NAMA : ZUHARA DWI LESTARI

NIM : G1A022014

KELAS : BIOLOGI C

JURNAL : MITOSIS KARYA J. RICHARD MCLNTOSH

Semua sel eukariotik telah mempersiapkan pembelahan sel dengan membentuk spindel mitosis
oleh sebuah mesin bipolar yang terbuat dari mikrotubulus (MTs) dan banyak protein. Mesin bipolar ini
mengatur DNA ganda sehingga satu salinan dari setiap kromosom dapat menempel pada setiap ujung
gelendong.

1. Perkenalan
Semua siklus pertumbuhan dan pembelahan seluler mencakup waktu sintesis yang disebut
"interfase" di mana DNA direplikasi, dan semua konstituen seluler lainnya dibuat dalam jumlah
yang cukup untuk memasok kebutuhan dua sel. Selama mitosis, bahan-bahan ini diatur ulang,
jadi setelah sitokinesis setiap sel anak akan sepenuhnya diberkahi untuk tumbuh dan membagi
lagi. Pemisahan sel yang akurat sudah digandakan DNA adalah tugas terbesar yang dihadapi oleh
sel yang membelah karena DNA dari setiap genom lengkap jauh lebih panjang daripada diameter
sel. Pemisahan panjang untaian dengan kesetiaan tinggi adalah tugas dari gelendong mitosis.
Keberhasilan dalam tugas ini sangat penting untuk keberhasilan setiap organisme.

Untuk mitosis, dupleks DNA yang saling terkait ini disebut kromatid. Kondensasi kromosom
terjadi selama periode mitosis yang disebut profase. Peristiwanya sangat penting untuk
keberhasilan pembelahan sel. Ketika gelendong terbentuk selama prometafase, ia akan menempel
pada kromosom dan mengaturnya ke dalam struktur simetri ganda dari metafase. Pemisahan
kromosom yang berhasil selama anafase ditingkatkan oleh simetri ganda yang dicapai pada
metafase. Setelah kromatid metafase berpisah cukup jauh, dua inti fungsional dapat terbentuk di
bagian sel yang jauh selama telofase. Sitokinesis kemudian akan menghasilkan dua sel yang
dapat mengulangi peristiwa ini di akhir interfase berikutnya.

2. Acara serta Mekanisme Mitosis

 Proses profase
Selama proses awal profase terjadi kondensasi kromosom. Pemadatan terjadi pada
untaian kromatin dan menyebabkan pengurangan panjang serta peningkatan ketebalan di
setiap kromosom. Mekanisme untuk pemadatan profase masih menjadi perdebatan
dikarenakan keterbatasan pemahaman mengenai kromosom. Begitu pula dengan
pengetahuan mengenai perubahan yang terjadi pada struktur kromosom selama
pemadatan terjadi.
Banyak peristiwa tambahan yang membantu sel untuk mempersiapkan pembelahan saat
kromatin mengembun. Nukleolus menyebar, kadang-kadang sebagai fragmen tetapi
umumnya dengan melepaskan banyak partikel nukleoprotein ke dalam nukleoplasma, di
mana mereka terlihat seperti ribosom. Peristiwa ini mungkin adalah hasil dari
pengkondensasian DNA yang berfungsi sebagai pengatur nukleolar.
Penyebaran pembungkus ini adalah peristiwa yang dikendalikan. Mikrotubulus (MTs)
dari gelendong yang tumbuh telah terlihat mendorong pembungkus, tetapi hal ini tidak
berguna untuk penyebarannya karena proses yang akan terjadi adalah kemunculan
beberapa kandungan yang akan menghalangi polimerisasi MT. Sementara peningkatan
konsentrasi Ca2+ sitoplasma dan peningkatan terkait dalam aktivitas protein kinase C,
tetapi dampak dari kegiatan ini belum dipahami.
Pada banyak eukariota mikroskopis, selubung inti tidak akan rusak pada mitosis —
gelendong terbentuk di dalam nukleus, yang mengarah ke "mitosis tertutup." Mitosis
tertutup ini ditemukan di Giardia, organisme dari dekat akar pohon eukariotik, tetapi juga
ditemukan pada ciliata, amoeba, dan beberapa jamur.
Banyak peristiwa profase selain penyebaran lamin dikendalikan oleh protein kinase
CDK1, tetapi tambahan kinase mitosis telah diidentifikasi. Sintesis protein melambat
selama profase karena ribosom transit messenger RNA (mRNA) lebih lambat
menyebabkan akumulasi polisom.
Perubahan mitosis dalam organisasi sitoskeletal adalah hal signifikan karena empat
alasan. Yaitu, pertama banyaknya molekul yang membuat spindel dan mesin sitokinetik
merupakan molekul yang membangun sitoskeleton interfase. Kedua, hilangnya
sitoskeleton interfase menyebabkan sel-sel hewan membulat sehingga memberi mereka
simetri yang mendorong distribusi konten yang seragam dan dapat membantu ekuipartisi
organel pada sitokinesis. Ketiga, pelarutan polimer interfase menurunkan viskositas
sitoplasma, memfasilitasi pengacakan difusi objek sitoplasma (misalnya, kompleks
multienzim, ribosom, dan vesikel kecil).
 Gerakan difusi juga penting dalam mitosis tanaman karena aliran sitoplasma berhenti
pada tahap siklus sel ini, menghilangkan kebiasaan mesin sel tumbuhan untuk
pencampuran sitoplasma yang cepat.
 Proses prometafase
Spesialisasi bentuk kromosom untuk lampiran spindel, adapun bagian terpenting dari
kromosom untuk spindel lampiran adalah strukturnya yang dikenal sebagai kinetokor.
Struktur ini dibangun dari banyak protein.
Spindel MTs menampilkan ketidakstabilan dinamis dengan tingkat bencana yang
melebihi interfase sekitar 10 kali lipat. Dengan demikian, MTs yang tumbuh sering kali
beralih ke menyusut. Mereka kemudian dapat mengalami penyelamatan untuk mulai
tumbuh lagi atau memendek menjadi nol. Keduanya melakukan hal tersebut dengan cara
ini dan melalui rotasi difusi.
MTs menyelidiki wilayah di mana kromosom berada dan berulang kali memperbarui
kesempatan mereka untuk menemukan kinetokor. Ketika mereka melakukannya, mereka
distabilkan oleh pengikatan kinetokor dan dihapus dari kumpulan dinamis.
Dalam mitosis terbuka, MTs yang diprakarsai oleh sentrosom tumbuh ke ruang nuklir
segera setelah selubung nuklir menyebar. Jika mereka berasal dari sentrosom yang sudah
terpisah, mereka menginvasi massa kromosom dari dua sisi, menghadirkan MTs ke
kromosom dengan cara simetris dua kali lipat. Baik pada hewan maupun tumbuhan,
jumlah MTs yang berpartisipasi dalam invasi ini seringkali lebih besar dari itu yang dapat
dimulai oleh kutub spindel itu sendiri.
Mitosis tertutup biasanya memulai perlekatan kromosom ketika kutub masih berdekatan,
jadi mereka juga harus memiliki mekanisme untuk mengatur ulang lampiran awal mereka
dan mencapai karakteristik arsitektur metafase.
 Jalur alternatif untuk membentuk spindel
Jalur alternatif untuk pembentukan gelendong adalah, yang pertama tidak universal.
Beberapa gelendong yang melakukan meiosis terbentuk dari sebagian besar melalui
inisiasi MT di sekitar kromosom, berkat gradien yang dihasilkan kromosom. Gradien ini
mempengaruhi beberapa aspek inisiasi dan interaksi MT, mengarah ke rumpun MTs
segera di sekitar kromosom. Kumpulan berserat yang dihasilkan memilah menjadi a
susunan bipolar, berkat aksi kinesin-5 dan kemudian dynein dan/atau motor ujung-ujung
minus lainnya yang membantu untuk mengelompokkan MTminus berakhir.
Contoh lain yang juga terlibat adalah protein berserat "protein alat mitosis nuklir 1"
(NUMA1), yang mengikat dynein dan berinteraksi dengan MTs, terutama tujuan mereka,
 membantu MTs untuk mengatasi tetangga mereka dan membuat susunan bipolar
ditemukan pada metafase. Ketika jalur ini pertama kali ditemukan, tampaknya hal ini
seketika menjadi alternatif yang dimediasi sentrosom
 Mengikuti lampiran spindel
Kromosom Biasanya Bermigrasi ke Spindle Equator untuk Membentuk “Pelat Metafase”.
Pergerakan kromosom ke bidang ekuator spindel adalah aspek umum, meskipun tidak
universal. Jika kromosom prometafase terputus oleh iradiasi dengan microbeam, fragmen
yang tidak memiliki kinetokor didorong menjauh dari kutub spindel terdekat.
Demikian juga, lengan kromosom di sel hewan didorong ke arah ekuator gelendong dan
kemudian keluar dari sumbu poros, seolah-olah mereka sedang didorong menjauh dari
kedua kutub sekaligus. Tindakan ini telah disebut “gaya ejeksi kutub”, dan mungkin
berkontribusi pada gerakan bertahap kromosom prometafase ke ekuator gelendong.
Merobohkan salah satu dari spindel ini oleh interferensi RNA tidak mencegah
pembentukan pelat metafase, tetapi hal ini tidak diblokir dalam sel HeLa, double
knockdown. Motor ini mewakili mekanisme penting untuk pergerakan kromosom ke
ekuator spindel. Mekanisme yang berbeda untuk kongres disediakan oleh kinesin ujung-
ujung plus CENP-E. Motor terkait kinetokor ini dapat berinteraksi dengan dinding MTs
yang ujungnya tidak terikat pada kinetokornya.
Pada metafase, dua kinetokor pada kromosom ini berasosiasi dengan satu kutub dan satu
dengan kutub lainnya. Kromosom ini mengambil posisi di luar ekuator spindel.
Pengamatan ini menyiratkan bahwa spindel dapat mengerahkan gaya yang diarahkan ke
kutub pada KMT yang sebanding dengan jumlah dan panjangnya sedangkan sifatnya
akan membantu untuk memastikan konfigurasi metafase.
 Spindel metafase adalah kompleks stabil
Selama prometafase, dan bahkan setelah kongres kromosom selesai, MTs gelendong
sangatlah dinamis. Jumlah total polimer diperkirakan konstan, yang diukur dengan
Fluoresensi MT, tetapi tidak dalam kesetimbangan yang dinamis. ketidakstabilan MTs
membutuhkan hidrolisis terus menerus dari sejumlah besar GTP untuk mempertahankan
kondisi dari jumlah polimer.
Gerakan lambat ini terlihat paling baik dengan pencitraan bintik. Kecepatannya hampir
secepat gerakan lanjut kromosom pada anafase. Hal ini membutuhkan kinesin-13 pada
kutub spindel untuk mengkatalisis depolimerisasi MTs pada minus ujung dan
penambahan tubulin pada kinetokor.
 Dalam beberapa sel, fluks membutuhkan aksi kinesin-5 untuk meluncur jauh dari ekuator
spindel dan mengkonsumsi energi kimia tambahan untuk mempertahankan keadaan
metafase tampaknya stabil. Inilah alasan untuk fluks MT metafase tidak jelas.
 Awal Metafase Tidak Jelas, tapi Penghentiannya Adalah Salah Satu Transisi Yang Paling
Penting dalam Siklus Sel Utuh
Permulaan metafase sulit ditentukan karena sebagian besar kromosom tidak tinggal di
ekuator. Mereka berosilasi sepanjang sumbu spindel dengan amplitudo yang bervariasi
dari kromosom ke kromosom dan dari sel ke sel.
Akhir dari metafase adalah jelas, yaitu saat kromatid saudara mulai berpisah. Transisi
dari metafase ke anafase penting karena merupakan sebuah proses tanpa pengembalian.
Keterikatan yang tepat dari semua kromosom memulai pembungkaman SAC, yang
mengaktifkan poliubiquitinasi protein dan proteolisis selanjutnya dari banyak protein
pengatur — securin. Tetapi cyclin B yang juga mengarah ke inaktivasi CDK1. Sekarang
fosfatase dapat membatalkan fosforilasi yang merupakan karakteristik entri mitosis.
Dengan demikian, perlekatan yang tepat dari semua kromosom ke spindel mengarah ke
transisi siklus sel utama.
 Pemisahan Kromosom Anafase termasuk Dua Komponen Yang Secara Mekanis
Kompleks
Masing-masing dari dua kromatid dalam kromosom metafase menjadi kromosom
anafase, dapat diidentifikasi segera setelah separase. Gerakan berikutnya termasuk
penurunan jarak setiap kromosom dari kutub yang dihadapinya dan peningkatan dalam
pemisahan antara kutub spindel. Umumnya, gerakan ini terjadi pada barisan A dan
kemudian B, tetapi beberapa sel melakukan keduanya sekaligus, dan yang lain
melakukannya satu atau yang lain. Masing-masing gerakan ini melibatkan perubahan
dalam panjang MTs dan gerakan MTs relatif terhadap satu lain, sehingga baik dinamika
polimer dan enzim motorik terlibat.
Untuk mendeskripsikan gerakan spindel MTs yang mengiringi segregasi kromosom, MTs
telah ditandai oleh beberapa metode — photobleaching atau fotoaktivasi tubulin
fluoresensi dan pencitraan spekel dengan tubulin fluoresen.
Semua pendekatan ini telah berkontribusi pada pemahaman kita tentang gerakan MT
spindel. Anafase A biasanya dimulai dengan pemendekan KMT karena hilangnya subunit
tubulin. Kadang-kadang kerugian ini berurutan, tetapi, dalam spermatosit serangga,
semua depolimerisasi tubulin terjadi kutub, kenyataannya kinetokor terus menambahkan
subunit sepanjang anafase.
 Dynein atau kinesin-14 di kinetokor mungkin memainkan peran dalam menarik
kromosom ke arah kutub saat KMT mengalami depolimerisasi. Di sel hewan yang
dikultur, dynein juga dapat menarik ujung minus dari KMT mengarah ke kutub, berkat
ikatannya dengan NuMA1, yang berinteraksi dengan ujung. Memang, gerakan serupa
anafase telah disusun kembali secara in vitro dengan mengikat kromosom terisolasi ke
MTs yang ditumbuhkan dari inisiator polimerisasi terkait-lipslip dan kemudian hanya
mengurangi konsentrasi tubulin; ATP dan/atau GTP . yang larut tidak diperlukan untuk
gerakan kromosom pada keadaan fisiologis kecepatan in vitro. Pengamatan ini
menunjukkan bahwa dinamika MT berkontribusi terhadap gaya yang bekerja pada
kromosom.
Menariknya, bagaimanapun, percobaan pada jamur dan nematoda embrio telah
menunjukkan bahwa MTsliding di dekat bidang tengah gelendong sebenarnya bertindak
sebagai rem pada tingkat pemanjangan gelendong. Gaya untuk perpanjangan geser
berasal dari dynein terikat pada korteks sel, yang berinteraksi dengan MTs yang tumbuh
dari kutub spindel tetapi menonjol dari tubuh gelendong yang disebut "MTs astral".
Interaksi ini menyeret kutub spindel ke arah permukaan sel dan berkontribusi pada
pemanjangan spindel.
Jadi, anafase B dapat merupakan hasil dari a penggerak “roda belakang” atau “roda
depan”. Dalam banyak sel, tingkat anafase B sangat besar sehingga terlihat jelas
perpanjangan MTs yang terlibat. Untuk anafase A , ia melihat hilangnya KMT sebagai
kromosom yang mendekati kutub. Spindel interpolar memanjang dari anafase B,
sebaliknya, dapat bertahan, dan beberapa sel itu benar-benar tumbuh. MTs tambahan
sebagai kromosom kemudian memisahkan hewan dan sel tanaman lalu mengembangkan
konsentrasi kompleks augmin di dekat ujung minus interpolar MTs, terutama karena
ujung-ujungnya terpisah dari kutub oleh inti reformasi.
 Telofase Adalah Waktu untuk Memulihkan Fungsional Inti Interfase
Sementara kromosom memisahkan, perubahan penting terjadi pada aktivitas kinase yang
mengontrol sel siklus. Aktivitas CDK1 menurun, yang mengubah aktivitas kinase lain
yang telah membantu sel masuk ke mitosis—sel sedang bersiap untuk kembali ke
interfase.
Protein dari selubung nukleus bagian dalam berasosiasi dengan kromosom, mungkin juga
lamin, dan potongan pembungkus nuklir mulai mengikat kembali ke kromosom yang
masih terkondensasi. Kapan membran ini saling bersentuhan, mereka menyatu,
membangun sampai pembungkus baru yang dapat menentukan kompartemen nuklir.
 Pada titik tertentu, kompleks pori nuklir berkumpul kembali menjadi pembungkus,
memungkinkan sel untuk membangun hubungan normal antara nukleoplasma dan
sitoplasma. Tentang waktu ini, dekondensasi kromatin dimulai. Saat berlangsung,
transkripsi dapat dimulai kembali, dan nukleolus dapat terbentuk kembali. Proses ini
tampaknya independen dari tindakan sitoskeletal, tetapi mereka semua berada di bawah
kendali siklus sel.
Untuk tujuan ini, ada jalur keluar mitosis yang mengontrol hubungan antara akhir mitosis
dan inisiasi sitokinesis. Ini membantu menjaga peristiwa nuklir bersamaan dengan
pembongkaran poros dan pembentukan kembali sitoplasma interfase di masing-masing
sel anak.
3. Kesimpulan
Selama mitosis, sel mengatur banyak komponennya untuk ekuipartisi pada sitokinesis.
Sitoskeleton MT memainkan peran penting melalui perakitannya ke dalam gelendong mitosis.
Studi tentang mitosis ini memiliki banyak fitur dan seluk-beluk sitoskeleton MT dan kontrolnya
oleh nukleasi spesifik lokasi, interaksi protein-protein, fosforilasi protein, dan proteolisis. Banyak
yang telah dipelajari tentang mekanisme mitosis, memberikan wawasan tentang cara kerja MTs
dan mekanismenya.

Meskipun demikian, ada beberapa pertanyaan penting yang belum terjawab tentang mekanisme
mitosis. Contohnya termasuk rincian jalur untuk kondensasi kromosom dan mode interaksi antara
ujung MT dan kinetokor dan spindel tiang. Contoh lain dari masalah yang belum terpecahkan
adalah mekanisme spindel untuk koreksi kesalahan. Kromosom memisahkan secara akurat
sebagian besar waktu, tetapi ini karena bagian dari kemampuan poros untuk memperbaiki
kesalahan yang terjadi secara kebetulan dalam perlekatan kromosom bipolar selama prometafase.
Masing kurang dipahami bagaimana kesalahan dikenali dan diperbaiki. Masalah lain yang belum
terpecahkan terkait dengan orientasi poros. Mekanisme yang merasakan koordinat tubuh dan
mengorientasikan spindel benar-benar belum dipahami dengan baik.

Semua sel eukariotik mempersiapkan pembelahan sel dengan membentuk spindel mitosis.
Perangkat ini mengatur penggandaan DNA sehingga satu salinan dari setiap kromosom
menempel pada setiap ujung gelendong. Baik pembentukan dan fungsi spindel memerlukan
dinamika MT yang terkontrol, serta kerja beberapa enzim motorik. Gerakan yang digerakkan oleh
spindel memisahkan kromosom yang diduplikasi menjadi dua set berbeda yang kemudian
dipindahkan ke ujung sel yang berlawanan. Kedua sel yang kemudian dibentuk oleh sitokinesis,
oleh karena itu, mengandung semua gen yang dibutuhkan untuk tumbuh dan membagi lagi.