26/09/2022

BIOSITEMATIKA-B2W-1103
Sumber: diolah dari berbagai sumber GASAL 2022-2023

PENGANTAR
• Kata species: menjelaskan hubungan antar populasi

• Jika dua populasi ada bersama-sama dan tidak kawin

silang, mereka masuk dalam dua species berbeda

• Jadi dalam konsepsi modern species adalah istilah

hubungan kekerabatan seperti kata brother (Mayr, 1957).

1
 26/09/2022

• Pada suatu lokasi , satu species hewan

biasanya terpisah dari species simpatrik lain
oleh adanya gap reproduksi yang sempurna
• Nondimensional species: batas species
tidak ditentukan oleh ruang dan waktu
• Species terdiri atas populasi lokal

Kategori infraspecies dan istilah

• Varietas
- Merupakan satu-satunya pembagian dari species yang
dikenal oleh Linnaeus.
- Istilah tersebut ditujukan untuk setiap terjadinya deviasi dari
tipe species.
- Sebagai konsekuensi, menurut ahli taksonomi terdahulu
varietas adalah campuran dari berbagai varian individu dan
berbagai jenis race.
- Ketidak jelasan tersebut telah mengakibatkan istilah varietas
tidak digunakan lagi oleh ahli taksonomi hewan.

2
 26/09/2022

• Subspecies
- Pada abad 19, istilah subspecies menggantikan
istilah varietas, dalam arti ras geografis.
- Pada awalnya istilah tersebut dipertimbangkan
sebagai satu unit taksonomis seperti
morfospecies, tetapi pada level lebih rendah.
- Subspecies normalnya berupa alopatrik atau
alokronik, kecuali pada species migratory dan
parasit

• Akhirnya subspecies didefinisikan sebagai

berikut:
kumpulan populasi yang mirip secara
fenotip dan menempati wilayah geografis
yang terpisah di dalam range species
tersebut dan berbeda secara taksonomi
dari populasi lain.

3
 26/09/2022

• Ras
- Istilah ini tidak dikenal secara formal di dalam hirarki
taksonomi.
- Namun, istilah subspecies dan ras geografis sering
digunakan secara bergantian oleh para ahli yang
bekerja dengan mammalian, burung dan serangga.
- Ahli lain menggunakan istilah ras untuk menunjuk
populasi local di dalam subspecies.

• Cline
- Istilah ini digunakan untuk merujuk adanya
gradient karakter.
- Istilah tersebut bukan kategori taksonomis.
- Cline terbentuk oleh seri populasi kontinyu yang
karakter tertentunya berubah secara gradual.

4
 26/09/2022

POPULATION TAXONOMY

• Pemahaman takson spesies: kumpulan

populasi yang bervariasi secara geografis
• Mendorong pergantian konsep spesies tipologi
atau konsep morfologi oleh konsep spesies
biologi

• Dampak:
- Taksonom tidak puas dengan memisahkan
koleksi menjadi tipe dan duplikatnya
- Membedakan sampel berdasarkan lokasi
- Berusaha mengumpulkan seri koleksi sampel
dari setiap lokasi lokasi

5
 26/09/2022

• Populasi bervariasi:
konsekuensi deskripsi, pengukuran, dan evaluasi
variasi menjadi salah satu pekerjaan utama ahli
taksonomi yang berkerja pada taksa di bawah
kategori spesies

• Typologist hanya memerlukan satu atau dua spesimen

dari satu spesies, jika memperoleh lebih akan
didepositkan sebagai duplikat

• Modern taxonomist: berusaha koleksi satu seri sampel

dari banyak lokasi dalam range gografis dari spesies.
Mengevaluasi material tersebut menggunakan
metode analisis populasi dan statistik

6
 26/09/2022

Pekerjaan taksonomi populasi

Pengenalan spesies politipe
Menunculkan pendekatan baru untuk
mempelajari evolusi
Pengenalan konsep populasi ke dalam biologi

STRUKTUR POPULASI

• Studi struktur populasi dari suatu species membuktikan

bahwa pembagian secara konvensional species menjadi
subspecies tidak cukup dan kadang-kadang menyebabkan
kesalahan representasi dari situasi sebenarnya
• species terdiri atas populasi local yang tidak terhitung
jumlahnya atau keturunan yang berada pada pada hubungan
tertentu antara satu dengan yang lainnya
• Ketika species dipelajari secara terbatas dari sisi struktur
populasi, ditemukan bahwa mereka dapat dijelaskan dengan
lebih baik melalui istilah tiga fenomena utamapopulasi.

7
 26/09/2022

Populasi kontinyu

• Sebagian besar dari range kebanyakan species, terutama

bagian pusat, ditempati oleh satu seri populasi kontinyu.
Bahkan ketika timbul pemisah kecil dalam distribusi yang
disebabkan oleh habitat yang tidak layak, pemisah tersebut
telah dijembatani oleh adanya dispersal yang menghasilkan
pertukaran gen antar populasi. Variasi pada populasi kontinyu
tersebut adalah variasi clinal. Ujung dari populasi pada sisi
yang berlawanan dari continuum mungkin sedikit berbeda
secara fenitop dan dan disebut sebagai subspecies.

Isolat Geografis
• Istilah ini dikenal untuk semua populasi yang terpisah secara
geografis, atau kelompok populasi yang hanya memiliki sedikit
atau tidak ada pertukaran gen dengan populasi lain dari
species tersebut. Kebanyakan populasi kepulauan biasanya
membentuk isolate tersebut, dan oleh karena itu isolate
biasanya terdapat dibagian perifer geografik range dari
species. Isolate sering cukup berbeda untuk dirangking
sebagai subspecies. Kepentingan biologis dari isolate
geografis adalah bahwa setiap isolate ada awal dari species
baru. Hal ini merupakan unit penting dari evolusi.

8
 26/09/2022

Zona Intergradasi sekunder

• Kapanpun isolate geografis kembali terhubung dengan populasi
utamanya atau isolate lain, keduanya akan saling kawin jika kedua
isolate belum mengalami mekanisme isolasi yang efektif.
Bergantung pada derajat perbedaan genetic dan fenotip yang
dicapai populasi sebelum terisolasi, hybrid bell atau zona
intergradasi akan terbentuk.
• Penjelasan alternative dari zona gradasi adalah intergradasi telah
dibuat oleh author yang percaya bahwa perubahan morfologi dan
peningkatan variasi dalam zona ini terutama disebabkan oleh
seleksi sepanjang ambang batas lingkungan.

9
 26/09/2022

Kategori: tingkatan atau level di dalam hierarchi klasifikasi

Species, genus, familia, ordo, classis, phylum adalah kategori

Anggota dari kategori adalah taksa (tunggal=takson)

Contoh:
Kategori species adalah kelompok yang anggotanya adalah taksa
species, yang terdiri atas individu-individu
Kategori genus ? Familia?

Category in main hierarchic classification

(kategori obligat)
Latin English
• Regio Domain
• Regnum Kingdom
• Phylum/divisio phylum/division
• Classis class
• Ordo order
• Familia family
• Genus genus
• Species species

10
 26/09/2022

Tujuan dibentuk konsep kategori Spesies

• Memfasilitasi penyusunan phena ke dalam taksa pada
kategori spesies yang memiliki makna secara biologis

Taksonom:
• Sortir spesimen menjadi phena atau spesies
• Perlu konsep yang jelas mengenai kategori spesies
• Jika penentuan morfospesies dilakukan dengan cara yang
sama seperti phena maka spesies yang diperoleh tidak
memiliki makna biologis

A. MACAM KONSEP SPECIES

• Definisi species menjadi masalah utama dalam
taksonomi
o ketidak sesuaian konsep tipe dengan sifat dasar dari
spesies yang berevolusi
o spesies yang berevolusi dapat memiliki berbagai
properti, dan hanya berdiferensiasi secara perlahan
dalam filogeni
o 22 konsep species

11
 26/09/2022

KONSEP SPECIES
Morphological MSC Genotypic Cluster GCD
Definition
Genetic GSC Hennigian HSC
Agamospecies ASC Internodal ISC
Biological BSC Non-dimensional NDSC
Cohesion CSC Phenetic PhSC
Cladistic ClSC Phylogenetic PSC
Composite CpSC Polythetic PtSC
Ecological EcSC Recognition RSC
Evolutionary ESU Reproductive RCC
Significant Unit Competition
Evolutionary ESC Successional SSC
Genealogical GCC Taxonomic TSC
Concordance

1. Morphological Species Concept (MSC)

• = Typological Species Concept
• = Morphospecies concepts
• Konsep dari Linnaeus  =Linnaean Concept

Derajat perbedaan morfologi merupakan kriteria utama

Keragaman merefleksikan sejumlah type terbatas

12
 26/09/2022

Ada tiga batasan konsep species menurut

konsep tipe
• Tidak mengalami mutasi dan terbentuk
seperti adanya

• Berbeda dan monotipe

KELEMAHAN
MORPHOSPECIES CONCEPT
• Adanya species sibling atau species kriptik atau
tersimpannya/ bertahannya morfologi plesiomorfik

• Perbedaan morfologi sangat sedikit

• Dua atau lebih species sangat mirip

• Rendahnya dugaan keragaman biologis

13
 26/09/2022

KELEMAHAN continued

• melekatnya kecenderungan tingkat

divergensi morfologi yang berubah-ubah.

• peneliti akan berasumsi bahwa semua sifat

morfologi berevolusi pada laju divergensi
yang konstan.

Penolakan

• di alam seringkali ditemukan individu-individu

dari species yang sama sering memperlihatkan
variasi yang sangat jelas

• “sibling species” yang sangat sulit dibedakan

pada semua karakter secara morfologi

14
 26/09/2022

Keuntungan :

• Konsep ini telah membantu sebagai metode

tradisional untuk mengidentifikasi species

2. Agamo Species Concept (ASC)

• sinonim Microspecies, Paraspecies,
Pseudospecies, Semispecies.
• merujuk pada taksa yang tidak sesuai dengan cara
repoduksi seksual dan biparental
• Species ini dapat menghasilkan gamet tetapi
seringkali tidak terjadi fertilisasi, kecuali melalui
hibridisasi

15
 26/09/2022

3. Konsep Species Biologi

• Sinonim Genetic Species Concept, Isolation Species Concept

• Menurut Mayr dan Ashlock (1991) dan Mayden (1997)

berbeda dengan konsep species genetic

• diintegrasikan oleh ikatan reproduksi seksual dan asal-usul

(Dobzhansky, 1970)

– Mayr (1940): species adalah kelompok

populasi alam yang benar-benar atau
memiliki potensi untuk melakukan
perkawinan dan menghasilkan keturunan
yang fertil, serta terisolasi secara reproduktif
dari kelompok lain
– mekanisme isolasi
– BSC secara specific tidak mencakup species
uniparental
-tdk adanya perspektif silsilah keturunan

16
 26/09/2022

4. Cladistic Species Concept (ClSC)

• Sinonim Internodal Species Concept dan

Cohesion Species Concept

• Kumpulan organisme antara dua kejadian

spesiasi, antara satu proses spesiasi atau
diturunkan dari satu kejadian spesiasi.

• Species tidak dapat parafiletik HARUS

MONOFILETIK

• Ini merupakan konsep silsilah keturunan,

yang memperlakukan species sebagai
individu

17
 26/09/2022

• Sebuah clade valid adalah monofiletik, menandakan bahwa

itu terdiri dari spesies nenek moyang dan semua
keturunannya
• i

TERMINOLOGI
 Plesiomorfik = karakter yang dimiliki oleh Simpatrik :
nenek moyang dari satu kelompok species berbeda yang menempati
organisme
habitat yang sama dan memiliki
 Apomorfik = karakter yang berevolusi dari
morfologi yang sangat mirip
plesiomorfik
 Monofiletik = dua atau lebih organisme
yang berasal dari satu nenek moyang
Allopatrik :
 Parafiletik = beberapa individu yang Species yang sama tetapi
diturunkan dari nenek moyang berbeda
 Convergent evolution or homoplasy memiliki morfologi berbeda
terjadi ketika karakter yang sama karena menempati habitat
berkembang dalam dua garis keturunan
terpisah berbeda

18
 26/09/2022

1. Monofiletik grup: kelompok terdiri atas satu moyang

yang sama dengan semua keturunannya

2. Prafiletik grup: terdiri atas beberapa anggota dari satu moyang

19
 26/09/2022

3. Polifiletik grup: terdiri atas kelompok-kelompok yang

memiliki nenek moyang berbeda

5. Genetic Species Concept (GSC)

• species ditentukan ukuran perbedaan genetic

• konsep genetik: jarak dan kemiripan genetic

digunakan untuk mengidentifikasi species yang
berbeda

20
 26/09/2022

5. Continued
• satu masalah mendasar dari GSC adalah bahwa
untuk sebagian besar keragaman tidak ada
informasi genetic yang tersedia

• divergensi pada setiap gen tertentu tidak memiliki

laju yang sama (seragam), mungkin sekali tidak
pernah ada standar jarak untuk species

5. Continued
• Konsep ini bertahan pada asumsi bahwa pada
setiap kejadian spesiasi disana akan ada perubahan
tertentu pada setiap gen

• definisi operasional ini tidak memiliki petunjuk bagi

peneliti ketika berapa besar perbedaan dianggap
cukup untuk digunakan sebagai batasan species?

21
 26/09/2022

6. Phenetic Species Concept (PhSC)

• semua kesamaan (kemiripan) merupakan kriteria
utama untuk keberadaan species
• variasi dari satu set karakter lebih kecil di dalam
kelompok daripada antar kelompok kesatuan yang
dikenal sebagai satu takson yang berbeda
• Species diperlakukan sebagai kelas

6. Continued

• species tidak berada dalam silsilah keturunan

• jika satu species berubah melalui anakan,

status spesies akan direvisi

22
 26/09/2022

7. Phylogenetic Species Concept (PSC)

• Phylogenetic species concepts menekankan kriteria hubungan
kekerabatan (keturunan) dan bukan hubungan reproduksi
• Konsep species ini memiliki kekuatan dalam menunjukkan secara jelas
dimensi evolusi.
• Kekuatan lainnya adalah dapat dipastikannya filogeni,dan
percabangannya menggunakan karakter makro dan mikro.
• Kelemahan, sangat sedikit garis keturunan yang terungkap, yang
menyediakan rincian yang diperlukan utk pendekatan ini (fosil yang
representatif).

B. KONSEP IDEAL

• harus memenuhi berbagai intuisi yang kita miliki mengenai

species

• setiap usaha untuk menggabungkan konsep yang berbeda

menjadi konsep yang lebih menyeluruh selalu berujung
kegagalan

• karena kriteria untuk conspecifisitas bersifat inkompatible.

23
 26/09/2022

B. Continued

Konsep species berdasarkan tiga kriteria tradisional:

• arti teoritis,
• generalitas dan
• aplikabilitas(operasionalitas)

• Kegagalan memahami ketiga istilah dan dasar

teorinya menyebabkan kebingungan
• Dasar penolakan konsep spesies biologi

Phena merupakan istilah untuk menunjuk perbedaan bentuk atau

fenotip yangterjadi dalam satu populasi (varian individu).

Populasi dari kebanyakan hewan terdiri atas beberapa phena yang

berbeda, sebagai hasil beberapa proses seperti variasi umur,variasi
seksual, variasi musiman, polimorfisme dan sebagainya.

24
 26/09/2022

• Argumen:
- Paleontologis beralasan tidak dapat mengobservasi
isolasi reproduksi pada fosil
- Tidak memahami bahwa taksonomis mengamati
langsung terhadap individu, kemudian dikelompokkan
kedalam phena

• Berdasarkan berbagai informasi seperti

memperhatikan kemungkinan adanya
dimorfisme seksual, pertumbuhan,
perubahan antar generasi, modifikasi
fenotip secara non genetik

25
 26/09/2022

• Phena dikelompokan menjadi populasi dan

kemudian diklasifikasikan ke dalam taksa

• Taksa dimasukkan ke dalam rangking atau

level yang disebut kategori berdasarkan data
yang ada

• Isolasi reproduksi menghasilkan

diskontinyuitas genotipe, morfologi dan
aspek fenotipe lain yang diatur oleh
genotipe

• Tidak dapat dibuktikan secara langsung

26
 26/09/2022

• Dapat dibuktikan melalui beberapa fakta

seperti diskontinyuitas antara dua
karakter yang saling berkorelasi

• Dapat diperoleh melalui observasi dan

eksperimen

KESULITAN DALAM APLIKASI KONSEP SPESIES

BIOLOGI

• Bukan berarti konsep spesies biologi tidak valid

• Kesulitan serupa ditemukan ketika konsep lain
diterapkan
• Disebabkan oleh: kurangnya informasi, reproduksi
uniparental, dan evolutionary intermediacy

27
 26/09/2022

Informasi yang cukup :

• Variasi individu sering menimbulkan

keraguan tentang apakah certain
morphotype merupakan spesies berbeda
atau hanya phena dalam populasi

• Kebingunan penentuan spesies karena adanya

dimorfisme seksual, variasi umur, polimorfisme,
dan tipe variasi lain dapat dinyatakan sebagai
variasi individu dalam populasi melalui studi life
histories and population analysis

28
 26/09/2022

Uniparental reproduction
• Sistem reproduksi tidak terbatas pada
prinsip percampuran material genetik
diantara individu parental namun dapat
melalui proses lain seperti hermaprodit,
partenogenesis, ginogenesis, reproduksi
vegetatif (budding or fission)

Evolutionary Intermediacy
• Spesies dibatasi oleh gap reproduktif antar
populasi, jika berada pada lokasi yang sama,
maka spesies berbeda akan sangat berbeda

• Ketika spesies berada pada dimesi ruang

(geografis) dan waktu, kadang berada pada
fase spesiasi menjadi spesies berbeda tapi
belum menjadi spesies berbeda (masih dalam
proses)

29
 26/09/2022

• Cukup sulit untuk menentukan status spesies

dari populasi yang sedang mengalami
spesiasi

• Kesulitan terjadi terutama ketika perbedaan

morfologi tidak berkorelasi dengan isolasi
repoduksi

Beberapa kesulitan yang mungkin ditemui

• Terjadi isolasi reproduksi tetapi tidak berbeda secara
morfologi (Sibling spesies)
• Morfologi berbeda tetapi tidak ada isolasi reproduksi
• Hibridisasi: hibrid
• Partenogenesis
• Semispesies atau allospesies (antara subspesies dan
spesies)

30
 26/09/2022

Pentingnya Kategori Spesies

• Aturan dasar mengenai definisi spesies berfungsi
sebagai alat bantu ketika terjadi kesulitan
penentuan taksa spesies
• Penentuan spesies pada spesies monotipe tidak
menjadi masalah karena kecilnya variasi dan
distribusi

• Ada dua potensi kesulitan:

1) memasukkan phena lokal ke dalam spesies biologi (masalahnya
adalah polimorfisme dan sibling spesies)
2) Penentuan secara tepat menjadi populasi allopatrik dan
allochronik (spesies allochronic yaitu spesies yang tidak terjadi
bersama-sama dalam hal waktu, yaitu spesies yang terjadi
dalam waktu geologi berbeda)
– Pada kasus tersebut konsep spesies biologi membantu dalam
menentukan phena dan populasi mana yang harus
dipertimbangkan sebagai spesies (berbeda) dan mana yang tidak
boleh

31
 26/09/2022

• Contoh:
Dari 607 spesies burung di Amerika utara (Mayr
dan Short, 1970) mendapatkan bahwa hanya
satu kasus yang tidak dapat diatasi dengan
konsep spesies biologi (Pipilo).
Sementara itu, konsep spesies biologi
memungkinkan untuk menentukan status spesies
pada kasus polimorfisme dan sibling spesies

ASAL SPECIES BARU

• Secara universal proses umum asal species baru adalah
geographic atau allopatric speciation
• Spesiasi memiliki dua aspek: genetik dan populasional
• Kedua aspek bukan merupakan alternative tetapi
keduanya selalu terjadi secara simultan

32
 26/09/2022

• Mekanisme spesiasi genetik masih belum jelas

• Struktur Chromosome kadang terlibat dalam
speciation
• Enzymes gene nampaknya sedikit terlibat
episode spesiasi

• Regulator gene kadang diduga terlibat dalam speciasi

tetapi tidak ada bukti yang kuat

• Hanya pada polyploidy banyak bukti yang diketahui

dengan baik

• Dalam kasus poliploidi penambahan jumlah kromosom

dapat menginduksi speciation instan (produksi individu
yang terisolasi secara reproduktif)

33
 26/09/2022

Dua proses yang mengakibatkan speciation

1. Species baru terbentuk karena isolasi repoduksi, seperti
dalam poliploidi
Timbul dua masalah:
a. species baru bersifat total cross-sterility
dengan species tetua tetapi tidak berbeda
secara morfologi
Pengenalannya sebagai species biologi akan sangat sulit
kecuali ada kemungkinan untuk dilakukan persilangan
buatan dan kultivasi

• Polyploid merupakan fenomena yang jarang terjadi pada

hewan kecuali pada oligochaeta.

b. Karyotipe baru tidak menimbulkan cross-sterilitas

sempurna dengan tetua

34
 26/09/2022

2. Species baru terjadi karena rekrontruksi genetik

secara gradual di dalam populasi
a. spesiasi simpatrik
spesies baru terjadi karena populasi spesies yang
terisolasi secara reproduksi terjadi dalam wilayah
sebaran keturunan dari populasi tetua

• seberapa sering spesiasi simpatrik terjadi masih

kontroversi

• Kasus yang paling mungkin adalah host-specific

plant feeder dan host-specific parasites

35
 26/09/2022

b. spesiasi paraptrik
mekanisme isolasi terjadi dalam cline
sepanjang perbedaan ekologis (gradual)
sampai akhirnya dua populasi yang
berdekatan akhirnya terisolasi secara
reproduktif

c. spesiasi geografis/allopatrik
Isolasi reproduksi terjadi secara gradual pada populasi
yang terisolasi secara spatial
- traditional allopatric speciation
(dichopatric speciation)

wilayah distribusi yang cukup luas terbagi oleh adanya

barier baru (geologi, geografi, vegetasi) yang memisahkan
populasi yang awalnya bersatu

36
 26/09/2022

- peripatric speciation oleh primary isolation

populasi baru terbentuk di luar range

species kontinyu oleh satu koloni atau
kelompok kecil founder dan tetap terisolasi
cukup lama agar terbentuk dasar genetik
untuk terjadinya isolasi reproduksi

d. Speciation in time
species dapat berubah secara genetik
karena waktu sampai suatu derajat yang
menjadikan keturunannya akan terisolasi
secara reprodukti terhadap populasi
tetuanya jika mereka bertemu

37
 26/09/2022

• Jika tidak terjadi perubahan morfologi pada

waktu yang sama, akan terbentuk species
sibling karena waktu
• Jika terjadi perubahan morfologi, ahli
taksonomi harus menentukan seberapa besar
perubahan untuk mengidikasikan bahwa level
species telah dicapai

38
 26/09/2022

Analisis sampel simpatrik

• Terdapat tiga situasi berbeda yang bertanggungawab
terhadap sulitnya analisis sampel simpatrik
1. perbedaan ekstrim diantara phena suatu species.
2. kemiripan yang sangat ekstrim pada species biologi
(species sibling)
3. variabilitas yang luas dan overlaping fenotipe dari dua
species

• Sibling species
Species biologis merupakan gene pool yang terisolasi

Jika dua gene pool (populasi) terisolasi secara geografis,

mereka akan berdivergensi secara genetik dan kadang
dapat menghasilkan mekanisme isolasi, sebagai-by
product adalah adanya perubahan morfologi yang
cukutp untuk diagnosis karakter.

39
 26/09/2022

Jika tidak terjadi perubahan karakter

morfologi, maka species yang sangat mirip
ini disebut cryptic atau sibling species

• Sibling spesies dapat ditemukan karena mereka berbeda

dalam berbagai atribut lain meskipun mereka secara
morfologi sangat mirip

a. perbedaan dalam jumlah dan struktur kromosom,

b. Tingkah laku: penampakan visual dan vocal, pembuatan

sarang, musim kawin, tingkah laku migrasi, pemilihan mangsa
dan pemilihan inang

40
 26/09/2022

c. Perbedaan patogenitas atau susceptibility terhadap

berbagai parasit dan kelayakannya sebagai inang.

d. Penggunaan enzim elektroforesis dan marka molekuler

lainnya dapat membantu penemuan species sibling

e. Persilangan dan sterilitas

41