Cytokinesis adalah proses fisik pembelahan sel, yang membagi sitoplasma sel orangtua

menjadi dua sel anak. Hal ini terjadi bersamaan dengan dua jenis divisi yang disebut
mitosis nuklir dan meiosis, yang terjadi pada sel-sel hewan. Mitosis dan masing-masing
dari dua divisi meiosis menghasilkan dua inti terpisah yang terkandung dalam satu sel.
Cytokinesis melakukan proses penting untuk memisahkan sel dalam setengah dan
memastikan bahwa salah satu inti berakhir di masing-masing sel anak. Sitokinesis
dimulai selama fase pembelahan inti disebut anafase dan berlanjut sampai telofase.
Sebuah cincin dari filamen protein yang disebut bentuk cincin kontraktil di sekitar
ekuator sel tepat di bawah membran plasma. Cincin kontraktil menyusut di ekuator sel,
mencubit membran plasma ke dalam, dan membentuk apa yang disebut alur pembelahan.
Akhirnya, cincin kontraktil menyusut ke titik bahwa ada dua sel terpisah masing-masing
terikat oleh membran plasma sendiri.(scitable by nature e
Dengan kesepakatan dengan penerbit, buku ini dapat diakses oleh fitur pencarian, tetapi
tidak dapat diakses.

Biologi Molekuler dari Cell. Edisi ke-4.

Tampilkan rincian
istilah penelusuran

cytokinesis
Siklus sel memuncak dalam pembagian sitoplasma oleh sitokinesis . Dalam sel yang khas,
sitokinesis menyertai setiap mitosis , meskipun beberapa sel, seperti Drosophila embrio (dibahas
nanti) dan osteoklas vertebrata (dibahas dalam Bab 22), mengalami mitosis tanpa sitokinesis dan
menjadi multinucleate. Sitokinesis dimulai pada anafase dan berakhir di telofase , mencapai
penyelesaian sebagai berikutnya interfase dimulai.

Perubahan pertama terlihat dari sitokinesis dalam sel hewan adalah kemunculan tiba-tiba dari
mengerut, atau belahan dada alur, pada permukaan sel. alur cepat memperdalam dan menyebar
di sekitar sel sampai benar-benar membagi sel dalam dua. Pada sel hewan dan banyak eucaryotes
uniseluler, struktur yang menyelesaikan cytokinesis adalah kontraktil cincin -a perakitan dinamis
terdiri dari aktin filamen, myosin II filamen, dan banyak protein struktural dan peraturan. Ring
merakit tepat di bawah membran plasma dan kontrak mengerut sel menjadi dua (lihat Gambar
18-4 ). Pada saat yang sama, membran baru dimasukkan ke dalam membran plasma yang
berdekatan dengan cincin kontraktil oleh fusi vesikel intrasel. Selain ini membran diperlukan
untuk mengkompensasi peningkatan luas permukaan yang menyertai divisi sitoplasma. Dengan
demikian, sitokinesis dapat dianggap terjadi dalam empat tahap inisiasi, kontraksi, penyisipan
membran, dan penyelesaian.
Masalah utama untuk menjalani sel sitokinesis adalah untuk memastikan bahwa itu terjadi pada
waktu yang tepat dan di tempat yang tepat. Sitokinesis tidak harus terjadi terlalu dini di M-fase,
atau akan mengganggu jalur kromosom memisahkan. Hal ini juga harus terjadi di tempat yang
tepat untuk memisahkan dua set pemisahan kromosom benar sehingga setiap sel anak menerima
satu set lengkap.
Go to:

The Mikrotubulus dari mitosis Spindle Tentukan Pesawat

dari Divisi Sel Hewan
The gelendong mitosis pada sel hewan tidak hanya memisahkan kromosom putri, itu juga
menentukan lokasi cincin kontraktil , dan dengan demikian bidang pembelahan sel . Cincin
kontraktil selalu terbentuk di dalam pesawat dari plate metafase , pada sudut kanan terhadap
sumbu panjang gelendong mitosis, sehingga memastikan bahwa pembagian terjadi antara dua set
kromosom terpisah. Bagian dari spindle yang menentukan pesawat divisi bervariasi tergantung
pada jenis sel: di beberapa sel, itu adalah mikrotubulus astral; pada orang lain, itu adalah
tumpang tindih antiparalel mikrotubulus dalam spindle pusat.
Hubungan antara mikrotubulus spindle dan penempatan cincin kontraktil telah dipelajari dengan
memanipulasi telur yang dibuahi dari invertebrata laut. Setelah pembuahan , embrio-embrio ini
menjalani serangkaian cepat belahan dada divisi, tanpa intervensi periode pertumbuhan. Dengan
cara ini, asli telur secara progresif dibagi menjadi sel-sel yang lebih kecil dan lebih kecil. Selama
sitokinesis , pembelahan alur muncul tiba-tiba pada permukaan sel dan memperdalam cepat (
Gambar 18-30 ). Karena sitoplasma jelas, spindle dapat diamati secara real time melalui
mikroskop. Jika spindle yang menarik ke posisi baru dengan jarum kaca halus pada awal
anafase , pembelahan alur baru jadi menghilang, dan yang baru berkembang sesuai dengan situs
spindle baru.

Gambar 18-30
Pembelahan dalam telur katak dibuahi. Dalam mikrograf elektron scanning ini, belahan dada alur
terutama jelas dan didefinisikan dengan baik, karena sel adalah luar biasa besar. The
mengerutkan membran sel disebabkan oleh aktivitas cincin kontraktil (more ...)
Bagaimana gelendong mitosis mengontrol pesawat dari divisi? Eksperimen cerdik dalam sel
embrio besar menunjukkan bahwa belahan dada mengerutkan bentuk tengah antara aster berasal
dari dua centrosomes, bahkan ketika dua centrosomes tidak terhubung satu sama lain oleh
gelendong mitosis ( Gambar 18-31 ). Dengan demikian, dalam sel-sel ini, mikrotubulus asterbukan kromosom atau bagian lain dari spindle-sinyal ke korteks sel untuk menentukan mana
cincin kontraktil harus merakit. Dalam sel lain, spindle pusat, daripada mikrotubulus astral,
tampaknya bertanggung jawab untuk spesifikasi ini. Dalam kedua kasus, telah berspekulasi
bahwa mikrotubulus tumpang tindih dapat memberikan lagu untuk protein motor untuk
memberikan regulator cincin kontraktil, dan mungkin baru membran , untuk wilayah yang tepat
dari sel pemisah. Tapi, pada kenyataannya, mekanisme molekuler dimana poros memposisikan
alur pembelahan masih merupakan misteri.

Gambar 18-31
Eksperimen menunjukkan pengaruh posisi aster mikrotubulus di pesawat berikutnya dari
pembelahan dalam sel telur besar. Jika gelendong mitosis secara mekanik didorong ke salah satu
sisi sel dengan manik-manik kaca, kerutan membran (more ...)
Dalam beberapa sel, tempat perakitan cincin yang dipilih sebelum mitosis , menurut sebuah
landmark ditempatkan di korteks selama siklus sel sebelumnya. Dalam pemula ragi, misalnya,
sebuah cincin dari protein yang disebut septins merakit sebelum mitosis, berdekatan dengan
bekas luka kuncup tersisa pada permukaan sel sebagai sel ibu dan anak dipisahkan dalam divisi
sebelumnya. The septins diperkirakan membentuk perancah ke mana komponen lain dari cincin
kontraktil , termasuk myosin II, merakit. Seperti yang kita bahas nanti, di sel-sel tumbuhan, band
terorganisir mikrotubulus dan aktin filamen merakit sebelum mitosis dan menandai situs di mana
dinding sel akan merakit dan membagi sel dalam dua.
Go to:

Beberapa Sel Reposisi Spindle mereka Membagi asimetris

Kebanyakan sel membelah secara simetris. Dalam kebanyakan sel hewan, misalnya, cincin
kontraktil bentuk sekitar ekuator sel induk, sehingga dua sel anak yang dihasilkan dari ukuran
yang sama dan memiliki sifat yang mirip. Simetri ini hasil dari penempatan gelendong mitosis ,
yang dalam banyak kasus cenderung memusatkan dirinya dalam sitoplasma . Proses berpusat

tergantung baik pada mikrotubulus astral dan protein motor yang baik mendorong atau menarik
pada mikrotubulus astral ke pusat poros.
Ada banyak contoh di pengembangan , namun, ketika sel-sel membelah asimetris untuk
menghasilkan dua sel yang berbeda dalam ukuran, di isi sitoplasma mereka mewarisi, atau
keduanya. Biasanya, dua sel anak ditakdirkan untuk mengembangkan di sepanjang jalur yang
berbeda. Untuk membuat sel anak dengan takdir yang berbeda, sel induk pertama harus
memisahkan sebagian komponen (disebut takdir penentu) ke salah satu sisi sel dan kemudian
posisi pesawat divisi sehingga sel anak yang sesuai mewarisi komponen ini ( Gambar 18-32 ).
Untuk posisi pesawat divisi asimetris, spindle harus dipindahkan secara terkendali dalam sel
pemisah. Nampaknya gerakan spindle tersebut disutradarai oleh perubahan di daerah-daerah
lokal dari korteks sel dan protein motor localiazed ada tarik salah satu tiang spindle, melalui
mikrotubulus astral, untuk wilayah yang sesuai ( Gambar 18-33 ). Beberapa protein diperlukan
untuk divisi asimetris tersebut telah diidentifikasi melalui analisis genetik di C. elegans dan
Drosophila (dibahas dalam Bab 21), dan beberapa di antaranya tampaknya memiliki peran yang
sama dalam vertebrata.

Gambar 18-32
Sebuah pembelahan sel asimetris pemisahan komponen sitoplasma hanya satu sel anak. Ini
mikrograf cahaya menggambarkan pemisahan asimetris dikendalikan dari komponen sitoplasma
spesifik untuk satu sel anak selama divisi pertama dari dibuahi (more ...)

Gambar 18-33
rotasi spindle. (A) A mungkin mekanisme yang mendasari rotasi dikendalikan dari gelendong
mitosis. Bar merah merupakan daerah khusus korteks sel ke arah mana satu kutub gelendong
ditarik oleh mikrotubulus astral nya. (B) mikrograf fluoresensi (more ...)
divisi asimetris sangat penting dalam sel tanaman. Seperti sel-sel ini tidak bisa bergerak setelah
pembagian, pemilihan pesawat divisi sangat penting untuk mengendalikan morfologi jaringan.
Kita bahas nanti bagaimana pesawat dari divisi ditentukan dalam sel-sel ini.
Go to:

Aktin dan Myosin II di Kontraktil Cincin Menghasilkan

Angkatan untuk Sitokinesis
Sebagai mikrotubulus astral di anafase menjadi lebih lama hidup dan kurang dinamis dalam
menanggapi hilangnya M-Cdk aktivitas, yang cincin kontraktil mulai merakit di bawah membran
plasma . Banyak dari persiapan untuk sitokinesis , bagaimanapun, terjadi pada awal mitosis ,
sebelum pembagian sitoplasma benar-benar dimulai. Pada interfase sel, aktin dan myosin filamen
dirakit menjadi jaringan kortikal dan, dalam beberapa sel, juga ke bundel sitoplasma besar yang
disebut serat stres (dibahas dalam Bab 16). Seperti sel-sel masukkan mitosis, array ini
membongkar; banyak aktin yang ditata ulang, dan filamen myosin II yang dirilis. Sebagai
kromatid memisahkan di anafase, myosin II mulai menumpuk di perakitan cepat cincin
kontraktil ( Gambar 18-34 ).

Gambar 18-34
The kontraktil cincin. (A) Sebuah gambar dari alur pembelahan dalam sel pemisah. (B) Sebuah
mikrograf elektron dari tepi yang tumbuh ke dalam dari alur pembelahan dari sel hewan
membagi. (C) mikrograf Fluoresensi dari amuba jamur lendir membagi bernoda untuk aktin
(more ...)
Dalam banyak sel, sitokinesis membutuhkan aktivasi satu atau lebih anggota keluarga poloseperti protein kinase. Kinase ini mengatur perakitan kedua gelendong mitosis dan cincin
kontraktil dan karena itu dianggap membantu koordinasi mitosis dan sitokinesis, tetapi tidak
pasti bagaimana mereka melakukannya. Cincin kontraktil dirakit secara lengkap mengandung
banyak protein selain aktin dan myosin II. Array tumpang tindih filamen aktin dan bipolar
filamen myosin II, bagaimanapun, menghasilkan kekuatan yang membagi sitoplasma menjadi
dua. Mereka berpikir untuk kontrak dengan mekanisme yang biokimia mirip dengan yang
digunakan oleh sel-sel otot polos; dalam kedua kasus, misalnya, kontraksi dimulai ketika Ca 2+ calmodulin mengaktifkan myosin light-chain kinase untuk memfosforilasi myosin II. Setelah
kontraksi telah dirangsang, cincin mengembangkan kekuatan yang cukup besar untuk menekuk
jarum kaca halus yang dimasukkan di jalur cincin konstriksi.
Bagaimana cincin kontraktil mengkonstriksi masih misteri. Tampaknya tidak beroperasi dengan
mekanisme sederhana "dompet-string", dengan aktin dan myosin filamen II meluncur melewati
satu sama lain seperti dalam otot rangka (lihat Gambar 16-71 ). Sebagai cincin mengkonstriksi,
cincin mempertahankan ketebalan yang sama di lintas bagian , menunjukkan bahwa volume total
dan jumlah filamen mengandung penurunan mantap. Selain itu, tidak seperti di otot, filamen
aktin di ring yang sangat dinamis, dan pengaturan mereka berubah secara luas selama
sitokinesis .
Selain menentukan lokasi cincin kontraktil perakitan di awal anafase , di banyak sel,
mikrotubulus juga bekerja terus menerus selama anafase dan telofase untuk menstabilkan

memajukan belahan dada alur. Obat-obatan yang depoliymerize mikrotubulus, misalnya,

menyebabkan aktin filamen di ring kontraktil menjadi kurang terorganisir. Apalagi jika jarum
yang digunakan untuk merobek mikrotubulus jauh dari korteks sel , cincin kontraktil
disassembles dan belahan dada alur regresi. Hal ini tidak diketahui bagaimana mikrotubulus
menstabilkan cincin, meskipun telah menunjukkan bahwa mikrotubulus tumbuh dapat
mengaktifkan beberapa anggota keluarga Rho dari GTPases kecil, yang pada gilirannya
merangsang polimerisasi aktin (dibahas dalam Bab 16). Salah satu anggota keluarga ini, Rho A,
diperlukan untuk sitokinesis .
The cincin kontraktil akhirnya ditiadakan sama sekali ketika pembelahan berakhir, sebagai
membran plasma dari alur pembelahan menyempit untuk membentuk midbody . The midbody
tetap sebagai pengikat antara dua sel anak dan berisi sisa-sisa poros tengah, yang kini terdiri dari
dua set antiparalel mikrotubulus tumpang tindih dikemas erat bersama-sama dalam bahan
matriks padat ( Gambar 18-35 ). Hebatnya, dalam beberapa sel, sebelum sitokinesis telah selesai,
ibu sentriol dari sel satu atau kedua putri memisahkan dari sentriol anak (lihat Gambar 18-5c )
dan bermigrasi ke dalam midbody, di mana ia tetap hidup selama beberapa menit, sebelum
kembali ke anak nya sel. Hanya kemudian melakukan dua sel anak terpisah untuk menyelesaikan
sitokinesis. Apa sentriol mungkin dilakukan di midbody untuk memicu langkah-langkah akhir
dari sitokinesis tidak diketahui. Setelah sel anak terpisah sepenuhnya, beberapa komponen dari
midbody residual sering tetap di bagian dalam membran plasma dari sel masing-masing, di mana
mereka dapat berfungsi sebagai tanda pada korteks yang membantu untuk mengarahkan spindle
dalam berikutnya pembelahan sel .

Gambar 18-35
The midbody. (A) A scanning mikrograf elektron dari sel hewan dalam budaya dalam proses
membagi; midbody masih bergabung dengan dua sel anak. (B) A mikrograf elektron
konvensional dari midbody dari sel hewan membagi. Pembelahan hampir (more ...)
Go to:

Organel membran tertutup Harus Didistribusikan ke Sel

Putri Selama Sitokinesis
Proses mitosis memastikan bahwa setiap sel anak menerima lengkap kromosom. Tapi ketika sel
membelah eucaryotic, masing-masing sel anak juga harus mewarisi semua komponen sel penting
lainnya, termasuk membran organel -enclosed. Seperti dibahas dalam Bab 12, organel seperti
mitokondria dan kloroplas tidak dapat merakit secara spontan dari masing-masing komponen;
mereka dapat muncul hanya dari pertumbuhan dan pembagian organel yang sudah ada

sebelumnya. Demikian pula, sel-sel tidak dapat membuat baru retikulum endoplasma ( ER )
kecuali beberapa bagian dari itu sudah ada.
Bagaimana, kemudian, adalah berbagai membran organel -enclosed terpisah ketika sel
membelah? Organel seperti mitokondria dan kloroplas biasanya hadir dalam jumlah yang cukup
besar untuk dengan aman diwariskan jika, rata-rata, jumlah mereka sekitar dua kali lipat sekali
setiap siklus. The ER di interfase sel kontinu dengan membran nuklir dan diselenggarakan oleh
mikrotubulus sitoskeleton . Setelah masuk ke dalam fase M , reorganisasi mikrotubulus
melepaskan ER, yang fragmen sebagai amplop nuklir rusak. Aparatus Golgi mungkin fragmen
juga, meskipun dalam beberapa sel tampaknya mendistribusikan secara sementara ke UGD,
hanya untuk muncul kembali di telofase . Beberapa organel fragmen kaitkan dengan
mikrotubulus spindle melalui protein motor, sehingga menumpang ke dalam sel anak sebagai
poros memanjang di anafase .
Go to:

Mitosis Bisa Terjadi Tanpa Sitokinesis

Meskipun divisi nuklir biasanya diikuti dengan pembagian sitoplasma, ada pengecualian.
Beberapa sel mengalami beberapa putaran divisi nuklir tanpa intervensi divisi sitoplasma. Pada
awal Drosophila embrio, misalnya, pertama 13 putaran divisi nuklir terjadi tanpa pembagian
sitoplasma, sehingga pembentukan sel tunggal yang besar yang berisi 6000 inti, diatur dalam
monolayer dekat permukaan ( Gambar 18-36 ). Pengaturan ini sangat mempercepat awal
pembangunan , seperti sel-sel tidak harus meluangkan waktu untuk pergi melalui semua langkah
dari sitokinesis untuk setiap divisi. Setelah divisi nuklir yang cepat ini, sel-sel yang dibuat sekitar
setiap inti dalam satu putaran dikoordinasikan sitokinesis disebut cellularization . Cincin
kontraktil terbentuk pada permukaan sel, dan membran plasma meluas ke dalam dan mencubit
off melampirkan masing-masing inti.

Gambar 18-36
Mitosis tanpa sitokinesis pada embrio Drosophila. (A) 13 divisi nuklir pertama terjadi serentak
dan tanpa pembagian sitoplasma untuk membuat syncytium besar. Sebagian besar inti kemudian
bermigrasi ke korteks, dan membran plasma meluas (more ...)
Divisi nuklir tanpa sitokinesis juga terjadi pada beberapa jenis sel mamalia. Osteoklas, trofoblas,
dan beberapa hepatosit dan sel-sel otot jantung, misalnya, menjadi berinti dengan cara ini.
Go to:

The Phragmoplast Guides Sitokinesis di Tanaman Tinggi

Kebanyakan sel yang lebih tinggi-tumbuhan diapit oleh semirigid dinding sel , dan mekanisme
mereka sitokinesis berbeda dari yang hanya dijelaskan untuk sel-sel hewan. Daripada cincin
kontraktil membagi sitoplasma dari luar ke dalam, sitoplasma sel tumbuhan dipartisi dari dalam
ke luar dengan pembangunan dinding sel baru, yang disebut lempeng sel , antara inti dua putri (
Gambar 18-37 ) . Orientasi pelat sel menentukan posisi dari dua sel anak relatif terhadap sel
tetangga. Oleh karena itu mengubah pesawat dari pembelahan sel , bersama-sama dengan
pembesaran sel dengan ekspansi atau pertumbuhan, menyebabkan berbagai bentuk sel dan
jaringan yang membantu menentukan bentuk tanaman.

Gambar 18-37
Sitokinesis dalam sel tanaman di telofase. Dalam mikrograf cahaya ini, pelat sel awal (antara dua
panah) yang membentuk dalam bidang tegak lurus terhadap bidang halaman. Mikrotubulus dari
poros yang diwarnai dengan antibodi emas berlabel (more ...)
The mitosis spindle dengan sendirinya tidak cukup untuk menentukan posisi yang tepat dan
orientasi dari plat sel . Tanda pertama terlihat bahwa sebuah sel yang lebih tinggi-tumbuhan telah
menjadi berkomitmen untuk membagi dalam bidang tertentu terlihat dalam G 2, ketika array
kortikal dari mikrotubulus menghilang dalam persiapan untuk mitosis . Pada saat ini, sebuah
band keliling mikrotubulus dan aktin filamen membentuk sebuah cincin di sekeliling seluruh sel
tepat di bawah membran plasma . Karena array cytoskeletal ini muncul sebelum profase dimulai,
hal itu disebut pita preprophase . Band ini menjadi lebih tipis sebagai sel berkembang menjadi
profase, dan menghilang sepenuhnya sebelum metaphase tercapai. Namun, pesawat divisi telah
entah bagaimana telah ditetapkan: ketika bentuk pelat sel baru kemudian selama sitokinesis ,
tumbuh luar menyatu dengan dinding orangtua tepatnya di zona yang sebelumnya diduduki oleh
band yang preprophase . Bahkan jika isi sel mengungsi dengan sentrifugasi setelah band
preprophase telah menghilang, pelat sel tumbuh cenderung untuk menemukan jalan kembali ke
bidang yang ditentukan oleh mantan band preprophase.
Perakitan pelat sel dimulai pada akhir anafase dan dipandu oleh struktur yang disebut
phragmoplast , yang berisi mikrotubulus tumpang tindih yang tersisa dari gelendong mitosis
yang interdigitate di ujung ditambah mereka tumbuh. Ini wilayah tumpang tindih adalah mirip
dengan struktur poros sentral dalam sel-sel hewan pada akhir anafase. Vesikel kecil, sebagian
besar berasal dari aparat Golgi dan penuh dengan polisakarida dan glikoprotein diperlukan untuk
sintesis matriks sel-tembok baru, diangkut sepanjang mikrotubulus untuk ekuator phragmoplast ,
tampaknya dengan aksi mikrotubulus protein motor -tergantung. Di sini, vesikel sekering untuk
membentuk disclike sebuah, membran struktur -enclosed disebut lempeng sel awal (lihat Gambar
18-9G ). Piring memperluas luar dengan lebih vesikel fusi hingga mencapai membran plasma
dan asli dinding sel dan membagi sel dalam dua. Kemudian, selulosa mikrofibril yang ditetapkan

dalam matriks dari pelat sel untuk menyelesaikan pembangunan dinding sel baru ( Gambar 18-38
).

Gambar 18-38
Fitur khusus dari sitokinesis dalam sel tanaman yang lebih tinggi. Pesawat Divisi didirikan
sebelum fase M oleh band dari mikrotubulus dan filamen aktin (band preprophase) di korteks sel.
Pada awal telofase, setelah kromosom (more ...)
Go to:

M Tahap Rumit Organisme Tinggi Evolved bertahap dari

prokariot Fisi Mekanisme
Sel prokariot membagi dengan proses yang disebut pembelahan biner. Single, melingkar DNA
molekul bereplikasi dan divisi terjadi oleh invaginasi dari membran plasma dan peletakan turun
dari baru dinding sel antara dua kromosom untuk menghasilkan dua sel anak yang terpisah.
Dalam E. coli, sebelum kromosom bereplikasi, asal tunggal replikasi (oriC) terletak di salah satu
tiang dari bakteri berbentuk batang. Begitu oriC direplikasi, satu salinan dari urutan segera
translokasi ke kutub yang berlawanan dari sel, setelah itu sisa kromosom direplikasi. Seperti dua
aster spindle-tiang dalam sel hewan, kromosom putri bakteri di kutub sel entah bagaimana
menentukan lokasi bidang pembelahan sel , memastikan fisi yang terjadi di ekuator sel, sehingga
setiap sel anak mewarisi satu kromosom ( Gambar 18-39 ). Meskipun sejumlah gen dan protein
yang terlibat telah diidentifikasi, mekanisme yang bertanggung jawab untuk aktif translokasi dari
oriC dan penghambatan fisi mana-mana tapi di khatulistiwa tetap tidak diketahui.

Gambar 18-39

Pembelahan sel dalam bakteri E. coli. Single, kromosom melingkar berisi asal replikasi disebut
oriC. Sebelum pembagian, kromosom adalah terpolarisasi, sehingga oriC adalah di salah satu
tiang dari bakteri. Begitu urutan oriC disalin, (more ...)
Pembelahan biner di procaryotes tergantung pada filamen yang terbuat dari FtsZ protein . FtsZ
adalah cytoskeletal GTPase yang struktural terkait dengan tubulin dan merakit menjadi cincin di
ekuator dari sel ( Gambar 18-40A , dan melihat Gambar 16-17 ). The FtsZ filamen penting untuk
perekrutan semua lainnya pembelahan sel protein ke situs divisi. Bersama-sama, protein ini
memandu pertumbuhan batin dari dinding sel dan membran , yang mengarah ke pembentukan
septum yang membagi sel menjadi dua. Bakteri di mana ftsZ gen tidak aktif oleh mutasi tidak
bisa membagi. Mekanisme berbasis FtsZ juga digunakan dalam pembagian kloroplas dalam sel
tanaman ( Gambar 18-40B ) dan mitokondria dalam protista. Dalam jamur dan hewan sel, selfassembling GTPase lain yang disebut Dynamin (dibahas dalam Bab 13) tampaknya telah
mengambil alih fungsi FtsZ di divisi mitokondria.

Gambar 18-40
The FtsZ protein. (A) mikrograf Fluoresensi menunjukkan lokasi dari protein FtsZ selama
pembelahan biner di E. coli. protein merakit ke dalam cincin di pusat sel, di mana ia membantu
mengatur pembelahan sel. Bakteri di sini telah (more ...)
Dengan evolusi eucaryotes, para genom meningkat dalam kompleksitas, dan kromosom
meningkat baik dalam jumlah dan ukuran. Untuk organisme ini, mekanisme yang lebih rumit
untuk membagi kromosom antara sel anak tampaknya diperlukan. Jelas, aparat mitosis tidak bisa
berevolusi sekaligus. Dalam banyak eucaryotes primitif, seperti cohnii dinoflagellata
Cryphthecodinium, mitosis tergantung pada membran mekanisme -attachment, di mana
kromosom harus mengikat ke membran nuklir dalam untuk pemisahan. Status menengah besar,
alga bersel tunggal ini tercermin dalam komposisi kromosom, yang, seperti yang procaryotes,
memiliki relatif sedikit terkait protein . Membran nuklir di C. cohnii tetap utuh seluruh mitosis,
dan mikrotubulus spindle tetap sepenuhnya di luar inti . Di mana mikrotubulus spindle ini pers di
luar amplop nuklir , amplop menjadi menjorok dalam serangkaian saluran paralel ( Gambar 1841 ). Kromosom menjadi melekat pada membran dalam amplop nuklir berlawanan saluran ini,
dan kromosom pemisahan terjadi di bagian dalam membran nuklir ini disalurkan. Dengan
demikian, extranuclear "poros" digunakan untuk memesan membran nuklir dan dengan demikian
menentukan bidang divisi. Kinetochores dalam spesies ini tampaknya akan diintegrasikan ke
dalam membran nuklir dan karena itu mungkin telah berevolusi dari beberapa komponen
membran.

Gambar 18-41
Penggunaan mekanisme pemisahan kromosom yang berbeda dengan organisme yang berbeda.
Beberapa mungkin telah tahap-tahap peralihan dalam evolusi gelendong mitosis organisme yang
lebih tinggi. Untuk semua contoh kecuali bakteri, hanya wilayah pusat nuklir (more ...)
Eucaryotic tubulin dan FtsZ prokariot jelas memiliki sejarah evolusi yang sama. Tapi,
mikrotubulus adalah penting bagi kromosom segregasi bahkan dalam eucaryotes paling primitif,
di mana mereka juga hadir dalam axonemes flagellar (dibahas dalam Bab 16). Apakah flagela
atau spindle berevolusi pertama tidak jelas.
Yang agak lebih maju, meskipun masih extranuclear, spindle terlihat dalam hypermastigotes, di
mana amplop nuklir lagi tetap utuh seluruh mitosis . Ini besar protozoa dari keberanian serangga
memberikan ilustrasi yang jelas akan kemerdekaan elongasi spindle dan kromosom gerakan yang
memisahkan kromatid. Adik kinetochores menjadi dipisahkan oleh pertumbuhan nuklir membran
(yang mereka terlampir) sebelum menjadi melekat pada poros. Hanya ketika kinetochores yang
dekat kutub poros apakah mereka memperoleh kinetokor mikrotubulus diperlukan untuk
melampirkannya ke poros. Karena mikrotubulus spindle tetap terpisah dari kromosom dengan
amplop nuklir, mikrotubulus kinetokor, yang terbentuk di luar inti , entah bagaimana harus
melampirkan kromosom melalui membran nuklir. Setelah lampiran ini telah terjadi, kinetochores
ditarik ke kutub dengan cara konvensional (lihat Gambar 18-41 ).
Organisme yang membentuk spindle dalam sebuah utuh inti mungkin merupakan tahap lebih
lanjut dalam evolusi mekanisme mitosis. Dalam kedua ragi dan diatom, poros melekat
kromosom oleh kinetochores mereka, dan kromosom dipisahkan dengan cara longgar mirip
dengan yang dijelaskan untuk hewan sel-kecuali bahwa seluruh proses umumnya terjadi dalam
batas-batas dari amplop nuklir (lihat Gambar 18-41 ). Diperkirakan bahwa "membuka" mitosis
organisme yang lebih tinggi dan "tertutup" mitosis ragi dan diatom berkembang secara terpisah
dari satu nenek moyang yang menyerupai gelendong hypermastigote modern. Saat ini, tidak ada
penjelasan yang meyakinkan mengapa tanaman dan hewan yang lebih tinggi telah berevolusi
aparat mitosis yang membutuhkan pembubaran dikendalikan dan reversibel dari amplop nuklir.
Go to:

Ringkasan

Pembelahan sel berakhir sebagai sitoplasma terbagi menjadi dua dengan proses sitokinesis .
Kecuali untuk tanaman, sitokinesis pada sel eukariotik dimediasi oleh cincin kontraktil , yang
terdiri dari aktin dan filamen myosin dan berbagai protein lainnya. Dengan mekanisme yang
tidak diketahui, gelendong mitosis menentukan kapan dan di mana cincin kontraktil merakit dan,
dengan demikian, kapan dan di mana sel membelah. Kebanyakan sel-sel membelah secara
simetris untuk menghasilkan dua sel dari konten dan ukuran yang sama. Beberapa sel,
bagaimanapun, secara khusus posisi spindle mereka untuk membagi asimetris, menghasilkan dua
sel anak yang berbeda dalam ukuran, isi, atau keduanya. Sitokinesis terjadi dengan mekanisme
khusus dalam sel-in yang lebih tinggi-tumbuhan yang sitoplasma dipartisi oleh pembangunan
baru dinding sel , yang pelat sel , di dalam sel. Posisi pelat sel ditentukan oleh posisi dari band
yang preprophase mikrotubulus dan filamen aktin. Organisasi mitosis di jamur dan beberapa
protozoa berbeda dari yang pada hewan dan tumbuhan, menunjukkan bagaimana kompleks
proses eucaryotic pembelahan sel mungkin telah berevolusi.
ducationcytokinesis

Gambar%: Sitokinesis
Cytokinesis adalah proses di mana sel-benar membagi menjadi dua. Dengan dua inti sudah di
kutub yang berlawanan dari sel, sitoplasma sel memisahkan, dan mencubit sel di tengah,
akhirnya menyebabkan belahan dada. Dalam kebanyakan sel, gelendong mitosis menentukan
situs mana sel akan mulai mengembang masuk dan split. Tanda-tanda pertama dari kerutan ini
biasanya terlihat suatu waktu selama anafase .

Sebelumnya telah disebutkan bahwa dalam profase, sitoskeleton sel menjadi dibongkar. filamen
sitoskeletal yang dibongkar digunakan dalam cara yang berbeda selama sitokinesis. Pembelahan
terjadi dengan kontraksi cincin tipis filamen aktin yang membentuk cincin kontraktil. Cincin
kontraktil mendefinisikan garis pembelahan untuk sel. Jika cincin tidak diposisikan di tengah sel,
divisi asimetris terjadi. Kontrak cincin dan akhirnya mencubit sel sampai memisahkan menjadi
dua sel anak yang independen. Pada tumbuhan tingkat tinggi, proses sitokinesis sedikit berbeda
karena sitoplasma membagi dengan pembentukan dinding sel.