PERANAN SITOSKLETON ATAU MIKROTUBUL DALAM PEMBELAHAN SEL

Pada pembelahan sel, mikrotubul berperanan penting pada prosesnya. Pada gambar 1,
digambarkan skematis organisasi sel dan peranan mikrotubula.

Gambar1. Organisasi sel dan bagian yang berperanan dalam pembelahan

A. Pembentukan atau Replikasi Sentriol
Sentrosom terdiri dari sepasang sentriol dan terkait pada pericentriolar matriks (hijau).
Pada titik tertentu dalam G1, dua sentriol terpisah dari pasangan oleh beberapa mikrometer.
Selama fase S, sebuah sentriol anakan mulai tumbuh di dekat pangkal masing-masing sentriol
induk dan pada sudut yang tepat. Pemanjangan sentriol anak biasanya diselesaikan oleh G2.
Kedua sentriol yang berpasangan tetap berdekatan bersama-sama di sebuah kompleks
centrosomal tunggal sampai awal fase M, ketika perpecahan kompleks dalam dua bagian mulai
terpisah. Setiap Sentrosom sekarang mengalami nukleasi dan membentuk berbagai radial sendiri
mikrotubulus disebut aster. Pada tahap awal mitosis, sentrosom membelah dan masing-masing
pasang sentriol akan bermigrasi pada ujung sel yang berlawanan. Dari kutub inilah mikrotubul
akan dipancarkan.

Gambar 3. Pembentukan Sentriol

Gambar 4. Sentriol yang tersusun atas sembilan sel triplet

B. Pembentukan Spindle atau Gelendong Mitosis
Tahap awal dari mitosis kromosom tergantung pada pada mesin yang kompleks dan
indah yang disebut gelendong mitosis. Spindle adalah kesatuan bipolar dari mikrotubulus,
yang menarik kromatid kakak terpisah dalam anafase, sehingga memisahkan dua set
kromosom ke ujung-ujung sel.
Ujung plus mikrotubulus-disebut mikrotubulus interpolar yang berinteraksi dengan
ujung plus mikrotubulus dari kutub lain. Sehingga menjadi kesatuan antiparalel di zona
tengah spindle. Ujung plus lainnya dari mikrotubulus yang dilekati oleh kromatit pasang di
struktur protein besar yang disebut kinetochores, yang terletak disentromer setiap kromatit.
Akhirnya, banyak spindle juga mengandung astral mikrotubulus yang memancarkan keluar
dari kutub dan menghubungi sel korteks, membantu untuk posisi poros dalam sel.

Gambar. Tiga kelas dari mikrotubul pada spindle atau gelendong mitosis

C. Mikrotubul pada Interfase, Profase, Metafase, Anafase, dan Telofase

Selama interfase pada sel hewan, sentrosom tunggal bereplikasi, membentuk dua
sentrsom, yang tetap bersama-sama di dekat nukleus. Kedua sentrosom bergerak memisah saat
profase dan prometafase pada mitosis ketika mikrotubulus gelendong tumbuh keluar dari
sentrosom. Pada akhir prometafase, kedua sentrosom, masing-masing satu di setiap kutub
gelendong, berada pada ujung sel yang bersebrangan. Aster, susunan radial mikrotubulus pendek,
membentang dari setiap sentrosom. Gelendong mencakup sentrosom, mikrotubulus gelendong
dan aster.

Gambar. Mikrotubulus pada saat interfase, profase dan metafase

Masing-masing dari kedua kromatid saudara pada kromosom tereplikasi memiliki
kinetokor, struktur protein-protein yang berasosiasi dengan bagian-bagian spesifik DNA
kromosom di sentromer. Kedua kinetokor milik kromosom menghadap ke arah yang berlawanan.
Selama prometafase, beberapa mikrotubulus gelendong melekat ke kinetokor; ini disebut
mikrotubulus kinetokor. Jumlah mikrotubulus yang melekat ke kinetokor bervariasi tergantung
spesies, dari satu mikrotubuus pada sel khamir hingga sekitar 40 atau lebih.

Gambar. Mikrotubul pada tahap profase

Ketika salah satu kinetokor kromosom ditangkap oleh mikrotubulus, kromosom mulai
bergerak ke arah kutub asal mikrotubulus tersebut. Akan tetapi, pergerakan ini segera berhenti
setelah mikrotubulus dari kutub yang bersebrangan melekat ke kinetokor yang satu lagi. Apa
yang terjadi kemudian bagaikan tarik tambang yang berkahir seri.

Gambar. Mikrotubul pada tahap profase akhir dan awal metaphase

Awalnya kromosom bergerak ke satu arah, lalu ke arah yang lain lagi, maju mundur dan
akhirnya menetap di pertengahan jarak antara kedua ujung sel. Pada metafase, sentromer dari
semua kromosom terduplikasi berada di bidang tengah antara kedua kutub gelendong. Bidang
khayal ini disebut lempeng metafase (metafase plate) sel. Sementara itu, mikrotubulus yang tidak
melekat ke kinetokor telah memanjang, dan pada saat metafase bertumpang tindih dan
berinteraksi dengan mikrotubulus nonkinetokor lain dari kutub gelendong yang berlawanan. Saat
metafase, mikrotubulus aster juga telah bertumbuh dan kini bersentuhan dengan membran
plasma. Gelendong kini sudah lengkap.

Gambar Mikrotubulus saat metafase

Pada tahap metafase, aparatus pembelahan sel dibedakan menjadi dua bagian yaitu
spindel pembelahan sentral dan sepasang aster. Spindel merupakan berkas simetrik dari
mikrotubul dan protein asosiasi yang dibagi menjadi bagian yang berlawanan pada ekuator sel
dan mengikat kromosom. Sedangkan aster adalah jaring radial dari mikrotubulus pada masingmasing kutub dari spindel. Semua ujung (-) dari mikrotubulus berada pada bagian kutub atau
sentrosom sedangkan mikrotubulus yang berbetuk aster terproyeksi dan terhubung pada korteks,
kinetokor terhubung pada kromosom dan mikrotubulus polar terproyeksi pada bagian tengah sel
dengan ujung (+) nya yang saling tumpang tindih.
Untuk menstabilkan kromosom pada tahap metafase agar tetap berada pada plat
ekuatorial, maka dinein pada ujung (-) yang diarahkan oleh protein motor pada kinetokor dan
ujung (+) diarahkan pada spindel dan menarik kromosom menuju kutub. Proses ini juga
melibatkan kromokinesin yaitu ujung (+) yang bukan terikat pada kinetokor, dan mengarahkan
lengan kromatid pada mikrotubulus polar. CENP-E yang merupakan kinesin namun tidak

memediasi proses pergerakan, menjaga kinetokor agar tetap tertambat pada mikrotubul. Subunit
tubulin juga ikut menstabilkan mikrotubulus pada saat metafase dengan cara melalukan
pemasangan subunit tubulin pada bagian kinetokor dan pembongkaran pada bagian kutub.
Anafase dimulai secara mendadak saat kohesin, yang menahan kromatid-kromatid
homolog agar tetap bersama, dibelah oleh enzim. Begitu kromatid-kromatid menjadi kromosom
utuh yang terpisah, masing-masing bergerak ke ujung sel yang berseberangan.
Bagaimana mikrotubulus kinetokor berfungsi dalam pergerakan kromosom ke arah
kutub? Ada dua mekanisme pergerakan yang melibatkan protein motorik. Suatu percobaan pada
tahun 1987

di Universitas Wisconsin menyiratkan bahwa protein motorik pada kinetokor

mengarahkan kromosom berjalan di sepanjang mikrotubulus yang terdepolimerisasi pada ujung

jinetokor setelah protein mototik lewat (mekaniseme pacman). Akan tetapi, peneliti lain yang
menyelidiki tipe sel yang berbeda dari spesies lain telah menunjukkan bahwa kromosom ditarik
oleh protein motorik di kutub gelendong, dan mikrotubulus terdepolimerisasi setelah dilewati
oleh protein motorik ini. Konsensus umum saat ini menyatakan bahwa kontribusi realtif kedua
mekanisme itu bervariasi pada tipe sel yang berbeda.

Gambar Mikrotubul pada saat Anafase

Pada sel hewan yang sedang membelah, mikrotubulus ini bertanggung jawab atas
pemanjangan seluruh sel saat anafase. Mikrotbulus nonkinetokor dari kutub-kutub bersebrangan
saling tumpang tindih secara ekstensif saat metafase. Selama anafase, wilayah yang tumpang
tindih berkurang ketika protein motodik yang melekat ke mikrotubulus menyeret mikrotubulus
menjauhi satu sama lain, menggunakan energi dari ATP. Setelah mikrotubulus terdorong saling
memisah, sehingga memperpanjang sel. Pada saat yang sama, mikrotubulus memanjang melalui
penambahan subunit tubulin ke ujung-ujungnya yang tumpang tindih . Akibatnya mikrotubulus
terus-menerus tumpang tindih.

Pada tahap anafase, ujung (+) spindel terikat pada mikrotubulus polar antiparalel di
wilayah yang saling bertumpang tindih kemudian bergerak sepanjang mikrotubul pada arah
bagian mikrotubulus yang lain. Sedangkan dinein sitoplasmik pada ujung (-) yang digerakkan
oleh protein motor yang melekat pada membran plasma, menarik kutub ke arah luar. Selain itu,
subunit tubulin juga secara simultan ditambahkan pada ujung (+) sehingga terjadi pemanjangan
spindel.

Gambar Mikrotubul pada saat Anafase

Pada percobaan Gary Borisy dan kawan-kawan dengan penelitiannya mengungkap
apakah mikrotubulus kinetokor terdepolimerisasi di ujung kinetokor ataukah di ujung kutub
ketika kromosom bergerak ke arah kutub-kutub saat mitosis. Hasil dari percobaannya adalah
ketika kromosom bergerak ke arah kutub, segmen mikrotubulus yang terletak di sisi kinetokor
dari tanda yang sudah dilabeli akan memendek, sedangkan segmen mikrotubulus yang terletak
disisi kutub gelendong tidak berubah panjangnya. Kesimpulannya adalah bahwa pada sel ginjal
babi, selama anafase pergerakan kromosom berkorelasi dengan pemendekan mikrotubulus
kinetokor di ujung kinetokor, bukan di ujung kutub gelendong. Percobaan ini mendukung
hipotesis bahwa selama anafase, kromosom diarahkan berjalan sepanjang mikrotubulus, seiring
mikrotubulus yang terdepolimerisasi di ujung kinetokornya, melepaskan subunit tubulin. Pada
akhir anafase, kelompok-kelompok duplikat kromosom telah tiba di ujung-ujung yang

berlawanan dari sel induk yang memanjang. Nukleus akan terbentuk kembali selama telofase.
Sitokinesis umumnya dimulai pada saat anafase atau telofase dan gelendong akhirnya dibongkar.
Setelah kromosom bermigrasi menuju ujung yang berlawanan sel selama anafase,
membran inti sel kembali terbentuk mengelilingi masing-masing set kromosom. Kemudian
sitoplasma terpisah (sitokinesis) dan menandai akan berakhirnya proses mitosis atau yang
dikenal sebagai tahap telofase. Pada tahap ini spindel menghilang, mikrotubulus mengalami
depolimerisasi lalu pembelahan sel terjadi.

Gambar Tahap Telofase pembelahan sel

Pada sel hewan, sitokinesis terjasi melalui proses yang dikenal sebagai penyibakan
(cleavage). Tanda pertama penyibakan adalah kemunculan lekukan penyibakan (cleavage
furrow), lekukan dangkal di permukaan sel dekat lempeng metafase lam. Disisi lekukan yang
menghadap ke sitoplasma, terdapat cincin kontraktil dari mikrofilamen aktion yang terasosiasi
dengan molekul protein miosin. Mikrofilamen aktin berinteraksi dengan molekul miosin,
menyebabkan cincin itu berkontraksi. Kontraksi cincin mikrofilamen pada sel yang sedang
membelah bagaikan menarik tas serut. Lekukan penyibakan semakin dalam hingga sel induk
terbagi dua, menghasilkan dua sel yang sepenuhnya terpisah, masing-masing dengan nukelus,
sitosol, organel dan berbagai struktur subselulernya sendiri.
D. Mikrotubul pada Tumbuhan

Gambar Mikrotubul pada sel tumbuhan

Sitokinesis pada sel tumbuhan yang memiliki dinding sel, sangat berbeda. Tidak ada
lekukan penyibakan. Sebagai gantinya, saat telofase, vesikelvesikel yang berasal sari aparatus
golgi bergerak di sepanjang mikrotubulus menuju ke tengah sel. Di situ vesikel-vesikel
bergabung, membentuk lempeng sel. Materi dinding sel yang diangkut dala vesikel terkumpul di
lempeng sel saat lempeng itu bertumbuh. Lempeng sel membesar hingga membran di

sekelilingnya berfusi dengan membran plasma di sepanjang tepi sel. Dua sel anakan dihasilkan,
masing-masin dengan membran plasmanya sendiri. Sementara itu, dinding sel baru yang muncul
dari kandungan lempeng sel telah terbentuk di antara kedua sel anakan.
Walaupun pembelahan sel pada tumbuhan secara umum hampir sama dengan pada sel
hewan, akan tetapi pembentukan spindel dan sitokinesis pada sel tumbuhan memiliki fitur unik.
Sel tumbuhan membenuk berkas mikrotubulus dan mengorganisasikannya menjadi spindel pada
saat profase tanpa ada sentrosom. Pada tahap metafase, peristiwa yang terjadi sama pada sel
hewan. Pada tahap ini, aparatus golgi membentuk vesikel yang ditranspor pada aparatus mitosis
sepanjang mikrotubulus. Pada tahap telofase, vesikel ini berjajar pada bagian tengah bidang
pembelahan sel dan memfusi untuk membentuk phragmoplast yaitu struktur membran yang
berfungsi seperti cincin kotraktil. Membran dari vesikel tersebut membentuk membran plasma
dari sel anakan. Isi dari vesikel ini adalah prekursor dari selulosa dan pektin yang membentuk
plat sel awal dan menjadi dinding sel baru untuk sel anakan.