Fisiologi retina (sumber: sherwood dan guyton fisiologi)

Retina merupakan lapisan yang terletak paling dalam di bawah koroid yang terdiri dari
lapisan berpigmen di sebelah luar dan lapisan jaringan saraf di sebelah dalam. Lapisan
jaringan saraf tersebut mengandung sel batang dan sel kerucut yang mengandung fotoreseptor
untuk mengubah energi cahaya menjadi impuls saraf. Bagian saraf retina terdiri dari tiga
lapisan sel peka-rangsang: (1) lapisan paling luar mengandung sel batang & sel kerucut; (2)
lapisan tengah ialah sel bipolar dan antarneuron-antarneuron yang terkait; dan (3) lapisan
dalam sel ganglion. Akson-akson sel ganglion akan menyatu dan membentuk saraf optic.
Pada bagian fovea sentralis, lapisan sel ganglion dan bipolar akan tersisih ke tepi sehingga
cahaya akan langsung mengenai fotoreseptor yang hanya terdiri dari sel kerucut, sehingga
fovea merupakan titik dengan penglihatan paling jelas, begitu juga dengan macula lutea yang
merupakan daerah tepat di sekitar fovea juga memiliki konsentrasi sel kerucut yang tinggi
dan ketajaman yang cukup tinggi namun tidak melebihi fovea, disebabkan lapisan sel
ganglion dan bipolar berada di atas macula.

Fotoreseptor yang terdapat di retina terdiri atas tiga bagian yaitu:

1. Segmen luar, yang menghadap koroid, bagian ini mendeteksi rangsangan cahaya

2. Segmen dalam, terletah di bagian tengah fotoreseptor dan mengandung perangkat

metabolik sel

3. Terminal sinaps, terletak menghadap ke sel bipolar. Bagian ini bervariasi dalam laju
pelepasan neurotransmiternya, bergantung pada luasnya pajanan cahaya terang atau gelap
yang terdeteksi oleh segmen luar.

Segmen luar terdiri atas sel batang dan kerucut yang didalamnya mengandung
fotopigmen, terdiri atas opsin dan retinal, peka cahaya. Melalui berbagai tahapan yang
kompleks dan diawali dengan masuknya cahaya ke retina akan mengaktifkan fotopigmen dan
menyebabkan terbentuknya potensial aksi di sel ganglion, yang kemudian akan menyalurkan
informasi ke otak untuk pemrosesan visual. Fototransduksi atay proses pengubahan
rangsangan cahaya menjadi sinyal listrik akan berbeda pada kondisi gelap dan terang, yaitu:

A. Mekanisme Kerja Fotoreseptor dalam Gelap

 Fotopigmen yang akan teraktivasi dalam kondisi minim cahaya ialah fotopogmen
dalam sel batang, rhodopsin. Pada kondisi gelap, retina terdapat dalam bentuk 11-cis retinal,
yang cocok menempati ikatan di sisi interior bagian opsin rhodopsin. Membran plasma yang
terdapat pada segmen luar fotoreseptor mengandung kanal Na+ yang berpintu kimiawi, yang
akan berespons terhadap caraka kedua internal, guanosin monofosfat siklik (GMP siklik atau
cGMP). Pengikatan cGMP dengan kanal Na+ akan membuatnya tetap terbuka, hal ini
disebabkan tanpa cahaya, konsentrasi cGMP akan tinggi, karena absorpsi cahaya akan
menyebabkan cGMP terurai. Kebocoran pasif Na+ ke dalam sel yang terjadi disebut dengan
arus gelap, akan menimbulkan depolarisasi fotoreseptor. Penyebaran pasif depolarisasi
menuju ujung sinaps akan membuka kanal Ca 2+ berpintu listrik akan terbuka dan memicu
pelepasan neurotransmitter glutamate dari ujung sinaps selama dalam keadaan gelap.

B. Mekanisme Kerja Fotoreseptor saat Terang

Pada kondisi terpajan sinar, cGMP akan terurai sehingga konsentrasinya akan menurun.
Retinal akan mengalami perubahan bentuk menjadi konformasi all-trans Ketika 11-cis retinal
menyerap cahaya. Akibat dari perubahan bentuk ini, retinal tidak lagi muat dalam tempat
ikatannya di opsin, sehingga opsin juga berubah konformasi, yang mengaktifkan fotopigmen.
Opsin yang terikat membran serupa dalam bentuk dan sifatnya dengan G-coupling Receptor,
kecuali bahwa fotopigmen ukan diaktifkan oleh pengikatan dengan caraka kimia ekstrasel,
tetapi diaktifkan sebagai respon penyerapan cahaya oleh retinal. Sel batang & sel kerucut
memiliki suatu protein G yang disebut transdusin. Fotopigmen yang telah aktif akan
menginduksi aktivasi transdusin untuk kemudian mengaktifkan enzim intrasel fosfodiesterase
(enzim pengurai cGMP sehingga konsentrasi caraka kedua ini di fotoreseptor berkurang).
Selama proses eksitasi cahaya, penurunan konsentrasi cGMP membuat kanal Na + berpintu
kimiawi akan tertutup sehingga menghentikan kebocoran Na+ sebagai penyebab depolarisasi
dan akan menyebabkan hiperpolarisasi. Hiperpolarisasi ini merupakan potensial reseptor,
yang secara pasif menyebar hingga ke ujung sinaps fotoreseptor. Pada lokasi tersebut, terjadi
perubahan potensial yang menyebabkan penutupan kanal Ca 2+ berpintu listrik dan penurunan
pelepasan neutrotransmiter dari ujung sinaps. Semakin terang cahaya yang diterima oleh
retina maka semakin besar pula respon hiperpolarisasi dan akan semakin besar pula
penurunan konsentrasi pelepasan glutamate.
 Cahaya yang mengalami transisi dari terang ke gelap dan juga sebaliknya, namun mata
tetap dapat membedakan benda merupakan proses adaptasi gelap dan proses adaptasi terang.
Adaptasi gelap ialah suatu proses Ketika penguraian fotopigmen akibat pajanan cahaya
sangat menurunkan sensitivitas fotoreseptor, dan dalam keadaan gelap maka fotopigmen
tersebut secara bertahap akan terbentuk Kembali, akibatnnya sensitivitas mata dalam keadaan
gelap akan meningkat secara perlahan. Proses adaptasi terang juga didasari oleh proses
serupa, namun perbedaannya ialah pada awalnya akan tampak bayangan berwarna putih
keseluruhan, hal ini dikarenakan Sebagian fotopigmen akan cepat terurai sehingga
sensitivitas mata mengalami penurunan dan kontras normal dapat Kembali terdeteksi.

Setelah retina mampu membentuk sinyal listrik dari rangsangan cahaya, maka
selanjutnya ialah mengirim sinyal ke otak yang diperantarai oleh sel bipolar on-center & off-
center serta sel ganglion on-center & off-center. Cahaya akan merangsang fotoreseptor di sel
bipolar untuk dilanjutkan ke sel ganglion. Sel on-center & off-center akan merespons cahaya
dengan cara yang berlawanan, bergantung pada perbandingan iluminasi antara area yang
diteranginya. Sel on-center akan meningkatkan laju pencetusan aksinya ketika lebih banyak
cahaya yang masuk pada area reseptifnya, dan begitu pula dengan area off-center. Pada
kondisi cahaya bersinar redup di area on-center & off-center berguna untuk memperkuat
perbedaan kadar cahaya antara daerah yang kecil pada pusat lapangan reseptif dan
penerangan di sekitarnya untuk menekankan perbedaan terang yang relative dan membantu
menjelaskan garis bentuk luar suatu gambar.Ketika terjadi depolarisasi pada on-center dan
hiperpolarisasi pada off-center maka sel bipolar akan meneruskan informasi tentang pola
penerangan ke sel ganglion.

Sel Batang & Kerucut dan Sensitivitas & Ketajaman

Setiap sel kerucut secara umum memliki jalur khusus yang menghubungkannya ke sel
ganglion tertentu, sedangkan sel batang memiliki banyak keluaran, lebih dari 100, yang akan
dikonvergensikann melalui sel bipolar pada satu sel ganglion. Untuk memicu potensial aksi
pada sel ganglion, sel harus dibawa ke ambang melalui pengaruh potensial aksi berjenjang di
fotoreseptor yang terhubung dengannya. Satu sel kerucut tersambung dengan satu sel
ganglion, sehingga diperlukan intensitas cahaya yang lebih tinggi agar bisa memicu potensial
aksi sel ganglion, lain halnya dengan sel batang yang memiliki 100 keluaran kemudian
menuju satu ganglion sehingga ambang potensial aksinya menjadi lebih rendah dan lebih
mudah terpicu, sehingga hal ini lah yang menyebabkan sel batang jauh lebih sensitive
daripada sel kerucut, namun karena sel kerucut memiliki jalur khusus ke saraf optic, sehingga
sel tersebut mampu memberikan pandangan dengan perincian yang sangat tinggi, contoh
membedakan dua titik dalam jarak yang berdekatan, dengan mengorbankan sensitivitasnya.

Penglihatan Berwarna oleh Fotopigmen

Terdapat empat fotopigmen yaitu satu pada sel batang, satu untuk masing-masing jenis
sel kerucut (merah, hijau, biru). Setiap opsin yang terkandung dalam fotopigmen menyerap
panjang gelombang cahaya yang berbeda dalam spektrum tampak dengan derajat bervariasi,
karena fotopigmen dalam ketiga jenis sel kerucut masing-masing berespon secara selektif
pada bagian spektrum cahaya tampak berbeda, otak dapat membandingkan respon dari ketiga
jenis sel kerucut sehingga penglihatan warna pada siang hari dapat terjadi, namun otak tidak
dapat melakukan hal ini pada kondisi gelap dikarenakan rhodopsin pada tiap sel batang
berespon dengan cara yang sama pada tiap panjang gelombang yang diberikan. Oleh sebab
itu sel batang menyediakan pandangan pada malam hari hanya dalam bayangan abu-abu
dengan mendeteksi perbedaan intensitas, bukan perbedaan warna.

Tiap benda yang dilihat oleh mata memiliki panjang gelombang yang berbeda, dan
panjang gelombang yang tidak diserap oleh mata akan dipantulkan dari permukaan benda.
Berkas cahaya yang dipantulkan tersebut memungkinkan mata untuk mengetahui warna
benda. Benda nampak berwarna biru dikarenakan, ia menyerap panjang gelombang merah
dan hijau yang lebih panjang dan memantulkan panjang gelombang biru yang lebih pendek,
yang dapat diserap oleh fotopigmen di sel kerucut biru sehingga mengaktifkannya.
Penglihatan warna dan persepsi warna bergantung pada berbagai rasio stimulasi ketiga jenis
sel kerucut sebagai respons terhadap bermacam-macam panjang gelombang. Derajat eksitasi
tiap-tiap sel kerucut disandi dan ditransmisikan dalam jalur-jalur terpisah ke otak secara
parallel, tepatnya di pusat penglihatan warna di korteks penglihatan primer di lobus oksipital
otak.