Sistem Reproduksi
774 BAB 20
Kolumna vertebra
Kandung Ureter
kemih
Tulang Rektum
pubih
Vesikula seminalis
Duktus
deferens
Duktus ejakulatorius
Kelenjar prostat
Penis
Kandung kemih
Ureter
Anus Vesikula
seminalis
Korda
jaringan Kelenjar bulbouretra
erektil Uretra
Glans Kelenjar prostat
penis Epididimis
Kelenjar Ejaculatory
Testis Skrotum bulbouretra
Duktus deferens
Penis
(a) The pelvis in sagittal section
Epididimis
Testis
Urethra
Glans
penis
Gambar 20-1 Sistem reproduksi pria (b) Posterior view of the reproductive
organs
Ovarium
Fimbria
Uterus
Cervix
Kandung
kemih
Tulang Rectum
pubis
Uretra Vagina
Bagian eksternal
kilotoris
Labia
minora
Anus
mayora
Oviduktus
Pembuluh ovarium
Fimbria
Endometrium
Ovarium
Miometrium Uterus
Kanalis servikalis
Klitoris
Serviks
Lubang
Vagina uretra
Labia
minora Himen
(b) Pandangan posterior organ-organ reproduksi
Labia Lubang
mayora vagina
Perineum
Anus
776 BAB 20
Sel reproduksi masing-masing mengandung
separuh set kromosom.
Ibu Ayah
Pembelahan Pembelahan
meiosis sel meiosis sel
germinativum germinativum
Mitosis
778 BAB 20
X Ovum dengan kromosom seks X
2 Jenis kelamin
gonad: ditentukan
TESTIS oleh ada atau Ovarium
tidaknya gen SRY
Diubah menjadi
(a) Penentuan jenis kelamin dan diferensiasi seksual pria (b) Penentuan jenis kelamin dan diferensiasi seksual wanita
Gambar 20-4 Penentuan jenis kelamin dan diferensiasi.
779
KUNCI Pada 7 minggu
Genital tubercle
Tuberkulum genital Urethral folds
Genital swellings
Lipatan uretra Anal opening
Tonjolan genital
Tonjolan genital
(skrotum) Tonjolan genital
(labia)
Lubang uretra
Glans penis
Menjelang aterm
Prepusium
Glans klitoris
Batang penis
Labia minora
Skrotum Lubang uretra
Himen
Vagina
Anus
Labia mayora
Anus
780 BAB 20
Gonad yang belum
berdiferensiasi
Duktus Duktus
mulleri wolffi ■
Ureter
Oviduktus
Epididimis Duktus
Testis Ovarium
Duktus mulleri
deferens
Duktus Mulleri Duktus Duktus Wolffii
berdegenerasi wolffii berdegnerasi
Ureter
Kandung kemih
Uterus
Uretra
Uretra
Vagina
(b) Duktus berdiferensiasi (c) Duktus mulleri berdiferensiasi
saluran reproduksi pria menjadi saluran reproduksi wanita
(diperlihatkan sebelum testis
turun ke dalam skrotum)
Gambar 20-6 Diferensiasi seksual saluran reproduksi.
■
20.2 I Fisiologi Reproduksi
Pria
Lokasi testis pada skrotum menyediakan lingkungan EFEK PADA JARINGAN SPESIFIK-SEKS SETELAH LAHIR
yang lebih dingin yang esensial bagi spermatogenesis.
782 BAB 20
Epididimis Sitoplasma Spermatozoa
Spermatogonium sel Sertoli Ekor spermatozoa
Duktus
Spermatozoa
Lumen
matang
tubulus
seminiferus
Spermatid yang
mengalami
pengemasan
Spermatid
CNRI/Photo Researchers, Inc.
Sel Spermatosit
Sertoli sekunder
Spermatosit
primer
Taut
erat
Berbagai tahap Sel Leydig
pembentukan sperma
Spermatogonium
(c) Scanning electron micrograph potongan (d) Hubungan sel sertoli dengan sel yang sedang terbentuk
melintang tubulus seminiferus
Gambar 20-7 Anatomi testis yang menggambarkan tempat spermatogenesis. (a) Tubulus seminiferus adalah bagian testis pembentuk sperma. (b) Sel-sel germinativum yang
belum berdiferensiasi (spermatogonia) terletak di perifer tubulus, dan spermatozoa yang telah berdiferensiasi berada di lumen, dengan berbagai tahap pembentukan sperma
terletak di antaranya. (c) Perhatikan adanya spermatozoa yang sangat berdiferensiasi (dapat dikenali oleh ekornya) dii lumen tubulus seminiferus. (d) Hubungan sel Sertoli dengan
sel sperma yang sedang dibentuk.
Efek non-reproduktif
784 BAB 20
PROLIFERASI MITOTIK
Kromosom
Tahap-tahap
di setiap sel
spermatogenesis
Spermatogonium 46
(Jumlah diploid;
Mitosis untai tunggal)
Satu sel anak tetap di batas
luar tubulus seminiferus Satu sel anak bergerak ke
untuk mempertahankan arah lumen untuk
Spermatogonia garis sel germinativum menghasilkan spermatozoa 46
1 Mitotic (Jumlah diploid;
proliferation untai tunggal)
Mitosis
Mitosis
Spermatosit 46
primer (Jumlah diploid;
untai tunggal)
Pembelahan
meiosis pertama
Spermatosit 23
2 Meiosis sekunder (Jumlah diploid;
untai tunggal)
Pembelahan
meiosis kedua
23
(Jumlah diploid;
Spermatid
untai tunggal)
3 Pengemasan
(spermiogenesis)
Spermatozoa 23
(Jumlah diploid;
untai tunggal)
785
MEIOSIS
PENGEMASAN
Akrosom Nukleus
Mitokondria Mikrotubulus
Dr. David Phillips/Visuals Unlimited, Inc.
Gambar 20-9 Anatomi sebuah spermatozoa. (a) Fotomikrograf fase-kontras spermatozoa manusia. (b)
Sebuah spermatozoa memiliki tiga bagian fungsional: kepala dengan "tudung" akrosomnya, bagian
(a) Foto spermatozoa manusia tengah, dan ekor.
786 BAB 20
LH dan FSH dari hipofisis anterior mengontrol
sekresi testosteron dan spermatogenesis.
Gonadotrop
LH FSH
Inhibin
Sel sertoli
Spermatogenesis
Sel Leydig
Testosteron
Efek
maskulinisasi Testis
Gambar 20-10 Kontrol fungsi testis.
788 BAB 20
VASEKTOMI
■ TABEL 20-2 Lokasi dan Fungsi Berbagai Komponen Sistem Reproduksi Pria
790 BAB 20
Prostaglandin adalah caraka kimiawi yang bekerja
lokal dan ditemukan di mana-mana ❚ TABEL 20-3 Kerja Prostaglandin
Sistem Tubuh yang
Dipengaruhi Kerja Prostaglandin
COOH
REFLEKS EREKSI
Ereksi Mengerasnya penis yang dalam keadaan Pembengkakan jaringan erektil penis oleh darah akibat
normallunak agar dapat masuk ke dalam vagina vasodilatasi hebat arteriol-arteriol penis yang dipicu oleh
rangsang parasimpatis dan penekanan mekanis vena
Ejakulasi
Fase emisi Pengosongan sperma dan sekresi kelenjar Kontraksi otot polos di dinding duktus dan kelenjar
sekstambahan (semen) ke dalam uretra seks tambahan yang dipicu oleh rangsang simpatis
Fase ekspulsi Kontraksi otot rangka di pangkal penis yang dipicu oieh
Ekspulsi kuat semen dari penis
neuron motorik
792 BAB 20
Uretra Rektum
Vesicula
seminalis
Anus
Kelenjar
Korda jaringan bulbouretra
erektil
Kelenjar prostat
Uretra
Vas deferens
Batang
Epididimis
penis
Glans penis Skrotum
Uterus
Kandung kemih
Uretra
Batang Serviks
Klitoris Glans
Internal Vagina
tubulus
Labia minora
Labia mayora
Anus
EKSPULSI
Stimulasi mekanoreseptor di
glans penis
Pelumas Ereksi
Vena tertekan
RESOLUSI
EMISI
794 BAB 20
I
T
ANPA DIKETAHUI, SELAMA 70 TAHUN TERAKHIR kita Turunnya jumlah sperma. Hitung sperma rerata turun dari 113 juta/
manusia telah mengotori lingkungan dengan bahan kimia mL semen pada tahun 1940 menjadi 60 juta/mL sekarang ini. Hal
sintetik perusak endokrin sebagai efek samping industrialisasi yang memperparah keadaan, volume satu kali ejakulat telah turun
yang tak-disengaja. Polutan mirip-hormon ini, yang disebut pen- dari 3,4 mL menjadi 2,75 mL. Hal ini berarti bahwa pria, secara
gacau endokrin (endocrine disrupters), berikatan dengan reseptor rerata, kini mengeluarkan kurang dari separuh jumlah sperma
yang normalnya disediakan untuk hormon-hormon alami. Bahan- dibandingkan dengan 70 tahun yang lalu-suatu penurunan lebih dari
bahan ini dapat menyerupai atau menghambat aktivitas hormon 380 juta sperma menjadi sekitar 165 juta sperma per ejakulat.
bergantung pada bagaimana mereka berinteraksi dengan reseptor. Selain itu, jumlah sperma motil juga merosot. Perlu diperhatikan,
Sebagian besar pengacau hormon menimbulkan efek feminisasi. hitung sperma selama periode yang sama tidak turun di bagian-
Banyak dari kontaminan lingkungan ini mirip dengan atau mengubah bagian dunia yang tidaktercemar.
kerja estrogen, hormon steroid feminisasi yang diproduksi oleh Meningkatnya insidensi kanker testis dan prostat. Kasus kanker
ovarium wanita. Meskipun belum dipastikan, penelitian di laboratorium testis telah meningkattiga kali lipat sejaktahun 1940, dan angkanya
dan lapangan mengisyaratkan bahwa pengacau estrogen ini mungkin terus meningkat. Kanker prostat juga meningkat selama periode
berperan dalam beberapa kecenderungan pengganggu dalam waktu tersebut.
masalah kesehatan reproduksi, seperti turunnya hitung sperma pada Meningkatnya jumlah kelainan saluran reproduksi pria saat lahir.
pria dan meningkatnya insiden kanker payudara pada wanita. Insiden kriptorkidismus (testis tak-turun) hampir meningkat dua kali
Polutan estrogenik terdapat di mana-mana. Bahan ini mencemari lipat dari tahun 1950-an ke 1970-an. Jumlah kasus hipospadia,
makanan, air minum, dan udara kita. Senyawa sintetik yang terbukti suatu malformasi penis, meningkat lebih dari dua kali antara
menyebabkan feminisasi mencakup (1) insektisida dan pembasmi pertengahan tahun 1960-an dan pertengahan tahun 1990-an.
hama tertentu, (2) produk penguraian detergen tertentu, (3) produk- Hipospadia terjadi jika lipatan uretra gagal menutup sewaktu
sampingan bensin yang terdapat di asap knalpot, (4) pengawet perkembangan janin laki-laki.
makanan umum yang digunakan untuk mencegah tengik, dan (5) Adanya bukti kelainan gender pada hewan. Sebagian ikan dan
pelembut yang menyebabkan plastik lentur. Pelembut plastik ini sering populasi hewan liar yang banyak terpajan ke estrogen lingkungan—
ditemukan dalam kemasan makanan dan mudah merembes ke dalam misalnya yang hidup di atau dekat air yang tercemar berat oleh
makanan yang berkontak dengannya, terutama sewaktu pemanasan. bahan-bahan kimia mirip-hormon—memperlihatkan angka
Bahan-bahan ini juga dapat ditemukan merembes ke dalam liur dari kecacatan sistem reproduksi yang tinggi. Contohnya adalah ikan
beberapa mainan plastik untuk bayi. Mereka ditemukan di banyak jantan yang hermafrodit (merniliki struktur reproduksi jantan dan
produk medis, misalnya kantong darah. Pelunak plastik adalah salah betina) dan buaya jantan dengan penis yang abnormal kecil.
satu pencemar lingkungan yang paling banyak ditemukan. Kelainan reproduksi serupa juga dapat dijumpai pada mamalia
Para peneliti baru mulai mengidentifikasi dan memahami dampak darat. Diperkirakan bahwa pajanan estrogen lingkungan yang
terhadap kesehatan reproduksi berbagai bahan kimia sintetik yang berlebihan menyebabkan populasi hewan ini "terkebirl':
telah menjadi bagian integral dalam kehidupan modern. Di lingkungan Menurunnya kelahiran bayi laki-laki. Banyak negara melaporkan
kita diperkirakan sudah terdapat 87.000 jenis bahan kimia sintetik. penurunan ringan rasio bayi laki-laki terhadap bayi perempuan yang
Para ilmuwan mencurigai bahwa bahan kimia mirip-estrogen yang dilahirkan. Di AS, terdapat pengurangan 17 kelahiran bayi laki laki
terdapat di antaranya mungkin mendasari berbagai gangguan per 10.000 kelahiran pada tahun 2007 dibandingkan tahun 1970,
kesehatan reproduksi yang telah meningkat sejak 70 tahun terakhir- dan Jepang telah melihat suatu penurunan lebih dari 37 kelahiran
periode waktu yang sama ketika sejumlah besar polutan diperkenalkan pria per 10.000 kelahiran selama periode yang sama. Meskipun
ke dalam lingkungan kita. Ini adalah contoh disfungsi reproduksi pria beberapa penjelasan coba diajukan (seperti usia saat hamil yang
yang mungkin secara tak-langsung berkaitan dengan pajanan ke lebih tua, meningkatnya
pengacau estrogen lingkungan:
796 BAB 20
obesitas, dan meningkatnya penggunaan teknologi reproduksi), hukum di AS pada tahun 1976, bahan kimia dianggap aman hingga
banyak peneliti mengaitkan kecenderungan bermasalah ini, terbukti sebaliknya. Environmental Protection Agency (EPA) harus
terutama pada perkembangan janin pria normal, dengan estrogen menunjukkan bahwa suatu bahan kimia berbahaya setelah itu selesai
lingkungan. Dalam satu bukti tak-langsung yang meyakinkan, orang digunakan. Sebagai respons terhadap semakin banyaknya bukti yang
yang secara tak-sengaja terpajan ke bahan pengacau endokrin muncul secara sirkumstansial yang mengaitkan berbagai polutan
dalam kadar tinggi pada suatu kecelakaan industri kemudian lingkungan dengan kelainan reproduksi, Kongres AS memberi mandat
memiliki hanya anak perempuan tanpa anak laki-laki, sementara kepada Environmental Protection Agency (EPA) pada tahun 1996
yang terpajan ke kadar rendah memiliki rasio anak perempuan untuk menentukan bahan kimia sintetik apa yang dapat mengganggu
terhadap anak laki-laki yang normal. Demikian juga, penelitian di sistem endokrin. Sebagai tanggapannya, EPA membentuk suatu
orang Rusia Arktik pada tahun 2004 mengungkapkan bahwa komite penasihat, yang pada tahun 1998 mengajukan suatu rencana
terdapat rasio 2,5 berbanding 1 antara kelahiran wanita dan pria ambisius untuk memulai pengujian menyeluruh terhadap berbagai
pada wanita yang kadar polutan mirip-estrogen dalam darahnya senyawa sintetik atas kemungkinannya mengganggu sistem hormon
adalah 4 mg/L atau lebih. manusia dan hewan. Meskipun pada akhirnya semua dari 87.000
Estrogen lingkungan juga diduga berperan dalam peningkatan senyawa sintetik yang ada akan diuji, pemeriksaan penya ring awal
insidensi kanker payudara pada wanita. Saat ini kanker payudara dipersempit menjadi evaluasi 15.000 bahan kimia yang luas digunakan
lebih prevalen 25% hingga 30% dibandingkan dengan pada tahun dalam potensi gangguan sistem hormon. Karena menganggap ini
1940an. Banyak faktor risiko untuk kanker payudara yang sudah sebagai prioritas kesehatan nasional, pemerintah telah
dipastikan, misalnya mendapat haid lebih dini dan mengalami mengalokasikan jutaan dolar untuk riset ini. Namun, selama proses
menopause belakangan, berkaitan dengan peningkatan umur total yang menghabiskan waktu ini, hanya beberapa ribu bahan kimia yang
terpajan ke estrogen. Karena peningkatan pajanan ke estrogen diuji coba selama 10 tahun pertama penelitian, seiring dengan Toxic
alami meningkatkan risiko kanker payudara, pajanan Release Inventory EPA yang terus berkembang dan bahan kimia lain
berkepanjangan ke estrogen lingkungan dapat berperan telah dianggap aman. Hal yang membuat situasinya menjadi kompleks
meningkatkan prevalensi keganasan ini pada wanita (dan pria). adalah para peneliti telah mempelajari bahwa bahan kimiawi yang ada
Selain pengacau estrogen, para ilmuwan baru-baru ini pada tubuh manusia dalam kadar aman memiliki efek sinergistik dan
menemukan suatu golongan baru bahan kimia pengganggu- efek yang merugikan ketika bahan-bahan ini berinteraksi. Karena itu,
pengacau androgen yang menyerupai atau menekan efek hormon tidak akan cukup untuk mengevaluasi risiko bahan kimia sintetis ini
pria. Sebagai contoh, studi-studi mengisyaratkan bahwa bakteri satu demi satu. Ilmuwan dan badan pengelola harus memikirkan risiko
dalam air buangan dari pabrik kayu dapat mengubah sterol dalam kumulatif dari tercampurnya bahan bahan kimia. Selebihnya, para
bubur kayu pinus menjadi androgen. Sebaliknya, senyawa anti- pengawas lingkungan dipanggil untuk melakukan pengukuran atas
androgen ditemukan dalam senyawa fungisida yang sering batasan terpajannya senyawa kimia terhadap individu dan dalam
disemprotkan ke berbagai sayur dan buah. Hal lain yang pelabelan manufaktur yang lebih baik sehingga konsumen dapat
mengkhawatirkan adalah androgen yang digunakan oleh industri memperoleh informasi yang lebih banyak tentang produk yang mereka
peternakan untuk meningkatkan produksi otot (yaitu, daging) pada pakai. Selanjutnya, fegislasi telah dikenalkan di Kongres, yang
sapi. (Androgen memiliki efek anabolik protein.) Obat-obat ini tidak mengharuskan manufaktur untuk membuktikan bahwa bahan kimia
berakhir di daging, tetapi dapat masuk ke air minum dan makanan dalam produk yang mereka pakai aman, menyediakan insentif bagi
lain karena tinja yang penuh hormon tersebut dapat menceman perkembangan produk yang lebih aman, dan memberikan EPA
sungai dan danau. tanggung jawab yang lebih besar dalam menindak senyawa kimiawi
Di bawah Toxic Substances Control Act (TCSA) yang menjadi yang terbukti berisiko tinggi.
798 BAB 20
Tahap-tahap oogenesis Kromosom di
masimg-masing sel
Oogonium 46
(jumlah diploid;
untai ganda)
1 Proliferasi mitosis
sebelum lahir
(Terhenti
Oosit pada 46
primer pembelahan (jumlah diploid;
meiosis untai ganda)
pertama)
Gambar 20-14 Oogenesis. Bandingkan dengan gambar Gambar 20-8, p. 785, spermatogenesis.
Spermatogonium Oogonium
(diploid) (diploid)
Meiosis I
Oosit primer
Spermatosit primer (diploid; kromosom
(diploid; kromosom
diperlihatkan saat
diperlihatkan saat
direplikasi)
direplikasi)
(tepat sebelum
ovulasi)
Dari badan
Spermatid Ootid polar pertama
(haploid) (haploid)
Badan polar
kedua
Sperma
(haploid)
Ovum matang
(haploid)
Badan polar
bersintegrasi
Gambar 20-15 Perbandingan pembelahan mitosis dan meiosis yang menghasilkan dan sel telur dari sel germinal.
800 BAB 20
4
2
6
OVULASI
PEMBENTUKAN ANTRUM
10
Sel teka
Sel granulosa
Antrum Korpus luteum yang 9
berdegenerasi
Zona pelusida
Ovum terovulasi
(oosit sekunder)
Ovum
(oosit primer) Korona
5 Permukaan ovarium Sisa folikel radiata
Zona pelusida
Ovum
(oosit sekunder)
Korpus luteum
sedang
terbentuk
Antrum
Folikel matang 8
(12-16 mm) 7
(b) Pembentukan folikel, ovulasi, serta pembentukan
dan degenerasi korpus luteum
1 Di dalam folikel primer, oosit primer atau antral, ketika antrum yang kaya- dan melepaskan oosit sehingga menyebabkan
dikelilingi oleh selapis sel granulosa. estrogen mulai terbenluk. ovulasi dan terhentinya fase folikular.
2 Di bawah pengaruh parakrin lokal, sel 5 Antrum terus meluas akibat 8 Mengantar ke fase luteal, folikel yang
granulosa berproliferasi dan membentuk pertumbuhan cepat folikel sekunder. ruptur berkembang menjadi korpus luteum di
zona pelusida di sekitar oosit. bawah pengaruh LH.
6 Setelah sekitar 2 minggu pertumbuhan
3 Jaringan ikat ovarium sekitar cepat di bawah pengaruh FSH, folikel telah 9 Korpus luteum terus bertumbuh dan
berdiferensiasi menjadi sel teka, mengubah berkembang menjadi folikel matang, yang menyekresikan progesteron dan estrogen yang
folikel primer menjadi folikel praantral. sangat banyak mengandung antrum; oosit, mempersiapkan uterus untuk implantasi ovum
yang kini telah berkembang menjadi oosit yang telah dibuahi.
4 Folikel yang mencapai tahap praantral sekunder, tergeser ke salah satu sisi. 10 Setelah hari, jika ovum yang telah
direkrut untuk perkembangan lebin lanjut di dibuahi tidak berimplantasi di uterus, korpus
bawah pengaruh FSH pada saat dimulainya 7 Pada pertengahan siklus, sebagai respon kuteum berdegenerasi, fase luteal berakhir,
fase folikular siklus ovarium. Folikel yang terhadap lonjakan sekresi LH, folikel matang, dan fase folikular baru dimulai di bawah
direkrut berkembang menjadi folikel sekunder, dengan menonjol ke permukaan ovarium, pengaruh Jingkungan hormonal yang berubah.
pecah
Gambar 20-16 Siklus ovarium. (a) Ovarium yang menunjukkan tahap-tahap progresif dalam satu siklus ovarium. Semua tahap ini terjadi secara berurutan pada satu
tempat, tetapi tahap-tahap tersebut ditampilkan dalam sebuah lengkung di perifer ovarium sehingga semua tahap dapat terlihat secara bersamaan. (b) Pandangan yang
diperbesar tentang tahap-tahap dalam satu siklus ovarium. (c) Mikrograf oosit sekunder yang sedang dilepaskan (ovulasi), dikelilingi oleh halo berawan korona radiata.
802 BAB 20
DEGENERASI KORPUS LUTEUM
Antrum
10
Sel teka
Sel
granulosa
EndometrEndometriumium
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28/0 2
Hari siklus
804 BAB 20
2 3
4 5
LH FSH
1 4
2 5
3
(Berdifusi dari
(diubah sel teka ke dalam (diubah
menjadi) sel granulosa) menjadi)
Kolestrol Androgen Androgen Estrogen
805
KONTROL OVULASI
Neuron kiss1
Hipotalamus di nekleus 1
arkuatus (ARC)
Kisspeptin
11
Sel penghasilan-GnRH
GnRH
Hipofisis Hipofisis
anterior posterior
LH FSH
12
Folikel yang
sedang berkembang
15
Inhibin
7
9
7
3
17
Ovarium
13
Peningkatan sedang
kadar estrogen
Gambar 20-20 Kontol umpan-balik sekresi LH tonik FSH selama fase folikular
7 8
806 BAB 20
9
Neuron kiss 1 di
nukleus anterpventral
periventrikular (AVPV)
Kisspeptin
Hipotalamus
Sel penghasil-GnRH
GnRH
Anterior Hipofisis
pituitary posterior
13 11
Folikel
matang Inhibin
Ovulasi
Ovarium
Estrogen
kadar tinggi
11
17
gam-
21
22
Kisspeptin
Hpotalamus
2
1
Hipofisis Hipotisis
antrerior posterior
LH
Ovarium
korpus
luteum
18
17
808 BAB 20
3
23
24
18
19 20
8
9 10
23 1
19 20
23
1 2
21 22
810 BAB 20
Menopause bersifat unik bagi wanita.
812 BAB 20
David Scharf/photolibrary.com
FERTILISASI
4
Blastokista berimplantasi di endometrium melalui
kerja berbagai enzim trofoblastiknya.
Lennart Nilsson/Scanpix
dengan DNA
5 Sperma merangsang pelepasan
berbagai enzim yang tersimpan di
dalam granula kortikal di ovum,
yang nantinya, menginakbfkan
reseptor ZP3 dan mengeraskan
zona pelusida sehingga
menghambat terjadinya polispermia.
(b) Pemindaian mokrograf elektron pada
(a) Sperma membuat jalan menembus barier yang mengelilingi ovum. spermatozoa dengan enzim-enzim akrosom
(merah) yang terpajan setelah reaksi akrosom.
Gambar 20-25 Proses feritilisasi.
814 BAB 20
Blastokista Morula Pembelahan
Spermatozoa Ovum
(potongan melintang)
(potongan melintang)
Massa sel dalam
Ditakdirkan
untuk menjadi
jannin Kepala sperma yang
sedang membuahi
Badan polar
Trofoblas Fertilisasi
Oosit sekunder
Menyelesaikan
(ovum)
implntasi dan
berkembangan
menjadi
plasenta bagian
janin Ovulasi
Implantasi Ovarium
Endometrium
uterus
Ukuran sebenarnya
Struktur tidak digambar sesuai skla. blastokista
Gambar 20-26 Tahap-tahap awal perkembangan dari fertilisasi hingga implantasi. Perhatikan bahwa ovum yang dibuahi secara progresif membelah
dan berdiferensiasi menjadi blastokista selagi bergerak dari tempat fertilisasi di oviduktus bagian atas ke tempat implantasi di uterus.
815
Endometrium Kavum uteri
Massa
Kapiler sel dalam
Korda sel
trofoblastik
Trofoblas
(lapisan
permukaan
sel blastikista)
Permukaan
lapisan dalam
uterus
1 Ketika blastokista yang terapung bebas
melekat ke lapisan endometrium, korda sei
trofoblastik mulai menembus endometrium.
Permukaan
lapisan dalam
uterus
Desidua
PEMBENTUKAN PLASENTA DAN KANTONG AMNION
Embrio yang
sedang
berkwmbang
816 BAB 20
Sisa kantung yolk
8 Minggu
Vilus plasenta
Arteriol ibu
Venula ibu
Pembuluh janin
Jaringan korionik
Atern
817
■ Konsep, Tantangan,
dan Kontroversi
K
ATA KONTRASEPSI merujuk kepada proses menghindari
kehamilan selag( melakukan hubungan seks. Tersedia sejumlah
metode kontrasepsi yang beragam tingkat kernudahan Angka Kegagalan Rerata Berbagai
pemakaian dan efektivitasnya (lihat tabel penyerta). Metode-me-
tode ini dapat dikelompokkan menjadi tiga kategori berdasarkan cara
Teknik Kontrasepsi
bagaimana mereka mencegah kehamilan: menghambat transpor
sperma ke ovum, mencegah ovulasi, atau menghambat implantasi. Angka Kegagalan
Setelah meneliti cara paling umum pencapaian kontrasepsi oleh Rerata (kehamilan
masing-masing cara ini, kita akan melihat sekilas kemungkinan Metode Kontrasepsi setahun/100 wanita)
kontrasepsi di masa mendatang sebelum menyimpulkan dengan
pembahasan tentang pengakhiran kehamilan yang tidak diinginkan.
Tidak ada 90
Penghambatan Transpor Sperma ke Ovum Metode alami (irama) 20–30
Kontrasepsi alami atau metode irama dalam kontrol persalinan
mengandalkan abstinensia selama masa subur wanita. Wanita Koitus interuptus 23
dapat memperkirakan kapan ovulasi terjadi dengan mencatat
secara cermat daur haid mereka. Karena siklus bervariasi, cara ini Kontrasepsi kimiawi 20
tidak terlalu efektif. Waktu ovulasi dapat ditentukan secara lebih
Metode sawar Alat 10–20
tepat dengan mencatat suhu tubuh setiap pagi sebelum bangun.
Suhu tubuh sedikit meningkat sekitar satu hari setelah ovulasi. kontrasepsi dalam rahim 4
Metode irama suhu tidak bermanfaat dalam menentukan kapan
hubungan seks aman dilakukan sebelum ovulasi, tetapi cara ini Kontrasepsi oral 2–2.5
bermanfaat dalam menentukan kapan waktunya aman untuk
kembali melakukan hubungan seks setelah ovulasi. Kontrasepsi implan 1
Koitus interuptus adalah pengeluaran penis dari vagina sebelum
ejakulasi terjadi. Namun, metode ini hanya efektif sebagian karena Sterilisasi, yaitu pemutusan secara bedah duktus deferens
penentuan waktu sulit dilakukan dan sebagian sperma mungkin (vasektomi) pada pria atau oviduktus (ligasi tuba) pada wanita,
telah keluar dari uretra sebelum ejakulasi. dianggap sebagai metode permanen untuk mencegah penyatuan
Kontrasepsi kimiawi, misalnya gel, busa, krim, dan supositoria sperma dan ovum.
spermisida ("pembunuh sperma"), jika dimasukkan ke dalam
vagina bersifat toksik bagi sperma selama sekitar satu jam setelah
Pencegahan Ovulasi
pemakaian.
Kontrasepsi oral, atau pil KB, yang hanya dapat diperoleh dengan
Metode sawar secara mekanis mencegah transpor sperma ke resep, mencegah ovulasi terutama dengan menekan sekresi
oviduktus. Bagi pria, kondom adalah suatu selubung karet atau gonadotropin. Pil ini, yang mengandung steroid sintetik mirip-
lateks tipis yang dipasang pada penis ereksi sebelum ejakulasi estrogen dan mirip-progesteron, diminum selama tiga minggu, baik
untuk mencegah sperma masuk ke dalam vagina. Bagi wanita, dalam kombinasi atau berurutan, dan kemudian dihentikan selama
diafragma atau tudung serviks, yang harus dipasang oleh petugas seminggu. Steroid ini, seperti steroid alami yang diproduksi selama
terlatih, adalah suatu kubah karet lentur yang dimasukkan melalui siklus ovarium, menghambat kisspeptin, GnRH, dan dengan
saluran vagina dan diletakkan di atas serviks untuk menghambat demikian sekresi FSH dan LH. Akibatnya, pematangan folikei dan
masuknya sperma ke dalam kanalis servikalis. Kondom wanita ovulasi tidak terjadi sehingga konsepsi mustahil berlangsung.
(atau vaginal pouch), metode sawar terbaru, adalah suatu kantong Endometrium berespons terhadap pemberian steroid eksogen
poliuretan silindris yang tertutup di satu ujung dan terbuka di ujung dengan menebal dan mengembangkan kapasitas sekretorik, seperti
lain dengan cincin fleksibel di kedua ujung. Cincin di ujung buntu yang terjadi pada keadaan normat Ketika steroid sintetik ini
alat ini dimasukkan ke dalam vagina dan terpasang pas di serviks, dihentikan setelah tiga minggu, lapisan dalam endometrium terlepas
serupa dengan diafragma. Cincin di ujung terbuka kantong dan terjadi haid, seperti yang normalnya terjadi pada degenerasi
diletakkan di luar vagina di atas genitalia eksterna. Metode ini korpus luteum. Selain menghambat ovulasi, kontrasepsi oral
sering digunakan sebagai kombinasi dengan agen spermisida untuk mencegahkehamilan dengan meningkatkan kekentalan mukus
meningkatkan keefektifannya. serviks, yang menyebabkan penetrasi sperma menjadi lebih sulit,
818 BAB 20
kontraksi otot di saluran reproduksi wanita, yang menghambat uksi. Efek kontraseptif vaksin diharapkan bertahan hingga setahun.
transpor sperma ke oviduktus. Kontrasepsi oral telah terbukti Sebagai contoh, saat ini sedang diteliti suatu vaksin yang
meningkatkan risiko pembekuan intravaskular, terutama pada menginduksi pembentukan antibodi terhadap gonadotropin korionik
wanita yang juga merokok. Pil KB telah tersedia selama 50 tahun, manusia sehingga hormon penunjang korpus luteum yang esensial
dengan hanya rnengalami sedikit perkembangan. ini tidak efektif jika terjadi kehamilan. Kemungkinan lain yang
menjanjikan adalah penghambatan enzim-enzim akrosom sehingga
Beberapa metode kontrasepsi lain mengandung hormon seks
sperma tidak dapat masuk ke dalam ovum.
wanita dan bekerja seperti pil KB untuk mencegah ovulasi. Metode-
metode tersebut mencakup implantasi jangka-panjang subkutis ("di Beberapa peneliti mencari cara untuk memanipulasi hormon untuk
bawah kulit") kapsul berisi hormon yang secara bertahap menghambat produksi sperma pada pria tanpa mengurangi
mengeluarkan hormon pada kecepatan hampir tetap selama lima testosteron pria yang bersangkutan. Peneliti lainnya berusaha untuk
tahun dan birth contro! patches (tempelan KB) yang mengandung memengaruhi ikatan antara sel Sertoli dan sperma yang sedang
hormon dan diserap melalui kulit. berkembang sehingga spermatogenesis tidak dapat selesai.
Cara lain yang sedang diteliti adalah kontrasepsi uniseks yang akan
Penghambatan Implantasi menghentikan sperma di jalurnya dan dapat digunakan untuk pria
atau wanita. idenya adalah dengan menggunakan obat penghambat
Secara medis, kehamilan belum dianggap dimulai hingga terjadinya
Ca2+ untuk mencegah masuknya Ca2+ ke dakam ekor sperma.
implantasi. Menurut pandangan ini, setiap mekanisme yang
Seperti di sel otot, Ca+ mengaktifkan perangkat kontraktil yang
mengganggu implantasi dikatakan mencegah kehamilan. Namun, tidak
berperan dalam motilitas sperma. Tanpa Ca2+, sperma tidak dapat
semua sependapat dengan pandangan ini. Sebagian beranggapan
bergerak untuk meakukan pembuahan.
bahwa kehamilan dimulai pada saat pembuahan. Bagi mereka, setiap
gangguan terhadap implantasi adalah suatu bentuk aborsi. Karena itu, Dengan penemuan saluran CatSper baru-baru ini, terbuka
metode kontrasepsi yang mengandalkan blokade implantasi lebih kesempatan untuk memengaruhi saluran kalsium spesifik-sperma
kontroversial daripada metode yang mencegah terjadinya ferthisasi. ini, mengganggu kapasitas fertilisasi sperma tanpa memiliki efek
Blokade implantasi paling sering dilakukan dengan pemasangan apapun terhadap wanita, yang tidak memiliki saluran ini.
suatu alat kontrasepsi dalam rahim (AKDR) ke dalam uterus. Ada
nya benda asing di uterus memicu respons peradangan lokal yang Pengakhiran Kehamilan yang Tak- Diinginkan
mencegah implantasi ovum yang telah dibuahi.
Jika metode kontrasepsi gagal atau tidakdigunakan danterjadi
implantasi juga dapat dihambat oleh apa yang disebut sebagai keharnilan yang tidak diinginkan, wanita yang bersangkutan sering
morning-afterpill, yang juga disebut kontrosepsi darurat. istilah beralih ke aborsi untuk mengakhiri persalinan. Lebih dari separuh
pertama sebenarnya adalah salah kaprah karena pii ini dapat dari sekitar 6,4 juta kehamilan di Amerika Serikat setiap tahun tidak
mencegah kehamilan jika diminum dalam 72 jam setelah, bukan direncanakan, dan sekitar 1,6 juta dari jumlah tersebut berakhir
hanya pada pagi hari setelah, hubungan seks tanpa pengaman. dengan aborsi. Meskipun pengeluaran embrio-fetus secara bedah
Bentuk kontrasepsi darurat yang paling umum adalah suatu kit yang legal di Amerika Serikat, praktik aborsi dipenuhi oleh kontroversi
berisi pil-pil KB dosis tinggi. Pil-pil ini, yang hanya diperoleh dengan emosional, etis, dan politis.
resep, bekerja dengan cara berbeda untuk mencegah kehamilan Pada akhir tahun 2000, di tengah kontroversi yang menghangat, "pil
bergantung pada posisi wanita yang bersangkutan dalam daur aborsi; RU 486, atau mifepriston, diizinkan untuk digunakan di
ketika ia menggunakan obat ini. Pil ini dapat menekan ovulasi atau Amerika Serikat, meskipun obat ini sebenarnya sudah tersedia di
menyebabkan degenerasi prematur korpus luteum sehingga negara-negara lain sejak tahun 1988. Obat ini mengakhiri
mencegah implantasi ovum yang telah dibuahi dengan kehamilan dini meialui intervensi kimiawi dan bukan dengan
menghentikan dukungan hormon atas endometrium yang sedang pembedahan. RU 486, suatu antagonis progesteron, berikatan erat
turribuh. Kit ini hanya digunakan dalam keadaan darurat-misalnya, dengan reseptor progesteron di sel sasaran, tetapi tidak memicu
jika kondom bocor atau pada kasus perkosaan-dan tidak boieh efek progesteron yang biasa dan mencegah progesteron berikatan
digunakan sebagai pengganti metode kontrasepsi yang sedang dan menimbulkan efek. Jaringan endometrium yang telah
digunakan. berkembang, karena tidak mendapat dukungan progesteron,
teriepas dan membawa serta mudigah yang terimplantasi di
Kemungkinan di masa mendatang dalamnya. Pemberian RU 486 diikuti dalam 48 jam oleh
Teknik KB masa depan adalah imunokontrasepsi-pemakaian vaksin prostaglandin yang menginduksi kontraksi uterus untuk membantu
yang merangsang sistem imun untuk menghasilkan antibodi mengeluarkan endometrium dan embrio.
terhadap protein tertentu yang sangat penting dalam proses reprod-
FUNGSI PLASENTA
820 BAB 20
■ TABEL 20-5 Hormon Plasenta
Hormon Fungsi
Estrogen (juga dikeluarkan oleh korpus Merangsang pertumbuhan miometrium, meningkatkan kekuatan uterus untuk persalinan
luteum kehamilan) Membantu mempersiapkan kelenjar mamaria untuk laktasi
Progesteron (juga dikeluarkan oleh Menekan kontraksi uterus agar lingkungan perkembangan janin tenang
korpus luteum kehamilan) Mendorong pembentukan sumbat mukus serviks untuk mencegah kontaminasi uterus
Membantu mempersiapkan kelenjar mamaria untuk laktasi
Somatomamotropin korionuk manusia Mengurangi pemakaian glukosa oleh ibu dan mendorong penguraian simpanan lemak
(memiliki struktur serupa dengan (serupa dengan hormon pertumbuhan) sehingga lebih banyak glukosa dan asam lemak
hormon pertumbuhan dan prolaktin)
bebas dapat diaHrkan ke janin
Membantu mempersiapkan kelenjar mamaria untuk laktasi (serupa dengan prolaktin)
Relaksin (juga dikelurkan oleh korpus Melunakkan serviks dalam persiapan untuk pembukaan serviks saat persalinan
luteum kehamilan) Melonggarkan jaringan ikat antara tulang-tulang panggul sebagai persiapan untuk persalinan
Meningkatkan kadar Ca2+ plasma ibu untuk digunakan dalam kalsifikasi tulang janin; jika
PTHrp (parathyroid hormone- related diperlukan, mendorong disolusi lokal tulang ibu, memobilisasi simpanan Ca2+ mereka untuk
peptide) digunakan oleh janin yang sedang berkembang.
Estrogen
Progesteron
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Bulan setelah awal haid terakhir
Fertilisasi Pelahiran
Progesteron Progesteron
Estrogen Estrogen
KUNCI
Jalur untuk sintesis progesteron oleh plasenta
Jalur untuk sintesis estrogen oleh plasenta
Gambar 20-30 Sekresi estrogen dan progesteron oleh plasenta. Plasenta mengeluarkan, dalam jumlah yang
semakin banyak, progesteron dan estrogen ke dalam darah ibu setelah trimester pertama. Plasenta itu sendiri
dapat mengubah kolesterol menjadi progesteron (jalur hijau) tetapi tidak memiliki sebagian enzim yang
dibutuhkan untuk mengubah kolesterol menjadi estrogen. Namun, plasenta dapat mengubah DHEA yang
berasal dari kolesterol di korteks adrenal janin menjadi estrogen ketika DHEA mencapai plasenta melalui darah
janin (jaiur biru).
822 BAB 20
PERAN ESTROGEN KADAR TINGGI
PERAN OKSITOSIN
CRH Protein
surfaktan paru
(Ke dalam sirkulasi janin) dalam cairan
amnion
Hiposis
anterior janin
Maekrograf di
ACTH uterus
Peregengan
Korteks adrenal janin uterus IL-1
Kortisol DHEA
Nf-kB
aktif di Memicu
Paru janin Plasenta uterus awitan
persalinan
Kontraksi
uterus
Mendorong janin
menekan serviks
Berperan dalam
kemajuan
KUNCI (Melalui refleksi persalinan
Rangkaian kejadian yang neurondokrin)
menyebabkan dimulainya persalinan
824 BAB 20
Persalinan berlangsung melalui siklus umpan-
balik positif.
Uretra
Vagina
Cervuks
Rektum
(a) Posisi menjelang akhir kehamilan
INVOLUSI UTERUS
826 BAB 20
Laktasi memerlukan masukan berbagai hormon.
Jaringan lemak
Duktus
Puting
payudara
PERSIAPAN PAYUDARA UNTUK LAKTASI
Lobulus
yang mengandung
alveolus
Duktus susu
Ejeksi
Susu
(Lumen)
Alveolus
Sekresi
■
Estrogen
Efek pada jaringan spesifik-seks
Esensial bagi pematangan dan pelepasan sel telur
Merangsang pertumbuhan dan memelihara keseluruhan
saluran reproduksi wanita
Merangsang proliferas sel granulosa, yang menyebabkan
pematangan folikel
Mengencerkan mukus serviks untuk memudahkan penetrasi
sperma
Meningkatkan transpor sperma ke oviduktus dengan
merangsang kontraksi uterus dan oviduktus ke arah atas
Merangsang pertumbuhan endometrium dan miometrium
Memicu sintesis reseptor progesteron di endometrium
Memicu awitan persalinan dengan meningkatkan responsivitas
uterus terhadap oksitosin pada akhir masa gestasi melalui efek
ganda: dengan merangsang sintesis reseptor oksitosin
miometrium dan dengan meningkatkan taut celah miometrium
sehingga uterus dapat berkontraksi sebagai suatu kesatuan
terpadu sebagai respons terhadap oksitosin.
Efek reproduktif lainnya
Mendorong perkembangan karakteristik seks sekunder
Pada kadar rendah hingga sedang, menghambat sekresi
kisspeptin, GnRH, dan gonadotropin
■
Pada kadar tinggi, merupakan penyebab lonjakan LH dengan
merangsang sekresi kisspeptin dan GnRH
Merangsang perkembangan duktus di payudara selama gestasi
Menghambat efek prolaktin yang merangsang pengeluaran susu
selama gestasi
Efek non-reproduktif
Mendorong pengendapan lemak
Meningkatkan kepadatan tulang
Menutup lempeng epifisis
Memperbaiki profil kolesteroi darah dengan meningkatkan
HDL dan menurunkan LDL
Mendorong vasodilatasi dengan meningkatkan produksi nitrat
oksida di arteriol (kardioprotektif)
Progesteron
Mempersiapkan lingkungan yang sesuai untuk memelihara
embrio-janin yang sedang tumbuh
Mendorong pembentukan sumbat mukus tebal di kanalis
servikalis
Menghambat sekresi kisspeptin, GnRH, dan gonadotropin
Merangsang
perkembangan alveolus di payudara selama gestasi
Menghambat efek
prolaktin yang merangsang pengeluaran susu selama gestasi
Menghambat
kontraksi uterus selama gestasi
828 BAB 20
KEUNTUNGAN MENYUSUI BAGI BAYI
GO/Shutterstock.com
Pengisapan
Hipotalamus
Prolactin-inhibiting hormone
Jalur saraf prolactin-releasing hormone (?)
Oksitosin Prolaktin
■
Kontraksi sel
miopitel yang Sekresi oleh sel
mengelilingi alveolus epitel alveolus
Ejeksi (Kontrasksi
Menyebabkan)Sekresi
Duktus
Susu Alveolus ■
830 BAB 20
LATIHAN SOAL
Pertanyaan Esai
PERTIMBANGAN KLINIS
832 BAB 20