bahwa
otot rahang kerangka muncul dari mulut hypomere. Sebaliknya, kami
menyadari bahwa dua set otot rahang muncul dari bagian serial
mesoderm paraxial: otot hipobranchial berkembang dari somit, otot
branchiomeric dari somitomeres. Tentu saja tidak ada bagian dari
hypomere.

Otot Mata Ekstrinsik

Otot-otot kecil yang menggerakkan atau membentuk lensa untuk

memfokuskan cahaya retina bersifat intrinsik, di dalam bola mata, dan
dibahas dalam bab 17 dengan organ sensorik. Otot ekstrinsik menyala
bagian luar bola mata memutarnya di dalam orbit mata mengarahkan
pandangan mata pada objek yang menarik. Itu enam otot mata ekstrinsik
berasal dari dinding mengorbit dan dimasukkan pada permukaan luar bola
mata. Lampiran mereka memungkinkan rotasi mata ke posisi yang
diinginkan. Keenam otot ini muncul dari tiga (atau mungkin empat)
somitomeres berbeda. Somitomere paling anterior dari tiga menimbulkan
rektus superior, inferior, dan medial dan untuk otot miring inferior, semua
dipasok oleh yang ketiga (III) saraf kranial. Somitomere berikutnya
memunculkan oblik superior, dipasok oleh saraf kranial keempat (IV).
Somitomere ketiga menimbulkan rektus lateral, disediakan oleh saraf
kranial keenam (VI). Kontribusi, jika ada, dari somitomere keempat untuk
otot-otot mata ekstrinsik masih sedang dipelajari.

Argumen atas jumlah somitomeres itu berkontribusi pada otot mata

ekstrinsik selalu kontroversial, mungkin karena sekarang jelas bahwa
jumlah yang timbul di dalam kepala bervariasi antara kelompok-kelompok
vertebrata. Istilah myotome preotik yang lebih umum adalah terkadang
digunakan untuk mengenali, tetapi tanpa komitmen untuk jumlah,
somitomeres berkontribusi pada mata ekstrinsik otot-otot.

Otot Postkranial

Otot-Otot Aksial

Ikan Pada ikan, otot aksial muncul langsung dari myotoma embrionik
dan segmental. Setelah sepenuhnya dibedakan menjadi otot dewasa, blok
otot aksial mempertahankan segmentasi mereka, tetapi mereka disebut
myomer untuk membedakannya dari embrio formatif myotom dari mana
mereka muncul. Myomere berturut-turut adalah dipisahkan satu sama lain
oleh lembaran jaringan ikat, itu myosepta (myocommata). Myosepta
meluas ke dalam, menjadi melekat pada kolom aksial (kolom vertebral
atau notochord), dan bergabung dengan miomere berturut-turut ke dalam
massa otot. Septum horizontal kerangka tidak ada di cyclostomes, tetapi
ada di semua gnathostome ikan, di mana ia membagi miomere menjadi
massa otot epaxial dan hypaxial. Setiap saraf tulang belakang yang
memasok dua cabang myomere. Cabang pertama, punggung ramus,
memasok divisi epaksiial, dan cabang kedua, ventral ramus, memasok
divisi hypaxial. Iga punggung, saat ini, kembangkan di persimpangan
horizontal septum dengan myosepta berturut-turut.

Otot-otot ikan aksial memasok utama kekuatan pendorong untuk

penggerak dan, tidak mengherankan, merupakan bagian terbesar dari
otot-otot tubuh. Dilihat dari permukaan lateral, miomere dilipat menjadi
zigzag blok yang sering terlihat berbentuk V atau W. Serabut otot yang
menyusun miomer pendek, tetapi ini bentuk lipatan masing-masing
myomere memanjang hingga beberapa aksial segmen, memberikannya
dan serat pendeknya mengendalikan sebuah panjang tubuh. Penyebaran
kontraksi dalam otot-otot aksial bergantian dari sisi ke sisi,
mengembangkan gelombang karakteristik undulasi lateral. Tekuk kuat ini
diproduksi oleh otot aksia bertanggung jawab untuk mengembangkan
dorongan lateral tubuh melawan air dan mengarahkan ikan ke depan.
Aksial kolom, baik itu kolom vertebral bersendi atau notochord yang
fleksibel, menerima lampiran dari otot-otot ini dan bertindak sebagai
gelagar kompresi, menolak teleskop dari tubuh itu jika tidak mungkin
menghasilkan.

Kekuatan pendorong undulasi lateral tegak lurus terhadap permukaan

bagian ikan yang menghasilkan memaksa. Karena tubuh yang
bergelombang semakin membungkuk menuju ekor, arah gaya relatif
terhadap garis perjalanan menjadi lebih condong ke belakang. Percepatan
ekor juga lebih besar dari bagian tubuh dekat kepala; karenanya, gaya
lebih besar di ekor. Ini peningkatan kekuatan dan kecenderungannya yang
mengarah ke posterior membantu menjelaskan mengapa ekor itu penting
dalam menghasilkan pasukan renang.

Lebih formal, ini bisa dijelaskan dengan propulsive dan kekuatan

reaksi. Reaksi atau gaya normal yang dikembalikan oleh air sama dan
berlawanan dengan kekuatan pendorong tubuh ikan melawan air. Gaya
normal diselesaikan menjadi dua komponen vektor, satu secara lateral
diarahkan dan yang lainnya di sudut kanan diarahkan ke depan. Vektor
gaya lateral tidak menambahkan apa pun untuk meneruskan
perkembangan,btetapi vektor gaya maju mendorong ikan (atau setidaknya
itu bagian ikan) maju. Ukuran kekuatan maju ini vektor mewakili ukuran
dorongan maju yang dihasilkan pada saat itu pada ikan. Karena gaya
normalnya lebih besar di ekor dan vektor komponen yang diarahkan ke
depan lebih besar dari itu di bagasi, ekor adalah bagian terpenting dari
tubuh yang menghasilkan kekuatan berenang yang berguna.

Posterior, otot aksial berlanjut dari trunk ke ekor. Di luar, otot-otot

aksial adalah melekat pada tengkorak dan korset dada. Beberapa ikan
menggunakan lampiran ini selama makan untuk mengangkat
neurocranium atau menstabilkan korset dada dari mana otot pembukaan
rahang berasal.

Tetrapoda Pada tetrapoda, otot-otot appendikular pada umumnya

mengambil lebih banyak tanggung jawab untuk pergerakan dan dengan
demikian bertanggung jawab untuk lebih banyak otot. Meski aksial otot-
otot cenderung berkurang, yang tetap berbeda menjadi otot-otot khusus,
sebuah refleksi dari lebih kontrol yang rumit diberikan pada fleksi vertebra
kolom dan pergerakan tulang rusuk.

Pada salamander, otot-otot epaxial pada dasarnya masih satu massa

otot, dorsalis trunc. Itu otot-otot hypaxial telah dibedakan menjadi
beberapa otot, tetapi dibandingkan dengan tetrapoda lainnya, otot-otot
aksial adalah masih cukup sederhana dan merupakan sebagian besar dari
keseluruhan otot tubuh. Kelanjutan menonjol dari otot aksial di
salamander dianggap mencerminkan melanjutkan peran sentral dari
kolom aksial dalam penggerak dan kontribusi sederhana tungkai untuk
propulsi. Dalam katak, di mana hindlegs melayani gerak saltatoria khusus,
otot-otot appendicular dari hindlimbs besar dan otot aksial berkurang
menonjol.

Dalam reptil, septum horizontal hilang atau tidak jelas, meskipun

pasokan oleh rami punggung dan perut tulang belakang saraf masih
mengkhianati otot mana yang epaxial dan hypaxial asal. Meskipun
bergelombang lateral kolom vertebra berkontribusi pada penggerak,
tungkai menjadi jauh lebih penting dalam menghasilkan kekuatan
pendorong yang sentral untuk penggerak. Otot-otot epaksial berhubungan
dengan kolom vertebra berkurang. Otot-otot hipaksial membentuk banyak
dinding tubuh dan berhubungan dengan pernapasan karena otot-otot ini
melekat pada tulang rusuk. Karena tulang rusuk di kura-kura kaku, otot-
otot hypaxial berkurang atau hilang. Pada ular, yang tentu saja tanpa
anggota badan, aksial angka kolom signifikan dalam undulasi lateral, dan
otot-otot aksial secara jelas dikembangkan.

Otot aksial pada reptil cenderung terpecah menjadi beberapa lapisan,

membentuk banyak otot yang berbeda yang menjangkau beberapa
segmen. Ada tiga divisi umum dari otot-otot epaxial: the
transversospinalis, longissimus, dan kelompok otot iliocostalis. Otot dari
ketiga kelompok ini biasanya menempel pada vertebra, dan pada
beberapa spesies, mereka selanjutnya dibagi menjadi kelompok otot
tambahan.

Otot-otot hipaksial melekat pada tulang rusuk mengontrol pernapasan

dan juga membantu memindahkan batang tubuh. Sebagai disebutkan, ini
bisa menjadi peran yang menonjol dalam ular. Paling karya deskriptif
tentang otot-otot reptil hypaxial mengakui tiga prekursor embrionik
memunculkan tiga langsung dan sebuah kelompok otot komposit
keempat. Satu kelompok adalah otot-otot dorsomedial yang berjalan di
bawah kolom vertebra sebagai subvertebralis dan meluas ke anterior
sebagai longus collis yang membantu menggerakkan leher. Kelompok
kedua adalah otot medial, yang didistribusikan di sepanjang bagian dalam
tulang rusuk, dan termasuk transversus abdominis dan obliques internal.
Kelompok ketiga adalah otot lateral merentang bagian luar tulang rusuk;
itu termasuk eksterna obliques dan intercostals eksternal. Ternyata,
turunannya otot medial dan lateral berkontribusi pada ventral otot-otot
sepanjang perut, yang termasuk rektus abdominis yang memanjang dari
sternum dan tulang rusuk ke panggul. Ini terbagi di tengah-tengah
sepanjang oleh linea alba dan disilangkan secara berkala oleh jaringan
ikat prasasti, sebuah pola yang menunjukkan sifat segmental dasar.

Pada burung, divisi yang sama dari otot-otot aksial terwakili, tetapi
berkurang, terutama di daerah di mana vertebra terkait menyatu. Pada
mamalia, tiga divisi reptilia dari epaxial dan empat divisi dari otot-otot
hypaxial hadir, meskipun mereka cenderung membentuk banyak belahan
yang menghasilkan otot tambahan. Tidak adanya tulang rusuk di daerah
perut mengubah intercostals segmental menjadi lembar kontinu obliques.

Otot-otot appendicular

Ikan Pada ikan, dua massa otot yang saling berlawanan memanjang
permukaan punggung dan perut sirip dari korset ke pterygiophores.
Secara embriologis, ini muncul dari myotoma itu tumbuh menjadi sirip dan
berdiferensiasi menjadi dorsal dan massa otot ventral. Otot punggung
mengangkat sirip; perut Otot menekan atau menambah sirip. Kadang-
kadang, otot-otot ini menghasilkan slip otot yang berbeda yang membantu
dalam rotasi sirip. Dibandingkan dengan otot aksial masif, otot sirip ikan
relatif sedikit.

Tetrapoda Pada tetrapoda, otot-otot usus dorsal dan ventral

cenderung lebih menonjol sebagai anggota badan memikul lebih banyak
tugas memproduksi kekuatan lokomotor dan otot aksial menjadi kurang
terlibat. Sebagai tambahannya menjadi lebih menonjol, massa otot ini juga
cenderung membelah dan membelah, membentuk banyak otot berbeda
yang meningkat sangat rumitnya otot-otot tungkai dewasa. Kisah ini
semakin diperumit oleh fakta bahwa otot-otot tungkai tetrapod menerima
kontribusi filogenetik dari daerah lain. Otot-otot aksial di sepanjang tubuh
dan otot-otot branchiomeric dari lengkung insang juga berkontribusi pada
otot tungkai tetrapoda, terutama untuk otot bahu. Selanjutnya, otot pinggul
dan bahu mentransmisikan kekuatan lokomotor ke kolom vertebral secara
berbeda. Korset panggul melekat langsung ke sakral wilayah kolom
vertebral, tetapi korset dada vertebrata terestrial digantung di tempatnya
oleh "sling" berotot. Ini adalah satu set otot yang berjalan dari thorax untuk
bahu untuk menangguhkan bagian anterior tubuh melalui ikatan otot dari
bilah girdle dada. Akhirnya, banyak tetrapoda khusus berangkat dari tren
umum. Katak, misalnya, dikhususkan untuk melompat dan memiliki otot-
otot kaki belakang yang rumit; burung khusus untuk penerbangan, dan
otot-otot anggota tubuh mereka melayani tuntutan khusus penggerak
udara. Kontribusi Pirdana Girdle dan Forelimb untuk tetrapod otot bahu
dan kaki depan berasal dari empat sumber: otot branchiomeric, axial,
dorsal limb, dan ventral limb.

1. Otot Branchiomeric
Otot-otot branchiomeric berkontribusi trapezius dan kelompok
mastoid yang diturunkan dari cucullaris ikan primitif seperti
chondrichthyans. Pada mamalia, kelompok trapezius termasuk
clavotrapezius, acromiotrapezius, dan spinotrapezius; kelompok
mastoid termasuk otot cleidomastoid dan sternomastoid.
2. Otot - Otot Aksia
Otot-otot aksial berkontribusi skapula levator, kompleks
romboideus, dan otot serratus. Ketiga turunan dari aksial otot-otot,
bersama-sama dengan trapezius yang berasal dari branchiomeric,
membentuk selempang berotot itu menangguhkan tubuh di antara
dua bilah skapular. Korset dada kura-kura adalah pengecualian
karena langsung melekat ke shell. Dalam beberapa tetrapoda,
seperti pterosaurus, burung, dan kelelawar, dada ikat pinggang
bertumpu pada tulang dada. Pada ikan bertulang, korset dada
biasanya melekat pada bagian belakang tengkorak, tetapi di
sebagian besar tetrapoda tidak. Membebaskan dari bahu dari
tengkorak terbentuk pada awal tetrapoda selama transisi ke darat
dan sebagian tampaknya terkait dengan peningkatan mobilitas
kranial. Sebagai korset bahu menjadi terbebas dari tengkorak, si
otot-otot branchiomeric dan aksial di dekatnya berada ditekan
menjadi porsi sebagai sling otot di mana forelimbs melekat pada
 tubuh. Sebagian besar dada dan kaki depan tersisa otot tetrapoda
muncul dari dorsal dan massa otot ventral.
3. Otot Punggung
Otot punggung bahu dimasukkan pada humerus dan berfungsi
untuk berosilasi saat bergerak atau posisikan pada posisinya
sementara seekor binatang berdiri. Dari otot-otot ini, hanya otot
latissimus dorsi berasal dari luar anggota badan, dari dinding tubuh.
Pada mamalia, slip kecil dari latissimus di dalam skapula terpisah
sebagai teres utama. Otot punggung lainnya yang bekerja pada
humerus adalah teres minor, subscapularis, dan deltoideus, yang
dapat membentuk dua otot yang berbeda. Trisep yang menonjol,
sering menunjukkan beberapa kepala, juga merupakan turunan dari
otot-otot punggung, tetapi bertindak untuk memperpanjang lengan
bawah. Otot punggung lengan membentuk sebagian besar otot
ekstensor, yang meluas atau meluruskan digit melalui tendon
4. Otot Perut
Para pectoralis sangat menonjol otot perut dada. Dari awal yang
panjang sternum, serabutnya menyatu pada humerus. Otot ini
cenderung membelah menjadi empat lebih atau kurang turunan
berbeda pada mamalia:pectoantebrachialis, pektoralis mayor yang
lebih dalam, Lebih dalam masih pectoralis minor, dan yang
terdalam dari semuanya,xiphihumeralis. Posisi bagian perut
supracoracoideus reptil meluas dari asalnyapada coracoid lateral
ke sisipannya pada humerus. Namun, pada mamalia therian, itu
supracoracoideus berasal dari dorsal di lateral wajah skapula.
Tulang belakang tulang skapula membelah otot ini masuk ke dalam
supraspinatus dan infraspinatus otot, yang dimasukkan pada
humerus juga. Coracobrachialis dari coracoid berjalan bersama
bagian bawah humerus. Dalam mamalia, itu biceps brachii memiliki
dua kepala, mewakili penggabungan dua otot yang jelas insersi
pada lengan bawah dan tekuk lebih rendahvertebrata. Fleksor
lengan bawah dari otot ventral bertindak melalui tendon pada digit.
KOTAK ESSAY 10.3 Putaran, Start Cepat, dan Jelajah yang Berhati-
hati di Perairan Terbuka

Untuk menghasilkan daya dorong renang terbaik, tubuh ikan harus

dalam (tinggi dari permukaan dorsal ke ventral) untuk menyajikan sebuah
luas, permukaan seperti oar ke air. Itu sculpin adalah contohnya. Tidak
hanya tubuh yang dalam, tetapi siluet lateral diperbesar lebih lanjut oleh
ekspansif sirip di sepanjang permukaan punggung dan perut Dengan
demikian, total area lateral ikan ditekankan ke air selama berenangluas
dan membantu menghasilkan daya dorong. Tapi tidak semua ikan
dirancang dengan cara ini karena berenang digunakan secara signifikan
berbeda di antara ikan.

Untuk ikan yang harus melakukan hati-hati manuver, tubuh sering

berbentuk cakram. Angelfish, populer di daerah tropis toko ikan,
menyelinap dengan hati-hati melalui kerumunan vegetasi dan posisikan
tubuh mereka untuk menemukan makanan di sepanjang bilah tanaman
air. Ikan kupu - kupu , penghuni terumbu karang, manuver dikecepatan
lambat di antara rak-rak karang, menusuk mulut mereka menjadi celah
kecil untuk makanan. Tubuh mereka yang berbentuk cakram menjaga
sumbu tubuh anteroposterior tetap pendek berbelok di ruang sempit. Tepi
tubuh sering dibingkai oleh pinggiran sirip yang mengontrol penyesuaian
yang tepat dan spesifik. Ikan lain didesain untuk cepat semburan di mana
mereka mempercepat untuk mengejutkan mangsa atau panah dari
pendekatan bahaya yang tiba-tiba. Tombak adalah contohnya.
Menyebarkan renang untuk lari cepat mensyaratkan bahwa ikan
mengatasi inersia. Akibatnya, hampir 60% massa tombak adalah otot
aksial. Ini memberinya kekuatan besar unit kontraktil untuk menghasilkan
tiba-tiba kekuatan besar. Selanjutnya, tubuhnya relatif fleksibel,
setidaknya melalui bagian ekor, sehingga bisa membungkuk ke
kelengkungan amplitudo besar untuk menghasilkan gaya normal yang
lebih sesuaijalur perjalanan yang dimaksud.
 Meskipun kurang terspesialisasi daripada tombak, ikan trout juga
memiliki massa yang relatif besar otot-otot aksial dan tubuh yang fleksibel.
Ketika terancam, ia dapat dengan cepat membentuk Tekuk berbentuk C
dan gunakan massanya yang besar otot aksial untuk "mendorong" tiba-
tiba, mempercepat dalam ledakan cepat di beberapa lainnya arah untuk
melarikan diri

Masih ada ikan lain, seperti tuna dirancang untuk berlayar. Itu trailing
edge dari ekor diperluas ke mengirimkan dorong ekor ke sekitarnya air.
Tapi gagang bunga yang menghubungkan ekor ke tubuh sangat sempit.
Akibatnya, keseluruhan massa ekor dan tangkainya cukup rendah, dan
karenanya kelembaman yang harus diombang-ambing saat berenang juga
rendah. Di samping itu, sebagian besar otot aksial dikelompokkan lebih
anterior di bagasi, meningkatkan nya inersia.Tidak ada kecenderungan
untuk ekor untuk berikan osilasi pada yang lebih masif tubuh dan
menyebabkan tubuh lateral boros swings. Secara keseluruhan, perubahan
ini di lokasi massa otot bersama dengan ramping bentuk membuat desain
kolam renang tuna sangat efisien untuk pelayaran berkelanjutan,
keuntungan dalam ikan yang mencakup besar membentang laut terbuka
untuk mencari sekolah ikan kecil, mangsa utamanya. Tentu saja,
kebanyakan ikan bukan spesialis seperti itu dan harus berkompromi di
antaranya ekstrem khusus ini. Selanjutnya, desain ikan membutuhkan
lebih dari sekadar memperhatikan massa otot aksial. Sebagai contoh,
sculpin memiliki relatif kepala besar untuk mengusir dan menjemput
hewan bentik dengan hisap yang kuat makan. Akibatnya, kepala adalah
relatif sebagian besar dari sculpin, dengan demikian, desain optimal
keseluruhannya adalah kompromi antara persyaratan makan dan
berenang. dari otot-otot aksial adalah pengecualian. Namun kebanyakan
otot-otot belakang berasal dari otot-otot punggung dan perut yang
membedakan menjadi bermacam-macam kompleks pinggul, paha, dan
otot-otot betis.
1. Otot Punggung
Puboischiofemoralis internus tetrapoda bawah adalah otot dorsal
itu berjalan dari daerah pinggang dan ikat pinggang ke femur,
menjadikannya rotator anggota tubuh yang penting. Tiga otot-otot
berbeda dari itu pada mamalia. Ketiganya dimasukkan pada
tulang paha tetapi berasal dari wilayah lumbar: (psoas), ilium
(iliacus), dan pubis (pectineus). The iliofemoralis lebih rendah
tetrapoda meluas dari ilium ke tulang paha dan fungsi untuk
memperpanjang anggota badan. Pada mamalia, itu terbagi
menjadi tensor fascia latae, pyriformis, dan gluteus complex. Paha
depan adalah kolektif istilah untuk rektus femoris dan tiga kepala
vastus (lateralis, medialis, intermedius). Ini otot-otot terletak di
sepanjang tepi anterior tulang paha dan biasanya cukup menonjol.
Melalui mereka penyisipan umum pada patela, mereka sangat
ekstensor betis yang kuat. Sartorius panjang berasal dari ilium
tetapi melintasi dua sendi, yang pinggul dan lutut, sebelum
dimasukkan pada tulang kering. Ambient reptil dan iliotibialis dari
amfibi kemungkinan merupakan homolog dari sartorius. Tibialis
anterior dan berbagai dorsal lainnya otot-otot betis membentuk
betis ekstensor yang dorsofleksi pergelangan kaki melalui tendon
yang panjang.
2. Otot Perut
Pada tetrapoda bawah, puboischiofemoralis externus adalah otot
perut yang membentang dari pubis dan iskium ke tulang paha.
Dalam mamalia, itu obturator externus dan quadratus femoris
adalah turunannya. Pada vertebrata bawah, caudofemoralis,
memanjang dari pangkal ekor untuk tulang paha, adalah otot yang
kuat yang menarik kembali kaki belakang. Ketika hindlimb
diperbaiki, caudofemoralis memiliki tindakan sebaliknya
mengayunkan ekor. Pada mamalia, ia berkurang menonjol. Begitu
pula dengan obturator internus dan gemelli otot pada mamalia
relatif berkurang dibandingkan ke homolog mereka,
 ischiotrochantericus di reptil. Adduktor femoris, yang berukuran
besar kebanyakan tetrapoda, memanjang paha. Nama paha
belakang adalah istilah kolektif untuk tiga otot: semimembranosus,
semitendinosus, dan biseps femoris. Semua timbul dari panggul,
berjalan di sepanjang margin posterior tulang paha, dan memiliki
insersi di betis atau di dekatnya di ujung distal tulang paha.
Bersama-sama otot-otot ini melenturkan betis. Puboischiotibialis
tetrapoda bawah menutupi sebagian besar permukaan ventral
paha dan menariknya kembali. Homolog mamalia-nya adalah
gracilis.

Otot ventral shank yang paling menonjol adalah gastrocnemius, otot

"betis". Pada mamalia, ia memiliki dua kepala, yang dihasilkan dari
perpaduan dua pendahulu filogenetik yang berbeda. Medialis
gastrocnemius mamalia dan fleksus hallucis longus muncul dari reptil
gastrocnemius internus. Lateralis gastrocnemius bersama dengan soleus
dan plantaris muncul dari reptilian gastrocnemius externus.

Spesialisasi di antara Tetrapods Locomotion di antara tetrapods

didasarkan pada perpindahan tungkai bergantian pada tingkat sedang
tarif. Berangkat dari mode perkembangan umum ini biasanya tergantung
dari modifikasi otot-otot itu kekuatan itu. Dalam anuran, misalnya,
penggerak adalah asin, dan kedua tungkai diaktifkan secara bersamaan
dengan kontraksi ekstensor hindlimb yang kuat. Pada akhir lompatan,
korset dada dan lengan depan anuran menyerap dampak pendaratan.
Gendongan otot korset dada menangguhkan tubuh di tetrapoda lain
mungkin berfungsi untuk menyerap goncangan dan guci selama
penggerak. Tapi peran ini dalam anurans jelas ditekankan, dan mode
perkembangan adalah keberangkatan yang ditandai dari ayunan tungkai
bergantian tetrapoda lainnya. Otot-otot kaki depan anuran adalah gagah
untuk membantu selama pendaratan, dan otot ekstensor kaki
belakangnya menonjol untuk meluncurkan binatang itu. Ini mode
penggerak khusus mungkin menjelaskan otot anuran yang relatif
kompleks dan berbeda dibandingkan dengan salamander.
menggambarkan otot-otot superfisial katak.

Dalam tetrapoda yang dikhususkan untuk penggerak kursorial, the

otot-otot usus buntu cenderung berkumpul dekat bagasi dan pasukannya
didistribusikan secara distal sampai jauh tendon ke ujung tungkai. Desain
ini mengurangi massa dibawa oleh tungkai itu sendiri, yang pada
gilirannya mengurangi inersia yang perlu diatasi selama osilasi timbal
balik. Di antara mamalia, perissodactyls dan artiodactyls menunjukkan
proksimal yang paling berkembang dengan baik. reposisi massa otot
tungkai, tetapi tren yang sama bisa dapat ditemukan di sebagian besar
kelompok mamalia lain yang bergantung pada gerak cepat. Tren paralel
rupanya muncul di reptil Mesozoikum, terutama dalam archosaurs
armada. Otot-otot usus buntu dari bagian belakang ini reptil bipedal
menunjukkan bukti pengelompokan proksimal, mungkin dengan tendon
panjang yang memanjang sampai ujung anggota badan.

Pada burung, tren umum karakteristik evolusi otot tetrapoda

terbukti. Aksial otot cenderung menurun menonjol, sedangkan otot-otot
usus buntu meningkat. Massa otot menjadi dibedakan menjadi satu set
diskrit yang lebih kompleks otot. Burung juga menunjukkan perubahan
dalam desain otot terkait dengan permintaan khusus penerbangan
bertenaga dan pendaratan aman. Fusion dari kolom vertebra posterior
dengan elemen-elemen dari korset panggul menjadi penopang tulang
yang kaku mengurangi kebutuhan massa otot aksial yang besar
mengencangkan kolom vertebral. Akibatnya, ada pengurangan otot-otot
aksial posterior. Di anterior ujung kolom aksial, rantai vertebra serviks
dikendalikan oleh seperangkat otot serviks yang kompleks fleksibilitas dan
kontrol gerakan kepala yang sangat tepat. Otot-otot korset panggul dan
punggung dibedakan menjadi massa otot yang menonjol. Saat burung
mendarat, burung itu Otot belakang menangkap dan menyeimbangkan
massa tubuh tentang dampak ketika datang untuk beristirahat di tanah
atau cabang. Sebagian besar otot berkumpul secara proksimal dan
meluas ke jari kaki melalui tendon panjang. Kumpulan otot proksimal
menjaga massa dekat dengan garis tengah tubuh, fitur penting selama
penerbangan, tetapi tendon panjang mencapai jari-jari kaki memberikan
lebih presisi penempatan kaki, fitur terutama penting dalam bertengger
burung dan raptor.

Otot korset dada dan kaki depan (sayap) adalah sangat

berkembang dengan baik dan dikhususkan untuk bertenaga penerbangan.
Kebanyakan otot sayap berkumpul secara proksimal, terutama pectoralis
besar yang berada di dekat garis tengah tulang dada dari mana asalnya.
Pectoralis adalah dimasukkan pada humerus dan memberikan gaya kejut
yang kuat selama penerbangan. Jauh di dalam pectoralis adalah
supracoracoideus. Ingatlah bahwa pada reptil otot ini berjalan dari ototnya
asal pada korset dada ke humerus. sebuah kursus yang membuat
supracoracoideus menjadi adduktor ekstremitas (penekan). Namun, pada
burung, tendon yang kuat supracoracoideus berjalan di ujung coracoid
yang mirip katrol dan dimasukkan pada permukaan dorsal humerus. Ini
reorientasi titik insersi memungkinkan supracoracoideus untuk
mengangkat sayap mengubah otot ini menjadi elevator sayap. Akibatnya,
depressor (pectoralis) dan lift (supracoracoideus) yang bertanggung jawab
untuk menghasilkan gerakan yang berlawanan selama downstroke sayap
dan upstroke keduanya berbaring dan berasal dari sternum. Karena
filogenetiknya pergeseran titik penyisipan, tindakan mereka pada burung
agak berbeda.

Ketika seekor burung terbang, terutama meluncur, lengannya

adalah diperpanjang untuk menggambar kulit atasnya kencang. Wilayah
anterior kulit antara bahu dan pergelangan tangan adalah patagium, dan
dalam keunggulannya adalah otot patagialis. Patagialis, yang dapat
membentuk beberapa slip kecil, muncul dari klavikula dan meluas melalui
tendon panjang ke metakarpal pergelangan tangan. Seperti tali jemuran,
ujung depan patagium digantung dari otot seperti tali ini, yang membentuk
tepi anterior permukaan penerbangan sayap. Jika patagialis atau tendon
panjangnya dipotong, patagium kehilangan aerodinamisnya bentuk dan
sayapnya menjadi hampir tidak berguna untuk terbang.

Otot-otot lengan bawah seekor burung kecil tetapi banyak. Mereka

mungkin bertindak untuk memperbaiki posisi bulu sayap, membentuk dan
mengendalikan permukaan aerodinamis yang sayap hadir ke aliran udara.

Otot-Otot Kranial

Sampai saat ini, otot rangka berhubungan dengan rahang, faring,

dan lengkungan cabang diperkirakan muncul secara embriologis dari dua
sumber yang berbeda: branchiomeric otot-otot dan otot-otot hipobranchial.
Namun, seperti yang dibahas pada bagian otot postcranial, tampilan saat
ini membayangkan keduanya otot rahang branchiomeric dan
hypobranchial timbul dari sumber yang sama, yaitu, dari mesoderm
paraxial. Otot-otot branchiomeric muncul dari tengkorak paraodial
mesoderm (somitomeres) dan hypobranchial otot-otot dari mesoderm
paraxial trunkus (somit). Setelah menekankan persatuan otot rahang
bukan selain perbedaan embrioniknya, kami tetap mengikuti ini divisi
historis untuk kenyamanan dalam menggambarkan perbandingan aspek
otot kranial.

Otot - Otot Branchiomeric

Saraf kranial memasok otot-otot branchiomeric terkait dengan sisi

lengkungan cabang. Pada ikan, lengkungan cabang bersama dengan otot
branchiomeric mereka berfungsi sebagai pemompaan perangkat untuk
memindahkan air melintasi insang, menggantikan siliaris sistem
protochordate. Sebagai lengkungan cabang anterior berevolusi menjadi
rahang, otot-otot yang terkait disertai elemen tulang atau tulang rawan
untuk menjadi bagian dari sistem penutupan rahang dan -membuka ikan
gnathostome.

Secara umum, setiap lengkungan cabang diberkahi sendiri set otot

branchiomeric, diperbesar atau dikurangi sebagai fungsi perubahan
lengkungan tertentu. Leluhur yang diduga kondisinya terlihat pada ikan. Di
sini, seperti lembar Otot konstriktor memanjang ke lateral dari setiap
lengkung cabang dalam inti insang, dan dapat berlanjut ke tubuh
permukaan di bawah kulit. Bagian paling medial dari otot ini lembar
dipisahkan dari sisa lengkungan, dan disebut adduktor. Penyempitan
memeras air melalui faring; adductors menekuk lengkungan. Otot-otot
kecil dan dalam menempel ujung punggung dan perut lengkungan:
punggung dan perut otot cabang. Mereka terlibat dalam berbagai
fungsiterkait dengan elemen bergerak dalam lengkungan cabang.

Secara filogenetik ada kesetiaan yang besar antara a saraf kranial

dan otot-otot branchiomeric-nya, dan pada gilirannya kesetiaan antara
satu set otot branchiomeric dan nya lengkungan masing-masing.
Akibatnya, dengan melacak lengkungan insang, kami dapat melacak
homologi otot juga menemukan apa yang masing-masingotot, atau
turunannya, menjadi dalam kelompok yang berbeda.

Lengkungan Mandibula Pada hiu, keduanya merupakan konstriktor

mandibula dan adductor terletak di permukaan tubuh. Adductor
mandibula, yang terbesar dari otot rahang, terletak di sudut rahang di
mana ia memberikan kekuatan penutupan yang kuat. Bergabung dengan
adduktor di hiu adalah otot oral, preorbitalis, yang muncul di dekat orbit
dan mengecil saat melewati posterior untuk penyisipannya pada
mandibula adduktor atau lebih rendah rahang. Pada ikan bertulang,
adduktor terdiri dari beberapa otot turunan yang bekerja pada bagian
tertentu dari bagian yang sangat tinggi tengkorak kinetik. Dalam tetrapoda,
mandibula adduktor tetap ada sebagai adduktor rahang yang kuat. Itu
sering memiliki beberapa menonjol dan kepala khas yang menyatu
sebagai otot menyirip pada tendon umum. Pada mamalia, masseter dan
temporalis adalah otot yang menutup rahang dengan garis aksi yang
berbeda, dan keduanya berasal dari adduktor mandibula, seperti halnya
otot pterygoideus.
 Bagian punggung dan bagian perut dari konstriktor mandibula otot
dipisahkan oleh rahang itu sendiri. Ventral bagian adalah
intermandibularis, selembar otot melintang, memanjang antara tepi ventral
dari mandibula yang dipasangkan. Dalam tetrapoda, intermandibularis
bertahan sebagai transversal lembaran otot, biasanya terletak di antara
rahang bawah. Pada mamalia, ini disebut mylohyoid; bagian depan otot
digastrik, juga terlibat dalam membuka rahang, juga berasal dari
intermandibularis.Pada hiu, turunan dorsal konstriktor mandibula adalah
levator palatoquadrati, berlari dari chondrocranium ke tulang rawan
palatoquadrate. Dalam beberapa ikan seperti chimaera, dan dalam
tetrapoda, palatoquadrate menjadi menyatu ke tempurung otak, menjadi
bagian dari itu, dan otot levator palatoquadrati tidak ada.

Lengkungan Hyoid

Lengkungan hyoid dimulai sebagai lengkungan insang terpisah

pada ikan primitif (kondisi sekarang hanya terlihat pada chimaeras), tetapi
unsur-unsur lengkungan hyoid menjadi yang kedua terlibat dalam
suspensi mandibula di beberapa vertebrata (lainnya ikan rahang) dan
terpisah sebagai alat hyoid pada orang lain (tetrapoda). Otot yang terkait
menggeser posisi mereka sebagai baik. Otot konstriktor hyoidean
menonjol di ikan, di mana mereka membentuk otot utama waterbreathing
pompa; tetapi berkurang atau hilang dalam tetrapoda. Di hiu, yang
terbesar dari konstriksi hyoidean adalah levator hyomandibulae, yang
mencapai dari chondrocranium ke tulang rawan hyomandibular. Kedua
dari ini, sering menyatu dengan yang pertama, adalah epihyoidean, yang
dimasukkan pada jaringan ikat di belakang sudut rahang. Pada ikan
bertulang, setara dengan epihyoidean adalah levator operculi, dengan
penyisipannya pada operkulum. Mandibula penekan tetrapoda, yang
membuka rahang, adalah homolog levator operculi dan epihyoidean. Pada
mamalia, depressor mandibula berevolusi menjadi stapedius, tetapi
digastrik berfungsi dalam membuka rahang, bukan stapedius, yang
melindungi telinga bagian dalam dari suara keras. Posterior bagian
digastrik berasal dari hyoid ventral otot-otot, interhyoideus.

Pada ikan, bagian perut dari konstriktor hyoidean adalah

interhyoideus. Otot ini berjalan secara transversal antara ujung bawah dari
hyoid bar berpasangan. Dalam tetrapoda, ia membentuk tambahan
lembaran tipis otot, colric constrictor, yang menjadi lapisan otot wajah
yang agak luas pada mamalia. Salah satunya, platysma, adalah otot yang
tidak terspesifikasi dari lengkungan hyoid. Umumnya, itu adalah otot
subkutan yang tipis lapisan merentang ke tenggorokan, mengikat kulit di
leher. Otot lain yang berasal dari lengkungan hyoid memiliki lebih banyak
fungsi khusus, termasuk kontrol ekspresi wajah dan bibir saat menyusui.
Menyusui pada mamalia mungkin telah menyebabkan diferensiasi awal
otot-otot platysmal pada mamalia. Setelah itu, kontrol wajah selama
menyusui menjadi penting di mamalia herbivora, karena bibir digunakan
untuk membantu menggenggam dan mematahkan bagian tanaman. Di
badak. levator labii superioris dan levator nasolabialis memindahkan bibir
atas, dan penekan labii mandibularis bergerak bibir bawah. Zygomaticus
mengontrol sudut mulut. Orbicularis oris menutup bibir. Kontraksi kaninus
flare lubang hidung. Buccinator meratakan pipi menekan makanan di
antara baris gigi. Wajah kami sendiri menggunakan yang serupa otot dan
sangat ekspresif.

Cabang Lengkungan

Seperti disebutkan, otot pembatas dari insang ikan yang khas

terdiri dari bagian yang dalam di inti insang, dan dalam elasmobranch,
sebuah pembatas dangkal yang terbentuk penutup insang sederhana
pada permukaan tubuh. Selanjutnya, punggung pendek dan otot-otot
cabang ventral terletak di atas dan bawah lengkungan dan bertindak
dengan adduktor untuk mengontrol pergerakan lokal lengkungan selama
ventilasi insang. Terkait dengan cabang dorsal adalah cucullaris, dibentuk
oleh perpaduan slip dari beberapa otot cabang berturut-turut. Itu berjalan
dari permukaan tubuh dorsal ke bawah ke lengkungan cabang terakhir
dan ke skapula. Dalam tetrapoda, ia memanjang dari otot-otot aksial ke
skapula, biasanya membentuk sepasang kompleks otot, kelompok
trapezius dan mastoid.

Lengkungan cabang adalah komponen struktural yang penting dari

alat pompa dan makan pada ikan. Mereka menjadi berkurang dalam
tetrapoda dan hanya berkontribusi pada laring dan bagian tenggorokan
lainnya. Constrictor terkait otot yang sama menjadi berkurang menjadi otot
laring; namun, beberapa levator mengambil peran yang diperbesar,
berkontribusi seperti otot trapezius dan mastoid hingga selempang berotot
mendukung korset bahu.

Otot-Otot Hipobranchial

Otot-otot hipobranchial muncul dari somites serviks, yang ujung

perut bermigrasi ke lantai faring. Otot-otot hipobranchial disediakan
dengan saraf tulang belakang dan berjalan di bawah ujung bawah
lengkungan cabang dalam perjalanan anteroposterior. Pada ikan, otot-otot
ini berasal dari daerah coracoid di korset bahu. Mereka terdiri dari
coracomandibularis dan sternohyoideus; meskipun di hiu, sternohyoideus
adalah dibagi menjadi coracohyoideus anterior dan posterior
coracoarcualis. Mereka adalah pembuka rahang yang menonjol dan
ekspander rongga bukal. Dalam tetrapoda, mereka menemani lengkungan
cabang dengan otot berkontribusi terkait dengan tenggorokan, alat hyoid,
laring, dan lidah.

Selain otot hipobranchial, serviks somite menimbulkan otot-otot lain

juga. Mereka memunculkan otot serviks, miotom epaksial, yang
menyisipkan pada dinding posterior neurocranium dan dapat
mengangkatnya selama rahang pembukaan. Pada hiu saja, beberapa
somit serviks juga berkontribusi pada perwakilan lintas departemen, yang
bergabung dengan lengkung cabang berturut-turut di faring

Otot rangka menggerakkan tulang dan tulang rawan; otot jantung

memindahkan darah; Otot-otot halus mengendalikan visera. Semua
berbasis pada mesin molekuler yang mendasari filamen geser, aktin dan
myosin. Otot rangka melekat pada tulang melalui tendon. Meskipun ini
adalah dasar umum untuk kontraksi, kerangka Otot mencapai tingkat
kinerja yang berbeda di berbagai cara. Serat tonik dan kedutan relatif
lambat kontraksi cepat, masing-masing. Di organ otot, aktif (geser filamen)
dan komponen elastis berkontribusi ketegangan keseluruhan. Gaya
bertingkat dihasilkan oleh modulasi laju dan dengan perekrutan selektif
unit motor. Fitur dari kinerja, seperti kekuatan dan kecepatan penyisipan,
adalah juga dipengaruhi oleh luas penampang, orientasi serat (paralel)
versus menyirip), panjang otot, dan situs penyisipan dalam sistem tuas
(proksimal versus distal). Mengurutkan otot kontraksi membawa otot
individu beraksi di momen yang menguntungkan selama gerakan dan izin
yang kompleks rekrutmen sebagai perubahan kecepatan dan daya tahan.

Menanggapi olahraga kronis, otot mengalami hipertrofi karena

peningkatan vaskularisasi, penambahan jaringan ikat, dan pembesaran
sel-sel otot karena penambahan myofilaments. Namun, jumlah sel otot
tidak meningkat secara signifikan. Latihan beban dapat merangsang
konversi dari satu jenis kedutan cepat ke jenis kedutan cepat lainnya.
Namun, apa pun jadwal pelatihannya, tidak ada konversi signifikan terjadi
antara serat berkedut lambat dan berkedut cepat. Dengan bertambahnya
usia, organ otot kehilangan massa karena kehilangan otot serat. Kedua
jenis serat, cepat dan lambat, hilang, hingga 10% oleh usia 50. Namun,
penuaan lebih sulit pada serat berkedut cepat, yang hilang pada tingkat
yang lebih tinggi daripada serat berkedut lambat.

Dalam ikan, otot aksial mendominasi dan diwakili oleh blok otot
yang disusun secara segmental. Pada tetrapoda, otot-otot aksial relatif
berkurang, dan otot-otot usus buntu meningkat secara menonjol.
Tetrapoda juga menunjukkan kompleksitas yang lebih besar dalam massa
otot, seperti diilustrasikan oleh beberapa ratus otot yang berbeda yang
membedakan dari massa ini.
 Diferensiasi filogenetik otot terjadi pada banyak jalan. Migrasi
primordia otot, disebut anlagen, ke daerah lain dari tubuh adalah satu
arah. Muscularisasi diafragma pada mamalia dimulai dengan penampilan
anlagen otot di leher yang bermigrasi ke posterior selama perkembangan
embrio ke dalam tubuh septum anterior ke hati. Di sana mereka
berdiferensiasi menjadi otot rangka diafragma. Otot hyoid menyebar ke
seluruh leher dan kepala tetrapod untuk membentuk platysma dan otot-
otot lain dari wajah. Cara lain membedakan otot secara filogenetik adalah
dengan fusi. Rektus abdominis memanjang perut tetrapoda dibentuk oleh
fusi ventral daerah beberapa myotoma yang tumbuh ke dalam perut
wilayah selama perkembangan embrio awal. Dalam contoh ini,
Diferensiasi filogenetik otot terjadi pada banyak jalan. Migrasi primordia
otot, disebut anlagen, ke daerah lain dari tubuh adalah satu arah.
Muscularisasi diafragma pada mamalia dimulai dengan penampilan
anlagen otot di leher yang bermigrasi ke posterior selama perkembangan
embrio ke dalam tubuh septum anterior ke hati. Di sana mereka
berdiferensiasi menjadi otot rangka diafragma. Otot hyoid menyebar ke
seluruh leher dan kepala tetrapod untuk membentuk platysma dan otot-
otot lain dari waja. Cara lain membedakan otot secara filogenetik adalah
dengan fusi. Rektus abdominis memanjang perut tetrapoda dibentuk oleh
fusi ventral daerah beberapa myotoma yang tumbuh ke dalam perut
wilayah selama perkembangan embrio awal. Dalam contoh ini, satu otot
muncul dari perpaduan bagian-bagian yang berurutan segmen myotomal.
Otot juga dapat dibedakan dengan membelah. Otot pectoralis di dada
berukuran besar, berbentuk kipas otot pada tetrapoda bagian bawah,
tetapi pada mamalia itu membagi menjadi Sebanyak empat otot terpisah
yang bekerja di bagian depan.

Perbedaan yang lebih besar dari otot-otot tetrapoda dibandingkan

dengan otot-otot ikan mencerminkan perubahan tuntutan dukungan dan
penggerak terestrial. Lari dan kegiatan terbang dan tetrapod lainnya
melibatkan lebih dari hanya mekanisme mengayunkan anggota badan
atau mengepakkan sayap. Ini adalah pola motor yang rumit yang
membutuhkan kontrol yang tepat. Seekor cheetah berlari melintasi
lanskap yang tidak teratur tidak hanya harus berosilasi dengan cepat,
tetapi juga penempatan kakinya masing-masing harus cepat
mengakomodasi penyimpangan permukaan sedikit waktu kaki menyentuh
tanah. Seperti aliran udara yang berubah dan hembusan angin tiba-tiba
mengubah aliran aerodinamis melintasi a sayap burung, burung harus
dengan cepat menyesuaikan sayapnya dan terbang bulu. Otot-otot
tetrapoda yang lebih berbeda adalah indikasi tidak langsung dari variasi
yang lebih besar dan presisi ini gerakan yang mereka dapat dan harus
lakukan.

Filogeni otot juga menggambarkan remodeling karakter evolusi.

Otot-otot awalnya timbul di rahang (mis., trapezius, mastoid) dan dalam
otot-otot aksial (mis., serratus) menjadi tergabung dalam otot sistem bahu
dan kaki depan. Di sisi lain, kita juga dalam evolusi otot melihat kesetiaan
yang luar biasa antara otot dan suplai saraf mereka. Saraf frenikus
diafragma muncul di anterior, seperti otot anlagen, di daerah serviks dan
menyertai otot ini ke final tujuan, posterior dalam tubuh. Set otot terkait
dengan lengkungan cabang, secara umum, disediakan setia di seluruh
vertebrata oleh saraf kranial yang sama, terlepas dari kenyataan bahwa
otot-otot lengkungan cabang adalah sering direnovasi untuk melayani
peran baru dalam tetrapoda.
 KRITISAN BUKU

 BUKU UTAMA

Kelebihan :

1. Aspek Tampilan Buku

- Tampilan cover buku utama menarik, karena disertai dengan
gambar dan perpaduan warna yang menarik. Sehingga dapat
menarik perhatian para pembaca.
- Di dalam isi buku utama terdapat gambar-gambar yang disertai
dengan keterangan pada setiap gambaranya, sehingga dapat
dengan mudah dimengerti.
2. Aspek Tata Letak
Tata letak pada buku utama sudah tepat karena tata letak dari buku
tersebut sudah seperti jurnal, sehingga tidak membuat para
pembaca cepat bosan.
3. Aspek Tata Bahasa
- Pada buku utama ini menggunakan bahasa inggris yang sesuai
dengan ejaan dan kaidah dalam bahasa inggris.
- Penjabaran materi pada buku utama sudah sangat jelas dan
lengkap, sehingga dapat lebih mudah dipahami.

Kekurangan :

1. Aspek Tampilan Buku

Gambar-gambar pada isi buku utama tidak berwarna,sehingga
membuat para pembaca mudah bosan.
2. Aspek Tata Bahasa
Bahasa yang digunakan adalah bahasa inggris, sehingga dapat
menyulitkan sebagian para pembaca untuk memahami isi buku
dengan mudah, sehingga untuk dapat mengerti isi dari buku
tersebut para pembaca harus menerjemahkan kembali.
  BUKU PEMBANDING

Kelebihan :

1. Aspek Tampilan Buku

- Tampilan cover buku pembanding sederhana, karena tulisan
yang tidak terlalu banyak dengan tampilan warna yang polos.
- Di dalam isi buku pembanding terdapat gambar-gambar yang
disertai dengan keterangan pada setiap gambaranya, sehingga
dapat dengan mudah dimengerti.
2. Aspek Tata Letak
Tata letak buku pembanding sudah sangat tepat dan rapi, serta
sudah sesuai dengan tata letak buku pada umumnya.
3. Aspek Tata Bahasa
- Pada buku pembanding bahasa yang digunakan adalah bahasa
indonesia yang baku dan mudah dimengerti para pembaca.

Kekurangan :

1. Aspek Tampilan Buku

- Gambar pada cover buku pembanding kurang menarik, karena
tidak berwarna sehingga membuat para pembaca tidak
mengetahui arti dari gambar tersebut.
- Gambar-gambar pada isi buku pembanding tidak
berwarna,sehingga membuat para pembaca mudah bosan.
2. Aspek Tata Bahasa
- Pada buku pembanding sebaiknya dicantumkan glosarium agar
para pembaca dapat mengerti kata-kata sulit yang terdapat
pada buku.
- Penjabaran materi pada buku pembanding tidak mencakup
penjabaran pada buku utama, hanya menjelaslan secara
ringkas.
 DAFTAR PUSTAKA

Kardong,K.V.(2012).Vertebrates.Newyork:McGraw–Hill

Tim Dosen Unimed.(2020).Struktur Hewan.Medan:Fakultas Matematika

dan Ilmu Pengetahuan Alam