Penggunaan Hara Tanaman

Penyerapan hara, penggunaan, dan hilangnya nilai rekreasi tanaman. Pencemaran hara itu
adalah langkah-langkah kunci dalam siklus mineral ekosistem- meningkatkan produksi secara substansial di atas natu-
tems. Bab ini menjelaskan faktor-faktor itu reli yang terjadi tingkat menyebabkan efek berjenjang
mengatur siklus hara melalui vegetasi. yang menyebar melalui semua komponen ekosistem.
Di danau air jernih, misalnya, pengayaan nutrisi sering
menyebabkan gangguan pertumbuhan alga (Gbr. 8.2 )
pengantar dan sangat mengubah atau menghilangkan populasi
ikan. Oleh karena itu, produktivitas tinggi tidak
Pasokan hara membatasi produktivitas selalu hal yang baik. Mengapa lebih banyak danau
biosfer. Penambahan unsur hara secara eksperimental
peka terhadap masukan hara dibanding yang lain? Unsur hara
meningkatkan produktivitas sebagian besar ekosistem,
mana yang memiliki dampak jangka panjang terbesar pada
baik perairan maupun darat, yang menunjukkan
produktivitas danau, dan bagaimana masukan dari lahan ini
keterbatasan unsur hara produksi primer yang meluas
dapat dikurangi dalam lanskap yang dikelola? Memahami dan
(Vitousek dan Howarth 1991 ; Elser dkk. 2007 ). Meskipun
mengelola kontrol nutrisi atas produksi primer sangat penting,
ketersediaan air mungkin menjadi kendala utama pada
tidak hanya untuk ekosistem tertentu yang menjadi perhatian
produksi terestrial (lihat Bab 4), dalam zona iklim
tetapi juga untuk dinamika karbon dan iklim planet ini.
manapun, biasanya terdapat korelasi positif yang kuat
antara ketersediaan hara dan produksi tanaman. Di
danau dan lautan, produktivitas perikanan berkaitan
erat dengan pasokan nutrisi dan produksi primer.
Gambaran
Pertanian intensif juga bergantung pada penambahan
nutrisi untuk produksi berkelanjutan (Gbr. 8.1 ).
Tanaman membutuhkan lebih banyak nutrisi daripada
Mengingat terjadinya pembatasan unsur hara secara
yang lain. Utama makronutrien adalah nutrisi-
luas, pemahaman tentang pengendalian perolehan,
yang dibutuhkan dalam jumlah terbesar.Makronutrien
penggunaan, dan hilangnya unsur hara oleh tanaman
yang umumnya membatasi pertumbuhan tanaman
sangat penting untuk mengkarakterisasi pengendalian
antara lain nitrogen, fosfor, dan kalium (Tabel 8.1 ).
atas produksi tanaman dan proses ekosistem lainnya.
Tanaman juga membutuhkan kalsium, magnesium, dan
belerang dalam jumlah banyak, tetapi nutrisi ini jarang
membatasi pertumbuhan tanaman. Mikronutrien juga
Masalah Fokus penting untuk tanaman tetapi hanya dibutuhkan dalam
jumlah kecil. Ini termasuk boron, klorida, tembaga,
Limpasan nutrisi pertanian dan perkotaan besi, mangan, molibdenum, dan seng.
telah meningkatkan produksi alga di banyak danau Nutrisi yang bermanfaat meningkatkan pertumbuhan di bawah spesifikasi

dan sungai, mengurangi kualitas air dan kondisi tertentu atau untuk kelompok tumbuhan tertentu

FS Chapin, III dkk., Prinsip Ekologi Ekologi Terestrial, 229

DOI 10.1007 / 978-1-4419-9504-9_8, © Springer Science + Business Media, LLC 2011
230 8 Penggunaan Hara Tanaman

Gambar 8.1 Respon hasil gabah 600

tanaman serealia terhadap
penambahan pupuk. Ini
studi dilakukan
selama revolusi hijau. Hasil panen
500
paling responsif terhadap
Serikat
penambahan nutrisi pada tingkat Jepang
Serikat
penambahan nutrisi yang rendah;
400
1974

Hasil biji-bijian (gm - 2)

sering jenuh dengan penambahan
nitrogen lebih lanjut.
Digambar ulang dari Evans
1969
( 1980 ) 300 1966
1963 Britania Raya

200
1950
Australia
100
India

0
0 10 20 30 40 50
Penggunaan pupuk (gm - 2)

Gambar 8.2 Eksperimental

stimulasi danau
produktivitas oleh fosfor
tambahan. Eksperimen
Tirai memisahkan dua bagian
danau ini di kawasan danau
percobaan Kanada, dengan
fosfor
telah ditambahkan ke
bagian di kanan bawah
(Schindler 1974 ).
Penambahan fosfor
merangsang produksi
ganggang dan pengikat
nitrogen
cyanobacterium,
mengubah danau dari air
jernih menjadi sup ganggang
yang kental. Foto kesopanan
dari David Schindler

(Marschner 1995 ). Pakis, misalnya, membutuhkan Nutrisi lain tidak diperlukan atau dibutuhkan dalam aluminium, simbion
pengikat nitrogen membutuhkan jumlah yang sangat kecil bahkan tingkat yang paling rendah adalah kobalt, dan diatom
membutuhkan silikon (Larcher 2003 ). berbahaya (beracun - misalnya selenium). Akar biasanya
Gambaran 231

Tabel 8.1 Unsur hara dibutuhkan oleh tumbuhan dan fungsi utamanya

Gizi Berperan dalam tumbuhan

Makronutrien Diperlukan oleh semua pabrik dalam jumlah banyak

Utama Biasanya paling membatasi karena digunakan dalam jumlah terbesar

Nitrogen (N) Komponen protein, enzim, fosfolipid, dan asam nukleat

Fosfor (P) Komponen protein, koenzim, asam nukleat, minyak, fosfolipid, gula, pati Kritis
dalam transfer energi (ATP)
Kalium (K) Komponen protein
Berperan dalam perlindungan penyakit, fotosintesis, transpor ion, regulasi osmotik, katalis
enzim
Sekunder Nutrisi utama tetapi lebih jarang
Kalsium (Ca) membatasi Komponen dinding sel
Mengatur struktur dan permeabilitas membran, katalis enzim
pertumbuhan akar
Magnesium (Mg) Komponen klorofil
Mengaktifkan enzim
Belerang (S) Komponen protein dan sebagian besar enzim Berperan

dalam aktivasi enzim, tahan dingin Diperlukan oleh semua

Mikronutrien tanaman dalam jumlah kecil

Boron (B) Peran dalam translokasi gula dan metabolisme karbohidrat

Klorida (Cl) Berperan dalam reaksi fotosintesis, regulasi osmotik Komponen
Tembaga (Cu) beberapa enzim, berperan sebagai katalisator
Besi (Fe) Peran dalam sintesis klorofil, enzim, transfer oksigen
Mangan (Mn) Mengaktifkan enzim, berperan sebagai katalis
Molibdenum (Mo) Berperan dalam fiksasi N,
3
enzim NO, absorpsi Fe, dan translokasi
Seng (Zn) Mengaktifkan enzim, mengatur konsumsi gula
Nutrisi yang bermanfaat Diperlukan oleh tumbuhan tertentu atau oleh tumbuhan dalam kondisi lingkungan tertentu
Aluminium (Al)
Cobalt (Co)
Yodium (I)
Nikel (Ni)
Selenium (Se)
Silikon (Si)
Natrium (Na)
Vanadium (V)
Dipetik ulang dari Chapin dan Eviner ( 2004 )

mengecualikan nutrisi ini, meskipun beberapa keseimbangan tanaman cenderung membatasi pertumbuhan dan oleh
karena itu toleransi telah berkembang dan bahkan mungkin terakumulasi cenderung diserap secara istimewa oleh
tanaman. mereka ke tingkat tinggi sebagai pertahanan terhadap pato- Nutrisi yang ada melebihi kebutuhan tanaman gen
dan herbivora (Boyd 2004 ). diserap lebih lambat. Nutrisi pada tumbuhan
Kuantitas nutrisi yang melewati siklus karena itu menyatu menuju rasio yang sama,
Vegetasi bergantung pada keseimbangan meskipun dengan variasi yang tetap yang mencerminkan perbedaan

dinamis antara suplai hara dari lingkungan dalam cara tumbuhan menggunakan unsur hara atau perbedaan
dan kebutuhan hara yang mendukung pasokan hara. Salah satu konsekuensi dari konvergensi ini adalah

pertumbuhan tanaman. Rasio nutrisi yang dibutuhkan untuk bahwa pertumbuhan tanaman seringkali merespon penambahan

mendukung pertumbuhan maksimal serupa pada kebanyakan lebih dari satu unsur hara (keterbatasan hara berganda; Rastetter

tanaman (Ingestad dan Ågren 1988 ; Sterner dan Elser dan Alat Cukur).

2002 ). Nutrisi apapun yang ada kurang optimal 1992 ; Elser dkk. 2007 ; Vitousek dkk. 2010 ).
232 8 Penggunaan Hara Tanaman

Kedua, di mana satu unsur hadir dalam (meskipun berkelanjutan) peningkatan pertumbuhan. Sebaliknya,

kelimpahan relatif yang jauh lebih rendah tanaman yang beradaptasi dan menempati lokasi subur mungkin

daripada unsur hara esensial lainnya, pasokan memiliki denyut nadi yang sama dan mengalokasikan sebagian besar
unsur hara yang membatasi tersebut dari mereka untuk meningkatkan pertumbuhan (Chapin et al. 1986b ).

menentukan tingkat siklus sebagian besar Tanaman dalam kedua situasi tersebut terbatas nutrisi, tetapi

unsur hara. Stoikiometri elemen ini tanaman di lokasi kaya nutrisi tampak lebih terbatas daripada

mempengaruhi kecepatan siklus nutrisi yang tanaman di lokasi miskin nutrisi.

paling penting dalam ekosistem (lihat Bab 9; Kedua, tidak semua batasan nutrisi diidentifikasi.
Sterner dan Elser. 2002 ). Oleh karena itu, kunci fied oleh percobaan penambahan hara jangka pendek adalah
untuk memahami siklus hara adalah untuk setara. Penambahan beberapa unsur hara dapat meningkatkan
menentukan hara mana yang membatasi pertumbuhan tanaman untuk sementara waktu tanpa
pertumbuhan tanaman dan faktor-faktor yang mengubah komunitas tumbuhan secara mendasar, sedangkan
mengendalikan siklus hara tersebut. Dalam penambahan unsur hara lain dapat mengubah komunitas dan
beberapa kasus, pertumbuhan tanaman ekosistem, dan mungkin tidak dapat membedakan mana yang
terutama dibatasi oleh faktor-faktor selain mana dalam jangka pendek. Sebuah ilustrasi dari perbedaan ini
pasokan hara, dalam hal ini aliran hara melalui yang memiliki implikasi praktis yang kuat adalah sebuah
vegetasi bergantung pada kebutuhan hara kontroversi di tahun 1970-an mengenai nutrisi yang mampu
tanaman daripada secara langsung pada mendorong eutrofikasi ( pengayaan dan transformasi
tingkat pasokan. Unsur hara yang tersedia berlebihan) ekosistem danau. Segmen masyarakat yang
bagi tanaman yang tidak diserap oleh vegetasi berbeda memiliki kepentingan pada elemen yang berbeda.
sering kali rentan hilang dari ekosistem (lihat Deterjen adalah sumber utama fosfat, pertanian nitrat, dan
Bab 9). Kita memulai bab ini dengan pabrik pengolahan limbah karbon organik terlarut yang dapat
pembahasan tentang sifat keterbatasan unsur terurai dan memasok CO. Studi eksperimental penambahan
hara untuk pertumbuhan tanaman, kemudian nutrisi jangka pendek ke oligotrofik ( rendah gizi), rendah
membahas ekosistem laut dan air tawar di 2
mana penyerapan unsur hara terkait langsung
dengan penggunaannya dalam pertumbuhan. alkalinitas air danau menunjukkan plankton itu
Pada tingkat yang paling dasar, batasan hara sampai pertumbuhan menanggapi penambahan nitrogen, fos-
pertumbuhan tanaman didefinisikan secara operasional, seperti yang terjadi- phorus, atau CO, membuktikan bahwa plankton di danau
2
cincin di mana penambahan nutrisi (atau nutrisi) air terbatas nutrisi, tetapi memberikan sedikit
meningkatkan pertumbuhan tanaman. Ada pemahaman tentang nutrisi mana yang dapat
banyak prediktor dan indikator keterbatasan unsur mendorong eutrofikasi. Namun, serangkaian
hara, termasuk rasio unsur dalam jaringan tanaman, eksperimen seluruh danau oleh David Schindler ( 1971
ukuran tingkat pasokan unsur hara di tanah, dan ) menunjukkan bahwa penambahan fosfor (dan
alokasi akar yang dibuat tumbuhan untuk memperoleh hanya fosfor) diperlukan dan cukup untuk
unsur hara. Indikator-indikator ini dapat memberikan mendorong eutrofikasi danau.
bukti yang baik tentang adanya batasan nutrisi dalam Apa yang menyebabkan terputusnya hubungan antara
ruang geografis, botani, atau lingkungan tertentu, di bioassay jangka pendek tentang keterbatasan nutrisi dan respons

mana indikator tersebut dikalibrasi dengan danau secara keseluruhan terhadap penambahan nutrisi?

penambahan nutrisi eksperimental. Dalam hal ini, penambahan fosfor disukai

Terlepas dari sifat empiris langsung dari definisi ini, beberapa pertumbuhan cyanobacteria pengikat nitrogen, yang aktivitasnya

faktor memperumit penerapannya untuk memahami batasan nutrisi membawa nitrogen ke dalam danau. Pertumbuhan plankton yang

dalam komunitas tumbuhan. Pertama, beberapa tanaman secara dirangsang oleh nitrogen dan fosfor menghabiskan CO,

inheren kurang responsif terhadap nutrisi tambahan. Misalnya, menyebabkan pembatasan CO yang lebih besar dalam jangka
2 2
spesies yang beradaptasi dan menempati lokasi miskin nutrisi dapat pendek, tetapi mempertajam gradien difusi dan fluks CO antara

menanggapi denyut nadi tambahan dengan menyimpan sebagian atmosfer dan air danau. Dengan ketiga elemen yang diperkaya,
2
besar dari mereka, hanya merespons dengan sedikit nutrisi. danau berubah darioligotrofik menjadi eutrofik - dari
Ekosistem Laut
bersih dari sampah kolam (Gbr. 8.2 ). Namun, sementara
penambahan fosfor dapat membawa lebih banyak nitrogen dan
karbon ke dalam danau, penambahan nitrogen atau karbon
tidak dapat membawa lebih banyak fosfor ke dalam danau.
Ketiganya membatasi - tetapi hanya penambahan fosfor yang
dapat mengubah danau dari oligotrofik menjadi eutrofik. Kami
menganggap elemen dengan kemampuan untuk mengubah
komunitas atau ekosistem menjadi sebuah
nutrisi pembatas utama, sembari bernutrisi
yang penambahannya meningkatkan pertumbuhan dalam jangka pendek
adalah nutrisi pembatas terdekat.
Baik nitrogen dan fosfor mewakili nutrisi
pembatas terdekat di banyak ekosistem
(Elser et al. 2007 ). Keduanya dapat
berfungsi sebagai nutrisi pembatas utama
di ekosistem darat atau perairan dalam
beberapa keadaan, seperti yang
diilustrasikan di atas untuk fosfor dalam
ekosistem danau. Dinamika ekosistem darat
berbeda, di mana ekosistem terestrial
adalah sistem terbuka yang dapat
mengakumulasi unsur hara dari masukan
(pengangkatan bebatuan, hujan, debu)
selama beberapa dekade, dan di mana
tumbuhan dan mikroorganisme yang
dibatasi oleh unsur hara tertentu menjadi
ahli dalam hal ini. mengambil dan
mempertahankan nutrisi itu dalam
ekosistem. Keterbatasan terdekat oleh
fosfor dapat terjadi karena berbagai alasan,
termasuk peningkatan pasokan nitrogen
atau sumber daya lainnya. Namun, 2010 )).
Mengidentifikasi dan menjelaskan batasan nitrogen
akhir lebih menantang karena potensi fiksasi nitrogen
biologis untuk menggunakan kumpulan N yang luas dan
dapat diakses di atmosfer untuk2 membawa nitrogen yang
tersedia secara biologis ke dalam sirkulasi di ekosistem.
Agar pembatasan akhir oleh nitrogen terjadi, dua kondisi
harus dipenuhi. Pertama, harus ada jalur hilangnya
nitrogen dari ekosistem yang tidak dapat dicegah oleh
organisme yang dibatasi oleh pasokan nitrogen.
Kehilangan melalui pencucian beberapa bentuk nitrogen
organik terlarut merupakan salah satunya
233
jalur (Hedin et al. 1995 ). Kedua, beberapa faktor atau faktor
harus membatasi fiksasi nitrogen biologis meskipun nitrogen
membatasi. Faktor-faktor yang mungkin termasuk biaya energik
fiksasi nitrogen (yang dapat mencegah tanaman dengan
simbiosis pengikat nitrogen mencapai melalui kanopi tanaman
tertutup), pembatasan yang tidak proporsional dari pemecah
nitrogen oleh fosfor atau elemen lain, dan penggembalaan
preferensial pada jaringan yang biasanya kaya nitrogen dari
pemecah nitrogen simbiotik ( Lihat
Bab. 9; Vitousek dan Field 1999 ). Faktor serupa
dapat mendorong pembatasan nitrogen akhir di
muara, di mana kombinasi waktu tinggal yang relatif
singkat untuk air dan kendala terhadap cyanobacteria
pengikat nitrogen dengan kombinasi pembatasan besi
dan penggembalaan dapat mempertahankan
pembatasan nitrogen (Howarth dan Marino 2006 ).
Baik batas nutrisi langsung maupun akhir
Tions penting untuk berfungsinya ekosistem,
dan kami akan mempertimbangkan keduanya
(bersama dengan mekanisme yang
mendorongnya) di sisa bab ini.
Ekosistem Laut
Zona eufotik laut terbuka bersifat umum
sekutu miskin gizi. Lautan terbuka adalah gurun
nutrisi, jauh dari pasokan nutrisi bentik dan jauh dari
masukan terestrial. Hal ini sangat berbeda dari muara
dan zona upwelling pesisir, di mana pengembalian
nutrisi dari sedimen atau perairan dalam memperkaya
air permukaan. Ini juga berbeda dari ekosistem darat di
mana akar terletak di zona paling aktif
pasokan nutrisi, dan jaringan transportasi membawa
nutrisi langsung ke sel fotosintesis di kanopi.
Oleh karena itu, ketersediaan nutrisi di laut
terbuka umumnya rendah.
Karena ukurannya yang kecil dan karenanya
kekuatan kental yang kuat yang mengikat mereka ke molekul air
(lihat Bab 1), fitoplankton tidak dapat berenang (flagellata atau
ciliata), tenggelam (melalui perubahan daya apung), atau mengapung
cukup cepat untuk secara signifikan meningkatkan tingkat
pertemuan mereka dengan ion nutrisi atau molekul di dalam air .
Oleh karena itu, difusi nutrisi ke permukaan sel merupakan proses
pembatas kecepatan dalam penyerapan nutrisi oleh fitoplankton
234
(Mann dan Lazier 2006 ). Fitoplankton (alga dan
cyanobacteria) membuat gradien difusi dengan secara
aktif menyerap nutrisi dan dengan demikian
mengurangi konsentrasi nutrisi di permukaan sel.
Ukuran kecil fitoplankton pelagis (rasio
permukaan-volume yang tinggi) mengurangi derajat
keterbatasan difusinya. Pico-dan nanoplankton (<2 m m
dan 2-20 m berdiameter m, masing-masing)
mendominasi bioma laut oligotrofik. Sebaliknya,
fitoplankton yang lebih besar dan kurang dapat
dimakan paling melimpah di perairan kaya nutrisi, di
mana penggembalaan memberikan pengaruh yang
lebih kuat pada komposisi komunitas. Fitoplankton
besar ini memiliki vakuola yang menyimpan nutrisi bila
tersedia, memberi mereka keunggulan kompetitif di
perairan yang kaya nutrisi (Falkowski et al. 1998 ).
Fitoplankton kecil menyerap nutrisi dari perairan laut
moligotrofik pada konsentrasi yang secara kimiawi tidak
terdeteksi. Bagaimana mereka melakukannya? Jawabannya
masih belum jelas, tetapi banyak fitoplankton menempel
pada agregat partikel organik, di mana mereka berada di
dekat bakteri yang melakukan mineralisasi bahan organik
mati (Mann dan Lazier). 2006 ). Proses berskala halus ini bisa
jadi penting di tempat yang tampak seperti lautan terbuka
yang homogen.
Dalam Westerlies
Itu besarnya keterbatasan nutrisi di laut terbuka mencerminkan
dan daerah lintang tinggi di laut terbuka,
Fikasi yang dihasilkan dari pemanasan permukaan dan
pencampuran turbulen oleh angin dan arus laut.
Area luas lautan terbuka, terutama di Trades Biome
di daerah tropis (lihat Bab 6), secara permanen
bertingkat dengan lapisan permukaan yang hangat
dan kaya nutrisi yang dipisahkan secara tajam dari
perairan dalam yang dingin, asin, dan kaya nutrisi.
Transisi tajam dalam kepadatan air (file pycnocline)
antara lapisan-lapisan ini mencegah pencampuran nutrisi ke
atas atau pencampuran fitoplankton ke bawah (Mann dan Lazier
2006 ). Sebagian besar produksi didukung oleh amonium yang
didaur ulang di dalam kolom air dengan merumput dan
merusak jaring makanan (lihat Bab 10). Arus berskala besar
yang didorong oleh tradeewinds atau badai berkala
mencampurkan beberapa nutrisi ke atas, menggantikan nutrisi
yang tenggelam ke dalam pelet tinja dan sel mati (lihat Bab 7).
Rasio nitrat dengan amonium biasanya jauh lebih besar di
perairan dalam (lihat Bab 9). Beberapa picoplankton secara
khusus membutuhkan amonium yang diregenerasi oleh
fitoplankton lapisan permukaan
8 Penggunaan Hara Tanaman
pergantian. Plankton lain menggunakan nitrat yang
dicampur ke atas dari kedalaman. Rasio jenis
fitoplankton ini merupakan indikator yang baik
untuk kepentingan relatif regenerasi hara di dalam
zona eufotik ( produksi regenerasi) vs.
suplai dengan pencampuran vertikal dari bawah ( produksi
baru; Dugdale dan Goering 1967 ; Mann dan Lazier 2006
). Sebagai contoh, Prochlorococcus, cyanobacterium
dan organisme fotosintetik terkecil dan mungkin
paling melimpah di Bumi, sering muncul di
kedalaman air permukaan oligotrofik. Di sini, di
mana intensitas cahaya rendah, ia memenuhi
kebutuhan energinya baik melalui fotosintesis dan
penyerapan karbon organik terlarut (DOC). Itu tidak
memiliki cukup energi untuk direduksi
nitrat, jadi pengguna wajib nitrogen daur ulang
dalam bentuk amonium. Meskipun tidak ditemukan sampai
tahun 1980-an karena ukurannya yang kecil, Prochlorococcus
sekarang dianggap menyumbang 60% dari biomassa pilin
Pasifik Utara dan mungkin setengah dari produksi perairan
samudra oligotrofik dunia (Mann dan Lazier
2006 ). Contoh ini menggambarkan bagaimana
penemuan baru masih merevolusi pemahaman kita
kontrol atas proses ekosistem.
dan Polar
keseimbangan Biomes
antara of temper-
strati- makan
pencampuran dalam selama musim dingin, ketika air paling sedikit
bertingkat, membawa nutrisi ke atas dari kedalaman (lihat Bab 6).
Pencampuran yang dalam juga menyebarkan fitoplankton ke seluruh
volume yang sangat besar, sehingga mereka menghabiskan banyak
waktu mereka di bawah zona eufotik, di mana mereka kekurangan
energi untuk menyerap nutrisi dan tumbuh (yaitu, ringan daripada
terbatas nutrisi). Seperti di daerah tropis, pycnocline (yaitu gradien
kepadatan yang dihasilkan dari termoklin dan haloklin) antara
permukaan dan perairan dalam mencegah fitoplankton tenggelam ke
perairan yang lebih dalam (Mann dan Lazier). 2006 ). Di musim semi,
sudut matahari yang lebih tinggi memanaskan permukaan air,
menyebabkan termoklin naik dan fitoplankton terkonsentrasi di
lapisan permukaan yang lebih tipis dengan penerangan yang baik.
Hal ini menyebabkan mekarnya musim semi penyerapan dan
produksi nutrisi (Mann dan Lazier 2006 ). Temperatur yang relatif
dingin dari mata air musim semi ini membatasi pertumbuhan
pemakan rumput dan memberi fitoplankton permulaan
pertumbuhan. Akhirnya, pemakan rumput makan sebagian besar
Ekosistem Laut 235

1.5 Terestrial Air tawar Laut

+N
1.2 + P.
+N&P
ln (Rasio respons)

0.9

0.6

0.3

0
Hutan Aliran Danau Danau Benthos Benthos Pelagic
Padang rumput Tundra Lahan basah
semak belukar benthos benthos pelagis (lembut) (keras)

Gambar 8.3 Respon relatif dari produksi tanaman terhadap produksi dalam perlakuan yang diperkaya dibagi dengan nilainya
penambahan nitrogen atau fosfor atau pada kedua unsur dalam perlakuan kontrol dan kemudian ditransformasikan. Digambar
hara di tipe habitat utama ekosistem darat, air tawar, dan ulang dari Elser et al. ( 2007 )
laut. Respon relatif dihitung sebagai biomassa atau

fitoplankton, dan sebagian besar nutrisi tenggelam ke penyerapan fosfor dan nutrisi lainnya sehingga dapat menyerap
kedalaman, mengakhiri mekar musim semi. Mekar musim unsur-unsur ini secara proporsional (rasio Redfield) dengan
gugur sering terjadi di daerah beriklim sedang tetapi tidak nitrogen yang tersedia di
di perairan kutub. lingkungan mereka (Valiela 1995 ; Falkowski 2000 ;
Di Bioma Zona Batas Pesisir, air umumnya tercampur Guildford dan Hecky 2000 ; Sterner dan Elser
dengan baik di seluruh kolom air sebagai hasil dari beberapa 2002 ; Mann dan Lazier 2006 ). Variabilitas rasio N:
proses, termasuk pembilasan pasang surut, masukan sungai, P di antara fitoplankton laut mencerminkan
upwelling, dan pencampuran oleh arus pantai. Perairan kaya variasi rasio nutrisi di lingkungan (yang ternyata
nutrisi ini mendukung penyerapan dan pertumbuhan nutrisi sederhana di lautan), variasi dalam penyimpanan
yang cepat sepanjang tahun (lihat Bab 6), menjelaskan “kelebihan nutrisi” dalam vakuola (yang juga
mengapa zona ini mendukung beberapa perikanan paling sederhana, mengingat ukuran fitoplankton laut
produktif di Bumi (lihat Bab 10). yang kecil sel), dan variasi dalam fisi-
persyaratan ologis fitoplankton, yaitu
Itu keseimbangan nutrisi sering sama berbeda antar spesies dan kondisi pertumbuhan.
penting sebagai jumlah total dalam menjelaskan Sel yang tumbuh dengan cepat memiliki fosfor yang tinggi
pola penyerapan dan produksi nutrisi persyaratan (rasio N: P rendah) karena
di laut terbuka. Kebanyakan fitoplankton laut kandungan fosfor ribosom yang tinggi (mesin
memiliki rasio N: P (rasio atom nitrogen dengan seluler untuk sintesis protein; Sterner dan
atom fosfor) sekitar 16: 1 (atau 7,2: 1 menurut Elser 2002 ). Pola serupa diamati pada
massa, Rasio Redfield; Redfield 1958 ; Sterner dan tumbuhan darat (Güsewell 2004 ). Karakteristik
Elser 2002 ). Rasio N: P fitoplankton laut bervariasi pertumbuhan cepat dari siklus bloom dan
dalam waktu dan ruang (kisaran 5–30), terutama bust fitoplankton laut konsisten dengan rasio
karena variasi konsentrasi fosfor, tetapi cenderung N: P yang umumnya rendah.
lebih rendah daripada (atau mirip dengan) rasio N: P Pertumbuhan fitoplankton laut biasanya merespon
air tawar dan darat (Guildford dan Hecky) 2000 ; untuk penambahan baik nitrogen atau fosfor dalam
Sterner dan Elser 2002 ). Fitoplankton laut yang bioassay jangka pendek, meskipun respon nitrogen
memiliki rasio N: P rendah (banyak fosfor relatif biasanya lebih kuat (Gbr. 8.3 ; Tyrrell 1999 ; Elser dkk. 2007
terhadap nitrogen) biasanya menyerap nitrogen ). Selain itu, nitrogen biasanya ditarik lebih cepat
secara istimewa, dan menurunkan daripada fosfor di musim semi
236
mekar (Valiela 1995 ; Tyrrell 1999 ), sekali lagi
menyarankan pembatasan nitrogen jangka pendek dari
produksi fitoplankton laut. Namun, dalam jangka
panjang, masukan fosfor dari sungai dan debu
tampaknya menentukan potensi produktif sebagian
besar lautan. Perbedaan antara batasan nutrisi jangka
pendek dan jangka panjang dapat mencerminkan
perbedaan respon nutrisi antara fitoplankton pengikat
nitrogen dan non-pengikat. Fitoplankton pengikat
nitrogen biasanya tumbuh lebih lambat daripada taksa
non-pengikat karena tingginya biaya energi untuk
fiksasi nitrogen. Masukan fosfor, bagaimanapun,
merangsang pemfiksasi nitrogen lebih kuat daripada
nonfiksasi, memungkinkan produksinya meningkat
sampai pertumbuhan pemfiksasi nitrogen lagi-lagi
terbatas pada fosfor. Hasil akhirnya adalah pembatasan
langsung (jangka pendek) produksi fitoplankton laut
oleh nitrogen dan pembatasan akhir (jangka panjang)
oleh fosfor (Tyrrell). 1999 ).
Elemen jejak yang membatasi fiksasi nitrogen juga
berkontribusi pada pembatasan nitrogen di laut. Besi
adalah kofaktor untuk nitrogenase, enzim pengikat
nitrogen, dan juga dibutuhkan oleh fitoplankton pengikat
non-nitrogen. Di pusaran subequatorial, Pasifik Subarctic,
dan Samudera Selatan yang mengelilingi Antartika,
konsentrasi nitrogen dan fosfor permukaan relatif tinggi,
dan sekitar setengah dari nitrogen dan fosfor yang tersedia
bercampur hingga kedalaman tanpa diserap oleh
fitoplankton (Falkowski et al. 1998 ). Di wilayah ini, produksi
gagal menanggapi penambahan nutrisi ini, yang
menyebabkan sindrom yang dikenal sebagai "nutrisi tinggi,
klorofil rendah" (HNLC; Valiela 1995 ; Falkowski dkk. 1998 ;
Mann dan Lazier 2006 ). Percobaan penambahan besi skala
besar di daerah ini telah menyebabkan perkembangan
fitoplankton yang cukup besar untuk dilihat dari satelit,
menunjukkan bahwa besi, yang diperlukan untuk aktivitas
nitrogenase, membatasi kapasitas fitoplankton untuk
menggunakan nitrogen dan fosfor. Selama periode glasial,
mungkin ada masukan besi dan debu yang mengandung
fosfor sepuluh kali lipat lebih besar ke laut, sehingga
merangsang produktivitas laut dan pada gilirannya
menurunkan konsentrasi CO di atmosfer (Martin 1990 ;
Falkowski dkk. 1998 ). Peran kunci besi dalam mengatur
produksi di beberapa sektor lautan terbuka telah
memunculkan sugesti
2
yang berskala besar
8 Penggunaan Hara Tanaman
pemupukan besi dapat merangsang produksi laut
yang cukup untuk mengais sejumlah besar CO
2
dari
atmosfer dan menyimpannya di laut dalam sebagai
bahan organik mati. Percobaan penambahan besi,
bagaimanapun, menunjukkan bahwa stimulasi
produksi ini relatif berumur pendek, mungkin
karena unsur-unsur lain dengan cepat membatasi
produksi, segera setelah kebutuhan besi
fitoplankton terpenuhi. Silika, konstituen kunci
dalam frustula (cangkang kaca) diatom, adalah
nutrisi lain yang telah terlibat dalam beberapa zona
HNLC (Dugdale et al. 1995 ; Mann dan Lazier 2006 ).
Penggembalaan berkontribusi terhadap rendahnya
biomassa fitoplankton dan produktivitas di area
HNLC lainnya, menunjukkan bahwa terkadang
biomassa fitoplankton tidak cukup untuk
menggunakan nutrisi yang tersedia (Valiela 1995 ).
Ekosistem Danau
Banyak efek nutrisi pada penyerapan dan
produksi nutrisi fitoplankton di danau mirip
dengan yang ada di laut. Dengan hormat
Dari sekian banyak propertinya, lautan hanyalah sebuah danau
besar yang asin. Keduanya memiliki lapisan campuran
permukaan yang dipisahkan oleh pycnocline dari lapisan dalam
yang lebih padat dan lebih kaya nutrisi. Lapisan-lapisan ini
bertingkat-tingkat oleh pemanasan permukaan dan bercampur
oleh angin. Kecuali di dekat pantai, sebagian besar penghasil
utama di danau dan lautan adalah fitoplankton bersel tunggal
yang pertumbuhannya sangat dibatasi oleh difusi nutrisi ke
permukaan sel. Organisme bersel tunggal ini umumnya
berukuran sangat kecil, yang memaksimalkan rasio
permukaan-volume dan meminimalkan batasan melalui difusi
nutrisi. Produksi fitoplankon sangat dipengaruhi oleh
ketersediaan nutrisi dan penggembalaan, dengan ketersediaan
nutrisi menjelaskan banyak pola geografis variasi di danau dan
laut (Kalff
2002 ; Mann dan Lazier 2006 ).
Baik fosfor dan nitrogen membatasi
produksi utama dari sebagian besar danau yang tidak tercemar
dalam jangka pendek. Bioassay jangka pendek
umumnya menunjukkan respons yang kuat dari
produksi fitoplankton danau terhadap penambahan
nitrogen atau fosfor dan respons sinergis terhadap
kombinasi dua elemen, seperti di lautan.
Sungai dan Aliran
(Ara. 8.3 ; Guildford dan Hecky 2000 ; Kalff 2002 , Elser secara langsung dan juga mendukung pertumbuhan
dkk. 2007 ; Sterner 2008 ). Fitoplankton bentik danau
juga merespon baik nitrogen dan fosfor tetapi
merespon lebih kuat terhadap fosfor. Namun,
dalam sejumlah kecil percobaan seluruh danau
yang telah dilakukan (semua di danau oligotrofik),
produksi cenderung merespons lebih kuat terhadap
fosfor daripada nitrogen. Mengapa nitrogen kurang
membatasi di danau daripada di lautan? Mungkin
danau memiliki akses yang lebih besar ke
mikronutrien yang membatasi fiksasi nitrogen laut.
Tentu saja besi lebih melimpah di sebagian besar air
danau daripada di lautan pelagis dan lebih siap diisi
kembali oleh limpasan, debu, atau pencampuran
tahunan. Konsentrasi nitrat biasanya lebih tinggi di
danau daripada di air laut (Valiela 1995 ), dan
fitoplankton danau mungkin memiliki rasio N: P
yang lebih tinggi daripada fitoplankton laut, sekali
lagi menunjukkan ketersediaan nitrogen yang
secara umum lebih besar di danau daripada di laut.
Seperti di lautan, sebagian besar variasi rasio
fitoplankton N: P di danau mencerminkan variasi
konsentrasi fosfor.
Kepentingan relatif dari nitrogen vs fosfor pembatasan
pertumbuhan fitoplankton di laut dan danau secara aktif
diperdebatkan (Sterner dan Elser 2002 ; Elser dkk. 2007 ; Schindler polusi atmosfer tinggi, dan bahan induk relatif tua dan
dkk. 2008 ; Sterner 2008 ; Howarth dkk. 2011 ). Sebagian dari
tantangannya adalah bahwa fitoplankton sangat kecil sehingga
tidak dapat dengan mudah dipisahkan dari bakteri dan detritus,
sehingga sulit untuk mengukur kimiawi fitoplankton dan respon
nutrisi secara terpisah dari pengurai dan detritus. Selain itu,
respons jangka pendek, yang cenderung menunjukkan respons
pertumbuhan fitoplankton terhadap berbagai nutrisi di banyak
lingkungan akuatik, seringkali berbeda dari respons jangka
panjang yang umumnya menunjukkan pembatasan fosfor yang
lebih besar di danau. Perbedaan ini dapat dianalisis dalam
kaitannya dengan faktor proksimat vs. ultimat yang mengontrol
produksi primer (Vitousek et al. 2010 ). Di danau, penambahan
nitrogen sering merangsang pertumbuhan fitoplankton, seperti
halnya penambahan fosfor dan bahkan karbon di danau
oligotrofik (Schindler 1974 ), tetapi dapat berbuat banyak untuk
meningkatkan pasokan fosfor, yang dikendalikan oleh masukan
fosfor dari luar permukaan air danau. Sebaliknya, penambahan
fosfor dapat merangsang pertumbuhan fitoplankton
237
cyanobacteria yang mengikat nitrogen dan meningkatkan
pasokannya ke semua organisme di danau. Dalam hal ini,
baik nitrogen dan fosfor mewakili nutrisi pembatas
terdekat, tetapi hanya perubahan pasokan fosfor yang
pada akhirnya dapat mengubah sebagian besar danau dari
oligotrofik menjadi eutrofik (Schindler 1971 ).
Sungai dan Aliran
Pertumbuhan fitoplankton di sungai dan sungai
dapat dibatasi oleh nitrogen atau fosfor atau
keduanya, tergantung pada matriks terestrial
(Ara. 8.3 ; Elser dkk. 2007 ). Banyak aliran, terutama
aliran hulu, tidak terlalu dibatasi nutrisi, sebagian
karena turbulensi mengurangi batasan difusi,
meskipun respons sering terlihat pada
komponen heterotrofik. Kepentingan relatif dari
pembatasan nitrogen dan fosfor tergantung
pada iklim, jalur aliran hidrologi, bahan induk
daerah aliran sungai, umur bentang alam,
dan penggunaan lahan (Green and Finlay 2010 ). Fosfor
pembatasan produksi aliran, misalnya, lebih umum di AS
bagian tenggara, di mana pengendapan nitrogen dari
habis masukan fosfor ke daerah aliran sungai (Horne dan
Goldman 1994 ). Batasan nitrogen lebih sering terjadi di
tanah yang lebih sedikit lapuk dan menerima lebih sedikit
pengendapan nitrogen.
Aliran umumnya memiliki nitrat yang jauh lebih tinggi
daripada konsentrasi amonium, bahkan ketika mereka
terjadi di daerah aliran sungai yang didominasi
amonium karena setidaknya tiga alasan (Peterson et al. 2001
): (1) Nitrat lebih mudah bergerak di tanah daripada
amonium dan oleh karena itu lebih disukai diangkut
dalam air tanah ke sungai. (2) Zona dan sungai riparian
sering memiliki tingkat nitrifikasi yang tinggi. (3)
Organisme aliran lebih disukai menyerap amonium
daripada nitrat. Jadi nitrat lebih bergerak daripada
amonium di sungai, seperti di darat, tetapi untuk alasan
yang agak berbeda. Karena tingginya tingkat
penyerapan nitrogen dan perputaran oleh aliran
sungai, sebagian besar nitrogen yang masuk ke aliran
dari ekosistem darat diserap dalam beberapa menit
hingga beberapa jam dan diproses beberapa kali
sebelum mencapai laut (Peterson et al. 2001 ).
238 8 Penggunaan Hara Tanaman

Pola penggunaan lahan wilayah sungai sangat kuat Tabel 8.2 Sumber utama nutrisi yang diserap
oleh tumbuhan terestrial
mempengaruhi penyerapan nitrogen di sungai dan sungai.
Aliran pertanian dan perkotaan memiliki konsentrasi nitrat yang Sumber nutrisi tanaman (% dari total)

lebih tinggi, dan alga mereka menyerap nitrat dalam jumlah Endapan/
yang lebih besar daripada air yang tidak tercemar (Mulholland
Gizi fiksasi Daur Ulang Pelapukan
Hutan beriklim sedang
dkk. 2008 ). Namun, biota aliran mereka kurang efisien
(Hubbard Brook)
dalam menghilangkan nitrat dari air (yaitu,
Nitrogen 7 0 93
menghilangkan sebagian kecil) dan oleh karena itu
Fosfor 1 <10? > 89
mengekspor lebih banyak nitrat ke hilir daripada di Kalium 2 10 88
aliran miskin nutrisi. Pada skala DAS, aliran kecil Kalsium 4 31 65
merupakan jumlah terbesar dari penyerapan nitrat di Tundra (Barrow)
sistem sungai yang tidak tercemar karena penyerapan Nitrogen 4 0 96
nitrat oleh sungai besar dibatasi oleh pengiriman nitrat Fosfor 4 <1 96
dari hulu. Dengan pemuatan nitrogen menengah, Data dari Chapin ( 1991b )
aliran kecil menurun dalam efisiensi penyerapan
nitrogennya, memungkinkan ekspor ke sungai yang
lebih besar yang menyerap sebagian besar nitrat. menyerap lebih sedikit kation dan menghasilkan lebih banyak
Dengan pemuatan nitrogen yang tinggi, ekspor aliran serasah asam (Thomas 1969 ; Andersson 1991 ).
melebihi kapasitas semua jangkauan aliran untuk
menyerap nitrat, dan nitrat diekspor ke muara dan laut
(Mulholland et al. 2008 ). Rata-rata, 20-25% Gerakan Nutrisi ke Akar
pengendapan nitrogen di darat diangkut ke laut atau
cekungan pedalaman. Akar mendapatkan akses ke nutrisi melalui tiga
mekanisme: difusi, aliran massa, dan intersep akar-
tion. Akar hanya menyerap nutrisi terlarut yang
Ekosistem Darat bersentuhan dengan sel akar hidup. Karena akar
hanya merupakan sebagian kecil (<1%) dari
Siklus hara di ekosistem darat volume di bawah tanah, nutrisi terlarut
melibatkan pertukaran yang sangat terlokalisasi antara harus pindah dulu dari tanah curah ( yaitu tanah
tumbuhan, mikroba, dan lingkungan fisiknya yang tidak bersentuhan langsung dengan akar) ke permukaan
ment. Berbeda dengan karbon, yang ditukar dengan kumpulan akar sebelum tanaman dapat menyerapnya.
atmosfer yang tercampur dengan baik, nutrisi dalam ekosistem darat

diserap oleh tanaman dan dikembalikan ke tanah sebagian besar

dalam jangkauan sistem akar tanaman individu. Lebih dari 90% Difusi
nitrogen dan fosfor yang diserap tanaman di sebagian besar

ekosistem darat berasal dari daur ulang nutrisi yang dikembalikan
dari vegetasi ke tanah pada tahun-tahun sebelumnya (Tabel 8.2 ).
Kontrol atas penyerapan dan penggunaan nutrisi oleh karena itu
harus diperiksa pada skala yang lebih lokal daripada untuk karbon.
Ekosistem individu, dan juga tumbuhan individu, memiliki pengaruh
lokal yang kuat terhadap pasokan hara (Hobbie 1992 ; Van Breemen
dan Finzi 1998 ). Pohon ek dan dogwood yang berakar dalam yang
menyerap kalsium dari kedalaman dan menghasilkan serasah kaya
kation, misalnya, mengubah kimiawi permukaan tanah, yang
mengarah ke flora tanah yang sangat berbeda daripada di bawah
pinus berakar dangkal yang berdekatan yang
Difusi adalah proses yang mengirimkan sebagian besar
nutrisi ke akar tanaman. Difusi adalah langkah-
jumlah molekul atau ion di sepanjang gradien
konsentrasi. Penyerapan nutrisi dan mineralisasi
memberikan kekuatan pendorong untuk difusi ke
permukaan akar dengan mengurangi konsentrasi
unsur hara di permukaan akar (penyerapan) dan
meningkatkan konsentrasi di tempat lain di dalam
tanah (mineralisasi). Mineralisasi dan masukan lain
ke kumpulan nutrisi terlarut adalah kontrol utama
atas kuantitas nutrisi yang tersedia untuk berdifusi
ke permukaan akar (lihat Bab 9).
Kapasitas tukar kation (KTK) tanah juga
mempengaruhi genangan nutrisi yang tersedia
Ekosistem Darat
berdifusi ke akar dan volume tanah yang dieksploitasi oleh
akar. Tanah dengan KTK tinggi menyimpan lebih banyak
kation yang tersedia per satuan volume tanah, yaitu tanah
yang memiliki kandungan kation yang tinggi kapasitas
penyangga, tetapi memperlambat laju pergerakan nutrisi
ke permukaan akar melalui reaksi pertukaran. Reaksi ini
menghilangkan kation dari larutan tanah pada saat
konsentrasi larutan tinggi dan mengembalikan kation pada
saat konsentrasi rendah dalam larutan tanah (lihat Bab 3).
Oleh karena itu, akar dapat menyerap lebih banyak nutrisi
daripada yang sebenarnya terlarut dalam larutan tanah
pada suatu waktu, terutama di tanah dengan kejenuhan
basa tinggi, yaitu di mana kompleks pertukaran memiliki
kation yang melimpah. Kapasitas pertukaran anion
umumnya jauh lebih rendah daripada kapasitas pertukaran
kation, sehingga sebagian besar anion, seperti nitrat,
berdifusi lebih cepat melalui tanah daripada kation. Anion
yang reaktif secara kimiawi seperti fosfat, bagaimanapun,
cenderung mengendap, mengurangi konsentrasi
larutannya dan oleh karena itu laju difusinya ke permukaan
akar.
Laju difusi berbeda secara mencolok antar ion,
karena perbedaan kepadatan muatan ( yaitu,
muatan per satuan volume terhidrasi dari ion).
Kerapatan muatan, pada gilirannya, bergantung
pada jumlah muatan per ion dan jari-jari terhidrasi
ion. Kation divalen seperti kalsium dan magnesium
terikat lebih erat ke kompleks pertukaran dan
berdifusi lebih lambat daripada kation monovalen
seperti amonium dan kalium. Ion dengan muatan
tertentu juga sedikit berbeda dalam kecepatan
difusi karena perbedaan jari-jari dan jumlah molekul
air yang terikat longgar pada ion.
Ukuran partikel tanah dan kelembaban menentukan
panjang jalur difusi dari sebagian besar tanah ke
permukaan akar. Ion berdifusi melalui lapisan air yang
melapisi permukaan partikel tanah. Semakin tinggi kadar
air dan semakin kecil ukuran partikelnya, semakin langsung
jalur difusi dari sebagian besar tanah ke permukaan akar.
Oleh karena itu, difusi lebih cepat di tanah lembab daripada
di tanah kering dan di tanah liat yang kaya daripada di
tanah berpasir bertekstur kasar.
Setiap akar penyerap menciptakan a shell difusi,
yaitu, sebuah silinder tanah yang habis nutrisi yang
diserap oleh akar. Cangkang difusi ini merupakan zona
tanah yang secara langsung dipengaruhi oleh
penyerapan akar. Akar mengakses volume tanah yang
relatif besar untuk ion-ion yang berdifusi dengan cepat.
Nitrat, misalnya, yang berdifusi dengan cepat,
239
biasanya habis dalam cangkang dengan radius sekitar
6-10 mm di sekitar setiap akar penyerap, sedangkan
amonium habis pada radius <1–2mm, dan fosfat habis
pada radius <1 mm. Oleh karena itu, dibutuhkan
kerapatan akar yang lebih tinggi untuk memanfaatkan
tanah sepenuhnya untuk fosfat atau amonium daripada
untuk nitrat. Kerapatan akar di banyak ekosistem cukup
tinggi untuk mengeksploitasi sebagian besar volume
tanah untuk nitrat tetapi hanya sebagian kecil dari
volume tanah untuk amonium atau fosfat. Cara utama
di mana tanaman dapat meningkatkan penyerapan ion
yang berdifusi perlahan adalah dengan meningkatkan
panjang akar dan proporsi tanah yang dieksploitasi.
Arus Massa
Aliran massa nutrisi ke permukaan akar menambah
suplai ion yang disediakan oleh difusi.
Aliran massa adalah pergerakan nutrisi terlarut-
ke permukaan akar dalam air tanah yang mengalir. Kehilangan
air transpirasional oleh tanaman merupakan mekanisme utama
yang menyebabkan aliran massa larutan tanah ke permukaan
akar. Aliran massa dapat menjadi mekanisme penting yang
memasok nutrisi yang melimpah dalam larutan tanah atau yang
dibutuhkan tanaman dalam jumlah kecil. Kalsium, misalnya,
terdapat dalam konsentrasi tinggi di banyak tanah sehingga
kebutuhan kalsium tanaman dipenuhi sepenuhnya oleh aliran
massa kalsium dari sebagian besar tanah ke permukaan akar
(Tabel 8.3 ). Jagung, untuk
Misalnya, menerima empat kali lipat lebih banyak kalsium berdasarkan massa
mengalir ke akar daripada yang sebenarnya diperoleh akar.
Tanaman yang menerima terlalu banyak kalsium melalui
aliran massa secara aktif mengeluarkan kalsium dari akar
ke dalam larutan tanah, menciptakan gradien difusi jauh
dari permukaan akar menuju tanah curah. Unsur hara
lain dibutuhkan dalam jumlah kecil oleh tanaman
(mikronutrien) sehingga aliran massa memenuhi
seluruh persyaratan (Tabel 8.3 ). Aliran massa adalah,
Namun, tidak cukup untuk memasok nutrisi tersebut,
seperti nitrogen, fosfor, dan kalium yang dibutuhkan
tanaman dalam jumlah banyak tetapi terdapat pada
konsentrasi rendah dalam larutan tanah. Makronutrien ini
(yaitu, nutrisi yang dibutuhkan dalam jumlah besar) dipasok
terutama melalui difusi. Bahkan di tanah pertanian, di
mana konsentrasi larutan tanah jauh lebih tinggi, aliran
massa
240 8 Penggunaan Hara Tanaman

Tabel 8.3 Mekanisme perpindahan nutrisi ke permukaan akar

Mekanisme suplai hara (% dari total yang terserap)

Kuantitas yang diserap Intersepsi akar Aliran massa Difusi
Gizi oleh tanaman (gm −2)
Sedge tundra (Ekosistem alami)
Nitrogen 2.2 - 0,5 99.5
Fosfor 0.14 - 0.7 99.3
Kalium 1.0 - 6 94
Kalsium Sebuah 2.1 - 250 0
Magnesium 4.7 - 83 17
Tanaman jagung (ekosistem pertanian)
Nitrogen 19 1 79 20
Fosfor 4 2 4 94
Kalium 20 2 18 80
Kalsium Sebuah 4 150 413 0
Magnesium Sebuah 4.5 33 244 0
Sulfur 2.2 5 95 0
Besi 0.2 - 53 -
Mangan Sebuah 0,03 - 133 0
Seng 0,03 - 33 -
Boron Sebuah 0,02 - 350 0
Tembaga Sebuah 0,01 - 400 0
Molibdenum Sebuah 0,001 - 200 0
Sebuah Aliran massa unsur-unsur ini cukup untuk memenuhi total kebutuhan tanaman, sehingga tidak ada unsur hara
tambahan yang harus disediakan melalui difusi. Jumlah yang disuplai oleh aliran massa dihitung dari konsentrasi nutrisi
dalam larutan tanah curah dikalikan dengan laju transpirasi. Jumlah yang disuplai oleh difusi dihitung berdasarkan
perbedaan; bentuk transportasi lain ke akar (mis., mikoriza) mungkin juga penting tetapi tidak termasuk dalam perkiraan
ini. Data dari Barber ( 1984 ), Chapin dkk. ( 1980 ), dan Lambers et al. ( 2008 )

memasok kurang dari 10% nutrisi yang biasanya
membatasi produksi tanaman. Oleh karena itu, difusi,
daripada aliran massa, adalah mekanisme utama yang
memasok nutrisi yang berpotensi membatasi (nitrogen,
fosfor, dan kalium) ke tanaman. Difusi menjadi lebih
penting dalam menyuplai nutrisi seiring dengan
penurunan kesuburan tanah (Tabel 8.3 ).
Aliran air jenuh melalui persediaan tanah dkk. 1988 ). Produktivitas pohon yang tinggi dan
nutrisi tambahan dan mengisi kembali difusi semak di hasil ekosistem riparian sebagian
kerang. Aliran jenuh adalah gerakan air
melalui tanah sebagai respons terhadap gravitasi (lihat Bab 4).
Setelah hujan, air mengalir secara vertikal melalui tanah dengan
aliran jenuh setiap kali kadar air melebihi kapasitas menahan air
tanah. Karena ketersediaan unsur hara dan tingkat mineralisasi
umumnya paling tinggi di tanah paling atas, aliran air vertikal ini
mendistribusikan kembali unsur hara dan mengisi kembali
cangkang difusi di sekitar akar. Pertumbuhan akar dan
pergerakan vertikal air tanah terjadi secara istimewa di retakan
tanah, dengan cepat menghilangkan cangkang difusi di sekitar
akar ini. Aliran jenuh
juga penting dalam ekosistem di mana ada aliran
horizontal air tanah yang teratur melintasi lapisan tanah
yang kedap air. Spesies yang berakar dalam di tundra yang
berada di bawah lapisan es, misalnya, memiliki penyerapan
nutrisi dan produktivitas sepuluh kali lipat lebih besar di
daerah aliran bawah permukaan yang cepat daripada di
daerah tanpa aliran air tanah lateral (Chapin
karena akarnya sering meluas ke permukaan
air dan ke air tanah di bawah aliran (zona
hyporheic), di mana akar memanfaatkan aliran
nutrisi jenuh melalui zona perakaran.
Intersepsi Root
Intersepsi root adalah tidak mekanisme penting
dalam memasok nutrisi ke akar. Sebagai akar
memanjang ke tanah baru, mereka mencegat
nutrisi yang tersedia di tanah kosong ini. Kuantitas
Penyerapan Nutrisi 241

nitrogen, fosfor, dan kalium yang tersedia per satuan volume tanah, penambahan nutrisi dengan peningkatan penyerapan
bagaimanapun, selalu kurang dari jumlah unsur hara yang nutrisi dan NPP (Gbr. 8.1 ), seperti yang diamati pada
dibutuhkan untuk membangun akar, sehingga intersepsi akar tidak ekosistem perairan.
pernah bisa menjadi mekanisme penting untuk memasok unsur hara

ke tunas. Pertumbuhan akar sangat penting, tidak karena ia

menyadap unsur hara, tetapi karena ia mengeksplorasi volume tanah Perkembangan Panjang Akar
baru dan menciptakan permukaan akar baru tempat unsur hara

dapat bergerak melalui difusi dan aliran massa.
Penyerapan Nutrisi
Penyerapan nutrisi. Siapa yang bertanggungjawab? Tiga
Faktor-faktor yang mengatur penyerapan hara oleh
vegetasi: kecepatan suplai hara dari tanah, panjang akar,
dan aktivitas akar per unit akar. Seperti halnya fotosintesis,
beberapa faktor mempengaruhi penyerapan unsur hara
pada skala ekosistem. Kesimpulan utama kami pada bagian
ini adalah: (1) Tingkat pasokan hara adalah itu
faktor utama yang menjelaskan perbedaan di antara ekosistem
dalam penyerapan nutrisi pada kondisi mapan. Dengan kata lain,
suplai nutrisi oleh tanah dan bukan sifat tanaman menentukan
Ketika vegetasi pulih setelah gangguan-
bance atau pada kesuburan tanah tinggi, panjang
akar sangat mempengaruhi penyerapan hara dan
PLTN. Dalam keadaan ini, produksi panjang akar baru
memungkinkan tanaman untuk mengeksplorasi
volume tanah di mana cangkang difusi berdekatan
akar tidak tumpang tindih dan nutrisi tidak sepenuhnya
dimanfaatkan oleh sistem akar yang ada. Ini sangat
mungkin terjadi setelah gangguan. Bahkan dengan
“tajuk akar” yang berkembang sepenuhnya,
peningkatan pertumbuhan akar oleh satu tanaman
mungkin menguntungkan karena meningkatkan
proporsi dari total suplai nutrisi yang ditangkap oleh
tanaman tersebut (Craine 2009 ).
Model simulasi menunjukkan secara kuantitatif
peran parameter tanaman dan tanah yang berbeda dalam

perbedaan bioma dalam penyerapan nutrisi oleh vegetasi. (2) Ciri-ciri menentukan serapan hara oleh vegetasi (Nye dan Tinker 1977 ).

tanaman seperti panjang akar, kedalaman akar, dan aktivitas akar Model-model ini menunjukkan bahwa penyerapan unsur hara lebih

mempengaruhi penyerapan hara total oleh vegetasi terutama dalam sensitif terhadap pasokan unsur hara dan volume tanah yang

situasi di mana tingkat pasokan melebihi kebutuhan hara tanaman dieksploitasi oleh akar daripada kinetika penyerapan unsur hara,

(misalnya, beberapa lokasi yang baru ditebang atau lahan pertanian terutama untuk ion-ion yang tidak bergerak seperti fosfat. Pada

yang sangat subur) atau di mana sifat-sifat tanaman menyediakan tingkat pasokan hara yang rendah, misalnya, variasi faktor yang

akses ke kolam tanah yang seharusnya tidak dapat diakses (misalnya, mempengaruhi difusi (koefisien difusi dan kapasitas penyangga) dan

kolam tanah dalam). Dengan waktu yang cukup, spesies tanaman panjang akar (laju pemanjangan) memiliki pengaruh yang jauh lebih

memilah diri mereka sendiri ke dalam situs-situs di mana kapasitas besar pada penyerapan hara daripada kinetika (kapasitas maksimum

mereka untuk menyerap nutrisi sesuai dengan pasokan tanah. (3) dan minimum untuk penyerapan atau afinitas akar). untuk nutrisi)

Panjang akar adalah faktor utama yang mengatur atau faktor yang mempengaruhi aliran massa (laju transpirasi; Gbr. 8.4

). Penyerapan

yang tanaman dalam ekosistem paling berhasil bersaing

untuk mendapatkan pasokan nutrisi yang terbatas. Kinetika lebih penting dalam menentukan akar mana
yang mendapat unsur hara, bukan penyerapan total
oleh vegetasi.
Pasokan Nutrisi Panjang akar merupakan prediktor yang lebih baik untuk

penyerapan hara daripada biomassa akar. Panjang akar

Di berbagai ketersediaan nutrisi, berkorelasi erat dengan perolehan nutrisi di

penyerapan nutrisi oleh vegetasi didorong studi jangka pendek tentang penyerapan hara oleh tanaman
terutama oleh pasokan nutrisi. Paling banyak berasal dari tanah. Akar dengan tinggi panjang akar tertentu
Bukti nyata bahwa dorongan pasokan hara (SRL, yaitu panjang akar per satuan massa) memaksimalkan penyerapan oleh
vegetasi adalah bahwa sebagian besar ekosistem, panjang akarnya per satuan massa akar dan oleh karena itu, bahkan
ekosistem dengan tanah yang relatif subur, merespons volume tanah yang dapat dieksplorasi dengan diberikan
242
0,5
0.4
Penyerapan P ( µ mol pot - 1)
0.3
Km
R*
T
0.2
saya maks
b
eD
0.1
0,5 1.0
Ubah parameter
Gambar 8.4 Pengaruh perubahan nilai parameter (dari 0,5 menjadi 2,0 kali
nilai standar) dalam model yang mensimulasikan penyerapan fosfat oleh
akar kedelai. Faktor-faktor yang memiliki pengaruh terbesar terhadap
penyerapan fosfat adalah
investasi dalam biomassa akar. Kita tahu lebih sedikit
tentang morfologi dan fisiologi akar daripada daun. Data
yang tersedia terbatas menunjukkan, bagaimanapun,
bahwa tanaman herba (terutama rerumputan) seringkali
memiliki SRL yang lebih besar daripada tanaman berkayu
dan bahwa terdapat kisaran yang luas di SRL di antara
akar-akar di ekosistem manapun. Banyak variasi dalam SRL
mencerminkan berbagai fungsi organ di bawah permukaan
tanah. Akar dapat memiliki SRL yang tinggi baik karena
diameternya kecil atau karena memiliki kepadatan jaringan
yang rendah (massa per satuan volume). Beberapa batang
bawah tanah dan akar kasar memiliki diameter besar untuk
menyimpan karbohidrat dan nutrisi atau untuk
mengangkut air dan nutrisi dan memainkan peran kecil
dalam penyerapan nutrisi. Mungkin juga ada pertukaran
antara SRL dan umur panjang akar yang baik, dengan akar
kerapatan tinggi tidak begitu rentan terhadap pengeringan
dan herbivora dibandingkan dengan akar kerapatan
rendah. Daun dan akar spesies yang tumbuh lambat sering
kali memiliki kepadatan jaringan yang tinggi, tingkat
perolehan sumber daya yang rendah (karbon
8 Penggunaan Hara Tanaman
e (Tingkat perpanjangan akar)
c (Konsentrasi P tanah curah)
b (Kapasitas penyangga tanah)
D (Koefisien difusi P)
saya maks ( Tingkat penyerapan maksimum)
T (Tingkat transpirasi)
R * (ambang penyerapan P)
K m ( Afinitas akar untuk P)
1.5 2.0
parameter tanaman yang menentukan jumlah akar ( e)
dan parameter tanah yang mempengaruhi pasokan fosfat dari
tanah ( c, b, dan D). Digambar ulang dari Clarkson ( 1985 )
dan nutrisi, masing-masing) tetapi umur panjang lebih
lama daripada daun dan akar spesies yang tumbuh
lebih cepat (Craine 2009 ; Freschet dkk. 2010 ).
Akar tumbuh secara istimewa di daerah yang tinggi
ketersediaan sumberdaya. Akar tumbuh di dalam tanah
tidak acak. Akar yang menghadapi mikro-situs mikro
dengan ketersediaan hara tinggi mungkin saja (Hodge
dkk. 1999 ), memungkinkan tanaman untuk mengeksploitasi zona
preferensial dengan ketersediaan hara yang tinggi. Hal ini
menjelaskan mengapa panjang akar paling besar di tanah
permukaan (lihat Gambar 7.5), di mana masukan hara dan
mineralisasi paling besar, meskipun akar cenderung tumbuh. geotropik
( yaitu, tumbuh secara vertikal ke bawah). Eksploitasi titik panas
nutrisi ini memastikan bahwa tanaman memaksimalkan
pengembalian nutrisi untuk investasi tertentu di akar. Pola
pertumbuhan akar ini juga mengurangi heterogenitas skala halus
dalam konsentrasi hara tanah. Pada skala yang lebih baik, akar
rambut, sel epidermis yang memanjang dari akar yang menjulur ke
dalam tanah, bertambah panjang (misalnya, dari 0,1 menjadi 0,8 mm)
sebagai respons terhadap a
Penyerapan Nutrisi
pengurangan pasokan nitrat atau fosfat (Bates dan
Lynch 1996 ). Kedua respon ini meningkatkan panjang
dan luas permukaan akar yang tersedia untuk
penyerapan hara. Eksploitasi hot spot tidak selalu
terjadi (Robinson 1994 ), bagaimanapun, dan mungkin
lebih menonjol pada spesies yang tumbuh dengan
cepat daripada pada spesies yang tumbuh lambat
(Huante et al. 1998 ). Tanaman memperpanjang panjang
organ penyerap hara melalui pertumbuhan akar atau
rambut akar atau berhubungan dengan jamur
mikoriza. Masing-masing mode eksplorasi tanah baru
ini lebih terlihat dalam kondisi pasokan hara yang
rendah, meskipun kami fokus di sini pada pemanjangan
akar karena proses ini paling baik didokumentasikan.
Mikoriza
Mikoriza meningkatkan volume tanah yang
dimanfaatkan oleh tanaman. Mikoriza bersimbiosis dengan patogen akar, AMproduce arbuscules, yang
hubungan antara akar tanaman dan hifa jamur, di mana
tanaman memperoleh nutrisi dari jamur dengan imbalan
karbohidrat yang merupakan sumber karbon utama untuk
jamur. Sekitar 80% tanaman angiospermae, semua
gymnospermae, dan banyak pakis adalah mikoriza (Wilcox 1991 ).
Hubungan mikoriza ini penting di berbagai kondisi lingkungan
dan nutrisi, termasuk tanaman yang dibuahi (Allen 1991 ; Smith
dan Read 1997 ). Berkenaan dengan penyerapan hara, hifa
mikoriza pada dasarnya berfungsi sebagai perpanjangan dari
sistem akar ke dalam tanah curah, seringkali memberikan
panjang hifa 1–15 m per cm akar, yaitu peningkatan panjang
serapan 2–3 kali lipat besarnya. Karena pengangkutan nutrisi
melalui hifa terjadi lebih cepat daripada melalui difusi di
sepanjang jalur yang berliku-liku melalui lapisan tanah-air,
mikoriza mengurangi batasan difusi penyerapan oleh tanaman.
Diameter kecil hifa mikoriza (<0,01 mm) dibandingkan dengan
akar (umumnya 0,1–1 mm) memungkinkan tanaman untuk
mengeksploitasi lebih banyak tanah dengan investasi biomassa
dalam hifa mikoriza dibandingkan dengan biomassa yang sama
yang ditanam di akar. Tanaman biasanya menginvestasikan
4-20% GPP dalam mendukung hifa mikoriza (Lambers et al. 1996 ). pertumbuhan tanaman terbatas karbon, seperti pada
Sebagian besar karbon ini mendukung respirasi mikoriza
daripada biomassa jamur, jadi investasi karbon yang diberikan
dalam biomassa mikoriza
243
dapat mewakili biaya karbon yang besar untuk pabrik.
Mikoriza paling penting dalam melengkapi nutrisi yang
berdifusi perlahan melalui tanah, terutama fosfat dan
berpotensi amonium di ekosistem dengan tingkat
nitrifikasi yang rendah. Meskipun percobaan
laboratorium menunjukkan bahwa tanaman secara
konsisten mengeluarkan mikoriza dari akar dalam
kondisi nutrisi tinggi, penyebaran mikoriza yang luas di
berbagai kesuburan tanah, termasuk sebagian besar
ekosistem tanaman, menunjukkan bahwa mikoriza
terus memberikan manfaat bersih bagi tanaman
bahkan dalam kondisi yang relatif subur. tanah.
Ada beberapa jenis mikoriza, yaitu
makhluk paling umum mikoriza arbuskular
(AM; juga disebut mikoriza arbuskular
vesikuler, VAM) dan ektomikoriza. Jamur AM
tumbuh melalui dinding sel korteks akar,
yaitu, lapisan sel akar yang terlibat dalam nutrisi
penyerapan, seperti jamur patogen akar. Berbeda
merupakan struktur mirip pohon bercabang yang
dihasilkan oleh jamur dan dikelilingi oleh membran
plasma sel kortikal akar. Arbuscules adalah struktur
yang bertukar nutrisi dan karbohidrat antara jamur dan
tanaman. AM paling umum di komunitas herba, seperti
padang rumput, di hutan tropis terbatas fosfor, dan di
hutan beriklim suksesi awal. Banyak asosiasi AM yang
relatif tidak spesifik dan dapat terjadi bahkan dengan
“spesies tanaman ektomikoriza” segera setelah
gangguan. AM biasanya dieliminasi dari spesies ini
setelah ektomikoriza menjajah akar.
Dalam tipe ekosistem tertentu, asosiasi AM
paling baik dikembangkan di bawah kondisi pembatasan fosfor,
di mana mereka menghubungkan pendek batas difusi absorpsi
(Allen 1991 ; Baca baca
1991 ). Simbiosis AM merupakan interaksi dinamis
antara tumbuhan dan jamur, di mana akar dan hifa
saling berganti dengan cepat. Dalam kondisi di mana
bibit muda atau dalam kondisi teduh atau sangat
subur, mikoriza dapat bertindak sebagai parasit dan
mengurangi pertumbuhan tanaman (Koide 1991 ;
Lekberg dan Koide 2005 ). Dalam kondisi tersebut,
tanaman mengurangi jumlah titik infeksi di akar baru.
Saat akar yang lebih tua mati, ini mengurangi proporsi
akar yang terjajah, sehingga menurunkan karbon
244
tiriskan dari tanaman. Asosiasi AM dapat dilihat
sebagai parasitisme seimbang antara akar dan
jamur yang diatur dengan hati-hati oleh kedua
pasangan.
Ektomikoriza adalah asosiasi yang relatif stabil
antara akar dan jamur yang terjadi terutama pada
tanaman berkayu beriklim sedang dan dataran tinggi.
Organ pertukaran adalah a mantel atau selubung hifa
jamur yang mengelilingi akar plus tambahan
hifa yang tumbuh melalui dinding sel Pabrik pengikat nitrogen mengakses dalam jumlah besar
korteks (file Hartig bersih). Akar menanggapi ecto- nitrogen dalam cahaya tinggi, pembatas nitrogen
kolonisasi mikoriza dengan mengurangi
pemanjangan akar dan meningkatkan percabangan,
membentuk akar yang pendek dan bercabang
tinggi. Jaringan jamur menyumbang sekitar 40%
dari volume ujung akar ini. Seperti AM, ektomikoriza
melibatkan pertukaran nutrisi dan karbohidrat
antara jamur dan tanaman. Berbeda dengan AM,
ektomikoriza umumnya memperpanjang umur
panjang akar. Ektomikoriza juga berbeda dari AM
karena memiliki protease dan enzim lain yang
menyerang senyawa nitrogen organik. Jamur
kemudian menyerap asam amino yang dihasilkan
dan mentransfernya ke tanaman (Baca 1991 ). Oleh
karena itu ektomikoriza meningkatkan penyerapan
nitrogen dan fosfor oleh tanaman.
Asosiasi mikoriza lainnya berbeda secara
fungsional dari AM dan ektomikoriza. Tanaman
kesehatan bersarang di keluarga Ericaceae dan
Epacridaceae, misalnya, membentuk mikoriza dalam tanaman mana yang menyerap hara yang berpotensi membatasi
yang mana jaringan jamur menyumbang 80% dari jamur dari larutan tanah di permukaan akar.
volume root. Mikoriza ini, seperti ektomikoriza,
menghidrolisis nitrogen organik dan mentransfer asam
amino yang dihasilkan ke tanaman inangnya. Banyak
anggrek non-fotosintetik bergantung pada mikoriza
mereka untuk karbon dan juga nutrisi. Jamur mikoriza
mereka umumnya membentuk hubungan antara
anggrek dan beberapa spesies tumbuhan fotosintesis,
terutama tumbuhan runjung. Dalam hal ini, tumbuhan
non-fotosintetik jelas bersifat parasit pada jamur.
Seperti asosiasi anggrek-jamur, ektomikoriza dan
AM sering menempel pada beberapa tanaman inang,
seringkali dari spesies yang berbeda. Karbon dan unsur
hara dapat ditransfer di antara tumbuhan melalui
jaringan jamur ini, meskipun relatif sedikit penelitian
yang menunjukkan a bersih transfer karbon di antara
tumbuhan (Simard et al. 1997 ), mengubah daya saing
8 Penggunaan Hara Tanaman
interaksi dan mempromosikan pembentukan bibit
pohon tahan naungan di tumbuhan bawah (Booth dan
Hoeksema 2010 ). Kuantitatif
dan signifikansi fungsional dari transfer ini
ekosistem hutan kurang dikenal.
Fiksasi nitrogen
lingkungan. Tanaman yang membentuk hubungan simbiosis
dengan bakteri pengikat nitrogen memperdagangkan
karbohidrat dengan nitrogen, seperti halnya banyak asosiasi
mikoriza (lihat Bab 9). Melalui asosiasi ini, tumbuhan dapat
memanfaatkan kolam di-nitrogen atmosfer yang melimpah,
yang sebaliknya tidak tersedia bagi organisme. Fiksasi nitrogen
sangat mahal biayanya dan oleh karena itu paling sering terjadi
di habitat dengan cahaya berlimpah dan ketersediaan nitrogen
rendah. Ini termasuk banyak lingkungan kering seperti sabana
atau daerah dengan perkembangan tanah yang minimal. Kami
membahas fiksasi nitrogen secara lebih rinci di bab berikutnya.
Sifat Penyerapan Akar
Transpor aktif adalah mekanisme utama oleh
Akar tanaman memperoleh nutrisi dari larutan
tanah terutama oleh transportasi aktif, transpor
ion yang bergantung pada energi melintasi
membran sel terhadap gradien konsentrasi. Karena
konsentrasi ion dan metabolit yang tinggi di dalam
sel tumbuhan, terjadi kebocoran yang konstan dari
akar sepanjang gradien konsentrasi. Fosfat,
misalnya, bocor dari akar sekitar sepertiga dari
kecepatan penyerapannya dari tanah. Ini
kebocoran pasif ion, gula, dan metab-
olites dapat menyebabkan banyak eksudasi dari akar halus.
Ion yang masuk ke akar bergerak secara pasif melalui
aliran massa dan difusi melalui dinding sel korteks menuju
ke bagian dalam akar (Gbr. 8.5 ). Saat nutrisi bergerak
melalui dinding sel kortikal menuju pusat akar, sel-sel
kortikal yang berdekatan menyerap nutrisi ini
Penyerapan Nutrisi 245

Akar & Cortex Kortikal

rhizosfer sel
Shell difusi

Kulit ari
Akar rambut Dinding sel

Membran plasma
Endodermis

Xylem Plasmodesmata

Floem Transporter

Gambar 8.5 Penampang akar pada tiga skala. Rizosfer (atau
cangkang difusi) adalah zona tanah yang dipengaruhi oleh akar.
Korteks memiliki lapisan luar sel ( kulit ari), beberapa di antaranya
memanjang untuk membentuk rambut akar. Korteks dipisahkan dari
jaringan transportasi (xilem dan floem) oleh lapisan sel yang
endodermis). Setiap sel kortikal menyerap ion yang berdifusi
melalui ruang pori di dinding sel ke membran sel.
Protein yang terikat membran ( pengangkut) ion
transportasi melintasi membran sel dengan transpor
aktif. Ion bergerak dari sel kortikal terluar menuju
endodermis baik melalui dinding sel atau melalui
koneksi sitoplasma antara sel kortikal yang berdekatan
( plasmodesmata)

transportasi aktif. Nutrisi dapat bergerak melalui ekosistem tempat mereka beradaptasi. Banyak spesies yang
dinding sel hanya sejauh endodermis, Sebuah suberinmenempati tanah yang sangat organik di ekosistem tundra dan

( wax) - lapisan sel antara korteks dan xilem. hutan boreal, misalnya, secara istimewa menyerap asam amino

Begitu nutrisi diserap oleh sel kortikal, mereka (Näsholm et al. 1998 ; Kielland dkk. 2006 ), meskipun spesies pertanian

bergerak melalui rantai sel yang saling pun menggunakan nitrogen asam amino (Näsholm et al. 2000 ).

berhubungan ke endodermis, di mana mereka Konsekuensi komunitas yang penting dari perbedaan spesies dalam

disekresikan ke dalam sel xilem mati yang preferensi nitrogen adalah bahwa nitrogen mewakili beberapa

mengangkut air dan nutrisi ke tunas dalam aliran sumber daya berbeda yang dapat bersaing dengan spesies. Spesies
transpirasi. Sebanyak 30-50% dari anggaran dalam komunitas yang sama sering memiliki tanda isotop yang

karbon akar mendukung penyerapan nutrisi, sangat berbeda dari nitrogen jaringan karena mereka memperoleh

menunjukkan biaya energi yang besar untuk nitrogen dari sumber yang berbeda - baik fraksi kimiawi yang

penyerapan nutrisi (Lambers et al. 2008 ). Elemen berbeda (nitrat, amonium, organik).
yang dibutuhkan dalam jumlah kecil sering
diserap hanya dengan aliran massa atau difusi ke
dalam sel kortikal akar (Tabel 8.3 ). nitrogen), jalur berbeda (mikor berbeda-
Beberapa spesies tanaman memanfaatkan kumpulan simbion rimpang), atau kedalaman tanah yang berbeda
nutrisi yang tidak tersedia untuk tanaman lain. Meskipun (Gbr. 8.6 ; McKane dkk. 2002 ; Kahmen dkk. 2008 ).
semua tanaman membutuhkan rangkaian nutrisi yang sama dalam Tiga bentuk utama nitrogen berbeda
proporsi yang sama, nitrogen tersedia dalam beberapa bentuk biaya karbon mereka untuk dimasukkan ke dalam
(nitrat, amonium, asam amino, dll.) yang ketersediaannya berbeda di biomassa. Biaya karbon untuk memasukkan asam
antara ekosistem. Spesies berbeda dalam preferensi relatif mereka amino minimal, sedangkan amonium harus terikat
untuk bentuk nitrogen ini (Tabel 8.4 ) dan sering kali menunjukkan pada kerangka karbon (proses asimilasi)
kapasitas tinggi untuk menyerap bentuk-bentuk yang paling sebelum berguna untuk ekonomi nitrogen tanaman.
melimpah Akhirnya, nitrat harus direduksi menjadi amonium
246 8 Penggunaan Hara Tanaman

Tabel 8.4 Rasio preferensi untuk penyerapan tanaman dari berbagai bentuk nitrogen, ketika semua bentuk tersedia secara merata

Glisin: NH + 4
Jenis NH +:
4
TIDAK
3
- Pilihan Sebuah Pilihan Sebuah Referensi
Tumbuhan vaskular Arktik 1.1 2.1 ± 0.6 (12) Chapin dkk. 1993 , Kielland 1994
Tumbuhan nonvaskular Arktik - 5.0 ± 1.5 (2) Kielland 1997
Pohon boreal 19,3 ± 5,8 (4) 1.3 Chapin dkk. 1986a , Kronzucker dkk. 1997 ,
Näsholm dkk. 1998
Pegunungan Alpen 3,9 ± 1,3 (12) 1,5 ± 0,4 (11) Raab dkk. 1999
Kesehatan sedang - 1.0 Baca dan Bajwa 1985
Rawa garam 1.3 - Morris 1980
Semak mediterania 1.2 - Stock dan Lewis 1984
Jelai 2.5 (2) 0,5 Chapin dkk. 1993, Bloom dan Chapin 1981
Tomat 0.6 - Cerdas dan Mekar 1988
Sebuah Rasio preferensi> 1 menunjukkan bahwa bentuk pertama nitrogen lebih disukai diserap daripada bentuk kedua. Bilangan dalam tanda
kurung adalah jumlah spesies atau varietas yang dipelajari. Studi-studi ini menunjukkan bahwa banyak tanaman secara istimewa menyerap
glisin (asam amino yang sangat aktif) daripada amonium dan lebih disukai menyerap amonium daripada nitrat, ketika semua bentuk tersedia
secara merata.

-2 tersedia untuk proses pabrik lain (Smirnoff et al. 1984 ).

Rumput
Ketersediaan cahaya dan nitrat yang tinggi biasanya
- 2.5 Forbs
meningkatkan proporsi nitrat yang tereduksi dalam daun.
Spesies juga berbeda dalam kapasitasnya untuk mereduksi
-3
∆δ 15 N diprediksi (%)

nitrat pada daun, dengan spesies yang beradaptasi dengan

- 3.5 lingkungan nitrat tinggi biasanya memiliki kapasitas yang
lebih tinggi untuk mereduksi nitrat pada daunnya.
-4 Tanaman keras tropis dan subtropis dan banyak tanaman
tahunan yang khas di habitat yang terganggu, misalnya,
- 4.5
mengurangi sebagian besar nitratnya di daun (Lambers et

-5 al. 2008 ), sedangkan gymnospermae sedang dan tanaman

0 nitrat di akar (Smirnoff et al.
0 0,5 1 1.5 2 2.5 3 3.5
TIDAK 3: NH 4 penyerapan ( µ g N g - 1 d - 1)
Gambar 8.6 Hubungan antara rasio prediksi penyerapan nitrat
ke amonium dan prediksi ∂ 15 Konsentrasi N pada tujuh spesies
haram dan delapan spesies rumput. Nitrat di situs padang
rumput ini punya tinggi ∂ 15 Konsentrasi N, sehingga spesies yang
menyerap lebih banyak nitrat memiliki jaringan yang lebih
tinggi ∂ 15 Konsentrasi N (kurang negatif ∂ 15 N). Digambar ulang
dari Kahmen dkk. ( 2008 )
sebelum dapat diasimilasi. Pengurangan nitrat sangat
mahal. Sebagian besar tanaman mengangkut sebagian
nitrat ke daun, di mana mereka menggunakan daya
reduksi berlebih dari reaksi terang untuk mereduksi
nitrat. Dalam hal ini, biaya energi yang tinggi untuk
reduksi nitrat tidak mengurangi energi
kesehatan (familyEricaceae) mengurangi sebagian besar
4
1984 ). Ketersediaan nitrogen biasanya sangat terbatas
di lingkungan darat beriklim sedang dan lintang tinggi
sehingga ketersediaan relatif bentuk nitrogen di tanah
lebih penting daripada biaya asimilasi dalam
menentukan bentuk nitrogen yang diserap dan
digunakan oleh tanaman. Tanaman biasanya menyerap
apa saja yang bisa mereka dapatkan.
Spesies tanaman juga berbeda dalam kumpulan fosfor
yang dapat mereka sadap. Akar dari beberapa jenis
tumbuhan menghasilkan enzim fosfatase yang melepaskan
fosfat anorganik untuk diserap oleh akar tumbuhan
(Richardson dkk. 2007 ). Alang yang dominan di tundra
tussock kutub, misalnya, memenuhi sekitar 75% kebutuhan
fosfornya dengan menyerap produk enzim fosfatase
akarnya (Kroehler dan Linkins). 1991 ). Tanaman lain,
terutama yang berada di lingkungan kering, mengeluarkan
khelat
Penyerapan Nutrisi
Gambar 8.7 Tingkat
penyerapan nitrogen dalam
tembakau sebagai fungsi dari
laju pertumbuhan relatif akar
(RGR). Digambar ulang dari
Raper dkk. ( 1978 )
seperti sitrat atau malat yang menyebar dari akar ke tanah
curah. Kelat ini mengikat besi dari kompleks besi-fosfat yang
tidak larut, dengan demikian melarutkan fosfat. Fosfat terlarut
kemudian berdifusi ke akar, di mana ia diserap (Lambers et al. 2008 yang cepat dan tinggi yang terkait permintaan Untuk nutrisi,
). Beberapa tumbuhan, terutama tumbuhan kesehatan Australia
dan Afrika Selatan di Proteaceae, menghasilkan kelompok akar
yang padat ( akar proteoid)
yang sangat efektif dalam mensekresi kelat dan
melarutkan besi fosfat. Ada banyak kelas kelat ( siderophores)
memiliki kapasitas per unit akar yang tinggi untuk menyerap
diproduksi oleh akar tanaman, meskipun manfaat
sekresi ini untuk tanaman kurang diketahui. Oleh
karena itu, tanaman berbeda dalam kolam fosfor
tanah yang dapat mereka eksploitasi, tetapi kita
hanya memiliki pemahaman dasar tentang
konsekuensi ekosistem dari perbedaan spesies ini.
Perbedaan spesies dalam kedalaman dan kepadatan
perakaran mempengaruhi kumpulan nutrisi yang dapat
diserap oleh vegetasi. Padang rumput dan hutan yang
tumbuh berdekatan satu sama lain di tanah yang sama
sering kali sangat berbeda dalam hal penyerapan dan
produktivitas hara tahunan karena pohon hutan yang
berakar lebih dalam mengeksploitasi volume tanah yang
lebih besar dan karenanya genangan air dan nutrisi yang
tersedia lebih besar daripada spesies yang berakar dangkal
( lihat Bab 11). Singkatnya, terdapat beberapa mekanisme
di mana komposisi spesies mempengaruhi kuantitas dan
bentuk nutrisi yang diperoleh vegetasi.
247
Kapasitas penyerapan akar meningkat
respon terhadap kebutuhan tanaman akan unsur hara. Kapan
lingkungan di atas permukaan tanah mendukung pertumbuhan
akar tanaman merespons dengan mensintesis lebih banyak
protein transpor dalam sel kortikal akar, sehingga
meningkatkan kapasitas akar untuk menyerap nutrisi. Oleh
karena itu, spesies yang memiliki laju pertumbuhan relatif tinggi
atau mengalami kondisi yang mendukung pertumbuhan cepat
nutrisi (Chapin 1980 ). Temperatur udara hangat dan terang yang
tinggi, misalnya, meningkatkan kapasitas penyerapan akar,
sedangkan periode teduh, kekeringan, dan periode penurunan
pertumbuhan yang diprogram secara fenologis menyebabkan
kapasitas penyerapan yang rendah. Akar yang tumbuh cepat,
bagaimanapun, memiliki kapasitas yang tinggi untuk
menyerap nutrisi (Gbr. 8.7 ). Tingkat nutrisi
Oleh karena itu, penyerapan oleh vegetasi dipengaruhi
oleh faktor tanah yang menentukan ketersediaan hara
dan faktor tanaman yang menentukan kebutuhan hara.
Dalam studi lapangan, penyerapan nutrisi berkorelasi
erat dengan NPP (Gbr. 8.8 ). Namun, sulit untuk
memisahkan sebab dan akibat dalam menjelaskan
korelasi ini.
Perubahan kinetika absorpsi akar halus-
menyesuaikan kapasitas tanaman untuk mendapatkan yang spesifik
nutrisi. Protein transpor ion spesifik untuk
ion tertentu. Dengan kata lain, amonium,
nitrat, fosfat, kalium, dan sulfat adalah
248 8 Penggunaan Hara Tanaman

Gambar 8.8 Hubungan 15

antara nitrogen Hutan hijau
penyerapan sedang

Penyerapan nitrogen (gm - 2 thn - 1)

dan hutan jenis konifera dan Hutan gugur
daun boreal dan PLTN.
Digambar ulang dari Chapin 10
( 1993b )

0
0 500 1000 1500
Produksi (gm - 2 thn - 1)

Tabel 8.5 Pengaruh tekanan lingkungan pada tingkat asam untuk biosintesis) juga secara khusus diinduksi
penyerapan nutrisi oleh barley
oleh keberadaan nitrat.
Tingkat penyerapan dengan tekanan Singkatnya, ada beberapa penyesuaian yang dilakukan
Menekankan Ion terserap tanaman (% kendali) oleh pabrik untuk meningkatkan keseimbangan sumber
Nitrogen Amonium 209
daya. Ini termasuk (1) perubahan rasio akar: pucuk untuk
Nitrat 206
meningkatkan keseimbangan antara perolehan sumber
Fosfat 56
daya di bawah tanah dan di atas tanah, (2) pertumbuhan
Sulfat 56
akar preferensial di lokasi dengan ketersediaan nutrisi
Fosfor Fosfat 400
tinggi, dan (3) penyesuaian kapasitas akar untuk menyerap
Nitrat 35
nutrisi tertentu. , yang mendekatkan rasio hara tanaman ke
Sulfat 70
nilai yang optimal untuk pertumbuhan.
Sulfur Sulfat 895
Nitrat 69 Penyerapan hara mengubah sifat
Fosfat 32 kimiawi rhizosfer. Penyerapan nutrisi
air Fosfat 32 Penetapan oleh akar tanaman mengurangi konsentrasi
Cahaya Nitrat 73 nutrisi terlarut di dalam tanah dan merupakan kontrol

Data berasal dari Lee ( 1982 ), Lee dan Rudge ( 1987 ), dan penting atas retensi oleh ekosistem nutrisi bergerak seperti
Chapin ( 1991b ) nitrat. Pembukaan hutan atau penebangan tanaman,
misalnya, membuat tanah lebih rentan terhadap nitrat
masing-masing diangkut oleh protein terikat membran pencucian ke air tanah dan sungai (lihat Gbr.
berbeda yang diatur secara individual (Clarkson 9.14; Bormann dan Likens 1979 ).
1985 ; Lambers dkk. 2008 ). Tanaman menginduksi Konsekuensi utama kedua dari nutrisi tanaman
sintesis protein transpor tambahan untuk ion-ion yang absorpsi adalah perubahan pH rizosfer. Setiap
secara spesifik membatasi pertumbuhan tanaman. kali akar menyerap kelebihan kation, ia
Oleh karena itu, akar tanaman terbatas fosfor memiliki mengeluarkan ion hidrogen (H +) ke dalam
kapasitas tinggi untuk menyerap fosfat, sedangkan rizosfer untuk menjaga netralitas listrik. Sekresi
akar tanaman terbatas nitrogen memiliki kapasitas H + ini mengasamkan rizosfer. Kecuali nitrogen,
tinggi untuk menyerap nitrat dan amonium (Tabel 8.5 ). yang dapat diserap baik sebagai kation (NH +)
Nitrat reduktase, enzim yang mereduksi nitrat menjadi atau4anion (NO -), ion yang3 diserap dalam jumlah
amonium (langkah pertama sebelum nitrat-nitrogen terbesar oleh tanaman adalah kation (mis., Ca 2+, K
dapat dimasukkan ke dalam amino +, Mg 2+), dengan keberadaan fosfat dan sulfat
Penggunaan Nutrisi
anion utama (Tabel 8.3 ). Ketika tumbuhan menyerap sebagian besar
nitrogen sebagai NH +, penyerapan kation mereka sangat melebihi
4
penyerapan anion, dan mereka mengeluarkan H + ke dalam rizosfer
untuk menjaga keseimbangan muatan, menyebabkan pengasaman
rizosfer. Saat tanaman menyerap sebagian besar nitrogen sebagai
NO -, penyerapan kation-anionnya hampir seimbang, dan akar
3
memiliki pengaruh yang lebih kecil terhadap pH rizosfer. Amonium
cenderung menjadi bentuk dominan nitrogen anorganik di tanah
asam, sedangkan nitrat membentuk proporsi nitrogen anorganik
yang lebih besar di tanah basa (lihat Bab 9). Oleh karena itu, proses
absorpsi cenderung membuat tanah asam menjadi lebih asam.
Akar juga mengubah dinamika nutrisi rizosfer melalui
masukan karbon yang besar dari kematian akar, pengelupasan
karbohidrat berlendir dari akar. tutup akar, dan eksudasi
senyawa organik oleh akar. Input karbon ke tanah ini mungkin
mencapai 10–30% dari PLTN (lihat Tabel 6.2). Sumber karbon
labil ini merangsang pertumbuhan bakteri, yang memperoleh
nitrogennya dengan melakukan mineralisasi bahan organik di
rhizosfer (lihat Bab 7). Nitrogen ini tersedia untuk akar tanaman
ketika bakteri memakan protozoa atau menjadi kekurangan
energi karena berkurangnya eksudasi akar (lihat Gambar 7.9).
Tanaman terkadang merupakan pesaing yang efektif dengan
mikroba untuk nutrisi tanah, misalnya ketika status karbon
tanaman ditingkatkan dengan penambahan CO (Hu et al. 2001 ).
Namun, kita tahu relatif sedikit tentang faktor-faktor yang
mengatur persaingan untuk nutrisi antara tanaman dan
mikroba (Schimel dan Bennett 2004 ).
2
Penggunaan Nutrisi
Nitrogen dan fosfor membatasi pertumbuhan percobaan telah dilakukan, dan hasil dari
tanaman di sebagian besar ekosistem darat dalam banyak percobaan dapat melebih-lebihkan
jangka pendek, sama seperti di ekosistem air. Rata-rata,pentingnya batasan fosfor jangka panjang.
nitrogen dan fosfor hampir sama-sama membatasi
pertumbuhan tanaman di darat dalam jangka
pendek (Gbr. 8.3 ; Elser dkk. 2007 ), meskipun tingkat
relatif pembatasan oleh nitrogen dan fosfor
berbeda di dalam dan di antara ekosistem (Güsewell
2004 ). Hutan tropis dataran rendah di tanah lapuk purba,
misalnya, cenderung merespons paling kuat terhadap fosfor,
sedangkan tanaman tundra di tanah yang baru diglasi
cenderung lebih merespons.
249
kuat terhadap nitrogen. Hal ini konsisten dengan rasio
N: P yang lebih tinggi pada daun tropis daripada
tanaman dataran tinggi (Reich dan Oleksyn). 2004 ).
Rasio N: P yang tinggi pada tanaman tropis terutama
disebabkan oleh konsentrasi jaringan-fosfor yang
rendah (Sterner dan Elser 2002 ; Reich dan Oleksyn
2004 ), seperti di danau dan lautan. Di hutan tropis
pegunungan Hawai'i, terjadi pergeseran dari nitrogen
sebagai unsur yang paling membatasi pada tanah
muda ke fosfor sebagai unsur yang paling membatasi
pada tanah yang lebih tua, mendukung Walker dan
Syers '( 1976 ) Hipotesis bahwa fosfor harus menjadi
kurang tersedia dan ekosistem harus menjadi
lebih terbatas fosfor sebagai cuaca tanah (lihat Bab
3; Vitousek 2004 ). Meskipun demikian, produksi di
sebagian besar ekosistem dalam jangka pendek
merespon baik nitrogen dan fosfor dan terutama
dua nutrisi dalam kombinasi, menunjukkan
kolimitasi (Elser et al. 2007 ; LeBauer danTreseder
2008 ; Craine 2009 ). Apakah pembatasan bersama sama
pentingnya dalam jangka panjang, atau sebagai
alternatif, apakah hanya satu dari unsur hara ini yang
mampu mengubah ekosistem, seperti yang terjadi di
banyak danau, lebih sulit untuk ditentukan karena
rentang hidup yang relatif panjang dari banyak
tumbuhan terestrial membuatnya menantang untuk
melakukan eksperimen cukup lama untuk
memungkinkan penggantian spesies dan karenanya
(berpotensi) penyesuaian input nutrisi. Ada bukti bagus
bahwa kelimpahan organisme pengikat nitrogen dan
laju fiksasi nitrogen dapat merespons penambahan
fosfor di beberapa ekosistem terestrial, sug-
memberi isyarat bahwa pasokan nitrogen dapat menyesuaikan
dengan fosfor. Sebaliknya, peningkatan masukan nitrogen oleh
manusia tersebar luas di sebagian besar zona beriklim sedang di
mana sebagian besar pengayaan nutrisi
Pola jangka pendek dari saran pembatasan bersama
gest yang (1) tanaman menyesuaikan fisiologis untuk meminimalkan
batasan oleh nutrisi tunggal, sama seperti mereka menyesuaikan
alokasi untuk meminimalkan batasan oleh air, nutrisi, atau cahaya,
dan (2) penyesuaian ini jarang sepenuhnya efektif, sehingga
ekosistem tertentu sering merespons satu nutrisi lebih kuat daripada
yang lain, pola yang mirip dengan yang terlihat pada respons relatif
terhadap air, nutrisi, dan cahaya.
250
Apa yang sering terjadi dalam jangka pendek produksi jaringan metabolik aktif (NPP).
respon produksi oleh berbagai nutrisi di
ekosistem darat?
Beberapa proses tumbuhan dan ekosistem
berkontribusi pada pembatasan NPP secara berganda
nutrisi. Sama seperti penyesuaian alokasi yang mengurangi
batasan faktor tunggal yang kuat oleh air, nutrisi, atau cahaya,
tanaman terestrial menyesuaikan sifat nutrisinya untuk
meminimalkan batasan berlebihan oleh nutrisi tunggal. Seperti
dijelaskan sebelumnya, tanaman menyesuaikan penyerapan
nutrisi untuk memaksimalkan penyerapan nutrisi yang
membatasi pertumbuhan dan mengurangi kapasitas untuk
menyerap nutrisi yang tidak membatasi. Asosiasi simbiosis juga
mengurangi batasan nutrisi oleh elemen tertentu. Asosiasi
endomikoriza mengurangi batasan fosfor, dan asosiasi
ektomikoriza mengurangi batasan nitrogen dan fosfor. Secara
analogi, hubungan simbiosis dengan bakteri pengikat nitrogen
mengurangi batasan nitrogen untuk tanaman inang dan secara
tidak langsung untuk tanaman lain dalam ekosistem (lihat Bab
9). Beberapa tanaman di lingkungan yang sangat membatasi
fosfor menghasilkan fosfatase atau kelat yang melarutkan
fosfor dan mengurangi tingkat batasan fosfor. Semua sifat ini
mengubah laju perolehan unsur hara dan diatur oleh
kebutuhan relatif tanaman terhadap nitrogen vs. fosfor. Proses
ini menyesuaikan tingkat perolehan dalam jangka pendek untuk
memenuhi kebutuhan tanaman, sehingga tidak lagi berfungsi
sederhana untuk menyeimbangkan nutrisi yang disuplai oleh
lingkungan. Namun, ada batasan untuk fleksibilitas ini;
Sementara fiksasi nitrogen dapat membawa nitrogen dari luar
batas ekosistem, tidak ada proses biotik yang dapat membawa
fosfor baru ke dalam suatu sistem. Dimana batuan dan mineral
dalam sistem mengalami pelapukan (lihat Bab 3), ada sumber
penting fosfor baru yang tak tertandingi oleh nitrogen;
sebagian besar (tetapi tidak semua) batuan mengandung fosfor
tetapi sangat sedikit nitrogen. Di sini, jika fiksasi nitrogen
dibatasi, nitrogen dapat menjadi sumber daya pembatas akhir.
Namun, di mana sumber pelapukan habis di masa tua, curah
hujan tinggi, sering kali di tanah tropis, fosfor kemungkinan
besar mewakili batasan terakhir, meskipun nitrogen dan fosfor
mungkin membatasi dalam jangka pendek dalam kedua situasi
tersebut.
Hara yang berpotensi membatasi yang diserap oleh
tanaman digunakan terutama untuk mendukung
8 Penggunaan Hara Tanaman
Terdiri dari karbon yang berasal dari fotosintesis
sekitar setengah dari massa kering semua bagian tanaman dan
oleh karena itu mencerminkan distribusi biomassa di antara
bagian-bagian tumbuhan (lihat Bab 6). Sebagian besar nutrisi,
sebaliknya, terkonsentrasi di jaringan yang aktif secara
metabolik, meskipun jaringan baru memerlukan beberapa
investasi nutrisi. Protein enzimatik dan asam nukleat yang
terlibat dalam pembentukan protein, misalnya, memiliki
konsentrasi nitrogen yang tinggi. Transformasi energi (misalnya
fotosintesis)
dan respirasi), asam nukleat, dan lipid membran semuanya
membutuhkan fosfor. Kalium juga terkonsentrasi di jaringan
yang aktif secara metabolik karena pentingnya dalam regulasi
osmotik. Kation lain (misalnya magnesium dan mangan)
berfungsi sebagai kofaktor untuk enzim. Hanya kalsium yang
memainkan peran struktural utama, sebagai komponen dinding
sel (kalsium pektat; Marschner 1995 ).
Sebagai konsekuensi dari metabolisme penting mereka
peran, nitrogen, fosfor, dan kalium memiliki konsentrasi tinggi pada
daun dan pada tingkat yang lebih rendah pada akar halus, sehingga
perubahan pasokan nutrisi ini ke tanaman memiliki efek pengganda
yang kuat pada kapasitas vegetasi untuk memperoleh karbon dan
nutrisi tambahan. Oleh karena itu, tanaman merespons peningkatan
akumulasi nutrisi yang membatasi pertumbuhan dengan
peningkatan linier dalam laju pertumbuhan tanaman dalam
percobaan laboratorium (Ingestad dan Ågren). 1988 ) atau
peningkatan NPP di lapangan (Gbr. 8.8 ). Ini serupa dengan kurva
respons cahaya seluruh ekosistem, di mana perolehan karbon
ekosistem (GPP) meningkat secara linier dengan cahaya pada
rentang ketersediaan cahaya yang luas (lihat Gambar 5.23).
Tanaman terestrial mengakumulasi nutrisi dalam penyimpanan
organ (misalnya batang) dan organel (misalnya vakuola)
pada saat suplai nutrisi melebihi kebutuhan. Dengan
cara ini, tanaman mengeksploitasi pasokan nutrisi yang
singkat, misalnya ketika daun musim gugur yang baru
rontok hilang oleh hujan (lihat Bab 9). Ini konsumsi
mewah, seperti yang kadang-kadang disebut,
mengubah rasio elemen dalam jaringan karena
konsentrasi nutrisi meningkat lebih kuat dengan
meningkatnya pasokan nutrisi yang tidak membatasi
daripada nutrisi yang membatasi pertumbuhan. Nutrisi
yang disimpan kemudian diambil pada saat kebutuhan
pertumbuhan melebihi penyerapan dari tanah (Chapin
et al. 1990 ; Sterner dan Elser 2002 ).
Penggunaan Nutrisi
Batasan-N Batasan P.
4
co-limitation oleh N dan P.
3
Konten P (mg g - 1)
Geraham
2 N: P <31
1 Geraham
N: P> 35
0
0 5 10 15 20
Konten N (mg g - 1)
Gambar 8.9 Hubungan konsentrasi nitrogen dan fosfor daun pada
tumbuhan heath. Setiap titik data mewakili situs di mana percobaan
penambahan unsur hara menunjukkan bahwa pertumbuhan
tanaman dibatasi oleh nitrogen (lingkaran padat), fosfor (lingkaran
terbuka), atau keduanya (segitiga terbuka). Tanaman dengan rasio
massa N: P <14 (rasio molar 31) merespons terutama terhadap
nitrogen, sedangkan tanaman dengan rasio massa N: P> 16 (rasio
molar 35) merespons terutama terhadap fosfor. Digambar ulang dari
Koerselman dan Mueleman ( 1996 )
Di tundra Arktik, misalnya, kapas dapat menyelesaikan
pertumbuhan normal satu musim penuh tanpa penyerapan
nutrisi dari tanah dengan memanfaatkan simpanan yang
diperoleh pada tahun-tahun sebelumnya (Jonasson dan
Chapin). 1985 ). Kadang-kadang, variasi rasio nutrisi dalam
jaringan tanaman mencerminkan tingkat relatif dari
batasan oleh elemen yang berbeda (Güsewell
2004 ) dan dapat digunakan, misalnya, untuk menentukan rasio
optimal nutrisi dalam pupuk yang diterapkan pada suatu
tanaman (Ulrich dan Hills 1973 ). Dalam kasus lain, rasio nutrisi
memiliki sedikit hubungan dengan besarnya batasan nutrisi.
Beberapa spesies, misalnya, mensintesis senyawa pertahanan
berbasis nitrogen seperti alkaloid. Spesies ini memiliki rasio N: P
yang relatif tinggi tetapi tidak selalu kurang nitrogennya
dibandingkan spesies dengan rasio N: P yang lebih rendah.
Akhirnya, tanah secara kimiawi heterogen pada skala mulai dari
milimeter hingga benua, yang menyebabkan perbedaan dalam
tingkat pasokan hara dan oleh karena itu rasio hara tanaman.
Bersama-sama, faktor-faktor ini memodifikasi rasio nutrisi
tanaman dari nilai yang mungkin dianggap optimal untuk
pertumbuhan dan menyebabkan pertumbuhan tanaman dan
ekosistem NPP merespons berbagai nutrisi (Gbr. 8.9 ; Güsewell 2004kapasitas untuk mendapatkan karbon (Walters dan Reich
; Craine dkk. 2008 ).
251
Pemilahan spesies menurut habitat berkontribusi pada daya
tanggap penyerapan nutrisi dan NPP terhadap variasi pasokan
nutrisi yang diamati di seluruh habitat. Spesies seperti pohon
yang memiliki kapasitas besar untuk menggunakan nutrisi
untuk pertumbuhan mendominasi lokasi dengan tingkat suplai
nutrisi yang tinggi, sedangkan habitat yang tidak subur
didominasi oleh spesies dengan sistem perakaran yang luas
tetapi kapasitas yang lebih rendah untuk menyerap nutrisi per
satuan panjang akar.
Efisiensi penggunaan unsur hara paling besar
25 bila produksinya terbatas unsur hara. Perbedaan
di antara tanaman dalam konsentrasi nutrisi jaringan
memberikan wawasan tentang kuantitas biomassa
yang dapat diproduksi oleh ekosistem per unit nutrisi.
Efisiensi penggunaan hara adalah jumlah produksi per
unit hara yang diperoleh. Indeks yang berguna
dari efisiensi penggunaan nutrisi ( NUE) adalah rasio dari
hara menjadi biomassa hilang dalam serasah (yaitu, kebalikan dari
konsentrasi hara dalam serasah tanaman; Vitousek 1982 ). Rasio ini
tertinggi di situs yang tidak produktif (Gbr. 8.10 ), menunjukkan bahwa
tanaman lebih efisien dalam menghasilkan biomassa per unit hara
yang diperoleh dan hilang jika unsur hara masuk
persediaan pendek. Setidaknya ada dua cara di mana
tanaman dapat memaksimalkan perolehan biomassa
per unit nutrisi (Berendse dan Aerts). 1987 ): melalui
(1) tinggi produktivitas nutrisi ( Sebuah ),n itu adalah
tingkat penyerapan karbon seketika yang tinggi per
unit nutrisi atau (2) jangka panjang waktu tinggal
r
( t), yaitu,
waktu rata-rata nutrisi tetap berada di dalam tanaman.
NUE = Sebuah
n l
´t [g biomassa (gN) -
1
thn] ( 8.1)
= g biomassa (gN) thn- ´
-1 1
Karakteristik spesies pada tanah yang tidak subur memiliki a
masa tinggal hara yang lama tetapi produktivitas hara
rendah (Tabel 8.6 ; Chapin 1980 ; Lambers and Poorter 1992 ),
menunjukkan bahwa NUE yang tinggi di lokasi yang tidak
produktif terutama dihasilkan dari sifat-sifat yang
mengurangi hilangnya unsur hara daripada sifat yang
mendorong laju perolehan biomassa seketika per unit hara
(Tabel 8.6 ). Demikian pula, naungan mengurangi
kehilangan jaringan lebih kuat daripada mengurangi
1999 ).
Ada pertukaran fisiologis bawaan antara
waktu tinggal nutrisi dan nutrisi
252 8 Penggunaan Hara Tanaman

280

T
240 CC
M CC
C
Biomassa: Rasio N serasah

C
200 C
C CC C
D CT
160 C T
C C
DC D
CD DTC
M DC
120 CCD D
D DT TD
D CCD
C D M.
DC M T T T T
M D D MN T
DDT T T
80 DD TTT
T T
CCC D
D D N
CD DNT T T T TT
N N TT T
N NN N
40 T

0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
N di serasah (gm - 2 thn - 1)

Gambar 8.10 Hubungan antara jumlah nitrogen di serasah dan hutan gugur (D), hutan cemara tropis (T), ekosistem
efisiensi penggunaan nitrogen (rasio massa kering terhadap Mediterania (M), dan hutan subtropis yang didominasi
nitrogen di serasah tersebut). Setiap simbol adalah tegakan oleh pemecah nitrogen (N). Digambar ulang dari
yang berbeda, termasuk hutan konifer (C), sedang Vitousek ( 1982 )

Tabel 8.6 Efisiensi penggunaan nitrogen dan komponen fisiologisnya

di semak belukar dan rumput yang hijau sepanjang tahun
Proses Semak hijau Sebuah
Produktivitas nitrogen 77
(g biomassa (gN) −1 thn −1)
Rata-rata waktu tinggal (tahun) 1.2
Efisiensi penggunaan nitrogen 90
(g biomassa (gN) −1)
Sebuah Spesies adalah semak cemara yang beradaptasi dengan nutrisi rendah ( Erica
tetralix) dan rumput gugur yang terjadi bersamaan ( Molinia caerulea) yang
disesuaikan dengan kesuburan tanah yang lebih tinggi. Meskipun kedua
spesies ini memiliki efisiensi penggunaan nitrogen yang sama, hal ini
dicapai dengan produktivitas nitrogen yang tinggi pada spesies yang
beradaptasi dengan nutrisi tinggi dan dengan waktu tinggal rata-rata yang
tinggi pada spesies yang beradaptasi dengan nutrisi rendah. Data berasal
dari Berendse dan Aerts ( 1987 )
produktifitas. Hal ini terjadi karena sifat-sifat yang memungkinkan
tanaman mempertahankan nutrisi mengurangi kapasitasnya untuk
tumbuh dengan cepat (Chapin 1980 ; Lambers and Poorter 1992 ).
Tanaman dengan produktivitas nutrisi tinggi tumbuh dengan cepat
dan memiliki laju fotosintesis yang tinggi, yang berhubungan dengan
kepadatan jaringan yang rendah, luas daun spesifik yang tinggi, dan
konsentrasi nitrogen jaringan yang tinggi (lihat Bab 5).
Sebaliknya, waktu tinggal hara yang lama dicapai terutama
melalui penggantian daun dan akar yang lambat. Agar
Rumput Sebuah
daun dapat bertahan lama, mereka harus memiliki lebih
110 banyak sel struktural untuk menahan kondisi yang tidak
menguntungkan dan konsentrasi lignin yang lebih tinggi
0.8
dan metabolit sekunder lainnya untuk mencegah patogen
89
dan herbivora. Sifat-sifat ini bersama-sama menghasilkan
daun yang lebat dengan konsentrasi nutrisi jaringan yang
rendah dan oleh karena itu tingkat fotosintesis per gram
biomassa rendah. Oleh karena itu, tingginya NUE tanaman
di tanah yang tidak subur mencerminkan kapasitas mereka
untuk mempertahankan jaringan untuk waktu yang lama
daripada kapasitas untuk menggunakan nutrisi secara lebih
efisien dalam fotosintesis (Craine 2009 ; Freschet dkk. 2010 ).
NUE yang tinggi juga mengurangi laju pembusukan dan
nutrisi
mineralisasi karena jaringan nutrisi rendah yang
dipertahankan dengan baik akan membusuk perlahan
ketika mereka menua dan menyebabkan imobilisasi
nutrisi oleh mikroorganisme (Gbr. 8.11 ).
Sedikit yang diketahui tentang pengorbanan di antara keduanya
umur panjang akar dan tingkat penyerapan hara. Penyerapan
nutrisi menurun seiring bertambahnya usia akar, kehilangan
rambut akar, dan menjadi suberized, jadi pengorbanan
Kehilangan Hara dari Tanaman 253

Kaya P-Miskin Kaya P-Miskin Kaya P-Miskin

Efisiensi penggunaan P (gg - 1)

P waktu tinggal (thn)

8 0.10
6000
0,08

Foliar P (%)
6
4000 0,06
4
0,04
2000
2 0,02

Nutrisi panjang Nutrisi tinggi Jaringan rendah

waktu tinggal efisiensi penggunaan konsentrasi nutrisi

Nutrisi rendah
ketersediaan

Nutrisi lambat Lambat Sampah rendah

regenerasi penguraian konsentrasi nutrisi

Konstanta dekomposisi (thn - 1)

1.0 0,06
80
P dibuat ulang (%)

0.8

Sampah P (%)
60
0.6 0,04
40
20 0.4
0,02
0 0.2

Kaya P-Miskin Kaya P-Miskin Kaya P-Miskin

Gambar 8.11 Komponen umpan balik positif mikroba efisiensi, konsentrasi daun-P rendah, konsentrasi serasah
tanaman-tanah, berdasarkan data dari Meterosideros hutan di atas rendah, dekomposisi lambat, dan regenerasi P lambat,
tanah kaya fosfor (P) dan miskin P di Hawai'i. Hutan di tanah miskin P relatif terhadap pola siklus P di situs kaya P. Data dari
memiliki waktu tinggal P yang lama, penggunaan P tinggi Vitousek ( 2004 )

antara aktivitas fisiologis dan umur panjang yang telah untuk menangkap karbon dan nutrisi. Dalam lingkungan nutrisi

didokumentasikan dengan baik untuk daun mungkin tinggi, spesies dengan tingkat penangkapan sumber daya yang

juga ada untuk akar (Craine 2009 ; Freschet dkk. tinggi, tingkat pertumbuhan yang cepat, pergantian jaringan yang

2010 ). Tanaman yang tumbuh lambat sering kali cepat, dan akibatnya NUE yang rendah oleh karena itu mengalahkan

memiliki konsentrasi nutrisi yang rendah di akarnya tanaman dengan NUE yang tinggi. Dengan kata lain, baik tingkat

serta kecepatan pernapasan yang rendah (Tjoelker et pertumbuhan yang cepat maupun NUE yang tinggi tidak

al. 2005 ), yang konsisten dengan rendahnya kapasitas menguntungkan secara universal karena sifat fisiologis yang melekat

penyerapan nutrisi. pengorbanan antara sifat-sifat ini. Manfaat relatif

Pertukaran antara NUE dan tingkat penangkapan efisiensi vs. pertumbuhan yang cepat tergantung
sumber daya menjelaskan keragaman jenis tanaman di pada lingkungan.
sepanjang gradien sumber daya. Lingkungan bernutrisi
rendah didominasi oleh spesies yang melestarikan nutrisi
melalui tingkat pergantian jaringan yang rendah, NUE yang Kehilangan Nutrisi dari Tanaman
tinggi, dan sifat fisik dan kimia yang diperlukan agar
jaringan dapat bertahan untuk waktu yang lama. Tanaman Anggaran nutrisi tanaman, terutama tanaman
yang tahan stres ini mengalahkan tanaman yang berumur panjang, ditentukan oleh hilangnya
mempertahankan lebih sedikit nutrisi di lingkungan yang nutrisi dan juga oleh penyerapan nutrisi. Itu
tidak subur (Chapin 1980 ; Craine 2009 ). NUE yang tinggi dan jalan potensial hilangnya nutrisi dari tanaman termasuk
sifat-sifat yang terkait membatasi kapasitas tanaman penuaan jaringan dan kematian, pencucian
254 8 Penggunaan Hara Tanaman

Tabel 8.7 Efisiensi resorpsi nitrogen dan fosfor dari berbagai bentuk pertumbuhan

Efisiensi penyerapan (% dari kolam maksimum) Sebuah

Bentuk pertumbuhan Nitrogen Fosfor
Semua data 50,3 ± 1,0 (287) 52,2 ± 1,5 (226)
Pohon cemara dan semak 46,7 ± 1,6 (108) b 51.4 ± 2.3 (88) b
belukar Pohon gugur dan 54.0 ± 1.5 (115) c 50.4 ± 2.0 (98) b
semak Forbs 41.4 ± 3.7 (33) b 42.4 ± 7.1 (18) b
Graminoid 58.5 ± 2.6 (31) c 71.5 ± 3.4 (22) c
Sebuah Data adalah rata-rata ± SE, dengan jumlah spesies dalam tanda kurung. Huruf yang berbeda
dalam kolom (b atau c) menunjukkan perbedaan statistik antara bentuk pertumbuhan (P <0.05) Data
dari Aerts ( 1995 )

nutrisi terlarut dari tanaman, konsumsi jaringan
oleh herbivora dan patogen, eksudasi nutrisi ke
dalam tanah, dan kehilangan nutrisi yang sangat
parah dari vegetasi oleh api, angin, dan gangguan
lainnya. Kehilangan hara dari tanaman adalah an
transfer internal dalam ekosistem (transfer dari
tumbuhan ke tanah) daripada a kerugian dari
ekosistem. Setelah dipindahkan ke tanah, unsur hara
berpotensi tersedia untuk diserap oleh mikroba atau
tanaman atau mungkin hilang dari ekosistem.
Kehilangan nutrisi dari tanaman ke tanah karena itu
memiliki konsekuensi yang sangat berbeda dari
hilangnya unsur hara dari ekosistem ke atmosfer atau
ke air tanah.
Senescence
Penuaan jaringan adalah jalan utama nutrisi- terjadi (Aerts dan Chapin 2000 ; Kobe dkk. 2005 ;
kehilangan tanaman. Tanaman mengurangi hilangnya
nutrisi melalui penuaan terutama dengan mengurangi
pergantian jaringan, terutama di lingkungan dengan
sumber daya rendah. Daun rerumputan dan tanaman
berkayu hijau, misalnya, menunjukkan umur panjang daun
yang lebih besar di lingkungan dengan nutrisi rendah atau
air rendah daripada di lingkungan dengan sumber daya
tinggi (Gbr. 8.11 ; Chapin 1980 ). Demikian pula, umur
panjang akar rumput paling tinggi di lokasi dengan nutrisi
rendah (Craine 2009 ). Perbedaan spesies dalam pergantian
jaringan memperkuat pola umur panjang jaringan yang
tinggi ini di lingkungan dengan sumber daya rendah.
Proporsi jenis pohon cemara meningkat dengan
menurunnya kesuburan tanah, menurunkan laju
pergantian daun di tingkat ekosistem. Semuanya sama,
penurunan pergantian jaringan menyebabkan kor-
menanggapi pengurangan hilangnya nutrisi
jaringan terkait. Penurunan pergantian jaringan
ini mungkin satu-satunya adaptasi terpenting
untuk retensi nutrisi di habitat rendah nutrisi
(Chapin 1980 ; Lambers and Poorter 1992 ; Craine
2009 ).
Gizi resorpsi adalah transfer larut
nutrisi keluar dari jaringan penuaan melalui floem. Ini
memainkan peran penting, tetapi kurang dipahami, dalam
retensi hara oleh tanaman. Tumbuhan resorb, rata-rata, sekitar
setengah dari nitrogen, fosfor, dan kalium dari daun sebelum
daun dilepaskan pada saat penuaan (Tabel 8.7 ), jadi resorp
nutrisi
tion secara kuantitatif penting untuk anggaran hara
tanaman. Efisiensi penyerapan cenderung paling besar
pada tanaman dengan konsentrasi nitrogen dan fosfor
daun awal yang rendah (yaitu, tanaman dengan nutrisi
rendah). Namun, pola ini tidak selalu demikian
Craine 2009 ), dan ada berbagai efisiensi resorpsi
(0–90%) yang diamati di antara penelitian. Alasan
variasi ini kurang diketahui. Resorpsi nutrisi yang
efisien dipromosikan dengan adanya sink aktif,
misalnya ketika produksi daun baru bertepatan
dengan penuaan daun yang lebih tua, seperti yang
terjadi pada graminoid (rerumputan dan sedges;
Tabel 8.7 ) dan banyak pohon cemara. Kekeringan
mengurangi efisiensi resorpsi hara (Pugnaire dan
Chapin 1992 ; Aerts dan Chapin 2000 ), dan angin
sering mencabut daun sebelum resorpsi selesai
pada tanaman non-graminoid. Singkatnya, efisiensi
resorpsi nutrisi mungkin merupakan sifat yang
penting sehingga sebagian besar tanaman memiliki
kapasitas yang sama untuk menyerap nutrisi. Faktor
lingkungan, seperti pulsa nutrisi,
Kehilangan Hara dari Tanaman 255

kekeringan, dan angin, dapat mempengaruhi luasnya Tabel 8.8 Nutrisi yang hilang dari kanopi (melalui-
dimana kapasitas resorpsi ini direalisasikan. jatuh) sebagai persentase dari total nutrisi di atas permukaan tanah
kembali dari tanaman ke tanah
Nutrisi yang terserap dipindahkan ke bagian tanaman
lain (misalnya benih, organ penyimpanan, atau daun di Throughfall
(% dari pengembalian tahunan) Sebuah
bagian atas kanopi) untuk mendukung pertumbuhan di
Evergreen Gugur
waktu atau bagian lain dari tanaman. Beberapa nutrisi, Gizi hutan hutan
seperti kalsium dan besi, tidak dapat bergerak di floem, Nitrogen 14 ± 3 15 ± 3
sehingga tanaman tidak dapat menyerap nutrisi ini dari Fosfor 15 ± 3 15 ± 3
jaringan penuaan. Karena nutrisi ini jarang membatasi Kalium 59 ± 6 48 ± 4
pertumbuhan tanaman, kurangnya resorpsi memiliki Kalsium 27 ± 6 24 ± 5
sedikit dampak nutrisi langsung pada tanaman, kecuali Magnesium 33 ± 6 38 ± 5

jika hujan asam sangat mengurangi ketersediaannya di Sebuah Data rata-rata ± SE, untuk 12 hutan gugur dan 12 hutan

tanah (Aber et al. 1998 ; Driscoll dkk. 2001 ). Tanaman cemara

tampaknya tidak memiliki pola penuaan yang
diprogram secara fenologis dan resorpsi dari akar
(Craine 2009 ), yang berhenti berfungsi ketika tekanan
fisik, herbivora akar, atau patogen menurunkan
kapasitas fisiologisnya di bawah ambang batas
tertentu. Namun, kurangnya penuaan yang jelas dan
resorpsi dari akar mungkin mencerminkan
ketidaktahuan kita, karena sangat sedikit penelitian
yang telah dilakukan pada penuaan akar (Aerts dan
Chapin). 2000 ).
Data dari Chapin ( 1991b )
Tingkat pencucian paling tinggi saat hujan pertama kali
menyentuh daun, kemudian menurun secara eksponensial
seiring waktu. Oleh karena itu, ekosistem dengan rezim curah
hujan yang sangat berbeda dapat mengembalikan proporsi
nutrisi yang sama ke tanah melalui pencucian vs. penuaan.
Meskipun kehilangan pencucian secara kuantitatif penting
Untuk anggaran hara tanaman, tidak ada adaptasi yang jelas untuk

meminimalkan kehilangan pencucian. Kutikula tebal daun cemara

pernah dianggap mengurangi kehilangan pencucian dan

Menghilangkan Kerugian dari Tanaman menjelaskan keberadaan daun cemara di hutan basah yang miskin

nutrisi. Sana

Pencucian nutrisi dari daun merupakan suatu hal yang penting. tidak ada bukti, bagaimanapun, bahwa kehilangan pencucian adalah

jalan sekunder yang cukup besar dari hilangnya unsur hara
tanaman. Pencucian menyumbang sekitar 15% dari pengembalian
hara tahunan dari bagian tanaman di atas permukaan tanah ke
tanah. Hujan melarutkan nutrisi pada permukaan daun dan batang
dan membawanya ke tanah sebagai
throughfall ( air yang menetes dari kanopi) atau
aliran batang ( air yang mengalir di batang). Aliran
batang biasanya memiliki konsentrasi nutrisi yang
tinggi karena pencucian permukaan batang;
namun, hanya sedikit air yang bergerak melalui
jalur ini. Curah hujan biasanya menyumbang 90%
nutrisi yang hilang dari tanaman. Meskipun
tanaman dengan status hara tinggi kehilangan lebih
banyak hara per daun, namun proporsi nutrisi yang
didaur ulang dengan pencucian secara
mengejutkan serupa di berbagai ekosistem (Tabel 8.8 hilangnya nutrisi dari tanaman. Konsumsi herbivora
). Kehilangan pencucian paling menonjol untuk
nutrisi yang sangat larut atau tidak diserap kembali.
Sebanyak 50% kalsium dan 80% kalium dalam daun
apel, misalnya, dapat larut dalam 24 jam.
terkait dengan ketebalan kutikula. Seperti resorpsi hara,
kehilangan pencucian dari tanaman merupakan istilah yang
secara kuantitatif penting dalam anggaran hara tanaman
yang tidak dipahami dengan baik. Akuisisi karbon dan
nutrisi oleh tanaman jauh lebih baik dipahami oleh ahli
biologi daripada hilangnya sumber daya ini.
Kanopi tanaman juga dapat menyerap nutrisi terlarut.
ents dari curah hujan. Penyerapan tajuk dari
presipitasi paling besar di ekosistem di mana
pertumbuhan sangat terbatas nutrisi.
Herbivora
Herbivora terkadang merupakan jalan utama
proporsi yang relatif kecil (1–10%) dari produksi tanaman di
banyak ekosistem darat. Dalam ekosistem seperti padang
rumput produktif, herbivora secara teratur memakan
sebagian besar tanaman
256
produksi, dan, selama wabah populasi herbivora,
herbivora dapat mengkonsumsi sebagian besar
produksi di atas permukaan tanah (lihat Bab 10).
Herbivora memiliki dampak yang jauh lebih
besar pada anggaran nutrisi tanaman daripada
kerugian biomassa karena herbivora mendahului
resorpsi, sehingga vegetasi kehilangan sekitar
dua kali lebih banyak nitrogen dan fosfor per
unit biomassa untuk herbivora daripada melalui
penuaan. Hewan juga umumnya memberi
makan secara istimewa pada jaringan yang kaya
nitrogen dan fosfor, sehingga memaksimalkan
dampak nutrisi herbivora pada tanaman. Oleh
karena itu, ada seleksi kuat untuk pertahanan
kimiawi dan morfologis yang menghalangi
herbivora dan patogen. 1985 ; Gulmon dan
Mooney 1986 ; Herms dan Mattson 1992 ).
Sebagian besar nutrisi yang ditransfer dari
tumbuhan ke herbivora dengan cepat
dikembalikan ke tanah melalui tinja dan urin, di
mana mereka dengan cepat tersedia untuk
tumbuhan. Dengan cara ini, herbivora
mempercepat siklus hara (lihat Bab 10), terutama
di ekosistem yang dikelola untuk
penggembalaan. Unsur hara rentan hilang dari
ekosistem dalam situasi di mana penggembalaan
berlebihan mengurangi biomassa tanaman
hingga tanaman tidak dapat menyerap unsur
hara yang dikembalikan ke tanah oleh herbivora.
Cara Lain untuk Kehilangan Nutrisi
dari Tanaman
Jalan lain kehilangan nutrisi buruk
dikenal. Meskipun studi laboratorium menunjukkan
bahwa eksudat akar yang mengandung asam amino
mungkin merupakan komponen penting dari anggaran
karbon tanaman (Rovira 1969 ), besarnya kehilangan
nitrogen dari tanaman melalui jalur ini tidak diketahui.
Jalan lain kehilangan nutrisi dari tanaman termasuk
parasit tanaman seperti mistletoe dan transfer nutrisi
oleh mikoriza dari satu tanaman ke tanaman lainnya.
Meskipun transfer nutrisi ini mungkin penting untuk
distribusi nutrisi di antara spesies dalam komunitas,
mereka tidak banyak mengubah retensi atau hilangnya
nutrisi oleh vegetasi secara keseluruhan.
8 Penggunaan Hara Tanaman
Gangguan sesekali menyebabkan denyut nadi besar
hilangnya nutrisi dari vegetasi. Api, angin,
Epidemi penyakit, dan gangguan bencana lainnya
menyebabkan hilangnya nutrisi dalam jumlah besar dari
tumbuh-tumbuhan saat terjadi. Dengan pengecualian
kebakaran dan panen manusia, hilangnya unsur hara dari
tumbuh-tumbuhan merupakan transfer unsur hara dari
tumbuhan ke tanah daripada hilangnya ekosistem. Denyut
nadi dekomposisi dan mineralisasi yang menyertai
masukan serasah besar ini mengarah pada penyerapan
nutrisi yang cepat oleh vegetasi suksesi awal dan potensi
kehilangan pencucian dari ekosistem (lihat Bab 9).
Kehilangan unsur hara dari vegetasi selama kebakaran
bervariasi tergantung dari unsur hara dan intensitas
kebakaran. Nitrogen dan sulfur lebih mudah menguap
dalam api daripada kalium dan fosfor, misalnya, sedangkan
kalsium dan magnesium sebagian besar ditransfer dalam
abu. Kehilangan nitrogen berkisar dari hampir 80% pada
kebakaran hutan yang menggantikan tegakan hingga
sedang di sabana dan padang rumput yang rawan
kebakaran, di mana kebakaran umumnya membakar
selama musim kemarau setelah penuaan dan resorpsi
terjadi dan membakar lebih banyak serasah daripada
biomassa tanaman hidup. Sebagian besar nutrisi tanaman
di ekosistem ini disimpan di bawah tanah selama
kebakaran mungkin terjadi.
Ringkasan
Sebagian besar samudra terbuka merupakan gurun
nutrisi, jauh dari pasokan nutrisi bentik dan jauh dari
masukan terestrial. Produsen utama yang dominan
adalah fitoplankton bersel tunggal yang mengurangi
keterbatasan nutrisi melalui fitoplanktonnya
ukuran yang sangat kecil dan rasio permukaan-volume yang tinggi,
yang mempercepat difusi nutrisi ke permukaan sel. Derajat
keterbatasan nutrisi laut mencerminkan keseimbangan antara
stratifikasi dari pemanasan permukaan dan pencampuran turbulen
oleh angin dan arus laut. Cekungan samudra tropis bertingkat tinggi
memiliki ketersediaan dan produktivitas nutrisi yang sangat rendah,
sedangkan percampuran turbulen mendukung denyut produktivitas
musiman di cekungan laut beriklim sedang dan lintang tinggi.
Sebagian besar produksi pelagis dibatasi oleh nitrogen dan fosfor
dalam jangka pendek. Keterbatasan nitrogen di banyak bagian lautan
diperkuat oleh ketersediaan yang rendah
ReviewQuestions
besi yang membatasi aktivitas cyanobacteria pengikat
nitrogen. Kontrol nutrisi atas produktivitas danau serupa
dengan yang ada di laut, kecuali bahwa, dalam jangka
pendek, sebagian besar lautan merespons paling kuat
terhadap nitrogen dan danau oligotrofik merespons lebih
kuat terhadap fosfor. Namun, dalam jangka panjang, fosfor
mungkin, dalam banyak kasus, menjadi nutrisi pembatas
utama untuk danau dan lautan. Produktivitas sungai dan
aliran sungai dapat dibatasi oleh nitrogen atau fosfor,
tergantung pada sifat matriks terestrial.
Ketersediaan hara merupakan kendala utama
bagi produktivitas biosfer terestrial. Sedangkan
perolehan karbon oleh tanaman ditentukan
terutama oleh sifat tanaman (luas daun dan
kapasitas fotosintesis), penyerapan unsur hara
biasanya diatur lebih kuat oleh lingkungan (tingkat
pasokan oleh tanah) daripada oleh sifat tanaman.
Namun, pada suksesi awal, ciri-ciri tanaman dapat
berdampak signifikan pada penyerapan hara oleh
vegetasi di tingkat ekosistem. Difusi adalah proses
utama yang mengantarkan nutrisi dari sebagian
besar tanah ke permukaan akar. Aliran massa
nutrisi dalam memindahkan air tanah terutama
penting dalam mengisi kembali cangkang difusi dan
dalam memasok nutrisi yang melimpah di tanah
atau dibutuhkan dalam jumlah kecil oleh tanaman.
Tanaman menyesuaikan kapasitasnya untuk memperoleh nutrisi
dengan beberapa cara. Alokasi preferensial ke akar dalam kondisi
terbatas nutrisi memaksimalkan panjang akar yang tersedia untuk
menyerap nutrisi. Pertumbuhan akar terkonsentrasi di titik panas
dengan ketersediaan hara yang relatif tinggi, memaksimalkan
pengembalian hara untuk akar yang dihasilkan. Tanaman semakin
meningkatkan kapasitasnya untuk memperoleh nutrisi melalui
asosiasi simbiosis dengan jamur mikoriza. Tanaman yang tumbuh
dengan cepat, baik karena lingkungan yang mendukung atau tingkat
pertumbuhan relatif yang tinggi, memiliki kapasitas yang tinggi untuk
menyerap unsur hara. Tanaman mengubah kinetika penyerapan
unsur hara untuk menyerap unsur hara yang paling membatasi
pertumbuhan. Dalam kasus nitrogen, yang merupakan nutrisi
pembatas paling kuat di banyak ekosistem darat, tanaman biasanya
menyerap bentuk apa pun yang tersedia di tanah. Ketika semua
bentuk tersedia secara merata, sebagian besar tumbuhan secara
istimewa menyerap amonium atau asam amino
257
bukan nitrat. Namun, penyerapan nitrat seringkali
penting karena mobilitasnya yang tinggi di dalam
tanah.
Ada tradeoff yang tak terhindarkan antara
tingkat maksimum investasi unsur hara dalam pertumbuhan
baru dan efisiensi penggunaan unsur hara untuk menghasilkan
biomassa. Tanaman menghasilkan biomassa paling efisien per
unit nutrisi dalam kondisi terbatas nutrisi yang membatasi
produktivitas. Efisiensi penggunaan hara dimaksimalkan
dengan memperpanjang umur jaringan, yaitu dengan
mengurangi
ing tingkat hilangnya nutrisi. Senescence
adalah jalan utama hilangnya nutrisi dari tanaman. Tanaman
meminimalkan hilangnya nutrisi pembatas pertumbuhan dengan
menyerap sekitar setengah dari nitrogen, fosfor, dan kalium dari
daun sebelum ditumpahkan. Sekitar 15% dari pengembalian hara
tahunan dari bagian tanaman di atas permukaan tanah ke tanah
berasal dari lindi, terutama sebagai aliran air yang menetes dari
kanopi. Herbivora juga dapat menjadi jalan penting kehilangan
nutrisi karena mereka memberi makan secara istimewa pada
jaringan yang kaya nutrisi dan memakan jaringan ini sebelum
resorpsi dapat terjadi. Untuk alasan ini, tanaman kehilangan lebih
dari dua kali lebih banyak nutrisi per unit biomassa untuk herbivora
dibandingkan dengan kehilangan melalui penuaan. Faktor lain yang
menyebabkan sesekali besar
kehilangan nutrisi dari vegetasi termasuk gangguan-
sengatan (misalnya, api dan angin) dan penyakit yang membunuh
jaringan atau tanaman.
ReviewQuestions
1. Bagaimana kontrol oseanografi atas stratifikasi dan
pencampuran mempengaruhi penyerapan dan
penggunaan nutrisi dalam fitoplankton laut?
2. Mengapa fitoplankton menggunakan sangat
sedikit nitrogen dan fosfor yang tersedia di
wilayah HNLC di lautan?
3. Aliran massa, difusi, dan intersepsi akar adalah
tiga proses yang mengantarkan nutrisi ke
permukaan akar. Bagaimana cara kerja setiap
proses, dan apa kepentingan relatifnya dalam
memasok nutrisi ke tanaman?
4. Apa mekanisme utama tanaman
memperoleh nutrisi yang mencapai
permukaan akar?
258 8 Penggunaan Hara Tanaman

5. Bagaimana tanaman mengkompensasi (a) ketersediaan rendah kehilangan nutrisi? Adaptasi tambahan apa yang

semua unsur hara, (b) variabilitas spasial unsur hara di dalam meminimalkan hilangnya unsur hara dari tanaman yang

tanah (titik panas terlokalisasi), (c) ketidakseimbangan antara beradaptasi dengan tanah yang tidak subur?

unsur hara yang dibutuhkan oleh tumbuhan (misalnya,

ketersediaan nitrogen vs. fosfor) ?

6. Bagaimana laju pertumbuhan tanaman mempengaruhi unsur hara Bacaan Tambahan

penyerapan?
7. Apa mekanisme utama yang digunakan Aerts, R. dan FS Chapin, III. 2000. Nutrisi mineral
mikoriza meningkatkan penyerapan hara tumbuhan liar ditinjau kembali: Evaluasi ulang
proses dan pola. Kemajuan dalam Penelitian Ekologi
oleh tanaman? Dalam keadaan apa
30: 1–67.
mikoriza berkembang paling kuat? Chapin, FS, III. 1980. Nutrisi mineral alam liar
8. Apa proses utama yang terlibat dalam tanaman. Review Tahunan Ekologi dan Sistematika
mengubah nitrogen dari nitrat menjadi bentuk 11: 233–260.
Craine, JM 2009. Strategi Sumber Daya Tanaman Liar.
yang berguna secara biokimia bagi tanaman?
Princeton University Press, Princeton.
9. Mengapa nutrisi dan karbon mengalir dalam tumbuhan Hobbie, SE 1992. Pengaruh spesies tanaman terhadap unsur hara
begitu erat? Apa yang terjadi dengan nutrisi bersepeda. Tren Ekologi & Evolusi 7: 336–339.
penyerapan ketika perolehan karbon dibatasi? Kalff, J.2002. Limnologi. Prentice-Hall, Upper Saddle
River, NJ.
Apa yang terjadi pada perolehan karbon saat nutrisi- Lambers, H., FS Chapin, III, dan TL Pons. 2008. Menanam
penyerapan ent dibatasi? Apa mekanisme Ekologi Fisiologis. 2 nd edisi. Springer, New York.
yang menyebabkan penyesuaian ini
terjadi? Mann, KH dan JRN Lazier. 2006. Dinamika Marinir
Ekosistem: Interaksi Biologis-Fisik di Lautan. 3 rd edisi.
10. Apa yang dimaksud dengan efisiensi penggunaan hara
Blackwell Publishing, Victoria, Australia.
(NUE)? Apa penyebab fisiologis dari perbedaan tersebut
NUE, dan apa ekosistemnya Baca, DJ 1991. Mikoriza dalam ekosistem. Experientia
konsekuensi? 47: 376–391.

11. Apa perbedaan utama dalam jenis Sterner, RW dan JJ Elser. 2002. Ekologis
Stoikiometri: Biologi Unsur dari Molekul ke Biosfer. Princeton
spesies yang tumbuh di tanah subur vs. tidak University Press, Princeton.
subur? Apa keuntungan dan kerugiannya?
keuntungan dari setiap strategi tanaman di setiap tanah Vitousek, PM 1982. Siklus hara dan penggunaan hara
efisiensi. Naturalis Amerika 119: 553–572. Vitousek,
Tipe?
PM 2004. Siklus Nutrisi dan Batasan:
12. Apa jalan utama hilangnya unsur hara dari tanaman? Bagaimana Hawai'i sebagai Model Sistem. Princeton University
semua tanaman meminimalkan ini Press, Princeton.