Anda di halaman 1dari 137

BIOLOGI SEL

Oleh:
DRS. SLAMET SANTOSA MSi

BIOLOGI PMIPA
UNIVERSITAS SEBELAS MARET
SURAKARTA
2001
1

KATA PENGANTAR
Dengan mengucapkan puji dan syukur kehadirat Tuhan Yang
Maha Esa telah selesainya kami susun sebuah buku ajar dengan judul
“BIOLOGI SEL”.
Buku ini dipersiapkan untuk buku ajar mata kuliah Biologi Sel yang
dipakai khususnya mahasiswa Biologi dan secara umum untuk
mahasiswa Pertanian, Peternakan, ataupun kedokteran. Buku ini
mencakup aspek mikrobiologi, anatomi tumbuhan, morfologi tumbuhan,
fisiologi tumbuhan dan biokimia. Dalam buku ini diuraikan tentang
perkembangan teori sel dan struktur sel; virus, prokariota dan eukariota;
dinding sel; membran plasma; system membran dalam; organel
pembangkit tenaga; nucleus, kromosom dan pembelahan sel; asam
nukleat, riboson dan sintesis protein.
Penulis sampaikan terima kasih kepada semua pihak yang secara
langsung maupun tidak langsung yang telah membantu dalam
penyelesaian buku ini iniBuku biologi sel ini mempelajari tentang struktur,
fungsi, fisiologi, dan biokimia dari sel.
2

DAFTAR ISI

Halaman
BAB I : PENDAHULUAN
1. PERKEMBANGAN TEORI SEL
2. STRUKTUR UMUM SEL
3. PROTOPLASMA
BAB II : VIRUS, PROKARIOTA DAN EUKARIOTA
BAB III : DINDING SEL
BAB IV : MEMBRAN PLASMA
BAB V : SISTEM MEMBRAN DALAM
: 1. RETIKULUM ENDOPLASMA
: 2. APARAT GOLGI
: 3. LISOSOM
: 4. BADAN MIKRO
BAB VI : MITOKONDRIA DAN KLOROPLAS
BAB VII : NUKLEUS DAN NUKLEOLUS
BAB VIII : RIBOSOM DAN SINTESIS PROTEIN
DAFTAR PUSTAKA

BAB I
PENDAHULUAN
3

A. PERKEMBANGAN TEORI SEL


Biologi sel merupakan suatu perkembangan dari bidang histologi.
Dengan ditemukannya peralatan yang cukup modern seperti mikroskop
polarisasi, mikroskop ultra violet, mikroskop elektron, sentrifusi,
kromatografi, elektroforesis, radio isotop maka biologi sel semakin pesat
perkembangannya.
Sebetulnya pandangan tentang sel sudah ada pada zaman
Renaisance, dimana Aristoteles dan Paracelsus (Yunani, 384-322 SM)
berpendapat bahwa sel hewan dan sel tumbuhan ditemukan pada sel
yang sejenis. Penemuan yang dipublikasikan diantaranya berawal pada
tahun 1958 oleh Conrad Gesner (Swiss) yaitu menemukan struktur sel
protista dengan lensa pembesar yang dia namakan Foraminifera.
Anthony Van Leeuwenhoek (1672-1723, Belanda), berhasil
membuat mikroskop dengan perbesaran 300 kali dan dipergunakan untuk
mengamati bentuk-bentuk bakteri pada gigi, didapatkan bentuk basil,
kokus dan spiril. Selain itu juga untuk mengamati bentuk-bentuk sperma
manusia, anjing, katak , ikan, sel darah manusia, burung dan amfibi.
Marcello Malphigi (1628-1694, Italia), seorang ahli tumbuhan-
tumbuhan dengan menggunakan mikroskop biasa menemukan ruangan-
ruangan kecil yang dibatasi selulosa diambil dari bagian akar dan batang.
Robert Hooke (1635-1703, Inggris), mengamati irisan gabus kering
didapatkan petak-petak kosong yang dibatasi dinding yang dia namakan
“sel”. Jan Swamerdam (1637-1680, Belanda) dan Nehemiah Grew
(1641-1712, Inggris), mempelajari struktur mikroskopik sel tumbuhan dan
sel hewan. Rene Dutrochet (1817-1847, Perancis), mengemukakan
bahwa jaringan hewan dan tumbuhan merupakan sekumpulan dari sel.
Johanes Purkinje (1787-1869, Cekoslowakia), mengemukakan
bahwa isi suatu sel adalah protoplasma. Protoplasma merupakan bahan
embrional dari sel yang serupa gelatin yang dia namakan sarcode. Felix
Dujardin (1815-1887), berpendapat bahwa sel terdiri dari cairan yang
4

disebut protoplasma. Hugo Von Mohl (1805-1872), berpendapat bahwa


protoplasma merupakan substansi hidup pada sel.
Robert Brown (1773-1858, Inggris), menemukan nukleus pada sel
epidermis serbuksari dan bakal biji. Robert Brown mengajukan konsep
yang menyatakan bahwa sel yang bernukleus merupakan kesatuan dasar
semua makhluk hidup. Inti sel merupakan bagian yang penting dari sel.
Selain itu juga menemukan gerak protoplasma yang acak-acakan yang
dinamakan “Gerak Brown”.
Mathias J. Schleiden (1804-1881, Jerman), berpendapat bahwa
semua jaringan tumbuhan terdiri dari sel, sedangkan Theodor Schwann
(1810-1882, Jerman), berpendapat bahwa semua jaringan hewan terdiri
dari sel. Schwann dan Schleiden menemukan postulat bahwa:
1). Semua makhluk hidup terdiri dari sebuah atau lebih sel yang
bernukleus.
2). Sel merupakan kesatuan fungsi yang terkecil dari makhluk hidup.
Rudolf Virchow (1821-1902, Jerman), berpendapat bahwa sel
berasal dari sel yang ada sebelumnya. Sel merupakan kesatuan
struktural dan fungsional dari makhluk hidup. Sel merupakan unit
aktivitas biologi yang dibatasi membran selektif permeabel dan dapat
berkembang biak dengan membelah diri.
Ellie Metchnikoff (1908) menemukan fagositosis bakteri, prosedur
pengecatan bakteri, dan imunitas (kekebalan). Thomas Hunt Morgen
(1933), peran kromosom dalam sifat-sifat keturunan. Hans Krebs (1953)
menemukan siklus Krebs. Frederick Sanger (1958), menemukan struktur
protein insulin. James D. Watson dan Francis H.C. Crick (1962),
menemukan struktur gen dan DNA. John Eccles (1963), menemukan
peran ion Na dan K pada membran sel saraf dalam proses penghantaran
rangsang. Hamilton O. Smith (1978) menemukan enzim restriksi dan
pemetaan gen. Paul Berg (1980), pemetaan potongan DNA (gen).
B. STRUKTUR UMUM SEL
1. Bentuk Sel.
5

Beberapa sel mempunyai bentuk selalu berubah-ubah seperti sel


leukosit dan amoeba, sedangkan yang berbentuk tetap seperti pada sel
epitelium, sel otot jantung, sel saraf dan sel tumbuhan. Selain itu bentuk
sel juga berkaitan dengan fungsinya seperti pada tumbuhan, misalnya sel
yang menyusun bulu-bulu akar dan sel-sel yang menyusun jaringan tiang.
Bentuk sel pada organisme uniseluler (bakteri), mempunyai bentuk
bulat, batang dan spiril. Pada sel alga berbentuk bulat, pipih dan lonjong.
Beberapa sel eukariota bentuknya disesuaikan dengan fungsi
fisiologisnya. Misalnya pada sel saraf mempunyai bentuk panjang yang
berkaitan dengan fungsi pengiriman informasi. Sel darah merah
bentuknya bikonkaf berkaitan dengan fungsi perluasan permukaan, agar
lebih efektif dalam pertukaran CO 2 dan O2. Bentuk serabut, pada
sklerenkim yang berfungsi sebagai penguat pada kulit biji. Bentuk tapis,
pada sel-sel floem yang berkaitan dengan fungsi transportasi makanan.
Sel dipisahkan dari lingkungan oleh lapisan tipis yang dibangun
oleh lipid dan protein yang disebut selaput, dengan ketebalan sekitar 7-8
nanometer.

2. Ukuran sel.
Organisme yang paling kecil adalah Mycoplasma atau juga disebut
PPLO (Pleuro Pneumonia Like Organism), merupakan penyebab infeksi
pada saluran pernafasan, mempunyai ukuran 0.1 nm atau 0.0001 mikron
(). Basil berukuran sekitar 0.5 . Sel yang paling besar pada sel telur
ostrich 150.000  (150 mm). Pada Ovum orang sekitar 100 , pada
amoeba 200 , telur katak 2000 mikron dan telur burung unta sekitar 500
 (0.5 mm). Ukuran sel hewan multiseluler diameter sel berkisar 10-30
mikron dan pada sel tumbuhan berkisar 10 sampai dengan beberapa
ratus mikron.

C. PROTOPLASMA
6

Protoplasma merupakan substansi dasar yang terdapat pada


semua sel makhluk hidup. Protoplasma terdiri dari sitoplasma (plasma
yang dibatasi membran plasma dengan membran nukleus), dan
nukleoplasma (plasma di dalam inti). Susunan kimia protoplasma terdiri
dari senyawa anorganik dan organik.
1. Senyawa an organik.
Senyawa an organik terdiri dari air, garam mineral asam-basa dan
gas. Kandungan air setiap sel berbeda-beda dan tergantung sel berumur
tua atau muda, termasuk tumbuhan air atau tumbuhan darat. Biasanya
kandungan air pada berbagai sel berkisar antara 60-95 %. Fungsi air
pada sel yaitu:
1). Sebagai pelarut bahan organik seperti glukosa ,asam amino dan
berbagai macam vitamin.
2). Sebagai pengatur zat-zat baik yang dibutuhkan ataupun yang akan
dikeluarkan.
3). Sebagai medium proses metabolisme, dan sebagai bahan
pengabsorbsi panas atau stabilisator suhu terutama pada hewan
berdarah panas.
Garam mineral di dalam sel berfungsi sebagai pengatur tekanan
osmotik, pemeliharaan kesetimbangan asam basa, dan beberapa fungsi
lain (Tabel 1).
Kandungan gas dalam sel dapat berupa oksigen, karbondioksida,
nitrogen, dan amonia. Fungsi oksigen di dalam sel sebagai oksidasi
substrat terutama karbohidrat. Gas nitrogen biasanya dimanfaatkan
beberapa sel organisme untuk dijadikan senyawa nitrit dan nitrat. Gas
amonia merupakan hasil dari metabolisme protein terutama pada sel
hewan. Beberapa sel dapat merubah gas amonia menjadi bentuk nitrat
dan nitrit. Amonia di dalam sel juga dapat menyebabkan zat racun,
biasanya pengeluaran amonia dalam bentuk ureum, amonium
hidroksida,dan asam urat.
2. Senyawa Organik.
7

Senyawa organik di dalam sel berupa karbohidrat , lemak protein,


asam nukleat, vitamin , enzim ,dan hormon.
a. Karbohidrat.
Karbohidrat dapat berupa monosakarida, disakarida, oligosakarida,
dan polisakarida. Fungsi karbohidrat di dalam sel adalah sebagai sumber
energi (terutama karbohidrat sederhana), cadangan energi (karbohidrat
rantai panjang), dan komponen struktural dari organel dan bagian-bagian
sel (karbohidrat rantai panjang).
Tabel 1. : Fungsi garam-garan mineral.

1. Kalium (K) Mengatur keseimbangan asam-basa, mengatur


tekanan cairan intra seluler, dan beberapa sel
berpengaruh pada kegiatan otot jantung
2. Kalsium (Ca) Berperan dalam koagulasi darah, kegiatan otot,
kegiatan saraf, kegiatan jantung, permeabilitas
membran, dan penyusun tulang.
3. Magnesium (Mg) Sebagai struktur klorofil pada sel tumbuhan,
pada sel hewan sebagai penyusun tulang.
4. Besi (Fe) Sebagai penyusun hemoglobin dan mioglobin,
serta pada sitokrom.
5. Natrium (Na) Merupakan komponen utama dalam cairan sel,
berfungsi dalam keseimbangan asam-basa, dan
mengatur tekanan osmosis.
6. Pospor (F) Berperanan penting dalam pemindahan energi
dari ATP ke ADP.
7. Belerang (S) Sebagai penyusun asam amino, insulin, heparin,
tiamin, biotin, keratin, dan tulang.
8. Khlor (Cl) Sebagai pengatur keseimbangan asam basa,
tekanan osmosis sel, kadar air sel, pembentukan
HCl dalam aktivasi pepsinogen.
9. Tembaga (Cu) Sebagai pembentuk enzim, hemoglobin, dan
penyusun tulang.
10 Fluor (F) Sebagai penyusun tulang dan gigi
11 Mangan (Mn) Berperan dalam aktivator enzim
12 Seng (Zn) Sebagai penyusun enzim dan hormon
13 Kobalt (Co) Berperan sebagai koenzim, penyusun darah, dan
vitamin B12.
14 Borium (Bo) Pada sel tumbuhan berperan dalam proses
pertumbuhan.
8

Monosakarida dapat berupa triosa (3 atom C) seperti gliseraldehid


dan dihidroksi aseton, tetrosa (4 atom C) seperti eritrosa dan eritrulosa,
pentosa (5 atom C) seperti xilosa, ribosa, dan ribolosa, hexosa (6 atom C)
seperti, glukosa, fruktosa, dan galaktosa.
Disakarida bila dihidrolisis menjadi 2 mol manosa yang sama atau
berlainan. Misalnya sukrosa bila dihidrolisis menjadi mol glukosa dan mol
fruktosa. Laktosa dihidrolisis menjadi mol galaktosa dan mol glukosa,
sedangkan maltosa dihidrolisis menjadi 2 molekul glukosa. Oligosakarida
bila di hidrolisis menghasilkan 3–10 monosakarida.
Polisakrida dapat dibedakan menjadi homopolisakarida dan
heteropolisakarida. Homopolisakarida dapat berupa manosa yang sama,
seperti amilum dan glikogen. Amilum jika dipecah menjadi mol amilosa
dan milopektin, sedangkan glikogen bila dipecah menjadi polimer mol
glukosa. Sellulosa (C12H22O11)n merupakan polimer dari sellobiosa, tidak
terdapat pada protoplasma tetapi terdapat pada dinding sel tumbuhan
tinggi. Heteropolisakarida berupa campuran manosa, nitrogen-amino, dan
sulfur, misalnya glikoprotein, mukoprotein, khitin, dan khondroitin sulfat.
b. Lipida (lemak).
Lipid merupakan komponen terbanyak dalam sel, tidak larut
dalam air; larut dalam pelarut organik seperti (eter, kloroform, alkohol
panas, dan benzen). Lipid bersifat non polar atau hidrofolik. Lipid
merupakan komponen membran plasma, hormon, dan vitamin. Fungsi
lipid selain komponen membran juga sebagai sumber energi dan
cadangan energi.
1) Lipid sederhana.
Berupa ester alkohol atau trigliserida asam lemak dan alkohol.
Asam lemak sederhana yang bersifat asam lemak jenuh seperti asam
palmitat, stearat, dan ada pula yang tidak jenuh seperti asam oleat, dan
linolet. Lemak alam biasanya terdapat pada sel hewan dan tumbuhan,
sebagai cadangan makanan. Lilin atau wax merupakan ester alkohol
9

alipatik rantai panjang dan asam lemak rantai panjang, misalnya miristil
palmitat.
2). Lipida Gabungan.
Merupakan ester asam lemak dan bila dihidrolisis menjadi asam
lemak, alkohol, dan zat-zat lain. Fosfolipid atau fosfogliserida terdiri dari
mol gliserol, asam lemak dan asam fosfat. Lipid gabungan merupakan
komponen membran sel dan berperan pada metabolisme lemak pada
hati, sedangkan pada sel hewan mengandung fosfatidil kholin atau
lecithin. Spingolipid mengandung amino alkohol spingosin. Glikolipid
mengandung karbohidrat dan lipid. Lipoprotein merupakan lipid yang
mengandung protein. Karotenoid yaitu lipid yang mengandung pigmen,
misalnya hemoglobin dan klorofil.
3). Turunan Lipid.
a). Steroid.
Steroid adalah sekelompok lipid yang tak tersabunkan atau tidak
dapat dihidrolisis menjadi komponen penyusunnya dalam media reaksi
yang bersifat basa. Steroid larut dalam pelarut nonpolar. Senyawa yang
termasuk dalam steroid adalah garam empedu, kolesterol, vit D, kortison,
testosteron, dan progesteron. Kolesterol merupakan komponen utama
batu empedu dan mudah mengendap dalam pembuluh darah (seperti
pada arteri). Garam empedu dibuat dan disimpan dalam kantong
empedu. Kortison merupakan hormon yang mengatur penggunaan
glukosa, berapa yang dibakar dan berapa yang disimpan, dan hormon ini
bekerjasama dengan insulin.
b). Prostaglandin.
Prostaglandin dapat berfungsi sebagai hormon, pengatur aktivitas
otot halus, aliran darah, dan sekresi berbagai zat. Selain itu dapat dipakai
untuk pembuatan obat sebagai perangsang kelahiran, meninggikan atau
menurunkan tekanan darah, mengurangi sekresi asam lambung,
menyembuhkan sesak nafas, obat asma, mencegah penyumbatan darah
pada penyakit jantung.
10

c. Protein.
Protein merupakan suatu rangkaian asam amino (polimer asam
amino) yang panjang. Asam amino dapat dibedakan menjadi:
1). Asam amino yang mempunyai gugus R non polar (hidrofobik)
seperti alanin, prolin, valin, leusin, isoleusin, metionin,
fenilalanin, dan triptofan.
2). Asam amino yang mempunyai gugus R polar dan tidak
bermuatan misalnya glisin, serin, treonin, tirosin, asparagin,
dan glutamin.
3). Asam amino yang mempunyai gugus R bermuatan negatif
misalnya asam aspartat dan asam glutamat.
4). Asam amino yang Mempunyai gugus R bermuatan positif
misalnya lisin, arginin, dan histidin.
Penggolongan protein berdasarkan fungsi fisiologis dapat
dikelompokkan menjadi:
1). Sebagai pengangkut dan penyimpan. Sebagai pengangkut dan
penyimpan seperti contonya adalah hemoglobin sebagai
pembawa oksigen dari paru-paru ke jaringan tubuh, dan
mioglobin sebagai penyimpan oksigen dalam otot, dan
beberapa protein pengangkut pada membran.
2). Sebagai jaringan struktural. Sebagai jaringan struktural seperti
penyusun gigi, tulang, kulit, tendon, rambut, dan kuku.
3). Sebagai katalis seperti enzim. Sebagai katalis seperti enzim
yaitu sebagai katalis reaksi biokimia.
4). Sebagai penggerak. Sebagai penggerak yaitu sebagai
pengerutan dan pemekaran otot.
5). Sebagai penyebar informasi. Sebagai penyebar informasi
seperti protein saraf sebagai penerima impuls saraf, protein
11

reseptor pada permukaan sel, dan reseptor cahaya pada


penglihatan dan fotosintesis.
6). Sebagai informasi genetik. Sebagai informasi genetik seperti
protein represor yang mengendalikan informasi pada bahan
yang diturunkan, pengatur pertumbuhan dan pembelahan sel.
Berdasarkan rangkaian asam aminonya, protein dapat di
golongkan menjadi:
1). Protein sederhana. Protein sederhana yaitu bila dihidrolisis
menjadi asam amino saja, seperti albumin dan globulin.
2). Protein gabungan. Protein gabungan yaitu terdiri dari asam
amino dan senyawa lain seperti glikoprotein, nukleoprotein,
kromoprotein, lipoprotein, fosfoprotein, dan metaloprotein.
Penggolongan protein berdasarkan strukturnya dapat dibedakan
menjadi:
1). Protein primer, misalnya terdiri dari asam amino linier.
2). Protein sekunder yaitu terdiri beratus-ratus asam amino bentuk
spiral.
3). Protein tertier yaitu terdiri dari polipeptida dengan sulfur.
4). Protein quarter dimana 2 ikatan atau lebih dari peptida secara
kovalen.

d. Asam Nukleat
Asam nukleat merupakan persenyawaan makromolekul yang terdiri
dari tiga komponen yaitu:
1). Basa nitrogen, yang merupakan derivat pirimidin atau purin.
2). Gula pentosa, mengandung 5 atom C berupa ribosa atau
deoksiribosa.
3). Gugusan pospat yang mengikat molekul basa nitrogen dengan
gula pentosa dengan ikatan ester
Basa nitrogen ada dua golongan yaitu basa pirimidin dan basa
purin. Basa pirimidin ada tiga jenis yaitu sitosin, timin dan urasil (Gambar
12

1). Basa purin ada dua jenis yaitu adenin dan guanin. Gula pentosa ada
dua macam yaitu ribosa dan deoksiribosa (Gambar 2).
C C

N CH N CH

H–C CH C CH

N O N

H
Pirimidin Sitosin (4-amino, 2-Oksi pirimidin)

O O

C C
CH3
H- N C H- N CH

C CH C CH
O O
N N

H H

Timin (5-metil, 2.4-dioksi pirimidin) Urasil (2,4, dioksi pirimidin)

C N

N C
CH

H–C C

N N

H
Purin

Gambar 1. Struktur Kimia: Pirimidin, Timin, Sitosin, Urasil, dan


Purin.
13

NH2 O

C N C N

N C HN C
CH CH
H–C C C C

H2N
N N N N

H H

Adenin (6-amino purin) Guanin (2-amino, 6- oksi Purin)

O O
HOCH2 H HOCH 2 H

C C C C

H H H OH H H H OH

C C C C

OH OH OH H

alfa-D-Ribosa 2-deoksi, alfa-D-Ribosa

Gambar 2. Struktur: Adenin, Guanin, Ribosa, dan Deoksiribosa.

Fungsi asam nukleat adalah mengontrol aktivitas biosintesis pada


sel, dan membawa informasi genetik. Selain itu ada juga nukleotida yang
berperanan dalam konversi energi pada waktu sel mengadakan oksidasi
seperti adenosin dipospat (ADP) dan adenosin tripospat (ATP) Gambar 3.
Turunan nukleotida dapat berperan sebagai koenzim seperti nikotinamid
adenin dinukleotida (NAD+), nikotinamid adenin dinukleotida pospat
(NADP+), flavin mono nukleotida (FMN), dan flavin adenin dinukleotida
(FAD). ATP dapat dimanfaatkan dalam pembentukan ADN, ARN, Lipid,
14

Protein, Selulosa, dan Polisakarida (Gambar 4). Struktur, dan peranan


ADN dan ARN dalam sel (Tabel 2)
NH2

C N

N C CH

HC C

N N

O- O- O-
-
O - P - O - P - O - P - O - CH 2 O

O O O C C

H H H H

C C

OH OH

Gambar 3. Struktur Adenosin Tri Pospat (ATP)

Beberapa sifat fisik protoplasma diantaranya adalah sebagai


berikut:
1). Sistem koloid.
2). Koloid dapat berupa fase sol dan gel.
3.). Bila disinari menimbulkan efek tindal.
4). Dapat menunjukkan gerak Brown, dan
5) dapat menunjukkan gerak siklosis dan gerak amuboid.

Sedangkan sifat-sifat biologisnya dari protoplasma yaitu


menunjukkan:
1). Peka terhadap rangsang (irritabilitas)
2). Menunjukkan gerak.
15

3). Mengadakan metabolisme.


4). Tumbuh.
5). Reproduksi.
UTP pembentukan polisakarida
GTP pembentukan selulosa
Pembentukan protein
STP pembentukan lipid

ATP
GTP pembentukan ARN
ATP UTP
STP

d-ATP
d-GTP pembentukan ADN
d-TTP
d-STP

Gambar 4. Pembentukan ADN, ARN, Lipid, Protein, Selulosa, dan


Polisakarida

e. Hormon.
Hormon merupakan suatu zat aktif, terdapat pada manusia, hewan
dan tumbuhan. Pada manusia hormon dikeluarkan oleh kelenjar, seperti
insulin dikeluarkan oleh kepulauan langerhans, gastrin oleh lambung,
estrogen dan progesteron oleh ovarium dan testosteron oleh testis.
Kelenjar hipofisis menghasilkan hormon seperti hormon pertumbuhan
(hormon somatropik), hormon tirotropik, hormon adrenotirotropik, hormon
gonadotropik, folicle stimulating hormon (FSH), luteinising hormon (LH)
dan hormon anti diuretik (ADH). Pada tumbuhan hormon berperan dalam
pengaktifan gen yang inaktif adan sebaliknya, pengaktifan gen tertentu
saja, dan berpengaruh dalam reaksi metabolisme. Hormon pada
tumbuhan seperti auxin yang berperan dalam pembentangan sel,
pembelahan sel, pembentukan akar baru, pembentukan tunas, dan
pembentukan bunga. Hormon sitokinin berperan dalam pembelahan sel,
16

diferensiasi, dan pembentukan tunas. Giberelin berperan dalam


pembelahan sel, diferensiasi, dan pembentukan bunga. Absisin berperan
dalam pengguguran dan dormansi. Etilen berperan dalam pemasakan
buah dan pengguguran.

Tabel 2. Struktur dan peranan ADN dan ARN dalam sel.

Sifat dan Komponen ADN ARN


Lokasi Dalam nukleus, dalam Dalam sitoplasma,
mitokondria, dan nukleus dan kromosom
dalam kloroplas
Basa pirimidin Timin, Sitosin Urasil, Sitosin
Basa Purin Adenin, Guanin Adenin, Guanin
Gula Pentosa Deoksiribosa Ribosa
Enzim yang dapat Deoksiribonuklease Ribonuklease (RN-ase)
menguraikan (DN-ase)
Peranan di dalam sel Pembawa informasi Berperan dalam
genetik (DNA=gen) sintesis protein

f. Vitamin.
Vitamin berperan dalam proses metabolisme dan pertumbuhan.
Vitamin ada yang larut dalan air seperti vitamin B dan vitamin C.
Sedangkan yang tidak larut dalam air tetapi larut dalam lemak yaitu
vitamin A,D,E dan K.

g. Enzim.
Enzim merupakan protein yang disekresikan baik oleh hewan,
tumbuhan maupun mikroba. Enzim memudahkan reaksi kimia di dalam
sel hidup. Kerja enzim pada suhu optimum, jika terlalu panas dapat
terdenaturasi dan jika terlalu dingin dapat terjadi koagulasi. Sifat-sifat
enzim yaitu:
1). Aktip walaupun konsentrasinya rendah.
2). Enzim mudah terpengaruh oleh perubahan temperatur, pH,dan
lain-lain.
17

3). Meskipun mempercepat reaksi, enzim tidak mempengaruhi


kesetimbangan reaksi.
4). Bekerjanya selektif, pada substrat tertentu.
5). Beberapa enzim dapat bekerja terhadap substrat tertentu dan
menghasilkan produk yang sama.

Klasifikasi enzim menurut sistem international (SI) dibagi menjadi 6


yaitu:
1). Oksidoreduktase, katalisis reaksi redoks.
2). Transferase, katalisis reaksi dimana sebuah gugus dipindahkan
pada substrat lain.
3). Hidrolase, katalisis reaksi hidrolisis suatu substrat.
4). Liase, katalisis reaksi dimana sebuah gugus dieliminasi dari
sebuah substrat untuk membuat ikatan rangkap.
5). Isomerase, katalisis reaksi isomerisasi, dan
6). Ligase, katalisis reaksi penggabungan dua molekul dengan
bantuan ATP atau sumber energi lainnya.

Enzim secara keseluruhan dinamakan holoenzim. Holoenzim


dapat dibagi menjadi dua bagian yaitu:
1). Apoenzim (bagian protein) yang tidak tahan terhadap panas
dan pH ekstrem.
2) Bagian prostetik (bagian non protein) stabil terhadap panas.
Prostetik dapat dibagi menjadi dua yaitu: a) kofaktor (dari
senyawa an organik) misalnya ion Fe2+, Zn2+ dan Cu2+, dan
b) koenzim (dari senyawa organik) misalnya NAD, FAD,
NADP, dan CoASh.
18

DAFTAR KEPUSTAKAAN:
1. Brock, T.D, and Madigan, M.T. 1995. Biology of Microorganisms.
Prentice Hall. Englewood Cliffs, New Jersey.
2. Issoegianti, S.M.R. & Wibisono, S. 1990. Biologi Sel. Proyek LPTK.
Biologi. UGM. Yogyakarta.
3. Kimball, J.W. 1990. Biology. Addison Wesley Publishing Company.
4. Kimball, J.W., 1991. Biologi Jilid I, II. Terjemahan Siti Soetarmi &
Nawangsari Sugiri. Gelora Aksara Pratama. Bogor.
5. Lehninger, A.L. Terjemahan Maggy Thenawidjaja. 1990. Dasar-dasar
Biokimia. Erlangga. Jakarta.
6. Wayan Bawa. 1988. Dasar-Dasar Biologi Sel. Departemen
Pendidikan dan Kebudayaan. Direktorat Jenderal Pendidikan
Tinggi.
19

BAB II
VIRUS, PROKARIOTA DAN EUKARIOTA

A. VIRUS
Virus adalah mikroorganisme yang sangat kecil dan mengandung
molekul asam nukleat (DNA, atau RNA). Molekul asam nukeat ini yang
membawa semua informasi genetik yang diperlukan untuk mengadakan
replikasi di dalam sel yang dimasukinya. Sifat virus adalah merupakan
parasit obligat pada sel yang hidup.
Virus berbeda dengan makhluk lain karena mempunyai sifat-sifat
seperti:
1). Virus hanya mengandung salah satu asam nukleat saja, DNA
atau RNA.
2). Untuk reproduksinya hanya diperlukan asam nukleat saja, dan
3). Virus tidak memiliki kemampuan untuk memperbanyak diri di
luar
sel-sel hidup.

Perkembangan virus dapat mengakibatkan kematian sel-sel


hospes. Di luar sel hospes, virus terdapat sebagai partikel virus, yaitu
virion. Virion terdiri dari asam nukleat dan selubung protein (kapsid/kulit
protein yang simetris yang menutupi genom asam nukleat). Kapsid dan
asam nukleat itu dinamakan nukleokapsid. Virion juga merupakan
partikel virus infektif yang dalam keadaan tertentu (adenovirus,
papovavirus, picornavirus) dapat identik dengan nukleokapsid. Pada
virion yang lebih kompleks (herpes virus, mixovirus) yaitu meliputi
nukleokapsid dengan pembungkus yang mengelilinginya.
Virus dapat menyerang bakteri (bakteriophage), jenis virus lain
dapat menyebabkan penyakit pada tumbuhan misalnya mosaik pada
20

daun tembakau, dan ada juga yang menyerang pada sel-sel hewan atau
manusia seperti cacar, campak, parotitis, poliomyelitis. Disamping itu
virus dapat mengubah sel yang normal menjadi sel kanker.
Selain sifat-sifat di atas virus juga mempunyai ciri-ciri sebagai
berikut:
1). Ukurannya sangat kecil sehingga selalu lolos dalam saringan
bakteri, kebanyakan berukuran 100-300 angstrom.
2). Strukturnya sangat sederhana jika dibandingkan dengan sel,
walaupun dengan sel yang paling kecil mycoplasma, hanya
terdiri dari DNA atau RNA saja.
3). Virus tidak dapat hidup mandiri di luar sel hidup.

Berdasarkan strukturnya virus tidak memiliki membran plasma,


sitoplasma, sumber energi, dan ribosom, maka virus tidak dapat
digolongkan ke dalam sel. Perbedaan virus dengan sel (Tabel 3), dan
peristiwa molekuler dalam replikasi virus (Gambar 5).

Virion
Perlekatan (1)
Reseptor pada permukaan sel
Penetrasi (2)
Tempat Intra sel
Perlepasan Pembungkus (3)
Asam Nukleat
Transpor (4)
Asam nukleat virus pada tempat sel Replikasi (14)
Aktivasi polimerase yang 1. Perantara replikasi
berhubungan virion (5)
Transkripsi (6) 2. Turunan asam nukleat virus Nukleokapsid
Transkripsi (mRNA dari transkripsi, pembentu-
asam nukleat parental) kan & poliadenilasi (15)
Poliadenilasi (7) mRNA dari asam nukleat
(modifikasi setelah transkripsi) turunan
Transkripsi fungsional Tanspor ke ribosom (16)
Transpor ke tempat sitoplasma (8) Kompleksi mRNA-ribosom
Interaksi dengan ribosom (9) Translasi (17)
Kompleks mRNA -ribosom Peptida virus (lanjut)
Penggunaan faktor-faktor (10) Perakitan (18) integrasi
Translasi mRNA (11) Protein virus (lanjut) glukoprotein (19) Selaput
Peptida Virus (Protein struktural)
Perakitan Menjadi protein (12) Transpor (20)
Protein virus (awal) Distribusi pada tempat sel
(tidak struktural dan struktural) virion pembungkus

Pelepasan (24)

Virion matang
21

Gambar 5. Molekuler replikasi virus

Tabel 3. Perbedaan Virus dengan Sel.

No Ciri Virus Sel


1 Struktur Hanya terdiri dari asam Terdiri asam nukleat,
nukleat dan pembungkus membran plasma,
protein (kapsid). sitoplasma, ribosom dan
sebagainya.
2 Asam ADN atau ARN, tidak Ada ADN dan ARN
Nukleat pernah terdapat
keduanya.
3 Enzim Paling banyak Memiliki bermacam-
mempunyai dua jenis macam enzim dengan
enzim yaitu: lisozim untuk fungsi yang berbeda-beda
mencerna dinding sel
bakteri dan polimerase
untuk membantu replikasi
genom virus ADN/ARN.
4 Metabolism Virus menggantungkan Dapat hidup mandiri,
e pada sel inang, baik dapat membentuk ribosom
sumber monomer dan membentuk enzim
maupun penyusunan sendiri yang diperlukan
proteinnya untuk penyusunan asam
nukleat maupun protein.
5 Reproduksi Genom asam nukleat Setelah tumbuh kemudian
dan protein kapsid membelah menjadi dua
dibentuk sendiri-sendiri sel anak.
dan kemudian bergabung
menjadi partikel virus.

Bentuk Virus ada yang silindris, oval, kotak, dan bentuk kecebong.
Ukuran 30 nm-300nm (0.03 -0.3 mikron). Strukturnya terdiri dari kepala
dan ekor, kepala terdiri dari DNA dan RNA diselubungi kapsid yang terdiri
22

dari protein. Bentuk kapsid yaitu prisma, heksagonal dan pentagonal.


Virus yang mengandung DNA (Tabel 4), dan Virus yang mengandung
RNA (Tabel 5). Replikasi virus DNA yang terbungkus dan virus benang
plus RNA (Gambar 6).

Gambar 6. Replikasi Virus DNA yang terbungkus dan Virus


benang plus RNA.

1. Virus Tumbuh-tumbuhan.
23

Virus tumbuh-tumbuhan memasuki bagian dalam sel dengan


melalui cedera akibat gosokan, sejumlah besar ditularkan melalui
serangga atau vektornya sejenis kapang. Bahan genetik virus tumbuh-
tumbuhan adalah RNA. Penyebab penyakit mosaik pada daun tembakau
adalah virus yang biasanya dinamakan tembakau mosaik virus (TMV).
Ada juga yang menyerang tanaman gula bit, yang dinamakan beet yellow
virus (BYV). Pada banyak tumbuh-tumbuhan terjadi tumor seperti tumor
leher akar, gondok akar, dan kanker tumbuh-tumbuhan. Misalnya infeksi
Agrobacterium tumefaciens yang mirip dengan genus Rhizobium.

Tabel 4. Virus yang mengandung ADN.

Jenis Penyebab penyakit pada


1 Parvovirus pada binatang pengerat dan babi.
2 Hepadnaviru pada manusia, tupai tanah dan itik.
s
3 Papovavirus penyebab kutil dan penyebab tumor pada hewan dan
manusia.
4 Adenovirus penyebab infeksi pada hewan dan manusia, dapat
menyebabkan penyakit pernafasan akut, faringitis,
dan penyebab tumor.
5 Herpesvirus menyerang binatang atau manusia, penyebab lesi
mulut dan alat kelamin, dan penyebab cacar air.
6 Poxvirus penyebab lesi pada kulit, penyebab cacar, dan
patogen pada hewan.

2. Virus Hewan.
Virus patogen pada hewan dan manusia, misalnya cacar, cacar air,
campak, rabies, poliomielitis, influenza, pilek. Vektor virus biasanya
adalah serangga. Bahan genetik virus hewan adalah DNA atau RNA.
Polinukleotida DNA pada umumnya dalam bentuk heliks rangkap,
sedangkan RNA terdapat sebagai rantai polinukleotida tunggal. Penyakit
cacar air diakibatkan oleh Virus varicella, virus menginfeksi saluran
pernafasan, menyebar melalui darah dan termasuk virus diam di bawah
kulit serta dapat menyebabkan gelembung-gelembung kecil. Virus cacar
24

patogen pada hewan dan manusia, seperti Variola (cacar), dan Vaccinia
(cacar sapi).
Virus dapat menyebabkan kanker, istilah kanker adalah orang
awam yang artinya untuk menyatakan pertumbuhan yang abnormal,
walaupun istilah yang lebih tepat yaitu tumor. Beberapa tumor
disebabkan oleh virus, virusnya dinamakan virus ongkogenik. Genom
virus yang berintegrasi dengan genom sel inang dapat mengubah
morfologi dan metabolisme sel inang secara drastis sehingga
pembelahannya berlangsung terus-menerus. Virus tumor DNA
diklasifikasi menjadi kelomok virus papova, virus adeno, virus herpes,
virus hepadna, dan virus pox. Sedangkan virus tumor RNA disebut virus
retro, penyebab leukemia tikus, leukosa burung, tumor buah dada tikus,
dan leukemia kucing. Transformasi sel oleh virus tumor DNA (Gambar
7).

Tabel 5. Virus yang mengandung ARN.


Jenis Penyebab penyakit pada
1 Picornavirus penyebab poliovirus, dan penyebab infeksi pada
mulut dan kaki pada hewan.
2 Reovirus penyebab infeksi pada tumbuhan dan pada
manusia
3 Arbovirus penyebab infeksi pada manusia seperti demam
kuning, mamalia, burung, dan ular.
4 Togavirus peka terhadap eter, vektor artropoda, penyebab
infeksi pada burung dan mamalia.
5 Arenavirus pada manusia
6 Coronavirus penyebab bronchitis infeksiosa
7 Retrovirus penyebab leukemia.
8 Orthomyxovirus penyebab influenza.
9 Paramyxovirus penyebab gondongan, campak, parainfluenza,
dan infeksi pada binatang.
9 Rhabdovirus penyebab rabies

Virus poliomielitis, merupakan penyebab penyakit polio,


penyebarannya lewat axon saraf perifer ke susunan saraf pusat kemudian
diteruskan ke serabut-serabut neuron yang melibatkan otak dan sumsum
25

tulang belakang. Protein virus disintesis pada polisom yang disatukan


oleh RNA virus. Replikasi virus polio dapat dilihat Gambar 8.

Gambar 7. Transformasi sel oleh virus DNA

Virus hepatitis, menyerang hati, jenisnya ada virus hepatitis A, virus


hepatitis B, dan virus hepatitis non A/B. Virus Orthomyxo, penyebab
infuenza, menyerang saluran pernafasan. Paramyxo penyebab penyakit
gondongan, menular, terjadi pembengkakan salah satu atau kedua
kelenjar parotis yang tidak bernanah. Campak (Rubeola) demam dan
26

gejala pernafasan, Campak Jerman (Rubella) menyerang anak-anak dan


orang dewasa serta dapat menyebabkan infeksi pada kehamilan muda.

Gambar 8. Replikasi virus polio

3. Virus Bakteri (Bakteriofag)


Virus yang menginfeksi bakteri dinamakan bakteriofag atau fage
saja. Kepala fage berisi asam nukleat, biasanya ikosahedral dan ada
juga yang bulat dan silindris, tidak semua fage mempunyai ekor. Contoh
27

fage yang banyak digunakan dalam penelitian sekarang ini adalah fage
T2, T4, dan T6. Contoh bentuk fage T dapat dilihat pada Gambar 9.

Gambar 9. : Fage T

Kebanyakan fage mempunyai heliks rangkap DNA, dan beberapa


tahun terakhir ini ditemukan helik tunggal DNA, bahkan helik RNA.
Seperti virus-virus lain fage tidak dapat bergerak. Jika dicampur dengan
suspensi bakteri maka terjadi persinggungan dan akan terjadi injeksi pada
28

bakteri. Sesudah tenggang waktu terjadi lisis sel-sel hospes dengan


pembebasan fage bentukan baru pada medium (Gambar 10).

Gambar 10. Siklus Fage T

Serangan bakteriofage T-genap pada bakteri Escherichia coli


adalah sebagai berikut:
1). Fage yang cukup jumlahnya menempel pada hospes dengan
ujung ekornya.
2). Dengan enzim lizosim ekornya dapat melisis dinding sel
bakteri, 3). Fage memasukkan DNA melalui lubang tersebut,
disusul
penghancuran DNA bakteri, sehingga yang ada hanya DNA
virus.
29

4). DNA virus membuat RNA virus untuk menyusun protein virus
dengan meggunakan ribosom bakteri dan sumber ATP bakteri.
5). Protein virus terbentuk, membungkus ADNnya, dan
6). Sel bakteri mengalami lisis.
PROKARIOTA
Prokariota adalah sel yang belum mempunyai inti yang jelas (inti
sel berbatasan langsung dengan sitoplasma). Misalnya pada bakteri,
ganggang biru dan mikoplasma. Struktur umum terdiri dari dinding sel
yang mengandung mukopeptida, selaput plasma, sitoplasma, ribosom,
nukleoid. Kadang-kadang mempunyai selaput plasma yang melipat-lipat
yang disebut mesosom.

1. Bakteri.
Bentuk bakteri ada yang bulat (kokus), batang (basil), dan spiril
(spirilum). Bentuk basil ada yang bergandeng-gandeng (streptobasil) dan
dua-dua (diplobasil). Bentuk kokus ada yang dua-dua (diplokokus),
gandeng-gandeng (streptokokus), empat-empat (tetrakokus), untaian
(stafilokokus), dan serupa kubus (sarsina). Bentuk spiril ada yang bentuk
spiral dan bengkok. Ukuran terkecil pada Dialister (0.15 mikron) dan
terbesar pada Spirillum (15 mikron). Struktur umum sel bakteri dapat
dilihat pada Gambar 11.
Bagian luar dinding sel terdapat kapsula berupa lapisan lendir yang
terdiri dari polisakarida, polipeptida atau protein-polisakarida. Fungsi
kapsul sebagai pelindung sel dari faktor lingkungan yang merugikan, dan
sebagai patogenisitas (jika kapsul hilang patogenisitas hilang).
Dinding selnya terdiri dari asetil glukosamin, asetil muramat dan
asam diamino pimelat (mukopeptida), glutamat, alanin, glisin, lisin,
karbohidrat, lemak, protein, fosfor, dan garam anorganik. Pada bakteri
Gram positip disertai dengan polisakarida sederhana dan kadang asam
teikoat (polimer gula-asam amino) dan pada Gram negatip selalu
mengandung protein, lipid, mukopeptida, dan polisakarida (tidak
30

mengandung asam teikoad). Fungsi dinding sel bakteri adalah memberi


bentuk sel, pengatur keluar masuknya zat kimia, penting dalam
pembelahan sel, dan berpengaruh dalam metabolisme.

Gambar 11. Sel Umum Bakteri

Beberapa bakteri mempunyai flagela yang berfungsi sebagai alat


gerak bakteri. Flagel berpangkal di bawah membran, dan pada tempat
perlekatan dinamakan rizoblast. Flagel terdiri dari protein dinamakan
flagelin. Macam-macam bentuk flagel bakteri seperti:
1). Satu buah pada salah satu ujungnya (monotrika).
2). Banyak pada salah satu ujung sel (lofotrik).
3). Ke dua ujung sel ada flagel (amfitrik), dan
4). Seluruh permukaan sel (peritrik).
31

Bakteri ada yang mempunyai filia/pili/pilus yang juga disebut


fimbria atau rambut dan banyak ditemukan pada bakteri Gram negatip,
dapat lepas dari sel tanpa merusak sel. Fungsi filia adalah digunakan
untuk menempel dan sebagai tabung konjugasi (alat reproduksi).
Spora bakteri adalah bentuk bakteri yang sedang dalam usaha
mempertahankan diri dari pengaruh luar yang buruk. Bentuk spora
bakteri biasanya bulat atau bulat lonjong, dan dalam bentuk spora tahan
terhadap kekeringan, panas, dingin dan desinfektan.
Membran plasma (plasmalema) terdiri dari karbohidrat, lemak dan
protein, dan asam ribonukleat serta mengandung enzim oksidasi dan
enzim respirasi. Pada membran plasma terdapat mesosom berfungsi
untuk respirasi, sekresi dan penerima DNA saat konjugasi, diduga
sebagai penghubung antara membran sel dengan nukleoid. Fungsi
membran plasma sebagai alat pengangkutan nutrien dan sisa
metabolisme dengan bantuan enzim permease, mengorganisasi sintesis
dinding sel, perlekatan dan pemisahan DNA saat pembelahan sel, tempat
berlangsungnya sebagian bioenergi, dan tempat perlekatan flagel.
Ribosom bakteri terdapat di dalam sel dan berfungsi dalam sintesis
protein. RNA yang melekat pada ribosom atau poli ribosom berfungsi
sebagai alat cetakan untuk membentuk rangkaian asam amino menjadi
polipeptida-protein.
Sitoplasma mengandung karbohidrat, protein, granula, sulfur,
lemak, ribosom, nukleoid (DNA kromosom), dan ada yang mengandung
kromatopora (pada bakteri yang berklorofil).
Materi inti bakteri berbatasan langsung dengan sitoplasma disebut
nukleoid. DNA bakteri merupakan untaian tunggal yang tersusun sirkuler.
Pembelahan sel bakteri, nukleoid menempel pada membran plasma yang
akan dibagi ke sel-sel anaknya (tidak terdapat anak inti).
Selain kromosom, di dalam sel bakteri terdapat elemen genetik
yang disebut plasmid. Plasmid adalah bahan genetik yang berada diluar
kromosom, berupa molekul DNA bulat. Plasmid hanya dimiliki pada
32

sebagian bakteri Gram positif dan Gram negatif, serta beberapa sel ragi.
Plasmid tidak didapatkan pada sel eukariota tingkat tinggi. Plasmid dapat
bereplikasi sendiri, artinya tidak tergantung pada kromosom disebut
autonomous replication. Plasmid dapat mengandung bermacam-macam
gen seperti gen yang mengontrol toksin, resistensi terhadap antibiotik,
resistensi terhadap logam berat, katabolisme substrat aromatik dan
pestisida.

2. Cyanobakter.
Cyanobakter juga dinamakan ganggang biru (hijau-biru). Talus
tidak selalu berwarna kebiru-biruan, ada yang merah, kuning, dan biru.
Banyak ditemukan dalam bentuk tunggal, berkoloni atau filamen panjang.
Struktur terdiri dari selubung gelatin, dinding sel terdiri dari lipoprotein,
lipopolisakarida, dan mukoprotein. Sitoplasma tidak mengandung
retikulum endoplasma, aparat golgi, mitokondria, dan lisosom.
Mengandung ribosom dan nukleoid (Gambar 12). Termasuk prokariota
fotosintetik (mengandung pigmen karotenoid), berujut lamella yang
ditempeli butir-butir fikobilosom. Tidak mempunyai alat gerak. Contoh
organismenya adalah: Anabaena, dan Nostoc.

Gambar 12. Sel Cyanobakteri


33

3. Mikoplasma
Mikoplasma merupakan organisme terkecil yang dapat tumbuh dan
berkembang diluar inang atau sel hidup. Ukuran diameter berkisar 0.1 –
0.3 mikron. Dimasukkan ke dalam Mycoplasmataceae. Patogen pada
hewan dan manusia karena dapat merusak alat-alat pernafasan.
Mikoplasma yang telah diisolasi dari sapi dinamakan Pleuro Pneumonia
Like Organism (PPLO).
Mikoplasma tidak mempunyai dinding sel, tetapi mempunyai
membran sel. DNA terletak ditengah berbentuk sirkuler beruntai ganda
(double helix). Mempunyai ribosom untuk sintesis protein. Sitoplasma
mengandung enzim untuk sintesis protein (replikasi DNA, transkripsi dan
translasi). Berkembang biak dengan membelah diri, membentuk tunas
atau membentuk spora. Diagram sel PPLO dapat dilihat pada Gambar
13.

Gambar 13. Struktur Sel PPLO


B. Eukariota
34

Sel eukariota yaitu merupakan sel yang sudah mempunyai inti dan
membran inti yang jelas (nukleus dibungkus membran nukleus). Sel
eukariota terdapat pada sel hewan dan sel tumbuhan. Sel hewan dengan
sel tumbuhan mempunyai bagian-bagian yang sama diantaranya
mempunyai membran plasma, sitoplasma, nukleus, ribosom, mitokondria,
dan retikulum endoplasma.
1. Sel Hewan.
Bagian luar sel hewan dibatasi membran plasma (plasmalema),
pada beberapa sel mengandung mikrovilli yang berfungsi untuk
memperluas permukaan. Membran plasma terdiri dari senyawa protein
dan lipid. Hubungan membran plasma satu dengan membran plasma
tetangganya dengan desmosom atau hubungan yang lain. Membran
plasma bersifat selektif permeabel, berfungsi sebagai pelindung sel,
mengatur pertukaran zat. Sitoplasma mengandung organel-organel
seperti retikulum endoplasma, ribosom, mitokondria, aparat golgi, lisosom
dan nukleus. Diagram struktur sel hewan dapat dilihat pada Gambar 14.
Fungsi komponen-komponen sel hewan sebagai berikut:
Retikulum Endoplasma, merupakan membran yang terdiri dari
lipoprotein, sebagai alat transportasi zat-zat yang diperlukan inti dari luar
inti sel. Ada macam retikulum endoplasma yaitu retikulum endoplasma
granuler mengandung ribosom, dan retikulum endoplasma yang non
granuler tidak terdapat ribosom.
Ribosoma, berdiameter antara 20 sampai dengan 25 mm,
terdapat bebas pada sitoplasma atau menempel pada retikulum
endoplasma. Berfungsi sebagai tempat berlangsungnya sintesis protein.
Mitokondria, berbentuk bulat lonjong atau bercabang, ukuran 500-
2000 nm. Terdiri dari membran luar dan membran dalam, membran
dalam berlekuk-lekuk yang dinamakan krista (untuk memperluas
permukaan). Fungsi mitokondria sebagai tempat respirasi atau oksidasi
karbohidrat untuk dihasilkan energi.
35

Aparat Golgi, merupakan kumpulan vesikel atau gelembung


(kantong pipih), terdiri dari lipoprotein, berfungsi sebagai penghasil sekret,
pembentukan dinding sel, menyimpan dan mengubah protein, dan
pembentukan lisosom. Pada sel tumbuh-tumbuhan dinamakan diktiosom.
Lisosom, berbentuk bola dengan diameter 500 nm, berupa vesikel
yang mengandung enzim-enzim hidrolitik. Berfungsi mencerna bahan-
bahan secara pinositik (bentuk cair) ataupun fagositik (bentuk padat). Di
dalam sel lisosom berfungsi sebagai pencernaan intrasel (dapat
memakan organel-organel yang sudah tidak dimanfaatkan). Pada sel
tumbuhan diduga mempunyai lisosom karena mempunyai enzim-enzim
hidrolitik.
36

Gambar 14. Struktur Sel hewan

Sentrosom, terletak di dekat membran inti, saat pembelahan sel


mengandung dua sentriol. Fungsi sentrosom yaitu menggerakkan
kromosom pada waktu pembelahan sel.
Flagela dan silia, pada hewan protozoa dan spermatozoa
dipergunakan sebagai alat gerak.
Nukleus (inti sel), pada umumnya mempunyai satu, tetapi ada
yang mempunyai lebih dari satu seperti pada otot lurik. Mempunyai
membran inti, nukleoplasma, kromosom,dan nukleolus (anak inti).
Vakuola, vakuola pada hewan kecil, dibandingkan pada sel
tumbuhan. Sel hewan terdapat terutama pada hewan protozoa.

2. Sel Tumbuhan.
Struktur sel tumbuhan berbeda dengan sel hewan, walaupun
terdapat kesamaan yang dipunyai seperti, membran plasma, sitoplasma,
retikulum endoplasma, ribosom, mitokondria, dan nukleus. Sel tumbuhan
mempunyai dinding sel, plastida, vakuola, dan diktiosom. Struktur sel
tumbuhan dapat dilihat pada Gambar 15.
Dinding sel, terdiri dari senyawa polisakarida seperti selulosa.
Dibagi menjadi lamela tengah, dinding primer dan dinding sekunder.
Berfungsi sebagai pembentuk sel, pelindung membran plasma,
sitoplasma dan isinya, serta sebagai tansportasi zat keluar-masuk sel.
Pada sel tumbuhan hubungan sel satu dengan sel yang lain dihubungkan
oleh plasmodesmata.
Plastida, berukuran diameter 4 – 6 mikron. Plastida yang
berwarna dinamakan kromoplas dan yang tidak berwarna dinamakan
leukoplas. Leukoplas yang berfungsi sebagai pembentuk amilum
37

dinamakan amiloplas, sedangkan yang berfungsi pembentuk lemak


dinamakan lipoplas. Kromoplas yang mengandung klorofil dinamakan
kloroplas.
Vakuola, vakuola pada tumbuhan lebih besar dari pada sel hewan
terutama pada sel yang sudah tua, dapat mencapai ukuran 80 % dari
volume sel. Kandungan vakuola adalah air, fenolik, anthocyanin, alkaloid,
terpenoid, dan protein.
38

Gambar 15. Struktur Sel Tumbuh-tumbuhan.

Badan Mikro, ada dua macam yaitu glioksisom jika enzim yang
dikandung enzim glikolat dan glioksilat, dan peroksisom jika enzim yang
dikandung katalase dan oksidase.
Sferosom, bentuk bulat, selalu bergerak oleh arus plasma,
berfungsi sebagai penyimpan lemak.
Diktiosom, bentuk pipa, tidak ditempeli ribosom, penghasil sekret
yang dikeluarkan ke dalam plasma, berfungsi dalam pembentukan
membran plasma dan dinding sel.
Mikrotubul, terdapat dalam nukleus dan plasma. Dalam nukleus
berfungsi membentuk benang spindel dan pengatur gerak kromatid pada
pembelahan sel. Dalam plasma berfungsi mengatur arah rangkaian
molekul selulosa pada saat penebalan dinding sel.

3. Perbedaan Sel
Perbedaan sel prokariotik dapat dilihat pada Tabel 6., dan
perbedaan sel hewan dan sel tumbuhan dapat dilihat pada Tabel 7.

Tabel 6. : Perbedaan Sel Prokariotik dengan Sel Eukariotik.


Komponen Sel Prokariotik Sel Eukariotik
Ukuran 1 –10 mikron 10-100 mikron
organisme Bakteria, Fungi, tumbuhan dan hewan
Cyanobakteria
Metabolisme Anaerob atau Aerob
aerob
DNA Di sitoplasma Di nukleoplasma bentuk
bentuk sirkuler benang halus dan panjang
RNA dan protein RNA dan protein RNA disintesis di nukleus dan
disintesis di protein di sitoplasma
sitoplasma
Ribosom Bebas di Ada yang bebas dan ada yang
sitoplasma terikat pada RE
sentriol Tidak ada Ada pada sel hewan
Pembelahan amitosis Mitosis
39

Reproduksi aseksual Jarang Ada


sitoplasma Tanpa sitoskelet, Punya sitoskelet, ada gerakan
tidak ada gerakan sitoplasma
peptidoglikan ada Tidak ada
Mitokondria, aparat Tidak ada ada
golgi, RE
Pengambilan makanan absorbsi Absorbsi, endositosis dan
fotosintesis

Tabel 7. : Perbedaan Sel Hewan dan Tumbuhan


Komponen Sel Hewan Sel Tumbuhan
Dinding sel Jika ada bukan selulosa Ada, mengandung selulosa
Kloroplas Tidak ada Pada sel yang mengadakan
fotosintesis
Sentriol Ada Sel tumbuhan yang
tingkatannya tinggi tidak ada
Vakuola Jika ada ukurannya kecil Pada sel yang tua besar dan
jelas.
Lisosom Ada Diduga ada karena punya
enzim hidrolitik
Aparat golgi Nama tetap aparat golgi Namanya diktiosom

Daftar Kepustakaan:
1. Brock, T.D, and Madigan, M.T. 1995. Biology of Microorganisms.
Prentice Hall. Englewood Cliffs, New Jersey.
2. Grinsted, J. and Bennett, P.M. 1990. Plasmid Technology. Academic
Press. London San Diego New york.
3. Issoegianti, S.M.R. 1994. Biologi Sel. Departemen Pendidikan dan
Kebudayaan. Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi.
4. Jawetz, E., Melnick, J.L., dan Adelberg. 1986. Mikrobiologi. EGC.
Penerbit buku Kedokteran.
5. Kimball, J.W. 1990. Biology. Addison Wesley Publishing Company.
6. Salisbury, F.B, and Ross.C.W. 1991. Plant Physiology. Wadsworth
Publishing Company belmont California.
40

7. Schlegel, H.G. and Schmidt, K. 1994. Mikrobiologi Umum. Gajah


Mada University Press. Yogyakarta.
8. Sheeler, P. and Bianchi, D.E. 1983. Cell Biology. John Wiley & Sons.
Inc. New York.
9. Thorpe, N.O. 1984. Cell Biology. John Wiley & Sons. Inc. New
York.
10. Volk, W.A, and Wheeler, M.F. 1988. Mikrobiologi Dasar. Erlangga.
Jakarta.

BAB III
DINDING SEL

A. Dinding Sel Bakteri.


Dinding sel bakteri terdiri dari senyawa peptidoglikan, asam teikoat,
polisakarida, lipid, asam amino, dan protein. Peptidoglikan terdiri dari:
asam N-asetil glukosamin (NAG) dan asam N-asetil muramat (NAM),
yang terikat pada L-alanin, D-glukosa, Asam D-glutamat, D-alanin, asam
diamino pimelat, L-lisin, dan L-diamino butirat.
Perlu diperhatikan bahwa keistimewaan dinding sel bakteri
mengandung struktur dan material yang tidak ditemukan pada hewan dan
tumbuhan, dimana urutan yang silih berganti dari N-asetil muramat dan
N-asetil glukosamin. Peptidoglikan hanya ditemukan pada sel prokariota
saja. Diamino pimelat hanya ditemukan pada semua bakteri Gram
negatip dan sebagian bakteri gram positif. Diamino pimelat pada bakteri
bentuk kokus diganti asam amino lisin, alanin, glutamat, glisin, serin,
asam aspartat, dll.

1. Bakteri gram Positif.


Kandungan peptidoglikan mencapai 30 –70 % dari berat kering
dinding sel. Jika terdapat polisakarida maka terikat secara kovalen.
41

Kadar proteinnya rendah. Peranan peptidoglian yaitu memberi bentuk


sel, mencegah lisis sel, dan membuat sel menjadi kaku.
Khas pada bakteri Gram positip adanya asam teikoat yang berupa
rantai terdiri dari 8-50 molekul gliserol pospat atau ribitol pospat. Asam
teikoat mengikat ion Mg (Magnesium), hal ini dapat memberikan
ketahanan panas pada membran plasma. Fungsi asam teikoat yang lain
adalah mengatur enzim otolisin agar enzim ini dapat bekerjasama dengan
sintesis dinding sel. Pada waktu pertumbuhan enzim otolisin merusak
dinding sel yang lama dan mengganti dengan dinding yang baru, serta
mengatur pembelahan sel yang normal.
2. Bakteri Gram Negatif.
Komposisi dinding sel bakteri Gram negatif tersusun dari senyawa
lipoprotein, lipopolisakarida, dan peptidoglikan. Kandungan peptidogli-
kannya lebih sedikit dari pada Gram positif, sekitar 10-20 % dari berat
kering dinding sel (Gambar 16). Tetap diluar lapisan peptidoglikan
terdapat lipoprotein dan lipopolisakarida.
Tiap molekul dinding didapatkan protein porin yang berfungsi
sebagai reseptor bakteriophage dan bakteriosin. Protein porin
impermeabel terhadap molekul besar, melewatkan molekul kecil seperti
nukleosida, oligosakarida, monosakarida dan asam amino. Bakteriosin
adalah suatu senyawa protein yang bersifat bakterisida terhadap
mikroorganisme, dan mempunyai reseptor spesifik pada sel sasaran.
Bakteriosin disintesis melalui jalur ribosoma, bukan merupakan metabolit
sekunder.
Komponen lipopolisakarida dinding sel bakteri Gram negatif
berkaitan dengan toksisitas pada hewan yang merupakan endotoksin.
Lipopolisakarida dinding sel bakteri Gram negatif terdiri dari suatu lipid
yang kompleks yang dinamakan lipid A dan polisakarida. Lipid A terdiri
dari suatu rantai disakarida glukosamin yang dihubungkan dengan
pirofosfat, tempat melekat sejumlah asam-asam lemak rantai panjang.
42

Polisakarida merupakan suatu antigen permukaan utama sel kuman,


yang dinamakan antigen O.
Fungsi lipopolisakarida (LPS) adalah: 1) menahan enzim yang
terletak di luar lapisan peptidoglikan agar tidak meninggalkan sel, 2)
bersifat toksin yang dinamakan endotoksin, 3) untuk pertumbuhan dinding
sel, 4) carier membran dalam pengangkutan zat dengan ATP, 5)
memberikan sifat hidrofilik pada permukaan sel, 6) mengatur mekanisme
dalam membentuk variabilitas permukaan jika inang membentuk antibodi,
dan 7) mencegah kerusakan sel terhadap enzim atau bahan kimia yang
merusak sel.

Gambar 16. : Struktur Dinding Sel Bakteri Gram Negatif dan Positif
43

B. Sel Eukariota.
1. Fungi.
Struktur dinding sel fungi terdiri dari senyawa yang bermolekul
besar seperti khitin dan beta-glukan. Khitin merupakan komponen utama
dari dinding sel fungi yang berbentuk filamen. Komposisi khitin berupa
homopolisakarida yang terdiri dari -1,4 N-asetil glukosamin. Struktur
tersebut hampir mirip selulosa pada sel tumbuhan tinggi. Beta-glukan
merupakan polimer D-glukosa dengan ikatan -1,3 dan -1,6, yang
berfungsi sebagai skelet sel pada fungi.
2. Tumbuhan .
Dinding sel merupakan benda ergastik atau bahan inklusion non
protoplasmik yang terdapat diluar plasma sel dan membran plasma.
Apabila dilihat dengan menggunakan mikroskop elektron tampak dua
daerah yang berbeda yaitu daerah mikrofibril acak atau daerah yang
terbentuk saat replikasi sel, dan daerah mikrofibril sejajar atau disebut
dinding primr dan sekunder yang letaknya mengelilingi sel yang dewasa.
Mikrofibril adalah suatu unit dasar dari dinding sel yang terdiri dari
selulosa.
Dinding sel dibagi menjadi: lamela tengah, dinding primer dan
dinding sekunder (Gambar 17). Dinding primer terdiri dari selulosa,
pektin, hemiselulosa, lemak dan protein. Lamela tengah terdiri dari
kalsium pektat yang bentuknya seperti anyaman, dan dinding sekunder
terdiri dari selulosa.
Selulosa merupakan polimer glukosa dengan ikatan -1,4-
glikosida, kira-kira satu molekul selulosa terdiri dari 8000-15000 unit
glukosa. Hemiselulosa adalah heteropolimer dari polisakarida seperti
xilan, galaktomanan, arabinoxilan, dan glukomanan. Fungsi hemiselulosa
adalah sebagai pelapisi mikrofibril. Pektin merupakan polisakarida
kompleks dengan residu asam galakturonat dan asam glukuronat. Pektin
44

di dalam air akan membentuk koloid, dan dapat mengendap jika diberikan
alkohol dan logam berat, serta bila ditambahkan gula akan membentuk
gel.
Dinding sel yang berhubungan dengan udara luar sering dilapisi
kutin dan suberin sehingga merupakan lapisan kutikula. Lapisan kutikula
inipun juga tidak rapat sehingga masih dapat dipakai untuk melewatkan
senyawa kimia melewati ektodesmata (plasmodesmata yang menghadap
keluar). Plasmodesmata adalah bagian dinding sel yang tidak ikut
mengalami penebalan, yang sehingga seperti porous atau lubang-lubang.
Kutin mengandung asam lemak tinggi dengan ikatan kovalen yang
fungsinya sebagai pelindung dari serangan patogen dan dehidrasi. Kalau
khitin terdapat pada kutikula artropoda merupakan polisakarida dari
polimer asetil glukosamin.
Fungsi dinding sel adalah: 1) memberi kekuatan mekanik yang
sehingga sel mempunyai bentuk tetap, 2) memberi perlindungan
membran plasma dan isi sel, dan 3) sebagai alat transportasi zat dari
dalam keluar sel atau sebaliknya.

Lamela Tengah
Dinding Primer

Porous

Dinding Sekunder

Gambar 17. : Struktur dinding sel


45

Daftar Kepustakaan.
1. Brock, T.D, and Madigan, M.T. 1995. Biology of Microorganisms.
Prentice Hall. Englewood Cliffs, New Jersey.
2. Grinsted, J. and Bennett, P.M. 1990. Plasmid Technology.
Academic Press. London San Diego New york.
3. Issoegianti, S.M.R. 1994. Biologi Sel. Departemen Pendidikan dan
Kebudayaan. Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi.
4. Kimball, J.W. 1990. Biology. Addison Wesley Publishing Company.
5. Neidhardt, F.C., Ingraham, J.L., and Schaechter, M. 1990.
Physiology
of the Bacterial Cell. Sinauer Associates. Inc. Publishers.
Sunderland. Massachusetts.
6. Salisbury, F.B, and Ross.C.W. 1991. Plant Physiology. Wadsworth
Publishing Company belmont California.
7. Schlegel, H.G. and Schmidt, K. 1994. Mikrobiologi Umum. Gajah
Mada University Press. Yogyakarta.
8. Sheeler, P. and Bianchi, D.E. 1983. Cell Biology. John Wiley & Sons.
Inc. New York.
9. Thorpe, N.O. 1984. Cell Biology. John Wiley & Sons. Inc. New
York.
46

BAB IV
MEMBRAN PLASMA

A. Perkembangan Teori membran Plasma.


Gorter dan Grendel (1925) meneliti membran eritrosit manusia,
menemukan dua lapisan molekul lemak (lipid bilayer/bimolekular). Lipid
pada membran bersifat hidrofilik yang menghadap keluar dan hidrofobik
yang menghadap ke dalam (Gambar 18).
Danielli. H dan Davson H. (1935), bahwa membran plasma terdiri
dari tiga lapis (Gambar 19) dimana dua lapisan pinggir merupakan protein
dan ditengahnya lapisan lipid bimolekuler. Membran tersebut mempunyai
sifat selektif permeabel.

     Kutub (hidrofilik)

Kutub (hidrofobik)
47

     Kutub (hidrofilik)

Gambar 18. : Struktur lemak Membran.

Robertson, J.D. (1950), setelah pengamatan dengan


menggunakan mikroskop elektron berpendapat bahwa membran plasma
memperlihatkan trilaminar (tiga lapisan). Dua lapisan luar merupakan
lapisan yang gelap dan bersifat osmofilik dan lapisan tengah atau lapisan
terang (osmofobik) (Gambar 20).

Gambar 19. : Struktur Membran menurut Danielli-Davson

Overton 1989 mempelajari permeabilitas membran sel terhadap


zat, menemukan bahwa zat yang larut dalam lemak dapat merembes
lebih baik dari pada zat yang tidak larut dalam lemak, sehingga Overton
menduga bahwa membran sel terdiri dari lemak.
48

Gambar 20. : struktuk membran menurut Robertson

Singer, S.J. dan Nicolson, G. (1966), mengatakan bahwa struktur


membran plasma seperti mosaik cair (fluid mosaic model). Model
membran tersebut terdiri atas satu lapislemak bimolekuler dan terdapat
gumpalan-gumpalan protein. Gumpalan protein yang menempel pada
permukaan lapis lemak disebut protein ekstrinsik atau periferal, dan yang
menembus lapisan lemak dinamakan protein intrinsik (integral) (Gambar
21). Pada tahun 1972 Singer dan Nicolson mengajukan teori:
1) Teori lembaran (leaflet theory), yaitu membran plasma tersusun
lapis-lapis.
2) Teori bola-bola (globular theory), dimana komponen lipid-protein
berbentuk seperti bola-bola tersusun seperti lembaran.
3) Teori dinamis, yaitu struktur membran dapat berbentuk lembaran
berlapis dan dapat berubah menjadi susunan bola-bola.
49

Gambar 21. : Struktur Membran menurur Singer dan Nicolson.


B. Struktur Membran Plasma.
1. Lipid Membran.
Lipid merupakan komponen penting pada membran plasma,
biasanya dalam bentuk fosfolipid, glikolipid, dan lipoprotein. Pada sel
mamalia kemungkinan besar mengandung kolesterol. Molekul fosfolipid
bentuknya panjang dan tidak simetris ujungnya, ujung yang satu bersifat
hidrofilik atau polar dan ujung yang lain hidrofobik atau non polar.
Fosfolipid dapat berupa fosfatidil etanolamin, fosfatidil serin, fosfatidil
inositol, fosfatidil kolin (lesitin), sfingomielin, dan kolesterol. Kolesterol
merupakan gabungan antara glikolipid dengan sterol. Lipid yang terdapat
pada berbagai membran plasma seperti pada Tabel 8.

Tabel 8. Lipid membran plasma.


No Terdapat pada Jenis Lipida
Membran Plasma
1 Sel Hati Kolesterol, fosfatidil kolin, fosfatidil etanolamin,
fosfatidil serin, dan sfingomielin
2 Sel epitel Usus Kolesterol, fosfatidil kolin, fosfatidil etanolamin,
50

fosfatidil serin, dan sfingomielin.


3 Eritrosit Fosfatidil inositol, Kolesterol, fosfatidil kolin,
fosfatidil etanolamin, fosfatidil serin, dan
sfingomielin.
4 Mielin Kolesterol, serebrosida, fosfatidil kolin,
fosfatidil etanolamin.
5 Bakteri Gram Difosfatidil gliserol, fosfatidil gliserol, fosfatidil
Positif etanol amin.

Lipid membran dapat melakukan gerakan, dan gerakannya lebih


banyak dari pada protein membran. Lipid dapat bergerak ke arah lateral
dalam waktu 1-2 detik. Lipid juga dapat melakukan gerakan melintang
atau disebut gerak flip-flop, dimana lapisan permukaan sel bergerak ke
arah sitosol atau sebaliknya 10-20 detik. Lipid yang berhubungan dengan
protein membran sukar mengadakan gerakan dinamakan boundary lipid.
Gerakan lipid dan protein dapat menyebabkan ketidak stabilan
membran atau fluiditas membran. Derajad ketidak stabilan membran
tergantung pada tingkat kejenuhan asam lemak. Asam lemak jenuh akan
memberikan sifat yang kaku dan berbeda dengan asam lemak yang tidak
jenuh akan memberikan struktur yang lebih cair. Selain itu fluiditas
membran juga dipengaruhi oleh suhu, dimana sel yang hidup pada
daerah suhu yang rendah mempunyai asam lemak tidak jenuh yang lebih
tinggi dibanding dengan sel yang hidup pada suhu tinggi.

2. Protein Membran.
Protein yang terdapat pada sisi membran bagian dalam dan bagian
luar tidak sama atau tidak simetris, hal ini merupakan komposisi yang
sangat penting dalam proses transportasi dan translokasi zat lewat
membran. Protein membran dapat dibagi menjadi:
1). Protein ekstrinsik atau periferal yang terletak diluar membran
dan mudah dipisahkan dengan ekstraksi.
51

2). Protein intrinsik atau integral terletak diantara molekul-molekul


lemak membran dan sulit dilepaskan dari membran pada waktu
ekstraksi.
Protein perifer tidak melekat kuat pada membran dan mudah lepas,
dan protein ini mengandung asam amino dengan sifat hidrofilik sehingga
mudah bereaksi dengan air (Gambar 22). Sebelah luar protein perifer
biasanya berisi molekul gula atau hidrat arang. Protein periferal yang
telah bergabung dengan substansi lain (Tabel 9).
Protein integral mempunyai dua bagian, yaitu bagian hidrofob atau
protein yang terdapat di dalam lapisan lemak, dan bagian yang lain
bersifat hidrofilik yaitu protein yang menyembul ke permukaan. Protein
yang hidrofob bergabung dengan ekor molekul lemak yang hidrofob.
Protein membran dapat mengadakan gerakan ke arah lateral pada
lapisan lipid bilayer. Protein juga dapat melakukan gerakan rotasi.

Tabel 9. Protein periferal yang bergabung dengan substansi lain


No Protein perifer bergabung Letaknya
dengan senyawa lain
1 Sitokrom C Permukaan luar membran dalam
mitokondria
2 Ribosoma Sebelah tepi retikulum endoplasma
3 Spektin Permukaan luar membran eritrosit
4 HPr Protein Permukaan luar membran bakteri
5 Nektin Permukaan luar membran
Streptococcus faecalis.

Protein membran dapat berfungsi sebagai pembawa (carrier)


senyawa-senyawa yang melewati membran baik secara difusi atau
transport aktif. Protein membran dapat menerima isyarat (signal)
hormonal dan meneruskan ke bagian sel atau sel lain.
52

Gambar 22. Protein Membran


Protein permukaan ada yang berfungsi sebagai enzim
(biokatalisator) terutama pada selaput mitokondria, kloroplas, dan
retikulum endoplasma. Protein enzim tersebut berfungsi dalam proses
pengangkutan zat, dan pemecahan protein, karbohidrat serta lemak.
Pada membran eritrosit terdapat glikoforin yaitu selaput yang
hanya membentang sekali pada ketebalan selaput (Gambar 23 a).
Sedangkan pada sel bakteri terdapat bakteriorodopsin yang merupakan
selaput yang membentang sampai tujuh kali (Gambar 23 b).
53

Gambar 23. : a) Skema Glikoforin, b) Bakteriorodopsin

3. Hidart Arang Membran.


Hidrat arang membran (Gambar 24) melekat pada protein perifer
membentuk glikoprotein, dan yang melekat pada lipid bagian luar
dinamakan glikolipid dengan ikatan kovalen. Penyebaran karbohidrat
membran juga tidak simetris, sebagian besar glikolipid, glikoprotein tidak
pernah terdapat pada permukaan sitosol.

Gambar 24. : Hidrat arang Membran

Untuk mengenal residu gula yang terdapat pada selaput plasma


dengan teknik ikatan lektin, lektin merupakan protein yang terdapat pada
organisme tumbuhan dan hewan. Protein lektin mempunyai tempat yang
dapat mengenali gula tertentu, karena lektin dapat berikatan dengan
glikoprotein atau glikolipid pada membran plasma.
54

Selubung sel (cell coat) merupakan glikokaliks, dimana permukaan


luar selaput sel yang banyak mengandung karbihidrat. Pada pengamatan
dengan menggunakan mikroskop elektron tampak lebih tebal dari pada
komponen yang lain (Gambar 25). Peranan karbohidrat pada selaput
plasma yaitu penting dalam proses pengenalan sel dengan sel lain atau
sel dengan substansi luar.

4. Selaput Plasma Organisme Termofilik.


Struktur bakteri yang sifatnya termofilik yaitu lipid bilayer dengan
modifikasi struktur ikatan kovalen antar fraksi lipid yang membentuk lipid
ekalapis (mono layer lipid), seperti misalnya pada Archaebakteria. Lipid
organisme termofilik mempunyai asam lemak dengan rantai karbon lurus,
lebih panjang dan lebih jenuh dibandingkan pada organisme mesofilik.
Makin tinggi ketahanan suhu organisme tersebut maka kandungan gugus
metil semakin banyak. Asam lemak jenuh dan panjang yang terdapat
pada membran sel organisme termofilik dapat mempertahankan derajad
keenceran selaput sel, sehingga dapat mempertahankan pada suhu
tinggi. Pengaturan selaput plasma pada membran sel dinamakan
homeoviscous.
55

Gambar 25. Selubung permukaan selaput plasma

Gugus metil pada asam lemak bentuk iso dan anteiso lebih
dominan pada organisme termofilik dibandingkan pada mesofilik. Analisis
asam lemak penyusun lipid selaput pada Bacillus stearothermophilus
(bentuk iso ada 34-64 %), sedangkan bakteri yang lebih termofilik lagi
pada Bacillus caldolyticus (bentuk iso ada 80 %).
Protein selaput plasma mikroorganisme termofilik lebih termostabil
dari pada di sitosol, hal ini ditentukan oleh senyawa poliamin. Misalnya
spermidin banyak ditemukan pada Bacillus stearothermophilus , thermin
didapatkan pada Thermus.

5. Selaput Plasma Sebagai Alat Transportasi.


Transportasi melewati membran plasma dapat digolongkan
menjadi tiga macam yaitu: difusi bebas, difusi fasilitas dan transport aktif.
Difusi bebas atau difusi sederhana dan difusi dengan fasilitas adalah
transpor yang terjadi dari daerah yang berkonsentrasi tinggi ke daerah
yang berkonsentrasi rendah. Tenaga yang dipergunakan untuk
pengangkutan ini dengan menggunakan tenaga panas atau tenaga
termal, dan tidak menggunakan ATP, oleh karena itu dinamakan transport
pasif. Transport aktif merupakan mekanisme gerakan dari daerah yang
berkonsentrasi rendah ke daerah yang berkonsentrasi tinggi (melawan
gradien elektrokimia) dan memerlukan ATP. Kegiatan transportasi
tersebut diperuntukkan untuk memelihara kesetimbangan molekul biologis
(homeostasis) sel.

a. Difusi sederhana.
Molekul yang dapat melewati selaput plasma secara difusi bebas
diantaranya adalah molekul air, CO 2, O2, dimana molekul ini bergerak dari
56

konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah (menurut gradien konsentrasi).


Mikromolekul dalam bentuk hidrofobik dapat melewati plasma dengan
mudah, sedang makromolekul dan bentuk ion sulit melewati membran
plasma. Molekul yang hidrofobik dengan mudah melewati lapisan lemak
karena larut dalam lemak atau pori pada lapisan lemak. Molekul yang
hidrofilik dengan berta molekul kecil dapat melewati pori berair atau
menembus protein integral (Gambar 26).

b. Difusi dengan fasilitas


Difusi dengan fasilitas atau difusi dipermudah atau facilitated
diffusion yaitu difusi yang memerlukan penggandeng (carrier) dan bukan
memerlukan ATP dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah. Gerakan
transport ini lebih cepat dibandingkan difusi sederhana. Molekul yang
membawa adalah protein, karena protein mempunyai bagian tertentu
yang dapat menggandeng dengan molekul yang diangkut.
Pengangkutan dapat terjadi dari satu sisi ke sisi yang lain dari membran
dengan cara rotasi.

Gambar 26. : Sistem transport membran.

Sistem pengangkutan dengan protein pembawa dapat dibagi


menjadi: 1) unipor yaitu pengangkutan dari satu sisi ke sisi yang lain, dan
57

2) kotranspor yaitu mengangkut suatu zat terlarut dengan secara searah


(simpor) atau berlawanan arah (antipor).

c. Transport Aktif.
Transport aktif adalah berpindahnya bahan-bahan melalui selaput
plasma dari konsentrasi rendah ke konsentrasi yang tinggi dengan
memerlukan energi (Gambar 27). Transport aktif akan berhenti jika
didinginkan pada suhu rendah (2-4 oC), karena protein enzim tidak aktif
dan akan mengalami koagulasi. Selain itu adanya racun dan energinya
habis dapat menyebabkan transport membran secara aktif dapat berhenti.
Transport aktif ada dua macam:
1). Transport aktif primer yaitu berlangsungnya transportasi
dengan memerlukan bantuan ATP.
2). Transport aktif sekunder yaitu transpor yang tergantung pada
kekuatan selaput/potensial membran/gradien ion atau tenaga
kemiosmotik.
1). Transport aktif primer.
Transport aktif primer merupakan transpor yang memerlukan
bantuan ATP atau aliran elektron. Dengan adanya transport aktif primer
dapat mengakibatkan adanya transport aktif sekunder. Contoh transpor
aktif primer adalah transportasi K+ dan Na+.
Sel dalam menjaga konsentrasi K+ di dalam sel lebih besar dari
pada di luar sel, sedangkan Na + konsentrasi di dalam sel lebih kecil dari
pada di luar sel. Pemeliharaan ion K + dan Na+ maka harus dipompa untuk
melawan konsentrasi yang lebih tinggi dan diperlukan ATP.
Penjelasan mekanisme transpor K+ dan Na+ yaitu dengan model
enzim membran (ATPase) sebagai carrier (pengangkut), dapat dilihat
pada Gambar 27. Konsentrasi ion K + di dalam sel dipertahankan agar
selalu tinggi dari pada di luar sel. Sebaliknya konsentrasi ion Na + di
dalam sel diusahakan selalu rendah. Mekanisme pengangkutannya
adalah:
58

1). Pengikatan ion Na+ yang berada di dalam sel.


2). Terjadi peristiwa fosforilasi protein pembawa oleh ATP dan
ATPase.
3). Terjadi perubahan konfigurasi molekul pembawa dan terlepas-
nya ion Na+.
4). Pengikatan ion K+ pada permukaan luar membran.
5). Perjadi defosforilasi protein pembawa diikuti perubahan bentuk
protein pembawanya.
6). Pelepasan ion K+ ke dalam sel.
2). Transport aktif sekunder.
Transpor aktif sekunder disebabkan oleh perbedaan gradien ion,
bukan dari ATP. Transport aktif sekunder disebabkan oleh adanya
transport aktif primer, dimana konsentrasi Na + di luar sel lebih banyak dari
pada di dalam sel. Protein pembawa akan mengikat Na + dengan molekul
lain seperti gula dan asam amino secara bersama-sama masuk ke dalam
sel. Setelah di dalam sel banyak ion Na + maka transport aktif primer
berlangsung.
59

Gambar 27 : Model transpor aktif K+ , Na+ dan ATPase.

6. Pengangkutan makromolekul.
Proses pengambilan suatu substansi oleh sel dari sekitarnya
melalui membran plasma dinamakan endositosis, sedangkan proses
pengeluarannya dinamakan eksositosis. Endositosis dapat dibagi menjadi
dua macam yaitu pengambilan partikel-partikel padat (fagositosis) dan
penganbilan partikel cair (pinositosis).
a. Fagositosis.
Fagositosis merupakan proses pengambilan partikel-partikel padat
yang ukurannya besar. Sebagai contoh organisme mikroskopik yang
dimakan oleh amuba (Gambar 28).

Amuba dalam menangkap mangsa seekor siliata dengan


menggunakan kaki semu (pseudopodia), kemudian mengurung dalam
bentuk vakuola (fagosom). Hal ini serupa dengan leukosit dalam
menangkap bakteri, juga dalam proses penghancuran eritrosit yang
sudah tua dalam hati, limpa dan sumsum tulang merah oleh sel-sel
retikulo-endotial. Di dalam sel, fagosom dipecah oleh lisosom primer
dan dipecah dengan enzim hidrolitik.
60

Gambar 28 : Proses Fagositosis

b. Pinositosis.
Pinositosis adalah proses suatu sel mengambil makanan dalam
bentuk cair. Dimana membran plasma membentuk invaginasi,
membentuk saluran dan membentuk vakuola (Gambar 29). Misalnya sel
leukosit, sel-sel ginjal, epitelium usus, makrofag hati, dan sel-sel akar
tumbuhan. Mekanismenya adalah:
1). Menempelnya induser atau bahan pada reseptor khusus
membran plasma.
2). Terjadinya lekukan atau invaginasi dari membran membentuk
saluran pinositik dan membentuk gelembung.
3). Saluran pinositik semakin semakin sempit yang akhirnya
memutus.
4). Pecahnya fagosom oleh lisosom.

Gambar 29. : Proses Pinositosis


61

c. Eksositosis.
Membran plasma membuka untuk sementara isi vesikel atau isi
vakuola dapat dikeluarkan dari sel. Substansi yang dikeluarkan dapat
berupa sekresi (hormon) atau partikel yang tidak berguna.

7. Permukaan sel sebagai antigen.


Permukaan sel terdapat kombinasi hidrat arang dan protein yang
disebut glikokalik juga merupakan antigen permukaan sel. Komposisi
membran sangat kompleks untuk setiap jenis selnya, oleh karena itu jenis
antigennya juga bervariasi. Sifat sel adalah antigenik, maka apabila sel
diinjeksikan pada tubuh spesies lain, penerima sel tersebut akan
membuat antibodi yang akan berinteraksi dengan sel asing tadi.
Beberapa contoh dalam mempelajari antigen permukaan adalah antigen
golongan darah ABO, antigen golongan darah MN, dan antigen pada sel
jaringan.
a. Antigen golongan darah ABO.
Antigen utama pada eritrosit manusia adalah antigen golongan
darah ABO. Seseorang kemungkinan mempunyai antigen A, B, A dan B,
dan tidak punya antigen atau golongan darah O (juga disebut antigen H).
Eritrosit, seperti sel yang bernukleus memiliki antigen permukaan
yang khas. Tetapi tidak seperti pada antigen sel bernukleus (antigen
histokompatibilitas), antigen permukaan eritrosit tidak berkaitan dengan
kemampuan tanggap kebal, walaupun antigen permukaan eritrosit
berpengaruh dalam penolakan cangkok jaringan (bila tidak sesuai dengan
golongan darah akan segera ditolak).
Antigen yang ditemukan pada permukaan eritrosit dinamakan
antigen golongan darah. Ekspresi antigen golongan darah dikendalikan
oleh gen dan diturunkan dengan cara konvensional.
Eritrosit dapat ditransfusikan dari hewan satu ke hewan yang lain,
bila eritrosit donor memiliki antigen yang identik dengan antigen pada
eritrosit resipien, tidak akan terjadi tanggap kebal. Ttapi bila resipien
62

mempunyai isoantibodi alamiah terhadap antigen eritrosit donor, maka


isoantibodi akan segera menyerang eritrosit donor dan biasanya dapat
menyebabkan aglutinasi, hemolisis kebal, dan fagositosis eritrosit donor.
Komponennya seperti fukosa, glukosa, galaktosa, N-asetil glukosamin,
dan manosa.

b. Antigen golongan darah MN.


Golongan darah sistem MN ditentukan oleh faktor genetik.
Seseorang dapat mempunyai faktor homosigot seperti MM dan NN atau
heterosigot seperti MN. Antigennya berupa glikoprotein pada permukaan
membran. Komponen yang esensial seperti galaktosa, sialic acid dan N-
asetil galaktosamin.

c. Antigen sel jaringan.


Antigen jaringan untuk setiap individu berbeda-beda dan berupa
protein permukaan sel. Antigen yang sesuai pada individu dinamakan
histocompatibility antigens, dan apabila berbeda akan terjadi penolakan
pada pencangkokan jaringan. Antigen H-2 berupa antigen yang kuat
seperti pada tikus yang berperan dalam proses terjadinya imunitas.
Antigen H-2 dibentuk oleh dua rantai polipeptida, yang satu panjang dan
satunya lagi pendek bergabung dengan ikatan bukan kovalen. Antigen H-
2 sukar terpisah dari membran plasma kecuali dengan detergen, enzim
papain. Rantai polipeptida pendek dari antigen H-2 dibuat oleh setiap sel
tubuh dan sering disebut -2-mikroglobulin (Gambar 30).
63

Gambar 30: Struktur antigen H-2


8. Permukaan sel sebagai reseptor.
Permukaan sel banyak terdapat rantai samping, dimana rantai
samping tersebut menjadi aktif melaksanakan fungsi biologis jika ada
rangsangan. Tidak semua sel mempunyai reseptor yang kompleks
seperti pada limfosit, oleh karena itu banyak variasi sel dengan tipe
reseptornya.
Membran plasma mempunyai protein-protein yang dapat berfungsi
sebagai reseptor. Reseptor itu untuk menerima atau mengenal seperti
antigen, zat yang akan disitosis, hormon, neurotransmiter, bakteri.
Limfosit T terjadi pada jaringan timus dari jaringan limfoid primer
dan sekunder seperti kelenjar getah bening dan limfa. Limfosit T peka
terhadap antigen jamur virus dan parasit. Limfosit T diaktifkan oleh
antigen yang dapat berpertisipasi dalam imunitas (kekebalan).
Sedangkan limfosit B berdiferensiasi dengan bursaFabricius pada burung
(sama dengan vertebrata). Limfosit ini juga berasal dari jaringan limfoid
primer dan sekunder, serta peka terhadap bakteri, jamur dan toksik.
Limfosit B diaktifkan oleh antigen dan berpartisipasi dalam proses
pembentukan antibodi.
Pada membran plasma juga semacam protein yang dapat
mengenal sel tetangga, sehingga sel dapat hidup rukun dalam
komunitasnya. Berbeda dengan sel kanker, karena sel kanker tidak
mampu mengenal antara jaringan sendiri dan sel tetangga atau tidak
hidup rukun.
64

9. Hubungan antar sel.


Organisme yang multiseluler terdiri dari sekumpulan sel dan
mempunyai hubungan dengan sel tetangga dengan istilah Junctional
complex. Hubungan antar sel yang berupa modifikasi membran plasma
menyebabkan sel saling melekat, dan saling berkomunikasi. Hubungan
antar sel dapat berupa desmosom, gap junction, tight junction dan
plasmodesmata.

a. Desmosom.
Desmosom adalah hubungan antar sel yang berfungsi untuk
melekatkan sel dengan sel yang lainnya. Hubungan desmosom dapat
dibagi menjadi dua yaitu belt desmosom dan spot desmosom. Belt
desmosom adalah rangkaian filamen-filamen kontraksi yang mengandung
aktin dan membentuk jalinan panjang hingga sampai mikrovilli.
Sedangkan spot desmosom yaitu perlekatan yang menyerupai kancing
dan tersebar berhadapan antara keduabelah membran (Gambar 31).

Gambar 31 : hubungan spot desmosom.


65

Pada perlekatan spot desmosom dibatasi oleh lamela tengah.


Daerah sitoplasma yang berdekatan dengan membran dibagi menjadi dua
yaitu daerah terang (dekat membran) dinamakan plaque dan daerah ini
terdapat pancaran mikrofilamen yang dinamakan tonofilamen.

b. Gap junction (hubungan rapat).


Gap junction juga dinamakan nexus. Hubungan ini merupakan
kebanyakan hubungan membran, dimana merupakan hubungan sel
bertetangga yang terdiri dari sepasang kepingan (Gambar 32). Jarak
antara ke dua plasma antara 30-40 A o, dan terdapat saluran-saluran yang
menghubungkan antar sel. Oleh karena itu dapat dilewati ion dan
molekul-molekul kecil. Saluran yang bentuknya seperti pipa dibentuk oleh
konekson yaitu enam unit protein pada tiap membran. Hubungan ini
banyak terdapat pada otot jantung, otot polos, saluran pencernaan
makanan, uterus. Tidak terdapat gap junction pada sel darah yang
beredar dan pada otot lurik.
Fungsi gap junction adalah: 1) komunikasi antar sel tetangga, 2)
lewatnya ion dan metabolit, 3) lintasan arus listrik tegangan rendah atau
mengalirkan rangsang, 4) pemerataan sebaran zat dan koordinasi
gerakan, dan 5) tempat lewatnya zat induktor.

Gambar 32. : Hubungan Gap junction.


66

Zat induktor sebagai kelacaran pertumbuhan embrio, diferensiasi


jaringan, regenerasi, dan penyembuhan luka atau kerusakan. Dengan
adanya hubungan gap junction maka terjadilah integrasi jaringan tubuh
menjadi unit yang fungsional.

c. Tight junction (hubungan rapat).


Tight junction juga dinamakan sealing junction, yaitu hubungan
antara dua sel yang rapat seperti patri (tidak ada ruang interseluler).
Fungsi hubungan rapat ini adalah : 1) penghalang merembesnya zat atau
molekul besar atau barier permeabilitas, 2) menyebabkan terjadinya beda
potensial antara dua permukaan membran plasma, dan 3) melekatnya sel
tetangga agar kuat dan kokoh pada tempatnya.

Daftar Pustaka.
1. Issoegianti, S.M.R. 1994. Biologi Sel. Departemen Pendidikan dan
Kebudayaan. Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi.
2. Kimball, J.W. 1990. Biology. Addison Wesley Publishing Company.
3. Neidhardt, F.C., Ingraham, J.L., and Schaechter, M. 1990.
Physiology
of the Bacterial Cell. Sinauer Associates. Inc. Publishers.
Sunderland. Massachusetts.
4. Salisbury, F.B, and Ross.C.W. 1991. Plant Physiology. Wadsworth
Publishing Company belmont California.
5. Schlegel, H.G. and Schmidt, K. 1994. Mikrobiologi Umum. Gajah
Mada University Press. Yogyakarta.
6. Sheeler, P. and Bianchi, D.E. 1983. Cell Biology. John Wiley & Sons.
Inc. New York.
67

7. Thorpe, N.O. 1984. Cell Biology. John Wiley & Sons. Inc. New
York.
8. Tizard, 1988. Pengantar Imunologi Veteriner. Airlangga University
Press. Surabaya.

BAB V
SISTEM MEMBRAN DALAM

Membran dalam pada beberapa organel pada dasarnya


mempunyai struktur sama seperti membran plasma. Jaringan sistem
membran dalam juga disebut cytocavitary network.

A. RETIKULUM ENDOPLASMA (RE).


Retikulum endoplasma terdapat pada sel eukariota. RE bila dilihat
dengan mikroskop elektron nampak jelas yang berupa saluran-saluran
yang berjala-jala atau berjajar-jajar dan terdiri dua lapis. Membran RE
68

bersifat dinamik yang berfungsi membantu transpor di dalam sel


eukariota, sehingga substrat yang vital dapat mencapai bagian dalam sel
dengan cepat, demikian juga zat yang disintesis di dalam sel dapat cepat
diangkut ke permukaan sel.
Penggunaan mikroskop elektron untuk pengamatan RE terlihat dua
macam yaitu retikulum endoplasma granuler atau kasar (REG), dan
retikulum endoplasma agranuler atau halus (REA). REG merupakan
tumpukan kantung-kantung pipih yang disebut sisterna, sedangkan REA
berupa anyaman saluran-saluran halus.
Membran RE mempunyai kandungan kimia protein membran
sekitar 60-70 %, dan fosfolipida 40 %. Fosfolipid yang biasanya terdapat
adalah fosfatidilkholin 5-7 %, fosfatidil serin 5-10 %. fOsfatidil inositol 5-10
%, fosfatidil etanolamin 20-25 %, dan sfingomielin 4-7 %.
Beberapa enzim penting yang terdapat pada RE adalah (1)
glukosa-6-fosfatase yang berfungsi untuk metabolisme karbohidrat, (2)
sitokrom P450 yang berfungsi sebagai transpor elektron dan reaksi
hidroksilasi, dan (3) sitokrom b5 yang berfungsi sebagai transpor elektron.
Cairan pada lumen RE mengandung holoprotein, glikoprotein, lipoprotein
dan sejumlah enzim hidrolase.
Fungsi RE.
1. REG berfungsi sebagai sintesis dan pemindahan polipeptida.
Sintesis protein (polipeptida) terjadi pada ribosom yang terikat
pada RE pada riboforin dan reseptor signal recognition particle (SRP).
Protein yang terbentuk diantaranya adalah protein sekretoris, protein
organela dan proteim membran. Protein yang telah disintesis di
pindahkan ke lumen RE, dan dengan tahap tertentu ditranspor ke tempat
tujuan.
Selain sebagai tempat sintesis protein, peristiwa glikosilasi
(penambahan gula terhadap protein dan penambahan disulfida) agar
lebih banyak rangkaiannya.
2. REA berfungsi sebagai metabolisme sterol.
69

RE menghasilkan lipid-lipid yang akan digunakan untuk selaput


plasma, termasuk fosfolipid dan kolesterol. Sebagian besar fosfolipid
yang disintesis adalah fosfatidilkholin atau lesitin.
Sintesis kolesterol terjadi pada selaput RE, yang kemudian dirubah
menjadi asam empedu dan hormon steroid.
3. Gabungan REA dan REG berfungsi dalam mekanisme
detoksifikasi.
REA di dalam sel memegang peranan penting dalam metabolisme
lipid, misalnya sel Leydig jaringan intertisiel testis, sel kortek adrenal, dan
sel corpus luteum dalam ovarium. REH berfungsi untuk metabolisme zat
yang larut dalam lemak dan obat. Misalnya barbiturat dalam REA
dilakukan proses detoksifikasi yang sehingga tidak meracuni sel. Zat
yang larut dalam lemak dihidrolisis dengan enzim oksidatif sehingga larut
dalam air.
Bahan-bahan yang bersifat toksik (xenobiotik) bagi sel akan
dinetralkan oleh kerjasama REA dan REG, dimana REG memproduksi
enzim-enzim hidrolase yang kemudian dialirkan ke REA. Materi-materi
tersebut seperti obat-obatan, insektisida, anastetik, bahan minyak bumi
dan karsinogen. Reaksinya berupa hidroksilasi aromatik, hidroksilasi
alifatik, N-Dealkilasi, O-Dealkilasi, deaminasi, sulfosidasi, dan N-oksidasi.
Produksi antibodi dalam sel plasma dan limfosit yang
imunokompeten dilakukan oleh REG dan REA bersama-sama, dimana
sintesis polipeptida dan glikosilasinya di REG, kemudian perakitannya di
REA.
Proses detoksifikasi biasanya terdapat pada sel hati, usus, ginjal,
paru-paru dan kulit.
4. REA berfungsi sebagai transport.
REA berfungsi mempunyai fungsi khas yaitu sebagai transport ion-
ion Ca, hal ini ion Ca penting dalam proses pengerutan atau kontraksi
sel-sel otot.
5. Peran REG dalam metabolisme karbohidrat.
70

REG berperan dalam sintesis glikoprotein, dikarenakan adanya


enzim glukosa-6-fosfatase, akibatnya terjadi pelepasan glukosa dari
bentuk terfosforilasi dalam hati, ginjal, dan epitel usus.

B. Aparat Golgi/Kompleks Golgi/Badan Golgi/Golgi Aparatus.


Aparat golgi ditemukan oleh C. Golgi (1898) pada sel saraf yang
berbentuk seperti jala, letaknya didekat inti. Ahli sitologi yang bernama
Perrincito (1910) mengemukakan organel aparat golgi terdiri dari
sekelompok jalinan (diktiosom). Penggunaan mikroskop elektron
Mollenhauer (1967) menemukan organel aparat golgi, yang banyak
dijumpai pada sel hewan dan sel tumbuhan.
Aparat golgi terdapat pada sel-sel eukariot kecuali pada sel
spermatozoid, sel-sel pembuluh tapis yang sudah tua, sel sperma, dan sel
erytrosit hewan.
Aparat golgi mempunyai struktur seperti Gambar 33. Tiap-tiap
kantung pipih disebut sisternae, sakulus atau lamela. Susunan sakulus
atau sisterna disebut diktiosom. Tiap-tiap sisternae berupa kantung
gepeng dan bertekuk dengan bagian tepi bergembung dan berlobang.
Bentuk aparat golgi ada tiga yaitu sisterna, pembuluh (tubulus) dan
gelembung (vesicle).
Sel-sel sekresi (secretory), aparat golgi berfungsi sebagai rantai
sekresi. Bagian aparat golgi yang berdekatan dengan retikulum
endoplasma berbentuk cembung disebut permukaan luar (foming face)
dan permukaan dalam berbentuk cembung (maturing face). Urutan pada
waktu sekresi adalah RE – gelembung transisi – permukaan luar –
permukaan dalam – gelembung sekresi – membran plasma – luar sel
(Gambar 34).
71

UT hal 33

Gambar 33. Struktur Aparat Golgi

Enzim yang terdapat pada aparat golgi diantaranya adalah


glikosiltransferase, oksidoreduktase, fosfatase, kinase, transferase dan
mannosidase. Untuk enzim tanda pada aparat golgi adalah
glikosiltransferase. Enzim ini berfungsi sebagai biosintesis glikoprotein
dan glikolipid. Pengemasan protein maupun lipid berkarbohidrat tinggi
diawali di RE dan dilanjutkan di aparat golgi, atau hanya terjadi pada
aparat golgi saja. Sintesis pectin dan hemiselulosa dinding sel tumbuhan
hanya berlangsung di aparat golgi.

Issoegianti 210
72

Gambar 34. Tahapan Proses Sekresi

Fungsi Aparat Golgi:


1. Biosintesis Glikoprotein.
Glikoprotein merupakan bahan utama dalam sekresi berbagai
kelenjar endokrin maupun eksokrin, sebagai substansi dasar intraseluler,
dan komponen membran sel (Tabel 10).

Tabel 10. Biosintesis Glikoprotein dari beberapa sel hewan.


No. Asal Bentuk Produk
1 Hati Sekresi endokrin Glikoprotein plasma
2 Tiroid Sekresi endokrin Tiroglobulin
3 Sel plasma Sekresi endokrin Imunoglobulin
4 Pankreas sapi Sekresi eksokrin Ribonuklease
5 Oviduk ayam Sekresi eksokrin Ovalbumin
6 Kelenjar mukus Sekresi eksokrin Glikoprotein gol. Darah
7 Sel jaringan Ikat Substansi dasar Kolagen
intrasel
8 Semua sel Membran sel Glikoprotein membran

Aparat Golgi mempunyai bentuk/ukuran berubah-ubah, hal ini


berkaitan dengan adanya fungsi sintesis glikoprotein dan glikolipid.
Apabila glikoprotein dan glikolipid yang disintesis lebih banyak, maka
simpanannya juga lebih banyak sehingga aparat golgi juga lebih besar.
Glikoprotein yang dipergunakan untuk penyusunan membran
plasma tidak pernah dilepaskan pada lumen kompleks golgi, tetapi
membentuk Vesikula dan akhirnya berfusi dengan membran plasma.
Sedangkan Glikoprotein untuk sekretoris dilepaskan ke lumen, kemudian
terjadi pertunasan dan membentuk Vesikula yang akhirnya menuju
permukaan sel untuk dikeluarkan/disekresikan.
2. Pembentukan Dinding Sel Tumbuhan
73

Kompleks golgi memegang peranan penting dalam pembentukan


materi dinding sel pada waktu pembelahan sel dan pada saat
pertumbuhan. Bahan-bahan untuk pembentukan matrik baru ditimbun di
kompleks golgi sebelum digunakan untuk penyusunan dinding sel baru.
Kompleks golgi membentuk vesikula atau gelembung-gelembung
membran yang berisi pektin dan hemiselulosa dan membentuk dinding
baru dengan dimulai dari tengah dan kemudian menuju ke arah membran
plasma. Selain membentuk dinding asal (primer) tersebut juga berfungsi
membentuk dinding sekunder.
3. Pembentukan Lisosom dan Akrosom
Lisosom dibentuk kompleks Golgi dari permukaan cekung dengan
membentuk sejumlah vesikula yang berisi enzim hidrolitik.
Akrosom adalah struktur yang dibatasi oleh membran pada ujung
sel sperma dari kebanyakan hewan. Akrosom berisi enzim hidrolitik.
Fungsi enzim pada akrosom untuk memecah lapisan pelindung pada sel
telur waktu pembuahan. Aparat Golgi membentuk gelembung-
gelembung/vesikula yang berisi enzim dan berpindah untuk membentuk
akrosom. Pada permukaan akrosom gelembung-gelembung berfusi
sehingga membran akrosom dan isi bertambah. Teori pembentukan
Lisosom dapat dilihat pada Gambar 35.

UT.3.21
74

Gambar 35. Teori Pembentukan Lisosom

C. LISOSOM
Pada tahun 1950 de Duve dan kawan-kawannya mempelajari
penyebaran enzim yang berperan dalam metabolisme karbohidrat dan
pencernaan ultra seluler. Pada tahun 1955 pertama-tama de Duve
melaporkan mengenai pembentukan Lisosom yaitu: protein-protein
hidrolitik dibuat oleh ribosom dan REG yang disalurkan oleh RE ke aparat
Golgi. Pada saat protein melewati aparat Golgi dari permukaan cembung
(luar) ke cekung (dalam) terjadi pemrosesan yang akhirnya terbentuk
Lisosom primer.
Lisosa adalah organela yang berbentuk kantung kecil (Vesiculi)
yang dibatasi oleh satu lapis membran berisi dua atau lebih asam
hidrolase. Pada analisis Lisosom diketahui terdapat banyak enzim asam
fosfatase, oleh karena itu enzim ini sebagai penanda Lisosom. Beberapa
macam enzim Lisosom dapat dilihat pada tabel 11.

Tabel 11. Beberapa Macam Enzim Lisosom

Macam Enzim Substrat Terdapatnya


75

FOSFATASE
 Asam Fosfatase  Ester  Jaringan hewan,
tumbuhan dan
protista
 Asam  Oligonukleotida dan  idem
Fosfodiesterase di ester fosfat

NUKLEASE
 RNA ase  RNA  idem
 DNA ase  DNA  idem
HIDROLASE
  Galaktosidase  Galaktosidase  idem
  Glukosidase  Glikogenase  Jaringan hewan
  Monosidase  Monosakarida  Jaringan hewan
  Glukoronidase  Polisakarida & Mono  Jaringan hewan
sakarida
 Lisosiminase  Dinding sel belakang  Ginjal
dan muka
polisakarida
 Hialuronidase  Asam hialuronat dan  Hati dan
kondroitin sulfat tumbuhan
PROTEASE
 Katepsin  Protein  Sel hewan
 Kolagenase  Kolagen  Sel tulang
 Peptidase  Peptida  Jaringan hewan,
tumbuhan dan
protista
ENZIM
PEROMBAK LIPID
 Esterase Ester asam lemak Jaringan hewan,
tumbuhan dan
protista

Pembagian lisosom berdasarkan fungsi fisiologisnya adalah :


1. Lisosom Primer
Lisosom yang terbentuk sebelum kegiatan sel berjalan,
mengandung enzim fosfatase dan bekerja pada suasana asam.

2. Lisosom Sekunder
Lisosom yang sedang terlibat dalam proses pencernaan di dalam
sel. Berfungsi mencerna materi yang berasal dari luar sel dengan cara
76

endositosis (fotosintesis dan pinositosis). Fungsi yang lain adalah


mencerna intra selnya sendiri (otolisosom). Fungsi pencernakan secara
endositosis juga disebut heterolisosa atau Vakuola pencernaan.
Sedangkan pencernaan sendiri atau vakuola otofag. Fagosom adalah
organel yang memakan bahan, jika bahan diambil dari luar dinamakan
heterofagosom dan jika bahan diambil dari dalam selnya sendiri disebut
autofagosom. Lisosom primer jika bergabung dengan fagosom menjadi
Lisosom sekunder, sehingga bahan yang dicerna lebih mudah.
3. Telolisosom
Telolisosom adalah Heterolisosom dan otolisosom yang sudah
tua dan tidak bekerja lagi. Telolisosom dapat menjadi residu statis yang
permanen disebut Post lisosom atau benda residu. Ada pula bahan yang
terdapat di dalam telolisosom dikeluarkan dari sel dengan difekasi sel.
Autofogi biasanya dalam rangka: efisiensi, perbaikan,
perombakan dan pengaturan organel yang tua dan rusak diautofogi oleh
lisosom agar efisien terhadap bahan-bahan tersebut sehingga dapat
dimanfaatkan oleh sel itu sendiri. Yang tua atau rusak dirombak dan
dirakit menjadi organel baru. Sebagai contoh bahwa mitokondria efektif
bekerja pada umur kurang dari 8 hari. Maka kalau sudah tua dirombak
oleh lisosom dan hasilnya merembes ke sitoplasma, kemudian RE,
Ribosom, inti dan aparat golgi membuat organel baru.
Corpus luteum pada ovarium menyusut dikarenakan autofagi.
Apabila zat yang diproduksi sel berlebihan maka akan diautofagi.
Peristiwa lisosom memakan granula sekresi yang berlebihan dinamakan
Krinofagi.
Keadaan abnormal atau khusus lisosom juga melakukan autofagi.
Jika sel dilaparkan maka lisosom akan mengautofagi organel selnya
sendiri seperti mitokondria, RE dan lain-lain. Obat-obat yang dapat
merusak sel akan merangsang lisosom untuk menambah jumlah vakuola
autofagi, sehingga butiran obat dapat ditawarkan dengan enzim-enzim
pada vakuola autofagi. Lisosom juga mengautofagi sel-sel yang rusak
77

karena obat. Makin banyak dan lama obat dikonsumsi makin dikerahkan
lisosom untuk bekerja.

Peranan Lisosom
1. Peran lisosom dalam pencernaan
Telah dijelaskan di muka bahwa lisosom dapat mencerna materi
dari luar sel yang disebut heterofagi. Selain itu juga mencerna materi
intraselnya sendiri yang disebut otofagi. Pada heterofagi dapat bersifat
fagositosis atau pinositosis.
2. Peran lisosom dalam sekresi
Lisosom berfungsi sebagai vesikula sekresi pada berbagai
kelenjar, baik eksokrin maupun endokrin. Enzim-enzim lisosom bekerja di
dalam sel untuk membantu menyiapkan materi yang dapat berfungsi di
luar sel. Misalnya membantu persiapan pengaktifan hormon tiroid.
Hormon-hormon tiroid yaitu tirosin dan tri yodotirosin mempunyai
ikatan kovalen dengan protein (pada folikel kelenjar tiroid). Dengan
adanya rangsang hormon hipofisis TSH (Tirotropic Stimulating Hormon)
tanpa berikatan dengan protein (tiroglobulin) maka hormon muncul di
dalam darah. Mekanismenya adalah TSH merangsang pinositosis pada
permukaan epitel yang menghadap lumen pada folikel. Butir-butir
pinositosis yang berisi hormon bergabung dengan lisosom, kemudian
proteinnya lepas oleh adanya enzim lisosom, akhirnya hormon dilepas
oleh sel ke dalam darah.
Pada tumbuhan fungsi seperti kantung semar (Nephentes)
mengeluarkan enzim hidrolisis untuk menyerang serangga. Pada jamur
dapat mengeluarkan enzim-enzim hidrolitik untuk memecah makro
molekul yang terdapat di luar sel agar molekul-molekul dapat dimasukkan
kedalam sel.

3. Lisosom sebagai transport


78

Lisosom ini terdapat pada sel endotel pembuluh kapiler darah. Zat
yang dicytosis adalah seperti serum dan antibodi.
4. Lisosom sebagai aktivator
Biasanya terdapat pada kelenjar yang mengeluarkan getah,
enzim atau hormon dan belum aktif. Apabila belum aktif seperti
tiroglobulin maka dihidrolisis dahulu agar menjadi hormon tiroksin yang
aktif. Setelah dihidrolisis hormon aktif dilepaskan ke dalam peredaran
darah secara exocytosis.
5. Lisosom sebagai perombakan tulang
Pada tulang terdapat sel osteoblast yang berfungsi pengerasan
matrik dan membantu memecah matrik yang keras. Adanya rangsang
hormon paratiroid maka terjadi penambahan aktifitas glikolisis dan
sintesis enzim-enzim lisosom. Pada proses glikolisis menghasilkan asam
laktat dan menurunkan pH matrik tulang dekat osteoblas serta lisosom
menyiapkan enzim-enzim yang dibutuhkan. Oleh adanya pH turun maka
tulang larut dan matrik yang berupa kolagen, mukopolisakarida dicerna
secara intrasel dengan bantuan lisosom.
6. Lisosom sebagai pengabsorbsi
Jaringan yang sedang berdegenerasi diabsorbsi lisosom.
Terutama alat atau bagian tubuh yang mengalami organogenesis dan
metamorphosis. Misal absorbsi ekor dan insang pada kecebong, katak,
absorbsi corpus luteum dalam ovarium.
7. Lisosom sebagai pertahanan dan penawar racun
Selain lisosom berfungsi mencerna benda asing atau racun yang
difagositosis, lisosom juga membersihkan debris yang berasal dari sel-sel
yang mati atau rusak oleh benda asing atau racun serta mencerna dan
menawarkan benda asing yang bersifat racun.

8. Lisosom sebagai sarana pembuahan


79

Akrosom pada spermatozoa juga merupakan lisosom dan


berfungsi mencerna bagian membran plasma, membran perivitelina, zona
pelucida telur sehingga mudah masuk dan melakukan pembuahan.
9. Lisosom dalam germinasi biji
Lisosom berperan dalam keterlibatan enzim hidrolitik pada
perkecambahan sejenis gandum. Saat hidrolisis dikendalikan oleh
hormon giberelin, yaitu mempengaruhi lapisan sel aleuron untuk
melepaskan enzim hidrolase ke dalam endosperma.

D BADAN MIKRO
Badan mikro dibatasi satu lapis membran, bentuknya bundar,
diameter antara 0,2 – 1,5 mikron (hampir sama dengan ukuran
mitokondria dan lisosom). Badan mikro berisi enzim katalase dan
oksidase yang dikelompokkan pada peroksisom. Sedangkan yang berisi
enzim glikolat dan glioksilat dinamakan glioksisom.
Peroksisom terdapat pada hewan dan tumbuhan sedangkan
glioksisom umumnya terdapat pada tumbuhan.
Badan mikro terdapat pada sitoplasma dan umumnya terdapat
didekat RE. Pada tumbuhan sering berasosiasi dengan kloroplas karena
mempunyai metabolik dalam reaksi jalur glikolat.
Enzim yang terdapat pada membran badan mikro yaitu sitokron
b5 dan NADH-sitokron b5 reduktase yang biasanya sebagai protein
integral, sedangkan yang sifatnya protein periferal seperti enzim-enzim
sitrat dan malat sintetase, malat dan 3 hidroksil-koA dehidrogenase dan
krotonase.

Fungsi badan mikro :


1. Oksidasi Substrat
Reaksi oksidasi pada peroksisom jaringan mamalia terjadi oleh
adanya enzim flavin oksidase yang menggunakan O 2 sebagai akseptor
elektron membentuk hidrogen peroksida (H 2O2). H2O2 yang terbentuk
80

akan bersifat racun, oleh karena itu segera dirubah oleh katalase menjadi

1
H2O + O2 pada peroksisom.
2
1
O2 Oksidase H2O2 Katalase H2O + O2
2
RH2 R
Peroksida H2O (invitro)
Rred Roks
Asam D-Amino + H2O + E – FAD Asam  keto + NH3 + E FAD

E - FADH2 + O2 E – FAD + H2O2


katalase
1
H 2O + O2
2

2. ß-Oksidasi Asam Lemak


Lipida netral (triasil gliserol) yang disimpan dalam sitosl dihidrolisis
oleh lipase menjadi asam lemak bebas. Asam lemak diangkut oleh Carrier
ke mitokondria untuk dioksidasi menjadi asetil – KOA. Asetil – KOA akan
bergabung dengan daur asam sitrat. Cadangan makanan lemak jaringan
diperlukan untuk proses perkecambahan adalah hidrat arang, karena
terjadi konversi lemak menjadi hidrat arang dengan perantaraan enzim
glioksisom. Produknya asetil – KOA di dalam glioksisom dan dipakai
untuk membentuk asam dengan atom C, dengan perantaraan daur
glioksilat.

3. Daur Glioksilat
Daur ini seluruhnya terjadi pada glioksisom. Daur glioksilat
(Gambar 36). Reaksi ini dapat memakai satu-satunya sumber karbon
yaitu asetil– KOA. Dua asetil-KOA dipergunakan menghasilkan satu
molekul suksinat yang kemudian dipakai untuk glukoneogenesis dalam
mitokondria. Suksinat diubah menjadi malat dan kemudian pada sitosal
81

diubah menjadi fosfenol piruvat untuk disintesis menjadi glukosa baru.

Sitrat

Sis. Akonitrat

Isositrat
Suksinat ke mitokondria
Asetil-KOA
Glioksilat
Asetil – KOA  oksidasi

Malat
 Oksidasi

Oksalosuksinat

Gambar 36. Daur Glioksilat

4. Jalur Glikolat
Reaksi ini terjadi pada peroksisom yang erat hubungannya dengan
daur karbon pada kloroplas. Jalur ini melibatkan kloroplas, peroksisom,
mitokondria dan sitosol untuk mengubah senyawa-senyawa yang tidak
menjadi fosfat menjadi glisin atau serin dan persenyawaan C1. Dari ketiga
persenyawan ini penting pada biosintesis asam nukleat.
Pada kloroplast dibuat fosfoglikolat, glikolat, fosfogliserat dengan
proses fotosintesis. Karena kloroplas punya fosfatase maka dapat
melepas fosfat dari fosfogliserat dan fosfoglikolat menjadi glikolat.
Glikolat meninggalkan kloroplas dan masuk peroksisom. Dalam
peroksisom glikolat dioksidasi menjadi glioksilat. Glioksilat dapat diubah
menjadi serin atau kembali ke kloroplas. Kembalinya glioksilat ke
kloroplas diduga untuk menghilangkan NADPH yang dihasilkan saat
fotosintesis. NADPH direoksidasi di dalam kloroplas dengan tidak
menghasilkan H2O2, tetapi H2O2 terbentuk di peroksisom karena terdapat
katalase.
82

Glisin dari peroksisom pada mitokondria diubah menjadi serin dan


diangkut kembali ke peroksisom kemudian dideaminasi menjadi oksalat
dan direduksi lagi menjadi gliserat. Gliserat ditransfer ke kloroplas untuk
difosforilasi menjadi fosfogliserat kembali. Inilah yang disebut Daur
Glikolat.

Acuan :
1. Arbayah Siregar, 1990 Biologi Sel, F. MIPA IPB, : Bandung.
2. Issoegiyanti, SMR & Wibisono, S, 1990, Biologi Sel, F. Biologi UGM, :
Yogyakarta.
3. Sheeler P & D.E. Bianchi, 1980, Cell Biology, John Willey & Sons,:
New York.
4. Thorpe, N.O, 1984, Cell Biology, John Willey & Sons, New York.
83

ORGANEL SEL PEMBANGKIT TENAGA

A. MITOKONDRIA
Mitokondria berasal dari kata Mito yang berarti benang dan
Chondrion yang berarti granula, merupakan organel sel eukarotik yang
bentuknya memanjang. Sebelum adanya mikroskop elektron (ME),
Kolliker (1880) meneliti otot serangga dan mendapatkan granula yang
mengembang dalam air. Altmann (1894) menganggap semacam mikroba
yang hidup di dalam sel. Pada tahun 1882 Fleming memberi nama Fila.
Pada tahun 1890 Altman memberi nama Biobblas. Sedangkan C. Banda
(1898) menyebutnya organel sel yang dinamakan mitokondria. Bensley
dan Hoerz (1934) pertama-tama mengisolasi organel ini hasilnya terdiri
dari butiran-butiran bentuk batang pendek, benang, mudah larut dalam
alkohol dan asam asetat. Clause (1943) meneliti mitokondria yang terdiri
dari satu juta mol protein, 25 % lipid dan 10 % ARN serta banyak enzim
oksidase dan menduga organel ini berfungsi dalam penggunaan energi
dan oksidasi lemak. Clause (1948) berpendapat bahwa mitokondria
merupakan mesin pembangkit energi dalam sel. Tahun 1948 Hogeboom
melihat mitokondria sebagai tempat atau lokasi respirasi sel dan Noss
(1963) membuktikan bahwa mitokondria terdapat ADN. Polade &
Sjortrand (1956) menyodorkan pewarnaan dengan Osmium tetraoksida
yang memperlihatkan bahwa organel ini diselaputi 2 membran masing-
masing tebal 6-7 mikron dan diantaranya ada ruang intermembran
dengan lebar antara 6-8 mikron. Membran dalam mempunyai pelipatan
ke dalam rongga atau matrik, pelipatan tersebut dinamakan Kista.

1. Morfologi
Mitokondria dapat dilihat dengan menggunakan mikroskop cahaya.
Ukurannya kira-kira panjang 3 mikron dan lebar 0,5 – 1,0 mikron yang
84

ditemukan pada sel ginjal, hati dan pankreas. Pada jaringan lain
ditemukan ukuran dan bentuk mitokondria yang bervariasi.
Letak mitokondria tidak tetap atau tidak teratur dan ada juga
dengan pola tertentu. Misalnya pada sel otot lurik, letaknya tersusun di
antara serabut-serabut kontraktil otot. Pada spermatozoa letaknya
tersusun pada bagian ekor spermatozoa.
Jumlah dapat bervariasi pada tiap-tiap jenis selnya atau
kebutuhannya. Misalnya pada flagellata (Chromulina) ada satu
mitokondria tiap selnya. Pada telur landak laut dan amuba lebih dari
500.000 mitokondria. Pada sel yang sedang aktif mengadakan
pembelahan (sel yang umurnya muda) lebih banyak jumlahnya.

2. Struktur Ultra
Mitokondria mempunyai dua lapis membran (membran rangkap)
dan mempunyai persamaan dengan sistem membran yang lain. Membran
yang pertama yaitu membran luar yang berbatasan dengan sitosol dan
membran luar yang berbatasan dengan matrik. Antara membran luar dan
membran dalam terdapat ruang yang dinamakan intermembran.
Membran dalam membentuk lipatan-lipatan yang dinamakan krista,
dengan maksud untuk memperluas permukaan. Disebelah dalam
membran dalam berisi matrik dan kelihatan partikel-partikel berupa
granula, ribosoma, dan poliribosoma dan benang-benang ADN. Struktur
mitokondria dapat dilihat pada Gambar 37.
Kebanyakan krista mitokondria berbentuk lamelar (lembaran) atau
tubular (lempeng). Krista berbentuk lamelar biasanya terdapat pada sel
pankreas, sel hati, sel otot terbang serangga. Sedangkan krista tubular
terdapat pada hampir semua protozoa, berbagai sel mamalia.
Fernandes Moran (1962) melepaskan membran dalam serta krista
dan menemukan struktur bulat seperti butiran yang disebut sub unit
membran dalam. Wringglesworth (1970) sub unit membran dalam ini
terdapat diseluruh permukaan krista.
85

UT 4.4 &
Issoegiyanti : 158

Gambar 37. Struktur Mitokondria

Palade (1956) menemukan struktur permukaan krista pada


berbagai tipe mitokondria dengan aktivitasnya untuk oksidasi (pernafasan
sel). Lehninger (1964) bahwa luas permukaan krista pada sel hati kira-kira
10 kali luas permukaan membran selnya sendiri.
Rakher dkk (1966) bahwa sub unit membran dalam berupa butiran-
butiran berupa enzim ATPase.

3. Komposisi Kimia
Mitokondria terdiri dari protein baik dalam bentuk protein
struktural atau enzimatik yang terdapat pada membran dalam. Protein
membran dalam mitokondria berisi 60 % dari seluruh protein mitokondria.
Protein pada mitokondria ada dua bentuk yaitu protein yang larut dan
protein yang tidak larut. Protein yang larut sebagian besar dari enzim
pada matrik dan protein periferal (ekstrinsik) menbran. Protein yang tidak
larut yaitu protein integral dari membran.
86

Lipid membran mitokondria berupa fosfolipid kira-kira ¾ dari


keseluruhan lipid mitokondria. Lipid membran diantaranya seperti
fosfatidilkolin, fosfatidiletanolamin, kardiolipin dan kolesterol.
Selain lipid dan protein masih ada sejumlah molekul organik lain
seperti ubiquinon (koenzim Q), flavin (FMN & FAD) dan peridin nukleotida
(NAD+) merupakan bahan yang terikat pada membran dan ikut kegiatan
transport elektron.

4. Enzim-enzim Pada Mitokondria


Enzim pada membran luar mitokondria dan merupakan enzim
tanda, yaitu monoamin oksidase. Monoamin oksidase mengandung flavin,
sialic acid dan heksoamin dengan berat molekul 115.000 dalton.
Membran dalam mempunyai enzim suksinat dehidrogenase yang
merupakan enzim tanda pada membran dalam, sitokrom b, c, c 1, a1, a3
untuk transport elektron.
Matrik mitokondria berisi enzim-enzim untuk reaksi daur Krebs,
kecuali suksinat dehidrogenase.

5. Fungsi Mitokondria
a. Metabolisme karbohidrat dan lemak (respirasi) termasuk fase-
fase penghasil tenaga (ATP).
Glukosa dipecah menjadi asam piruvat terjadi pada sitosol, lemak
dipecah menjadi asam lemak dan gliserol. Perubahan asam piruvat dan
asam lamak menjadi asetil-KOA terjadi di luar mitokondria (sitosol)
ataupun terjadi di dalam matrik. Asetil-KOA – CO2, H2O & ATP di
mitokondria.
b. Sintesis lemak dan hormon steroid
Sintesis lemak dan steroid mitokondria bekerjasama dengan
retikulum endoplasmik agranuler. Steroid dapat dibuat dari kolesterol.
Kolesterol diubah menjadi pregnolon kemudian progesteron. Progesteron
dapat diubah menjadi testoteron atau estrogen serta kortikosteron.
87

6. Jalur-jalur Oksidasi Hidrat Arang


a. Glikolisis atau jalur Embden-Meyerhoff
Glikolisis merupakan proses pemecahan glukosa menjadi
persenyawaan 3 atom karbon, yaitu 2 mol asam piruvat. Tiap-tiap langkah
pada proses glikolisis memerlukan enzim khusus. Glikolisis berlangsung
di sitoplasma dan bersifat an aerob, serta glikolisis dapat berjalan baik di
dalam protoplasma ada atau tidak ada oksigen.
Glikolisis merupakan rangkaian reaksi biokimia yang mempunyai
tahapan yaitu pertama/persiapan dimana pengubahan glukosa sampai
menjadi gliseraldehid-3-phosphat. Kedua pengubahan gliseraldehid-3-
phosphat menjadi dua molekul asam piruvat. Langkah-langkahnya dapat
dilihat pada Gambar 38.
Jalur EM (glikolisis) dapat dihambat oleh senyawa tertentu
sehingga dapat mengganggu jalannya glikolisis yaitu yodoasetat dengan
menghambat aktivitas enzim gliseraldehid-3P dehidrogenase dan fluorida
menghambat enzim enolase.
Energi yang dihasilkan pada peristiwa glikolisis yaitu:
–2 ATP + 4 ATP + 2 NADH (6 ATP) = 8 ATP.
Setelah terbentuk 2 molekul asam piruvat di dalam sitosol jika ada O 2
maka akan dilaksanakan respirasi aerob yaitu masuk siklus Krebs.
Sedangkan bila tidak ada O 2 di dalam sitosol maka akan terjadi fermentasi
yaitu menghasilkan alkohol, asam laktat, asam butirat dan lain-lain
tergantung sel/organismenya.
b. Dekarboksilasi Oksidatif Piruvat
Jalur ini merupakan jalur respirasi aerob dan asam piruvat masuk
ke mitokondria, kemudian diubah menjadi dua asetil-KoA. Reaksi ini
disebut dekarboksilasi oksidatif karena terjadi oksidasi dan kehilangan
gugus karboksil menjadi CO2.
Reaksi ini dikatalisis oleh enzim komplek piruvat DH-ase, koenzim
TPP (Tiamin Pyro Phosphate), L(S)2 (Lipoamida teroksidasi), KO ASH,
88

FAD dan NAD (Gambar 39). Energi ATP yang dihasilkan untuk 1 mol
piruvat terbentuk 1 NADH atau 3 ATP (2 asam piruvat = 6 ATP).

Glukosa
ATP Heksokinase/Glukokinase
ADP Mg2+
Glukosa-6-fosfat

Phosphoglukoisomerase

Fruktosa-6-fosfat
ATP Phosphofruktokinase
ADP
Fruktosa-1,6-di fosfat
Aldolase
pospotriose isomerase
Dihidroksiaseton Pospat Gliseroldehid-3-fosfat
Pi
Gliseraldehid-3-phosphat
NAD+ dehidrogenase
NADH
1,3 diphosphogliserat

ADP Phosphogliserat kinase


Mg2+
ATP
3 Phosphogliserat
Phosphogliserat mutase

2 Phosphogliserat
enolase
H2O
Phosphoenol Piruvat
ADP Piruvat kinase
ATP Mg2+

Asam Piruvat

Gambar 38. Skema dari glikolisis.

c. Siklus Asam Sitrat (Daur Krebs)


Juga dikenal dengan nama siklus asam trikarboksilat. Asetil-KoA
hasil dari dekarboksilasi oksidatif dengan reaksi kondensasi dengan
89

oksaloasetat dengan enzim sitrat sintetase menghasilkan asam sitrat


(reaksi bersifat reversibel).

Gambar 39. Dekarboksilasi oksidatif

Asam sitrat diubah menjadi isositrat dengan dibantu enzim


akonitase (reversibel). Kemudian isositrat diubah menjadi alfa-
ketoglutarat dengan dikatalisis enzim isositrat dehidrogenase dengan
KoDH-ase NAD+ (bersifat reversibel). Produk NADH memasuki transport
elektron menghasilkan 3 ATP.
-ketoglutarat diubah menjadi suksinil-KoA dengan dikatalisis oleh
enzim -ketoglutarat dehidrogenase dengan KoDH-ase NAD + (bersifat
reversible). Hasil NADH memasuki transport elektron menghasilkan 3
ATP.
Suksinil-KoA dikatalisis oleh enzim suksinat tiokinase menjadi
asam suksinat dengan menghasilkan 1 molekul GTP (setara dengan 1
ATP). Reaksinya bersifat Reversibel.
Suksinat diubah menjadi fumarat dengan dikatalisis enzim suksinat
dehidrogenase dengan Ko-DH-ase FAD (bersifat reversibel). Produknya
FADH2 masuk transport elektron dengan dihasilkan 2 mol ATP.
Fumarat diubah menjadi malat dikatalisis enzim fumerase
(reversibel). Malat diubah menjadi oksaloasetat dikatalisis malat
90

dehidrogenase dengan Ko-DH-ase NAD+ (reaksinya bersifat reversibel).


Hasil NADH masuk transport elektron menghasilkan 3 ATP. Daur asam
sitrat menyeluruh dapat dilihat pada Gambar 40

(Biokimia Dasar UI)

Gambar 40. Daur Asam Sitrat


91

d. Rantai Respirasi dan Fosforilasi Oksidatif


Oksidasi 1 molekul asetil-KoA dalam daur Krebs yang terjadi pada
matrik mitokondria memerlukan 1 molekul Flavoprotein (FAD) dan 3
molekul Nikotinamid Adenin Dinukleotida (NAD). Koenzim tereduksi
dioksidasi oleh 1 molekul oksigen melalui sistem enzim dan koenzim yang
disebut rantai respirasi atau rantai pernafasan atau sistem transport
elektron yang terjadi pada membran mitokondria.
Selama proses oksidasi melepaskan sejumlah energi dan sebagian
energi digunakan untuk memproduksi ATP. Sintesis ATP pada saat
oksidasi disebut Fosforilasi Oksidatif. Fosforilasi oksidatif yang paling
banyak diakui adalah hipotesis osmotik kimia (Chemiosmotic Hypothesis)
oleh Mitchell, 1968 (Gambar 41).

Gambar 41. Hipotesis kimia osmotik


92

Setia putaran siklus Krebs dilepaskan 4 pasang atom hidrogen dari


isositrat, alfa ketoglutarat, suksinat dan malat dengan bantuan enzim
dehidrogenase. Prosesnya adalah sebagai berikut, Atom Hidrogen
diionisasi menjadi proton dan elektron, proton atau ion hidrogen
mereduksi dengan NAD, elektronnya dilepas ke rantai transport elektron
dan ditransfer oleh membran pembawa elektron hingga sampai sitokrom
aa3 atau sitokrom oksidase. Kemudian sitokrom oksidase menstransfer
elektron hingga akseptor terakhir, yaitu oksigen. Oleh karena setiap atom
oksigen menerima 2 buah elektron dari rantai transport elektron dan 2
buah ion H+, dengan bantuan dehidrogenase terbentuk air (H2O).
2H 2H+ + 2 e—
proton elektron
Proton mereduksi NAD
NAD + 2H+ NADH + H+
NADH masuk membran dalam mitokondria, masuk rantai respirasi,
dioksidasi menjadi NAD+ dengan mentransfer H + ke Flavoprotein (FAD)
(sebagai carier hidrogen). Dari Flavoprotein tiap proton dilepas ke ruang
antar membran dan elektronnya masuk ke protein non heme (menjadi
besi). Elektron bergerak melalui komponen rantai respirasi yang
kemudian membentuk air.
Reaksi kimia dari oksidasi H-arang adalah:
Enzim respirasi
C6H12O6 + 6O2 + 38 ADP + 38 pi 6CO2+6H2O+38 ATP

Jumlah ATP tersebut berasal dari: glikolisis (2 mol ATP) + S. Krebs (2


mol ATP) + rantai transport elektron (34 mol ATP), sehingga totalnya ada
38 ATP. Atau Glikolisis (8 mol ATP) + Dekarboksilasi oksidatif (6 mol
ATP) + S. Krebs (24 mol ATP) dan totalnya 38 mol ATP
Dalam pernafasan sel selain glukosa juga masih ada molekul lain
seperti lemak dan protein yang dapat digunakan sebagai substratnya.
Lemak diubah menjadi asam lemak dan gliserol. Gliserol diubah menjadi
93

gliserol-3-P dan masuk glikolisis dan daur Krebs. Asam lemak dioksidasi
menjadi asetil-KOA yang kemudian masuk siklus Krebs.
Protein dapat dipecah menjadi asam amino, asam amino dapat
diubah menjadi asam  ketoglutanat dan oksaloasetat dan kedua asam
itu dapat masuk daur krebs.
Oksidasi Karbohidrat selain dengan glikolisis dan siklus Krebs
masih ada jalur yang lain seperti :
 Jalur glikogenesis dan glikogenolisis
 Jalur asam glukoronat
 Jalur HMP-Shunt Chexose Mono Phosphat Shunt – Jalur glukonat
 Jalur glukoneogenesis.

7. Respirasi Anaerob/Fermentasi
Apabila di dalam sitoplasma/protoplasma tidak terdapat oksigen
maka untuk memperoleh energi walaupun sedikit melalui respirasi
anaerob/fermentasi (Gambar 42)

2 etonal (pada tumbuhan, mikroorganisme)

Glukosa Piruvat aerob 2 asetil-KOA 4CO2+4H2O

2 laktat (pada otot, mikroorganisme)

Gambar 42. Pembongkaran glukosa secara aerob dan anaerob.

Sel-sel otak tidak dapat hidup lama tanpa oksigen, karena energi
yang dihasilkan pada proses fosforilasi menurun akibatnya tidak dapat
mempertahankan kehidupannya. Beberapa sel lebih toleran terhadap
kekurangan oksigen karena dapat membentuk ATP secara anaerob
melalui fermentasi. Jenis-jenis invertebrata tertentu dan mikroorganisme
dapat hidup tanpa adanya oksigen.
94

Fermentasi alkohol telah diteliti oleh Louis Pasteur pada minuman


anggur (wine). Air buah anggur dibubuhi ragi (fungi uni sel) dapat
merubah gula menjadi etanol/alkohol. (Gambar 43)
O
CH3 - C - COOH

Gambar 43. Perubahan gula menjadi etanol

Energi yang digunakan 6 ATP (2NADH) sehingga ATP yang


diperoleh pada respirasi anaerob beralkohol ini adalah 2 ATP.
Glukosa + 2 pi + 2 ADP 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2H2O.

Fermentasi laktat biasanya pada sel-sel jaringan otot hewan dan


manusia pada saat kegiatan yang maksimal seperti lari. Pada saat lari
diperlukan energi yang banyak, sehingga sel-sel otot mengadakan
respirasi sangat cepat dan perlu banyak oksigen. Oleh karena O2 yang
dibawa darah tidak mencukupi keperluan untuk respirasi aerob, sehingga
untuk menutupi kebutuhan energi sel otot mengadakan respirasi
anaerob/fermentasi. Asam piruvat sebagai penerima elektron dari NADH
+ H+, asam piruvat mereduksi menjadi asam laktat dan NAD + berfungsi
kembali pada saat glikolisis.
laktat
CH3-CO-COOH + NADH + H+ CH3-CHOH-COOH+NAD+
Dehidrogenase
Glukosa + 2 ADP + 2 pi 2 laktat + 2H+ + 2 ATP + 2H2O.
Karena pada fermentasi ini digunakan 2 NADH atau 6 ATP sehingga total
hasil hanya 2 ATP.
95

Asam laktat yang dihasilkan dalam sel otot masuk ke peredaran


darah dan dapat menurunkan pH darah secara drastis. Untuk mencegah
tidak lebih parah masa asam laktat dalam darah harus dioksidasi
sehingga pada saat relaksasi masih perlu oksigen lebih banyak (nafas
terengah-engah) akibat kekurangan O 2 pada saat fermentasi.

B. KLOROPLAS
Kloroplas pada umumnya terdapat pada eukariot walaupun pada
bakteri fotosintesis mempunyai kloroplas. Kloroplas dapat dilihat dengan
mikroskop cahaya, panjang antara 5-10 mikron, bentuk lonjong dan
sebagian sisinya datar atau cekung. Kloroplas pada spirogyra berupa pita,
pleurocaceus seperti cakram, pada Chlamydemeus seperti mangkuk,
Cladophora seperti jala dan pada Zygeuma seperti bintang.
Dengan mikroskop cahaya kloroplas terlihat gelap-terang, bagian
yang gelap dinamakan Grana dan bagian yang terang dinamakan Stroma.
1. Struktur Netra
Kloroplas mempunyai membran rangkap, yaitu membran luar dan
dalam dengan ruang antar membran. Membran dalam berhubungan
dengan kompleks membran di bagian dalam kloroplas. Kompleks
membran dalam tersebut berbentuk kantung pipih yang disebut Tilakoid.
Ruang tilakoid dinamakan Lokulus. Tumpukan tilakoid-tilakoid dinamakan
Granum (jamak Grana). Selaput antar granum satu dengan yang lain atau
dalam satu granum dinamakan Fret. Tilakoid yang melebar/memanjang
ke dalam stroma dinamakan Tilakoid Stroma dan masing-masing tilakoid
disebut Tilakoid Granum. (Gambar 44)
ADP dan NADP dapat tinggal di dalam stroma, sedangkan ATP
dan NADPH dibentuk pada permukaan bebas antara tilakoid dan stroma.
Suatu bentuk tenaga dapat diberikan ke ruangan intra tilakoid selama
terjadinya reaksi cahaya, kemudian berdifusi melalui saluran fret
menyebabkan gradien konsentrasi proton antara stroma dengan ruang
internal. Hal ini dapat menyebabkan berlangsungnya fosforilasi.
96

Terdapat beberapa tumbuhan yang dapat dimasukkan ke


dalam kelompok tumbuhan C3(tumbuhan siklus Calvin) dan
tumbuhan C-4 (tumbuhan siklus Hetch-Slack). Tumbuhan C-3 yaitu
tumbuhan yang pada sel mesofil mengandung kloroplas dan pada
sel-sel seludang berkas pembuluh tidak mengandung kloroplas.
Tumbuhan C-3 memfiksasi CO2 dilakukan oleh enzim RUDP
(Ribulosa difosfat Karboksilase) menghasilkan senyawa karbon
yang beratom 3 (3 atom karbon). Kemudian CO2 akan diproses
melalui siklus Calvin dihasilkan amilum dan gula. Tumbuhan C-3

Gambar 44. kloroplas dan bagian-bagiannya.

contohnya adalah bayam, kangkung, akasiadan poaceae.


Tumbuhan C-4 mempunyai kloroplas pada sel-sel mesofil dan sel-sel
seludang berkas pembuluh. Kloroplas pada mesofil tidak mempunyai
enzim RUDP, terapi mempunyai enzim fosfenol piruvat (PEP) yang dapat
memfiksasi CO2. Fiksasi CO2 oleh PEP akan menghasilkan asam
organik dengan 4 atom karbon. Asam organik tersebut ditransfer ke
seludang berkas pembuluh yang mengandung enzim RUDP dan
dikeluarkan CO2 nya, kemudian proses melewati siklus Calvin
97

menghasilkan gula. (gambar 45). Contoh tumbuhannya adalah jagung,


padi, tebu, gandum, glagah, ilalang, dan lain-lain.

Drajad : Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan.

Gambar 45. Siklus Benson Calvin


2. Membran
Membran luar permeabel terhadap senyawa yang berat
molekulnya rendah seperti nukleotida, fosfat anorganik, senyawa-
senyawa yang mengandung fosfat, asam karboksilat dan sukrosa. Fungsi
membran luar kloroplas hampir sama dengan membran mitokondria.
Membran dalam berfungsi sebagai barier antara sitosol dan stroma
kloroplas dan impermeabel terhadap sukrosa, sorbital nukleotida, gula
fosfat, amonium di/tri karboksilat dan amonium fosfat. Membran dalam
permeabel terhadap CO2 dan asam monokarboksilat (asetat, asam
gliserol, asam glikolat) dan kurang permeabel terhadap asam amino.
Membran dalam kloroplas berisi carrier untuk memindahkan berbagai
bahan metabolik seperti fosfat, fosfogliserat, dehidroksiasetonfosfat,
dikarboksilat dan ATP.
Membran tilakoid berisi enzim-enzim untuk melakukan reaksi
terang pada fotosintesis. Selain itu pada membran tilakoid terdapat
98

carrier/pengangkut elektron dan faktor penggandeng (coupling factor)


transport elektron pada fosforilasi.
Stroma merupakan tempat enzim yang penting untuk asimilasi
CO2 menjadi hidrat arang. Selain itu juga sering ditemukan partikel-
partikel amilum dan partikel plastoglobulin. Stroma merupakan tempat
penimbunan lemak terutama plastoguinon dan tokofurilguinon. Pada
stroma juga terdapat ADN dan ribosom.
Membran tilakoid 50% terdiri dari lemak dan 10% terdiri dari
fosfolipid, sedangkan yang hampir 40% terdiri dari glaktolipida dan
sulfolipid, dan ada sejumlah klorofil, karotenoid dan plastoguinon.

3. Jalur Fotofosforilasi
Pembnetukan ATP dalam fotosintesis dinamakan fotofosforilasi,
serupa fosforilasi oksidatif pada mitokondria. Proses pembentukan ATP
melibatkan transfer ion hidrogen, transpor elektron dalam senyawa-
senyawa NADPH dan sitokrom. Perbedaannya adalah sumber energi
pada fotosintesis adalah cahaya dan CO2 serta air digunakan dalam
proses untuk menghasilkan O2 dan karbohidrat.
Reaksi dalam fotosintesis dipengaruhi oleh cahaya disebut reaksi
terang dan terjadi pada tilakoid. Reaksi dengan adanya cahaya terjadi
fotolisis air dan fase gelap terjadi fiksasi CO2.
Aliran elektron pada reaksi terang dapat digambarkan sebuah
skema berbentuk huruf Z. (gambar 46). Pada reaksi ini aliran elektron
yang berasal dari air berakhir pada koenzim yang direduksi (NADPH).
Reaksi fotosintesis adalah sebagai berikut :
cahaya 1
H2O + A AH2 + 2 O2
koroplas
cahaya
6CO2 + 12H2O (C6H12O6)11 +6O2+6H2O

kloroplas
99

a. Transport Elektron Non Siklik dan Siklik


Cahaya diabsorbsi oleh klorofil dan pigmen lain yang terdapat pada
membran tilakoid. Energi cahaya merangsang molekul-molekul
menginduksi dan mentransfer energi ke molekul klorofil P68 atai klorofil
P700. Dengan adanya cahaya maka akan terjadi pemecahan 2 molekul
air yaitu : 2H2O 4e— + 4H+ + O2

Gambar 46. Skema aliran elektron pada reaksi terang fotosintesis.

Elektron yang terjadi dari pemecahan air akan mereduksi


plastokunion yang terdapat pada membran. Kemudian elektron diteruskan
ke sitokrom b6 sampai sitokromat. Adanya protein yang masuk lokulus
menyebabkan aktivasi enzim ATP-sintetase sehingga terbentuk ATP.
Elektron diteruskan dan diterima klorofil P700 (PS I) dan mengalami
aktivasi dan menuju feredoksin. Di feredoksin terjadi reaksi NADP +
menjadi NADPH. ATP dan NADPH yang terbentuk dibawa ke stroma
untuk digunakan reaksi gelap setelah fiksasi CO2 oleh RUDP/PEP hingga
terbentuk produk akhir gula/amilum.
Fotosintesis I mengabsorbsi cahaya pada 700 nm (P700). Cahaya
mengenai PS I, klorofil tereksitasi, mentransfer elektron ke abseptor
100

elektron (feredoksin) berhubungan dengan NADP tidak mampu menyerap


elektron yang rendah, maka diteruskan ke sitokrom b6, plastoguinon,
sitokrom, plastoguinon dan PS I dengan dihasilkan ATP saja.

4. DNA Kloroplas
Kloroplas mempunyai ADN pada stroma. Dengan genon tersebut
maka disintesis sejumlah protein kloroplas yang spesifik dan ribosom juga
terdapat pada stroma . Kloroplas memperbanyak diri dengan cara
replikasi. DNA kloroplas bentuknya sirkuler dan terdapat kopi (multiple
copies) dalam satu kloroplas. ADN kloroplas memberikan informasi
genetik untuk pembentukan r RNA, t RNA dan pembentukan protein
struktural.
Kloroplas pada saat replikasi dan differensiasi dipengaruhi ADN inti
dan AND kloroplas. Selain itu replikasinya dipengaruhi cahaya, suhu,
regulator pertumbuhan dan mineral.

Daftar Pustaka :

1. Thorpe, N.O, 1989 . Cell Biology. John Willey & Sons : New York.
2. Raven. P.H., R.F. Evert, and SC. Eichern, 1986. Biology of Plants
Worth. Publishing MC : New York.
3. Verma, P.S. and V.K. Agraval. 1981. Cell Biology Genetic and Ecology.
New Delhi Chand and Company. Ltd.
4. Sheeler. P. Cell Biology, Structure, Biochemistry and Function,
New York, Brisbane, Toronto, John Willey & Sons.
101

NUKLEUS, KROMOSOM DAN DIFERENSIASI SEL

A. NUKLEUS

Sel-sel eukarotik mempunyai salah satu ciri yaitu nukleusnya


dibungkus oleh selaput yang dinamakan membran nukleus (pembungkus
nukleus/nuclear envelope). Pertama-tama ditemukan oleh Robert Brown
tahun 1831. A Koesel (1910) meneliti komposisi kimia nukleus. Todd, R
(1957) menemukan nukleotida pada nukleus.
Tevdor Boveri (1812-1815) menyatakan bahwa ukuran nukleus
sebanding dengan jumlah kromosom yang terdapat didalamnya, termasuk
dalam keadaan haploid, diploid dan tetraploid. Jika semua kromatin
mengendap maka ukuran nukleus menjadi minimum (pada limfosit yang
kecil).
Nukleus terdapat pada semua sel eukarotik, walaupun ada
beberapa yang tidak mempunyai nukleus seperti sel darah merah, sel
pembuluh tapis. Ada sel yang mempunyai lebih dari satu inti yaitu sel hati,
sel tulang rawan dan paramaecium mempunyai dua buah nukleus.
Sel yang mempunyai inti banyak (polyneoclate cells) yaitu pada
otot lurik, vaucheria (alga hijau) dan dinamakan sinsitial (pada hewan)
serta coenocytes (pada tumbuhan)
Letak nukleus umumnya di tengah-tengah, akan tetapi beberapa
sel ada perbedaan misalnya pada sel-sel kelenjar pada bagian dasar sel
(selgoblet).
Pada saat sel dalam keadaan istirahat (interfase) bila dilihat
dengan mikroskop terlihat :
1). Membran nukleus, yaitu pembatas materi-materi inti dengan
materi-materi sitoplasma.
2). Nukleoplasma, yaitu cairan inti.
102

3). Benang-benang kromatin, yaitu deretan unit-unit tersebut


dinamakan nukleosom dan kromatin yang pendek dan
mengadakan lipatan disebut kromosom.
4). Nukleolus (anak inti), yaitu butiran padat dan bulat.

1. Membran Inti (Membran Nukleus)


Pada awalnya ditemukan oleh O. Herwig (1893). Dengan adanya
ME, membran inti terdiri dari 2 lapis, yaitu membran luar dan dalam.
Antara membran luar dan dalam terdapat celah/ruangan yang dinamakan
ruang perinukleus (perinuklear cisternae). Membran luar menghadap
sitoplasma yang biasanya ditempeli ribosom, sedang membran dalam
menghadap nukleoplasma dan tidak ditempeli ribosom. Membran luar
kadang-kadang berhubungan dengan RE, mitokondria dan badan golgi.
Kedua membran bersatu di daerah pori yang sebenarnya tidak terbuka
sekali karena terdapat acumulus (cincin). Jumlah pori tiap membran inti
bervariasi, misalnya Oocyte bulu babi 40 – 85 pori tiap mikrometer
persegi, sel mamalia 10% dari seluruh jumlah luas permukaan nukleus.
Struktur nukleus dapat dilihat pada gambar 47.

Gambar 47. Struktur Nukleus


103

Kandungan senyawa pada membran inti adalah protein, fosfolipid,


RNA, DNA dan enzim-enzim seperti glukosa 6-fosfatase, sitokrom P450,
hidroklor, transferase dan oksidoreduktase.
Fungsi membran nukleus adalah mengatur pertukaran molekul dan
ion-ion antara sitoplasma dengan nukleoplasma. Molekul/ion dapat masuk
melewati membran nukleus atau pori tergantung sifat kimia dan ukuran
molekulnya. Ada beberapa cara membran nukleus mengatur keluar
masuknya molekul/ion, yaitu :
a. Transport langsung lewat pori, biasanya untuk mengeluarkan
bahan yang molekulnya besar.
b. Transport lewat membran baik secara pasif atau aktif, biasanya
ion-ion/molekul yang kecil.
c. Transport lewat membran dengan membentuk evogenasi
membran bagian dalam kemudian dikeluarkan oleh membran
nukleus yang luar.

Beberapa senyawa yang mudah masuk melalui membran inti yaitu


air, ion-ion nukleosida fosfat dan sukrosa. Sedangkan protein struktural
dan protein enzim masuk melewati pori-pori membran.
Pada sel yang membelah membentuk inti hancur dan tersebar
dalam sitoplasma yang berupa vesikula dan patahan-patahan membran.
Selaput inti pada sel anak yang baru berasal dari RE atau berasosiasinya
kembali vesikula bekas hancuran selaput inti induknya..
Peranan nukleus berkaitan dengan :
1. Penyimpan informasi genetik (ADN, gen) di dalam kromosom.
2. Replikasi ADN dalam pembelahan sel.
3. Pembentukan sub unit ribosom (oleh nukleus).
4. Pembentukan/transkripsi ARN oleh ADN yang kemudian
berfungsi dalam penyusunan protein dalam ribosom yang
terdapat pada sitoplasma.
104

2. Nukleolus = butir inti = anak inti, jamak nukleoli.


Bentuk bundar, warna gelap berupa butiran-butiran padat yang
bersifat asam. Ukuran nukleolus selalu dinamis/berubah-ubah, misalnya
besar pada sel yang aktif dan kecil pada sel yang dormant. Pada saat sel
aktif mensintesis zat nukleolus maka tumbuh menjadi besar, begitu juga
pada sel kanker. Apabila sel membelah nukleolus hilang dan muncul lagi
pada sel anak.
Nukleolus mengandung protein, ARN, enzim, fosfatase, fosforilase
nukleotida, koenzim NAD dan nukleotida. Fungsi nukleotida adalah
tempat pembentukan ribosom, protein ribosom dan rARN menjadi subunit
ribosom.
Dilihat dengan ME nukleolus strukturnya terdiri dari :
a. Zona granuler, yaitu daerah butiran-butiran kecil (granula)
padat, bundar, gelap yang berukuran 15-20 nm.
b. Zona fibriler, yaitu daerah serat dengan ukuran 5-10 nm (juga
disebut Nucleonema).
c. Matriks, yaitu merupakan benang penghubung antara materi
granuler dan fibriler.
d. Zona kromatin, yaitu benang-benang berukuran sekitar 10 nm.

Nukleolus ada yang berrongga atau lobang-lobang terang dan


gelap, dijumpai pada sel hati, lekosit, limfoblast, mieloblast. Bentuk
nukleolus seperti cincin terdapat pada sel otot polos, endotel dan sel
plasma.

3. Kromatin
Kromatin yaitu benang-benang halus yang mengikat zat warna di
dalam nukleoplasma. Kromatin tampak jelas pada saat interfase dan pada
saat fase propase benang-benang memendek dan menebal membentuk
kromosom. Pada saat interfase kromatin dapat dibedakan menjadi
heterokromatin dan eukromatin. Heterokromatin adalah daerah kromatin
105

yang gelap, padat dan relatif mudah mengikat zat-zat warna. Daerah
heterokromatin mengandung ADN yang sedang non-aktif (dormant).
Eukromatin yaitu daerah kromatin yang terang, menarik zat warna dan
mengandung gen-gen yang sedang aktif (DNA yang aktif)

B. KROMOSOM
Benang-benang kromatin merapat dan memadat menjadi pendek
dan tebal disebut kromosom. W. Waldeyer (1836-1921) memperkenalkan
istilah kromosom (Kroma = warna dan Soma = badan/benda). Pada tahun
1942 Karl Nigeli melihat benda serupa tongkat kecil dalam nukleus sel
tumbuhan.
Walter S. Suton (1878-1916 ; Amerika) mengetahui perubahan-
perubahan yang berlangsung pada kromosom (tingkah laku kromosom)
dan pemindahan gen.Pada tahun 1902 merumuskan bahwa faktor-faktor
yang diwariskan kepada keturunannya terdapat dalam kromosom.
Thomas Hunt Morgan (1922) dan Herivan Muller menemukan faktor-
faktor genetik pada Drosophilla melanogaster dari masing-masing
kromosomnya.
Kromosom adalah …..sel yang mempunyai struktur, individualitas
dan fungsi khusus. Fungsi kromosom adalah pembawa gen (DNA) yang
merupakan pengatur struktur dan fungsi di dalam sel setiap mahluk hidup.
Bahan genetik kromosom terdiri dari dua daerah yaitu kepala dan
lengan. Kepala (sentromer, kinektor) pada umumnya hanya 1 tiap
kromosom dan lengan ada 2. Lengan ada yang sama panjang, ada yang
satu pendek dan ada pula yang satu pendek sekali. Tipe kromosom
dapat dilihat pada gambar 48.
Berdasarkan letak sentromernya kromosom dapat dibedakan
menjadi empat tipe, yaitu :
1. Kromosom telosentrik, bentuk seperti tongkat dan sentromer pada
ujung proksimal.
106

2. Kromosom akrosentrik, bentuknya seperti tongkat pendek dengan


lengan kecil dan hampir tidak kelihatan (misal pada sel belalang
Fam Acrididae).
3. Kromosom sub-metasentrik, mempunyai lengan yang tidak sama
panjang seperti huruf L.
4. Kromosom metasentrik, mempunyai lengan yang sama panjang
(misal pada sel telur amphibia).

Gambar 48. tipe kromosom.

Bentuk kromosom dapat berubah oleh akibat zat kimia, radiasi,


mutasi. Panjang kromosom sekitar 0.2 – 50 nm, sedangkan diameter 0,2
– 2 nm (pada sel tubuh manusia panjang 4 – 6 nm).
Sel somatik organisme eukariotik mempunyai jumlah kromosom
dasar, jumlah tersebut adalah satu set yang diwariskan dari induk (ibu)
dan satu set diwariskan dari ayah. Setiap sel somatik tumbuhan dan
hewan mengandung jumlah kromosom dan jumlah ADN (gen). Kromosom
pada sel-sel tubuh mempunyai pasangan yang identik disebut kromosom
homolog. Dua set kromosom yang diwariskan dari ibu dan ayah disebut
diploid (2n). Sel kelamin (gamet) mempunyai separuh jumlah kromosom
sel somatik disebut haploid (n).
107

Jumlah kromosom pada berbagai organisme dapat dilihat pada


tabel.

Tabel …: Jumlah kromosom pada berbagai organisme


No Organisme Jumlah kromosom diploid

46
48
78
38
64
36
Lalat buah 8
Tembakau 48
24
16

C. PEMBELAHAN SEL
Salah satu ciri mahluk hidup yaitu mempunyai kemampuan
berkembangbiak. Pembelahan adalah suatu cara sel memperbanyak diri.
Pembelahan dapat bertujuan untuk pembiakan dan untuk tumbuh.
Tumbuh sendiri menempuh dua proses, yaitu pembelahan dan
diferensiasi.

1. Siklus sel
Siklus sel merupakan serangkaian proses yang berlangsung sejak
pembentukannya sampai mulai membelah. Siklus sel terdiri dua fase,
yaitu interfase dan fase pembelahan. Pada sel eukariot pembelahan sel
ada 2 macam, yaitu mitosis dan meiosis.
Pembelahan mitosis, yaitu proses yang menghasilkan dua sel
anakan yang identik dan mempertahankan kromosom sel anak tetap satu
dengan sel induk. Mitosis dapat berfungsi untuk mengadakan
pertumbuhan (mengganti sel-sel yang rusak/mati) Mitosis terjadi pada sel-
108

sel yang muda misalnya pada sel ujung akar, batang dan sel-sel muda
pada perkembangan embrio.
Pembelahan meiosis, yaitu proses yang mereduksi jumlah
kromosom menjadi separuh dari induknya (in). Terjadi pada proses
pembentukan gamet, yaitu gamet jantan (n) dan gamet betina (n), setelah
terjadi pembuahan akan menjadi diploid (2n). Meiosis merupakan
pembelahan yang hanya terjadi pada organisme yang berkembangbiak
secara seksual.

a). Mitosis
Fase yang terdapat pada mitosis, yaitu interfase/tahap persiapan
dan mitosis/tahap pembelahan. Fase persiapan lebih lama daripada fase
pembelahan itu sendiri, misalnya pada sel mamalia yang dikulturkan
dengan selang waktu pembelahan setiap 16 jam. Hal ini menunjukkan
bahwa interfasenya 15 jam dan pembelahannya 1 jam.
a) Periode Interfase
Periode ini dinamakan periode istirahat atau periode antara dua
pembelahan. Periode ini tidak terjadi pembelahan sitoplasma maupun
kromosom, tetapi pada inti dan sitoplasma terjadi peningkatan aktivitas
metabolisme akibatnya volume inti dan sitoplasma bertambah. Periode
interfase dibagi menjadi tiga fase, yaitu fase G 1, fase S dan fase G2
(gambar 49)
- Fase G1 (Gab) yaitu periode yang sedang aktif mensintesis ARN
(transkripsi) dan sintesis protein (translasi). Hal ini untuk
membentuk protoplasma baru yang dipergunakan sel anak
setelah terjadi pembelahan. Selain bahan genetis, bahan
sitoplasma dan organel dibikin rangkap. Dengan adanya proses
transkripsi dan translasi maupun sintesis bahan protoplasma
menyebabkan inti dan sitoplasma membesar. Waktu G1 dapat
mencapai 30 – 40% dari seluruh waktu siklus.
109

- Fase S (sintesis), yaitu periode yang aktif mensintesis DNA


(proses replikasi dan duplikasi DNA kromosom). Dengan
kehadiran enzim replikasi maka pilinan benang-benang DNA
yang sepasang menjadi longgar dan terbuka. Enzim replikasi
dapat melepaskan DNA dari jeratan (benaman) protein histon
dan non-histon, sehingga terangsang bereplikasi. Setiap
belahan DNA lama membikin DNA baru sehinggaDNA anak (2
petang) akan terdiri dari DNA lama dan DNA baru. A dari DNA
lama membikin T dari DNA baru, C dari DNA lama membikin G
dari DNA baru (gambar …..). Bedanya dengan transkripsi ARN
adalah terbentuk basa T nya ditempati U, gulanya ribosa,
benang tunggal dan tidak berpasangan. Lama periode S
mencapai 30 – 40% selama waktu siklus akhir periode S,
benang-benang DNA yang sepasang membenam kembali ke
dalam protein histon dan pilinan rapat kembali. Terbentuklah
satu pasang kromatin anak dengan sentromer satu.
- Fase G2, yaitu persiapan sitoplasma untuk membelah, sintesis
pada fase G1 diselesaikan sehingga bahan dan organel menjadi
rangkap. Waktu G2 10 – 20% waktu pembelahan siklus. Setelah
fase G2 ini segera disusul dengan pembelahan yang
sesungguhnya (mitosis). Mitosis memiliki 4 fase, yaitu profase,
metafase, anafase, dan telofase. (Pro = awal, sebelumnya; meta
= kemudian; ana = kembali; telo = ujung, jauh).

Profase
- Kromosom mulai tampak, karena pilinan ADN kromatin makin
rapat, pendek dan menebal.
- Kromosom membelah memanjang membentuk dua kromatid
(terlihat dua sister kromatid) yang dihubungkan oleh sentromer.
- Nukleolus mengecil dan akhirnya hilang/hancur.
- Selaput inti hancur/hilang.
110

- Terbentuk benang-benang gelendong (spindel).


- Kromosom bergerak ke tengah atau equator sel.

Metafase
- Benang-benang gelendong menjadi jelas pada awal permulaan
metafase, seperti kumparan yang terdiri dari serabut protein
halus terbuat dari mikrotubula yang sangat kecil.
- Kromosom bergerak ke bidang equator (bidang khayal yang
terletak di tengah badan sel), membagi dua sama besar antara
dua kutub.
- Sentromer melekat pada benang gelendong.
- Sentromer membelah dan masing-masing kromatid menjadi
kromosom tunggal.
- Nukleolus menghilang.

Anafase
- Sentromer tiap kromosom membelah menjadi dua dan kromatid
dari satu kromosom berpisah.
- Tiap-tiap kromatid pergi ke kutub yang berseberangan (kutub
yang berlawanan).
- Terjadi penyebaran kromosom dan ADN yang seragam di dalam
sel.
- Akhir anafase sekat sel mulai terbentuk dekat bidang equator.

Telofase
- Membran inti terbentuk mengelilingi inti.
- Benang-benang gelendong menghilang.
- Nukleolus terbentuk lagi.
- Sekat sel terbentuk kembali dan sel membelah menjadi dua sel
anak.
111

- Terjadi sitokinesis (pemisahan sitoplasma) dengan benda-benda


yang ada di dalam sitoplasma.

Gambar mitosis secara lengkap dapat dilihat pada gambar….

Kelainan pada mitosis yaitu tetraploid, akibat sel diberi Colchicine


maka terjadi pencegahan pembentukan mikrotubul spindel dan
menghancurkan mikrotubul yang ada, sehingga sel semula diploid
menjadi tetraploid. Contoh lain adalah tumor, dimana sekelompok sel
tumbuh dan membelah secara abnormal. Gambar……..
112

b). Meiosis
Meiosis adalah pembelahan reduksi yang hanya terjadi pada
organisme yang berkembangbiak secara seksual (terjadi pada
gametogenesis). Sel induk yang diploid (2n) pada akhir pembelahan
menjadi sel anak yang haploid (n). Meiosis terdiri dari meiosis I dan
meiosis II, dengan masing-masing memiliki 4 tahap yaitu, profase,
metafase, anafase, dan telofase. Seperti pada mitosis, meiosis juga
didahului periode sintesis (S), yaitu waktu yang digunakan untuk sintesis
ADN.

 Meiosis I
- Protease I : Profase pada meiosis lebih lama dari pada profase
mitosis dan dibagi menjadi 5 tahap. Leptonema (leptoten).
(Lepto = kecil, nema = benang).
- Ukuran nukleus bertambah besar.
- Kromosom kelihatan seperti benang yang panjang dan halus
dan tidak berpasangan dan merenggang.
- Nukleolus dan selaput inti masih ada.
- Filamen protein terbentuk dan melekat pada sentromer.

Zigonema (zigoten) (zigon = berdampingan).


- Pilinan ADN makin rapat dan padat, serta berupa kromosom
tampak mengandung manik-manik kecil (kromoner).
- Kromosom homolog saling tarik menarik dan mulai
berpasangan (sinopsis), yang memungkinkan pertukaran
bahan genetik dari kromosom induk dan kromosom bapak.
- Terbentuk serabut-serabut protein sebagai elemen lateral
yang kemudian melekat pada kromatid (synaptinemal
complex).
113

Pakinema = pakiten (pachus = tebal)


- Kromosom makin pendek dan menebal karena makin
berpilin.
- Masing-masing bivalen menjadi dua dan terlihat empat
benang (tetral).
- Terjadi pindah silang (crossing over) dengan pertukaran
timbal balik antara kromosom homolog.
- Nukleolus tampak jelas.

Diplonema = diploten (diplos = dobel)


- Kromosom semakin membesar dan memendek.
- Ikatan pasangan kromosom semakin longgar dan mulai
terjadi pemisahan.
- Kiasma terbentuk pada saat peristiwa pindah silang.
- Akibat pindah silang maka terjadi adanya kombinasi gen
yang baru.

Diakinesis (dia = menyeberang)


- Kromosom membesar dan memendek maksimal.
- Kiasma (persilangan) mendekati ujung dan jumlahnya
makin berkurang.
- Nukleolus lepas dari kromosom, hancur dan hilang.
- Selaput inti hancur/hilang.
- Sentrosom anak pindah ke kutub berseberangan/menjadi
bintang kutub).
- Kromosom menggantung dan menyebar antara kedua
kutub dengan seimbang.

Metafase I :
- Pembentukan serat gelendong dan benang melekat pada
sentromer.
114

- Membran nukleus dan nukleolus hilang.


- Setiap pasangan kromosom homolog mengambil posisi
pada bidang equator sel, menggantung pada serat
gelendong lewat sentromer.

Anafase I :
- Pemisahan kromosom homolog selesai, kemudian
bergerak ke arah kutub yang berlawanan.
- Sentromer belum membelah sehingga dua kromatid masih
bertaut.

Telofase I :
- Kromosom menjadi halus dan sentromer belum membelah.
- Pada beberapa organisme tidak membentuk membran
nukleus anak dan meiosis langsung ke tahap meiosis II
(tanpa interkinesis) dengan ditandai kromosom menjadi
halus. Pada organisme yang lain ada interkinesis dalam
waktu singkat dan membentuk membran nukleus anak dan
kromosom bertambah panjang.
- Tidak berlangsung sintesis AND tetapi sintesis protein
dapat berlangsung terus.
- Terjadi cytokinesis sehingga terbentuk 2 sel anak.

Meiosis II
Profase II :
- Kromatin berubah menajdi kromosom haploid (n) pendek
dan tebal. Tiap-tiap kromosom terdiri dari 2 kromatid.
- Selaput inti hilang, nukleolus hilang dan sentriol berpisah
menjadi dua.
- Kromosom menyebar dikedua kutub yang berseberangan.
115

Metafase II :
- Kromosom menempati pada bidang equator, menggantung
pada serat gelendong lewat sentromer.
- Kromosom kelihatan seperti dua kromatid dan menyebar
ke arah kutub.
- Sentromer melekat pada benang-benang gelendong dan
mulai membelah.
Anafase II :
- Kromatid memisah dan sentromer membelah dan masing-
masing tertarik pada kutub yang berlawanan.
Telofase II :
- Tahap 4 sel (pembentukan teleoid).
- Selaput inti terbentuk mengelilingi 4 hasil pembelahan.
- Kromosom anak menjadi halus berubah menjadi kromatin.
- Serat gelendong hilang dan nukleolus muncul.
- Terjadi modifikasi sel lebih lanjut untuk menghasilkan
gamet.
Meiosis secara lengkap dapat dilihat pada gambar …..dan
perbedaan antara mitosis dengan meiosis dapat dilihat pada tabel …..
Tabel perbedaan Mitosis dan Meiosis
Mitosis Meiosis
1.Berlangsung pada sel-sel 1.Berlangsung pada sel-sel gamet
somatis, baik haploid (n) atau (sel generatif) yang diploid (2n)
diploid (2n)
2.Pembelahan nukleus dan 2.Pembelahan nukleus dan
sitoplasma berlangsung 1 kali. sitoplasma berlangsung 2 kali
berturut-turut.
3.Kromosom homolog biasanya 3.Kromosom homolog membentuk
tidak membentuk kiasma (terjadi kiasma dan terjadi pindah silang
pindah silang). materi genetik.
4.Satu kali daur dari satu sel 4.Tiap daur satu sel dihasilkan
dihasilkan dua sel anak. empat sel anak.
5.Jumlah kromosom sel anak 5.Jumlah kromosom sel anak
sama dengan jumlah kromosom setengah dari jumlah kromosom
sel induk. sel induk.
116

GAMETOGENESIS
Gametogenesis adalah suatu proses untuk menghasilkan gamet
matang sehingga mampu membuahi. Gametogenesis dapat dibagi
menjadi dua, yaitu pembentukan spermatozoa dari spermatogonia
(spermatogenesis) dan pembentukan ovum (sel telur) dari oogonia
(oogenesis).

Genetika Tumbuhan
Hal. 10 - 16

Gambar Meiosis

SPERMATOGENESIS
Spermatogenesis adalah pembentukan spermatozoa di dalam
tubulus seminiferus yang terdapat di dalam testis. Sel yang mengalami
proses meiosis adalah spermatosit hasil diferensiasi spermatogonium.
Pada meiosis I spermatosit primer (2n) menghasilkan dua buah
spermatosit sekunder (n). Pada meiosis II setiap spermatosit sekunder
menghasilkan spermatida, kemudian mengalami metamorfosis menjadi
117

spermatozoon. Oleh karena itu 1 spermatogonium/spermatosit primer (n)


menghasilkan 4 spermatozoa (n). Gambar …..

OOGENESIS
Oogenesis yaitu pembentukan sel telur (ovum). Pada oogenesis
terjadi pembelahan inti dan diikuti sitokinesis yang tidak sama, sehingga
sebuah sel yang diploid menghasilkan sebuah sel telur yang besar dan 3
buah polosit (kecil-kecil).
Oogenesis terjadi di dalam ovarium yang dimulai dari pembelahan
oogenium sehingga lebih banyak. Tiap-tiap oogenium berdiferensiasi
menjadi oosit primer. ADN mengadakan rreplikasi dan oosit primer
masuk profase I sampai terbentuk tetrad.
Meiosis I kromosom terpisah dan selama sitokinesis tidak terjadi
dua bagian yang sama. Satu nukleus dengan sitoplasma dikeluarkan dan
membentuk polosit primer. Sedangkan polosit lain mendapatkan bagian
sitoplasma yang jauh lebih banyak menjadi oosit sekunder.
Meiosis II oosit sekunder membentuk dua sel anak yang tidak
sama besar, yaitu satu polosit sekunder (kecil) dan sebuah sel telur
(besar).
(Gambar ……)

Daftar Pustaka

Bern, M.C. 1983. Cells Second Edition, Philadelphia : Saunders College,


Publishing.
De Robertis, E.D.P. at.al. 1987. Cell and Molecular Biology. Eight Edition.
Philadelphia : Lea and Febiger.
Suzuki, David T. at.al. 1986. An Introduction to Genetic Analysis. Third
Edition. New York : W.H. Freeman and Company.
Sheeler, Phillip, and Branchi, D.E. 1980. Cell Biology. New York : John
Willey and Sons.
118

ASAM NUKLEAT, RIBOSOM DAN SINTESIS PROTEIN

A. ASAM NUKLEAT
Abad ke 20 Albretcht Kossel menemukan asam nukleat
mengandung karbohidrat, asam dan basa. Oleh Paul Fisher bahwa basa
yang terdapat pada asam nukleat merupakan turunan dari pirimidin dan
purin. Sedangkan Lavene (Rusia0 mengidentifikasi bahwa KH (gula) yang
terdapat dalam asam nukleat adalah ribosa dan deoksiribosa. Selain itu
Lavene juga berpendapat bahwa pospor yang terdapat dalam asam
nukleat adalah gugusan pospat yang berfungsi mengikat molekul gula
dan molekul pirimidin atau purin secara kovalen.
Asam nukleat terdiri dari tiga komponen, yaitu basa nitrogen, gula
pentosa dan gugusan pospat. Basa nitrogen merupakan derivat molekul
pirimidin dan molekul purin yang strukturnya lingkar. Gula pentosa berupa
ribosa atau deoksiribosa. Gugusan pospat yaitu mengikat mol basa
nitrogen dengan gula pentosa.
Basa pirimidin ada tiga jenis, yaitu sitosin, timin dan urasil.
Sedangkan basa purin ada dua jenis, yaitu adenin dan guanin.
(Gambar…..). Gula pentosa ada dua yaitu ribosa dan deoksiribosa
dengan perbedaan pada ribosa ada kelebihan 1 atom oksigen (O).
(Gambar .…). Gugusan pospat pada asam nukleat bersifat asam karena
melepas ion H+ sehingga dalam keadaan ion negatif. Persenyawaan gula
pentosa dengan basa purin atau pirimidin disebut nukleosida (gambar
….). Derivat pirimidin diberi nama dengan akhiran –idin, sedangkan
derivat purin diberi akhiran –osin dengan diberi awalan –deoksi (tabel …)
Persenyawaan gula pentosa, basa pirimidin/purin dan asam pospat
disebut nukleotida dengan diberi nama akhiran –ilat dan awalan doksi
(tabel ….)
119

Tabel : Nukleosida
Jenis Basa Gula Ribosa Gula Deoksiribosa
Nitrogen
Pirimidin
Timin Timidin Deoksitimidin
Sitosin Sitidin Deoksisitidin
Purin
Adenin Adenosin Deoksiad
enosin
Guani Guanosin Deoksiguano
sin

Tabel : Nukleotida
Jenis Basa Gula Ribosa Gula Deoksiribosa
Nitrogen
Pirimidin
Timin Timidilat Deoksi Timidilat
Sitosin Sitidilat Deoksi Sitidilat
Urasil Uridilat
Purin
Adenin Adenilat Deoksi Adenilat
Guanin Guanilat Deoksi Guanilat

Nukleotida dapat berupa Adenosin Diphosphat (ADP) dan


Adenosin Tri Phosphat (ATP). Selain ATP dalam sel juga terdapat UTP,
STP, GTP, d-ATP, d-TTP, d-STP dan d-GTP (gambar ….)

Gambar …..Bagan ATP


120

Asam nukleat adalah makro molekul yang terdiri dari polimer


nukleotida. Asam nukleat ada dua, yaitu asam Deoksiribonukleat (ADN)
atau DNA dan asam Ribonukleat (ARN) atau RNA. Terdapatnya ADN
terutama di dalam nukleus, mitokondria dan kloroplas, sedangkan ARN di
dalam sitoplasma, nukleolus dan kromosom. ADN merupakan pembawa
informasi genetik (materi genetik). ARN berfungsi dalam sintesis protein.

Struktur DNA
James Watson dan Francis Cricle (1953) mengusulkan struktur
DNA adalah suatu heliks ganda (heliks kembar/double helix). Erwin
Chorgat (1949-1953) memisahkan basa-basa DNA berbagai organisme
dan memberikan kesimpulan :
1. Dalam setiap molekul DNA jumlah Adenin (A) sama dengan
jumlah Timin (T) dan jumlah Guanin (G) selalu sama dengan
jumlah Sitosin (S).
2. Jumlah purin selalu sama dengan jumlah oirimidin (A+G =
T+S).
3. Perbandingan A+T dengan G-S (AT : GS) pada tiap sel tubuh
organisme yang berlainan spesies sangat bervariasi.
Pada tahun 1953 Rosalin Franklin dan Maurice Wilkins dengan
sinar X pada pengamatan serat DNA menunjukkan struktur DNA berupa
helix. Oleh Watson – Crick struktur DNA diusulkan :
1. Setiap molekul DNA terdiri dari dua rantai poli nukleotida
(heliks ganda) yang mengelilingi sumbu pusat seperti lilitan.
Lilitan tersebut bersifat plektonik yang artinya hanya dapat
dipisahkan sempurna dengan cara menguraikan (unwinding)
lilitannya.
2. Kedua utas DNA bersifat anti paralel, artinya kedua utas DNA
mempunyai ikatan ester pospat pada atom C nomor (5 1) dan
atom C nomor (31) dengan arah yan berlawanan.
121

3. Basa-basa pada kedua utas berstruktur datar (planar) yang


terletak tegak lurus pada sumbu. Rantai bagian luar terdiri dari
deoksiribossa dan pospat.
4. Basa-basa nitrogen pada utas yang berlawanan berpasangan
satu sama lain akibat dari pembentukan ikatan hidrogen
(pasangan A-T dan G-C). Hubungan A-T dilaksanakan dua
ikatan hidrogen, sedangkan S-G oleh tiga ikatan hidrogen.
5. Urutan nukleotida pada rantai dalam mol AND yang satu tidak
dapat ditentukan, tetapi harus komplementer dengan urutan
nukleotida pada rantai pasangannya.
Misal: Rantai I (51) T – G – S – A – G – T – A – T – T – G (3 1)
II III III II III II II II II III
Rantai II (31) A – S – G – T – S – A – T – A – A – S (5 1)
6. Satu putaran lengkap nukleus ganda panjangnya 34 angstron
dengan jarak antara dua monomer nuklleotida 3,4 angstron, maka
setiap putaran terdiri dari 10 nukleotida (10 basa).

Denaturasi dan Renaturasi Molekul ADN


Molekul ADN berbentuk helik ganda yang dipertahankan oleh
ikatan hidrogen yang sifatnya lemah dan mudah dipisahkan. Apabila
larutan mengandung molekul ADN dipanaskan (ditambah alkali yang
kuat), maka ikatan hidrogen akan putus dan rantai heliks terlepas atau
disebut Denaturasi ADN. Bila larutan dinetralkan atau didinginkan maka
pasangan basa nitrogen terbentuk lagi dan heliks ganda terbentuk
kembali (Renaturasi ADN). Struktur ADN seperti gambar ….

Reproduksi Asam Nukleat


Asam Nukleat bereproduksi dengan cara yaitu replikasi dan
transkripsi. Kedua proses ini digunakan satu utasan asam nukleat
sebagai modelnya. Perbanyakan satu molekul asam nukleat dengan
122

proses replikasi dilakukan dengan menggunakan dirinya sebagai molekul


cetakan, misalnya dalam perbanyakan satu molekul DNA, maka mol DNA
tersebut yang digunakan sebagai modelnya dan juga bila mol RNA maka
yang digunakan modelnya adalah mol RNA tersebut. Terdapat perbedaan
dalam proses transkripsi misalnya dalam pembentukan DNA maka RNA
yang digunakan sebagai modelnya. Sebaliknya dalam pembentukan RNA
maka DNA sebagai model cetakannya. Untuk membedakan arah
transkripsi maka transkripsi digunakan untuk menunjukkan pembentukan
RNA dengan DNA sebagai modelnya dan transkripsi balik bila RNA
digunakan sebagai model untuk membentuk DNA. (gambar ….)

Gambar Struktur mol ADN.

Proses replikasi dan transkripsi balik digunakan untuk


memperbanyak bahan genetik/genom organisme, sedangkan transkripsi
digunakan dalam ekspresi gen.

Replikasi DNA Transkripsi RNA Replikasi


123

Transkripsi balik

Gambar ……. Skema Replikasi dan Transkripsi


Sintesis DNA
Molekul nukleotida dalam keadaan bebas berbentuk nukloesida-
trifosfat. Arthur Kornberg (1950) menemukan enzim DNA-polimerase
yang bekerja sebagai biokatalisator dalam replikasi dan penyusunan
molekul DNA. Enzim DNA –polimerase hanya dapat menambahkan
nukleotida pada gugusan OH atau atom C nomor (3 1) pada “primer” yang
sudah ada sehingga sintesis berjalan ke arah 5 1 - 31.
Proses sintesis DNA, dua nukleotida digabungkan satu dengan
yang lain dengan cara merangkaikan karbon gula ke- 5 (C5) yang
mengandung fosfat dari satu nukleotida kepada karbon gula ketiga (C3)
yang mengandung OH dari nukleotida lain, membentuk ikatan 5-3
fosfodiester. Secara logika ditambahkan pada ujung 3 1 OH (pertumbuhan
5-3) atau ditambahkan ujung 51p (pertumbuhan 3-5). Gambar …….
124

Gambar polimerisasi DNA.

Replikasi DNA
Replikasi ada dua, yaitu pertama : penguraian heliks ganda
menjadi utasan tunggal dan membentuk percabangan replikasi, kedua :
sintesis rantai baru dengan menggunakan utasan tunggal sebagai model
yang sekaligus menjadikan utasan tunggal tersebut menjadi heliks ganda.
Berdasarkan antiparalel dari utaas heliks ganda DNA, maka pada
percabangan replikasi ada cabang yang berbeda ujungnya, yaitu 3 1 OH
dan ujung 51 P. Sintesis DNA dari ujung 5 1 P ke ujung 31 OH, sehingga
pada percabangan replikasi akan terdapat dua pola sintesis DNA baru,
yaitu pada cabang ujung 3 1 OH dari bagian ujung ke arah pangkal
percabangan, sedangkan cabang 5 1 P pada pangkal percabangan
bergerak ke arah ujung (gambar ……).
Cabang yang berujung 3 1 OH disebut cabang “leading” sedangkan
ujung 51 P disebut cabang “lagging”. Pada utas lagging sintesis berjalan
secara diskontinue dan akan ditemukan berbagai fragmen yang disebut
fragmen Okazaki sesuai dengan nama penemunya Reiji Okazaki (1969).
Pentingnya Renaturasi ADN Mol dalam Biologi Molekuler :
Banyaknya molekul ADN (Genom) memerlukan renaturasi yang lebih
lama daripada yang sedikit genom. Misal pada anak sapi lebih banyak
daripada E.Coli. Rantai ADN tunggal dapat membentuk hibrid dengan
rantai ADN untuk yang berasal dari spesies lain (makin dekat
kekerabatannya makin banyak persamaan mol ADNnya dan
kemungkinan hibridnya lebih banyak). Rantai ADN tunggal dapat
membentuk hibrid dengan rantai ARN yang nukleotidanya bersifat
komplementer, misalnya Adenin (A) pada mol ADN dihubungkan dengan
Urasil (U) pada mol ARN dengan ikatan hidrogen.
125

DNA girase

Helikase

Protein SSB

DNA polimerase

DNA polimerase

Fragmen
Okazaki

Gambar …. Sintesis DNA


126

DNA girase : Menguraikan super heliks


DNA helikase : Menguraikan pilinan heliks ganda
SSB : Menstabilkan utasan tunggal

Ribo Nukleic Acid (RNA) = Asam Ribo Nukleat (ARN)


Struktur RNA sama seperti DNA, bedanya pada mol RNA gula
pentosanya berupa ribosa dan timin diganti urasil. Molekul RNA ada tiga
jenis yaitu :
1. m RNA = Messenger RNA (atau ARN-d / ARN duta), membawa
informasi genetik ke ribosom dalam bentuk kodon u / merinci
urutan asam amino dalam rantai polipeptida yang akan
dibentuk.
2. T-RNA = Transfer RNA (ARN pemindah ARN-p), yaitu
mengidentifikasi asam amino sesuai informasi genetik yang
dibawa oleh mRNA dan mengangkut (memindahkan) ke
ribosom.
3. r-RNA = Ribosomal RNA (ARN-r = ARN ribosom), yaitu unit
ribosom dan sebagai tempat berlangsungnya sintesis protein.

B. RIBOSOM
Ribosom merupakan struktur multi molekul (organel tak
bermembran) yang berfungsi sebagai tempat untuk sintesis protein.
Ukuran ribosom dengan garis tengah 150-200 A o.
Ribosom terdapat pada sel prokariot dan sel eukariotik. Pada sel
prokariotik, ribosom terdapat bebas didalam sitoplasma, sedangkan pada
sel eukariotik terdapat pada sitosol, matrik mitokondria, stroma kloroplas
dan menempel pada permukaan selaput Retikulum Endoplasma (RE). RE
dan ribosom membentuk REG atau ergastoplasma, serta sering
membentuk polisom.
127

Ribosom sel-sel prokariota mempunyai masa molekul 2.520.000


dalton, sedangkan sel-sel eukariota berkisar 4.220.000 dalton. Ukuran
ribosom ditentukan dengan koefisien sedimentasi (pengendapan).
Koefisien sedimentasi dinyatakan sengan S atau kesatuan (unit) Sved
berg. Penamaan ini sesuai dengan penemu Ultracentrifuge oleh
Svedberg. Ribosom prokariota mempunyai ukuran 70S atau koefisien
sedimentasi 70S, sedangkan pada eukariota berukuran 80S.
Ribosom 70S terdiri dari dua sub unit, yaitu 50S dan 30S. Sub unit
50S lebih besar, bentuk seperti kubah, ukuran kira-kira 160 Ao sampai
dengan 180 Ao, sedangkan sub unit 30S lebih kecil berbentuk seperi topi.
Ribosom 80S terdiri dari dua sub unit, yaitu 60S dan 40S. Sub unit 60S
berbentuk seperti kubah dan sub unit 40S berbentuk seperti topi.
Ribosom 60S menempel pada membran RE dan membran inti.
Antara kedua sub unit saling menjadi satu kesatuan oleh pengaruh ion
Mg.

Gambar Struktur Ribosom

Ribosom 70S terdapat pada prokariot, misalnya pada E.Coli.


Mempunyai dua sub unit, yaitu 50S dan 30S. Sub unit 50S dengan berat
molekul 1.800.000 terdiri dari rRNA 23S dan rRNA 5S. Sub unit 50S terdiri
128

dari 34 protein dan 3120 nukleotida, sedangkan sub unit 30S berat
molekul 1.000.000, rRNA 16 S, 1500 nukleotida dan 21 protein.
Ribosom 80S terdapat pada sel eukariot, terdiri dari dua sub unit
yaitu sub unit 60S dan sub unit 40S. Sub unit 60S dengan berat molekul
3.000.000, mempunyai 3 tipe rRNA, yaitu rRNA 28S dan rRNA 5S. Sub
unit 60S terdiri dari 45 protein dan 5180 nukleotida. Sedangkan sub unit
40S (berat molekul 1.500.000), tipe rRNA 18S, 2000 nukleotida, dan 33
protein. (Tabel……)
Tabel Komposisi Ribosom Prokariota dan Eukariota
Jenis/Faktor Prokariot Eukariot

Ribosom pengendapan
- Koefisien sedimentasi 70S 80S
- Berat molekul 2.800.000 dalton 4.500.000 dalton
- Sub unit 2 2
Sub unit besar
- Koefisien 50S 60S
pengendapan 1.800.000 dalton
- Berat molekul 23S= 3000 nukleotida 28S= 5000 nukleotida
- Ukuran molekul rRNA
5S= 120 nukleotida 5S= 160 nukleotida
31 - 34 45 – 49
- Jumlah protein
Sub unit kecil
- Koefisien 30S 40S
pengendapan 1.000.000 dalton 1.500.000 dalton
- Berat molekul 16S= 21 nukleotida 18S= 2000 nukleotida
- Ukuran molekul rRNA 21 33
- Jumlah protein

Fungsi Ribosom
Ribosom merupakan organel yang memegang peranan penting
dalam proses sintesis protein. Didalam sintesis protein, ribosom dibantu
mRNA, tRNA, rRNA, dan faktor-faktor protein.

1. Fungsi Sub Unit Ribosom 30S


129

Sub unit Ribosom 30S berfungsi sebagai tempat pengikatan


mRNA. Kodon pertama dari mRNA akan bersatu dengan sub unit ribosom
membentuk suatu komponen yang kompleks untuk mulai sintesis protein
disebut initation complex. Initation complex ini disusun oleh 30S
formylmetionyl tRNA, Guanosin Triphosphat (GTP) dan kodon triplet AUG
atau GUG mRNA.
Sub unit ribosom 30 mempunyai banyak faktor protein yang
disebut initation faktor yang berfungsi untuk memulai adanya sintesis
protein.

2. Fungsi Sub Unit Ribosom 50S


Fungsi sub unit ribosom 50S adalah sebagai tempat pembentukan
rantai polipeptida. Sub unit ini diduga mempunyai 2 buah tempat untuk
melakukan penggabungan tRNA, yaitu :
a. Amino acyl tRNA site
b. Peptidyl tRNA site
3. Fungsi Sub Unit 40S
Sub unit ribosom 40S berfungsi sebagai pengikatan mRNA dan
tRNA. Sub unit ini mempunyai 3 tempat ikat molekul RNA, yaitu satu buah
untuk mengikat mRNA dan dua buah untuk tRNA.
4. Fungsi Sub Unit 60S
Fungsi sub unit ribosom 60S adalah sebagai tempat pembentukan
rantai polipeptida. Ribosom ini menempel pada RE dan sintesis protein
lebih efektif dibanding yang bebas. Dalam sub unit ini terdapat enzim
sintetase yang berfungsi agar asam-asam amino berangkai membentuk
untaian polipeptida.

C. SINTESIS PROTEIN
Sintesis protein merupakan suatu proses yang kompleks termasuk
didalamnya proses penerjemahan kodon-kodon pada mRNA menjadi
130

polipeptida. Sintesis protein melibatkan DNA, mRNA, tRNA, Ribosom,


asam amino dan beberapa enzim.
Ribosom terdiri dari molekul-molekul protein dan rRNA yang
berfungsi dalam sintesis protein. Reaksi sintesis protein merupakan
perpaduan antara kodon yang terdapat di mRNA dapat berpasangan
dengan anti kodon yang terdapat pada tRNA.
Dikirimnya mRNA ke sitoplasma, maka terjadi pengaktifan asam
amino dan asam amino diesterfikasi tRNA terbentuk Amino-asil-tRNA.
Ribosom mempunyai tiga tempat ikat molekul-molekul RNA, yaitu satu
mengikat mRNA dan dua buah untuk tRNA. Tempat-tempat untuk
mengikat tRNA-peptidil dinamakan tempat P dan tempat pengikat tRNA-
amino-asil dinamakan tempat A.
Enam puluh empat kodon (penyandi) pada sebuah molekul mRNA
merupakan kodon penghenti (stop), yang menghentikan proses
penterjemahan. (Tabel …)

Tabel …..
Kodon Asam Amino dalam Molekul ARN-duta (mRNA)
NUKLEOTIDA KEDUA

U S* A G

N UGU Cys
U
K UGA Stop
L USG UGG Trp
E
O
T
I
D
A

PER-
131

GUA val GSA GAA


GUG GSG GAG Glu

Keterangan :
Ala : Alanin Ileu : Isoleusin
Arg : Arginin Leu : Leusin
Asn : Asparagin Lys : Lysin
Asp : Asam asportat Met : Metionin
Cys : Cystein Phe : Fenil alanin
Gln : Glutamin Pro : Protein
Glu : Asam glutamat Ser : Serin
Gly : Glycin Thr : Treonin
Tyr : Tyrosin Trp : Triptofan
His : Histidin Val : Valin

1. mRNA (ARN, d)
mRNA pada sel eukariotik hanya mengandung sebuah kodon
permulaan (AUG) sehingga dinamakan monosistronik. Pada sel
prokariotik semua jenis ARN ditranskripsikan dengan bantuan enzim yang
sama, yaitu RNA-polimerase. MRNA pada bakteri sering mengandung
kodon-kodon untuk menyusun beberapa rantai polipeptida sehingga
ukuran molekulnya cukup panjang (Gambar…)
RNA tersebut dinamakan polisistronik, yang pada kodon
permukaan terdapat beberapa kodon (AUG).

Gambar …. mRNA bakteri

(51) AUG ….. NAA AUG …… UAA AUG…….. UAA (3 1)

Protein I Protein II Protein III

Sel-sel prokariotik semua jenis ARN ditranskripsikan dengan


bantuan enzim yang sama, yaitu RNA-polimerase. Ukuran molekul mRNA
132

pada sel-sel prokariot pendek-pendek dan terjadi degradasi bahkan bila


terjadi sebelum pembentukannya selesai.
Sel eukariot mRNA dibentuk dalam nukleus. Sebelum bertemu
dengan ribosom mRNA keluar menuju sitoplasma lewat porous. Umur
mRNA sel eukariotik lebih panjang daripada sel prokariotik dan lebih
stabil.
Pada sel-sel eukariot ada tiga jenis enzim RNA-polimerase, yaitu :
a) RNA-polimerase I yang terdapat pada nukleus dan berfungsi dalam
pembentukan rRNA (ARN-ribosom), b) RNA polimerase II, yang terdapat
pada nukleoplasma dan berfungsi dalam pembentukan mRNA, c) RNA-
polimerase III terdapat dalam nukleoplasma yang berfungsi dalam
pembentukan tRNA.

2. tRNA (ARN-t)
RNA penerjemahan atau tRNA adalah satu jenis RNA yang
mempunyai fungsi menerjemahkan sandi-sandi genetik yang berupa
rangkaian kodon mRNA menjadi rangkaian asam amino. TRNA juga
berfungsi sebagai RNA primer proses transkripsi balik (pembentukan DNA
dengan menggunakan RNA sebagai model cetakan) dalam pembiakan
retrovirus.
Struktur tRNA :
a. Bentuk umum seperti daun semanggi
b. Urutan basa terminal yang sama, yaitu basa 5 1 – SSA – 31 dari
nukleotida tRNA yang bersangkutan. Asam amino menempel pada
basa A (Adenin) yang terletak paling ujung.
c. Mempunyai bagian yang melengkung yang disebut lengan T.
Pada lengan ini terdapat tujuh basa yang tidak berpasangan
termasuk pseudouridin ( ) pada urutan TSG.
d. Mempunyai bagan yang disebut lengan dihidrouridin (DHU) yang
mengandung 8-12 basa yang tidak berpasangan.
133

e. Mempunyai bagian nukleotida yang basa-basanya komplementer


dengan kodon yang terdapat pada molekul mRNA. Nukleotida-
nukleotida tersebut dinamakan antikodon. Jika kodon pada mRNA
dengan urutan basa UUS, maka antikodon pada tRNA mempunyai
urutan basa AAG.

3. rRNA = Ribosomal RNA


Pada eukariot dengan ribosom 80S terdiri dari sub unit kecil 40S
dan sub unit besar 60S. Sedangkan pada prokariot ribosomnya 70S yang
terdiri dari sub unit kecil 30S dan sub unit besar 50S.
Ribosom pada sel-sel prokariot mengandung 3 jenis rRNA yaitu
pada sub unit kecil terdapat rRNA 16S, sedangkan pada sub unit besar
terdapat rRNA 23S dan 5S. Pada sel eukariot terdapat empat jenis rRNA,
pada sub unit kecil terdapat rRNA 18S, sedangkan pada sub unit besar
terdapat rRNA 28S, 5,8S dan 5S.
Fungsi ribosom pada sel-sel prokariot dapat dihambat oleh anti
biotik kloranfenikol, sedangkan pada sel eukariot anti biotik tersebut tidak
berpengaruh. Sintesis protein pada eukariot dipengaruhi antibiotik yang
lain, yaitu sikloheksamida.
Pembentukan ribosom pada sel-sel eukariot untuk rRNA 28S, 18S
dan 5,8S dibentuk didalam nukleolus, rRNA 5S dibentuk didalam
kromosom, sedangkan proteinnya dibentuk di sitoplasma.

Mekanisme Sintesis Protein

Sintesis protein melibatkan dua peristiwa, yaitu proses transkripsi


atau pemindahan informasi genetik dari molekul DNA ke molekul mRNA
dan proses translasi atau penerjemahan yaitu pengubahan informasi
genetik dari molekul mRNA menjadi molekul protein.
Translasi juga berarti pentejemahan rangkaian kodon mRNA
menjadi rangkaian asam amino polipeptida. Ribosom membaca kodon-
134

kodon yang berdampingan mulai dari kodon awal (AUG pertama hingga
ujung 51) sampai pada salah satu kodon akhir (UAA, UAG, atau UGA).
Tahapan sintesis polipeptida adalah (1) Pembentukan aminoasil-
tRNA, (2) Inisiasi atau pengenalan kodon awal, (3) Perpanjangan rantai
polipeptida, dan (4) Penutupan sintesis polipeptida pada kodon akhir.
Inisiasi sintesis polipeptida meliputi tiga tahap, yaitu : (1)
Penempelan sub unit ribosom kecil pada tRNA inisiator, (2) Penempelan
mRNA pada kompleks sub unit kecil ribosom dengan tRNA inisiator, (3)
Sub unit besar ribosom dengan sub unit kecil ribosom-tRNA-mRNA,
membentuk ribosom sempurna yang siap membaca kodon-kodon mRNA.
Proses inisiasi protein pada E.Coli dibantu oleh tiga protein IF1, IF2
dan IF3 (IF merupakan singkatan Initiation Factor). Ketiga faktor protein
tersebut didalam sitoplasma menempel pada sekelompok sub unit kecil
ribosom yang menunggu proses inisiasi. IF3 berperan memisahkan sub
unit kecil dan sub unit besar setelah selesai translasi pada periode
sebelumnya. IF1 dan IF2 berfungsi mendorong penempelan aminoasil-
tRNA inisiator (f Met-tRNA fmet) dan mRNA kepada sub unit 30S ribosom.
Sel eukariot mengandung faktor inisiasi yang lebih kompleks
dibanding prokariot. Dikenal dua faktor inisiasi yaitu eIF2 yang
mempunyai fungsi sama dengan gabungan IF1, IF2 dan IF3 dan eIF3
yang mempunyai fungsi yang sama dengan IF3. Proses inisiasi dimulai
dari penempelan eIF2, GTP dan Met-tRNA-met pada sub unit ribosom
kecil (40S) sedangkan eIF3 sudah lebih dulu menempel pada sub unit
ribosom kecil, yaitu pada saat pemisahan kedua sub unit ribosom setelah
proses translasi periode sebelumnya. Sub unit kecil ribosom eukariot
akan menempel pada dekat ujung 51 dan bergerak sepanjang mRNA
mencari AUG pertama (kodon awal). Pada eukariot proses inisiasi ini
melibatkan hidrolisis ATP menjadi ADP dan P, hal ini tidak terjadi pada
prokariot.
Proses perpanjangan melibatkan sejumlah protein faktor EF
(Elongation Factor), enzim transferase peptidil, serta GTP. Pada akhir
135

proses inisiasi dihasilkan satu ribosom sempurna yang berasosiasi


dengan amino asil-tRNA inisiator dan mRNA. Pada ribosom sempurna
tersedia dua situs amino asil-tRNA (situs P dan situs A) dengan situs P
ditempati oleh amino asil-tRNA inisiator. Proses perpanjangan polipeptida
dimulai dengan masuknya amino asil-tRNA yang kedua menempati situs
A.
Bila anti kodom yang terdapat pada amino asil-tRNA cocok dengan
kodon yang terdapat pada situs A, maka transferase peptidil akan
menggabungkan dua asam amino yang dibawa oelh kedua amino asil-
tRNA yang berdampingan pada ribosom tersebut. Transferase peptidil
akan melepaskan asam amino dari tRNA yang menempati situs P dan
menggabungkan pada asam amino di situs A, yang menghasilkan
peptidil-tRNA pada situs A. Terjadinya translokasi peptidil-tRNA dari situs
A ke situs P berulang sampai ditemukan kodon akhir (UAA, UAG, atau
UGA).
Akhir proses translasi bila ribosom menemui salah satu kodon akhir
(UAA, UAG, atau UGA). Dikarenakan tidak ada anti kodon yang cocok
maka proses perpanjangan rantai polipeptida akan berakhir. Kemudian
terjadi pemisahan antara ribosom tRNA, mRNA dan polipeptida dibantu
dengan protein RF (Release Factor), sebagai faktor pembebas. Pada E.
Coli ada tiga faktor pembebas, yaitu : RF1 yang tanggap terhadap kodon
UAA dan UAG, RF2 tanggap terhadap UAA dan UGA, dan RF3
merangsang reaksi yang dikatalisis oleh RF1 dan RF2.
Setelah protein-protein (RF1 dan RF2) menempel pada kodon
akhir, maka akan merubah aktivitas transferase peptidil dan mereaksikan
dengan air (H2O) sehingga terjadi proses hidrolisis peptidil-tRNA yang
terdapat pada situs P dan dihasilkan rantai polipeptida yang terbebas dari
tRNA. Selanjutnya terjadi hidrolisis GTP dan asosiasi ribosom tRNA-
mRNA terurai dengan diikuti pemisahan ribosom menjadi dua sub unit.
136

Anda mungkin juga menyukai