Speciation and Taxonomic

Decisions
Terminology

 Cline : populasi yang memperlihatkan

perubahan secara gradual dalam ekologi
yang berbeda secara gradual

 Allochronic species: species yang

berada pada waktu geologi berbeda
ASAL SPECIES BARU

 Secara universal proses umum asal species

baru adalah geographic atau allopatric
speciation

 Spesiasi memiliki dua aspek: genetik dan

populasional

 Kedua aspek bukan merupakan alternative

tetapi keduanya selalu terlibat secara
simultan
 Mekanisme spesiasi genetik masih belum
jelas

 Struktur Chromosome kadang terlibat dalam

speciation

 Enzymes gene nampaknya sedikit terlibat

episode spesiasi
 Gene regulator kadang diduga terlibat dalam
speciasi tetapi tidak ada bukti yang kuat

 Hanya pada polyploidy banyak bukti yang

diketahui dengan baik

 Dalam kasus poliploidi penambahan jumlah

kromosom dapat menginduksi speciation
instan (produksi individu yang terisolasi
secara reproduktif)
Dua proses yang mengakibatkan speciation

1. Species baru terbentuk karena isolasi

repoduksi, seperti dalam poliploidi
Timbul dua masalah:
a. species baru bersifat total cross-sterility
dengan species tetua tetapi tidak berbeda
secara morfologi
b. Karyotipe baru tidak menimbulkan cross-
sterilitas sempurna dengan tetua
2. Species baru terjadi karena rekrontruksi
genetik secara gradual di dalam populasi
a. spesiasi simpatrik

spesies baru terjadi karena populasi spesies

yang terisolasi secara reproduksi terjadi dalam
wilayah sebaran keturunan dari populasi tetua
b. spesiasi paraptrik
mekanisme isolasi terjadi dalam cline
sepanjang perbedaan ekologis (gradual)
sampai akhirnya dua populasi yang
berdekatan akhirnya terisolasi secara
reproduktif
c. spesiasi geografis/allopatrik
Isolasi reproduksi terjadi secara gradual pada
populasi yang terisolasi secara spatial
- traditional allopatric speciation
(dichopatric speciation)
wilayah distribusi yang cukup luas terbagi
oleh adanya barier baru (geologi, geografi
vegetasi) yang memisahkan populasi
yang awalnya bersatu
- peripatric speciation oleh primary isolation
populasi baru terbentuk di luar range
species kontinyu oleh satu koloni atau
kelompok kecil dan tetap terisolasi
cukup lama agar terbentuk dasar genetik
untuk terjadinya isolasi reproduksi
d. Speciation in time
Species dapat berubah secara genetik
karena waktu sampai suatu derajat yang
menjadikan keturunannya akan terisolasi
secara reprodukti terhadap populasi tetuanya
jika mereka bertemu
 Jika tidak terjadi perubahan morfologi pada
waktu yang sama, akan terbentuk species
sibling karena waktu

 Jika terjadi perubahan morfologi, ahli

taksonomi harus menentukan seberapa
besar perubahan untuk mengidikasikan
bahwa level species telah dicapai
Keputusan untuk kasus sulit
 Dua masalah praktis yang dihadapi ahli
taksonomi
a. Satu populasi interbreeding atau species
simpatrik
b. Populasi mana yang masuk dalam satu
species (berbeda ruang dan waktu)
Analisis sampel simpatrik

 Ada tiga situasi berbeda yang

bertanggungawab terhadap sulitnya analisis
sampel simpatrik
1. perbedaan ekstrim diantara phena suatu
species.
2. kemiripan yang sangat ekstrim pada
species biologi (species sibling)
3. variabilitas yang luas dan overlaping
fenotipe dari dua species
 Sibling species
Species biologis merupakan gene pool yang
terisolasi
Jika dua gene pool (populasi) terisolasi
secara geografis, mereka akan berdivergensi
secara genetik dan kadang dapat
menghasilkan mekanisme isolasi, sebagai-by
product adalah adanya perubahan morfologi
yang cukutp untuk diagnosis karakter.
Jika tidak terjadi perubahan karakter morfologi,
maka species yang sangat mirip ini disebut
cryptic atau sibling species

sibling species bukan merupakan species yang

baru terbentuk (beberapa juta sampai 18 juta
tahun)
 Sibling spesies dapat ditemukan karena mereka
berbeda dalam berbagai atribut lain meskipun
mereka secara morfologi sangat mirip

 Contoh perbedaan dalam jumlah dan struktur

kromosom,

 Tingkah laku: penampakan visual dan vocal,

pembuatan sarang, musim kawin, tingkah laku
migrasi, pemilihan mangsa dan pemilihan inang
 Perbedaan patogenitas atau susceptibility
terhadap berbagai parasit dan kelayakannya
sebagai inang.

 Penggunaan enzim elektroforesis dan marka

molekuler lainnya dapat membantu
penemuan species sibling

 Persilangan dan sterilitas

 Variational overlap
Species berkerabat dekat kadang sangat
bervariasi dan variasi mereka kadang overlap
sehingga tidak ada satu karakterpun yang
nampaknya memiliki nilai diagnostik mutlak.
Batas subspecies
 Sebagian besar subspecies merupakan isolat
geografis atau isolate terdahulu dan batas
range mereka dapat ditentukan dengan
mudah

 Ketika substrat suatu ras dipertimbangkan,

batas subspecies kadang-kadang cukup
tajam (jelas) terutama ketika dikuatkan oleh
adanya seleksi habitat
Species Politipe
 Banyak species memperlihatkan variasi
dalam ruang dan waktu, sehingga species
terdiri atas beberapa populasi berbeda
 Satu populasi yang cukup berbeda dari
populasi yang telah diberinama terlebih
dahulu, secara taksonomik disebut
subspecies
 Species yang terdiri atas dua atau lebih
subspecies disebut species politipe
Pentingnya mengenali takson species politipe

 Species ditetukan berdasarkan karakter morfologi

dan ada tidaknya isolasi reproduksi
 Penemuan variasi karakter morfologi dan karakter
lain karena sebaran geografis telah mendorong
terbentuknya kenyataan bahwa banyak
morphospecies yang telah dikenal tidak
memperlihatkan isolasi reproduksi dengan populasi
alopatrik lain dan tidak dikuantifikasi sebagai species
biologis yang berbeda
 Dikategorikan sebagai subspecies
 Keuntungan yang diperoleh dari ditemukannya species
politipe adalah penyedeerhanaan klasifikasi hewan
 Contoh 1910 bangsa burung monotipe species
sebanyak 19.000, dengan adanya politipik species
jumlahnya menjadi 9040 species.
 Pengumpulan populasi local menjadi species politipe,
atau memilah sejumlah besar species nominal dan
variasi kedalam species politipe, menhasilkan banyak
situsi menarik secara taksonomis dan biologis.
 Contoh:
- menyediakan bukti paling baik adanya proses speciasi
alopatrik
- Variasi geografi menjadi jembatan antara mikroevolusi
dan makroevolusi
Kesulitan dari munculnya species politipe

 Politipik species telah menimbulkan sedikitnya tiga

kesulitan bagi ahli taksonomi
 Pertama: standar tertentu harus dipenuhi sebelum
subspecies ditentukan (species poli tipe terdiri atas
populasi alopatrik atau alokronik yang berbeda satu
dengan yang lainnya). Semua populasi organisme
yang berreproduksi secara seksual memperlihatkan
sedikit perbedaan
 Kedua: species berkerabat dekat yang memiliki
kebutuhan lingkungan yang sama, secara geografis
sering bergantian kehadirannya, sangat sulit
menentukan apakah mereka sebagai species
berbeda atau subspecies
 Ketiga: populasi yang terisolasi berada
ditengah proses evolusi menuju terbentuknya
species baru dan berada dalam garis batas
antara status species dan subspecies
 Keberadaan species politipe dalam kingdom
animalia

 Frekuensi kehadiran species politipe berbeda antara

satu species dengan lainnya
 Mereka lebih sering terjadi pada species yang memiliki
distribusi terfragmentasi
 40 dan 80 persen species bersifat politipe
 Istilah formenkreis atau rassenkreis telah digunakan
untuk species politipe tetapi tidak diakui secara tetap.
Kategori infraspecies dan istilah

 Varietas
- Merupakan satu-satunya pembagian dari species
yang dikenal oleh Linnaeus. Istilah tersebut ditujukan
untuk setiap terjadinya deviasi dari tipe species.
Sebagai konsekuensi, menurut ahli taksonomi
terdahulu varietas adalah campuran dari berbagai
varian individu dan berbagai jenis race. Ketidak
jelasan tersebut telah mengakibatkan istilah varietas
tidak digunakan lagi oleh ahli taksonomi hewan.
 Subspecies
- Pada abad 19, istilah subspecies menggantikan istilah
varietas, dalam arti ras geografis. Pada awalnya istilah
tersebut dipertimbangkan sebagai satu unit taksonomis
seperti morfospecies, tetapi pada level lebih
rendah.Subspecies normalnya berupa alopatrik atau
alokronik, kecuali pada species migratory dan parasit
- Akhirnya subspecies didefinisikan sebagai berikut:
kumpulan populasi yang mirip secara fenotip dan
menempati wilayah geografis yang terpisah di dalam
range species tersebut dan berbeda secara taksonomi
dari populasi lain.
- Kesulitan penerapan kategori subspecies.
Pengenalan species politipe menghadirkan beberapa
kesulitas sehingga mengakibatkan kesalahan
penggunaan istilah tersebut. Beberapa author telah
menggunakan istilah tersebut untuk menunjuk varian
individu atau terhadap sibling species, beberapa yang
lain telah menggunakan istilah subspecies pada
populasi yang memiliki perbedaan yang tidak signifikan.
Sementara itu, ahli lain telah menggunakan istilah
subspecies sebagi unit evolusi. Istilah tersebut
digunakan untuk menghindari penggunaan istilah
subspecies semata-mata alat yang digunakan sebagai
coba-coba untuk memfasilitasi klasifikasi infraspecies.
 Ras
- Istilah ini tidak dikenal secara formal di dalah hirarki
taksonomi. Namun, istilah subspecies dan ras
geografis sering digunakan secara bergantian oleh
para ahli yang bekerja dengan mammalian, burung
dan serangga. Ahli lain menggunakan istilah ras
untuk menunjuk populasi local di dalam subspecies.
 Cline
- Istilah ini digunakan untuk merujuk adanya gradient
karakter. Istilah tersebut bukan kategori taksonomis.
Cline terbentuk oleh seri populasi kontinyu yang
karakter tertentunya berubah secara gradual.
Superspecies

 Populasi alopatrik sering sangat berbeda satu dengan

yang lainnya, sehingga ada sedikit keraguan tentang
apakah mereka sudah mencapai level species. Rensch
(1929) telah mengajukan istilah dalam bahasa Jerman
Artenkreis untuk kelompok species allopatrik. Sejak kata
tersebut sulit untuk diterjemahkan, Mayr (1931)
memperkenalkan istilah superspecies sebagai satu
istilah internasional yang equivalen. Subspecies adalah
kelompok monofiletik dari species berkerabat dekat dan
mayoritas atau selruhnya merupakan species alopatrik.
KONSEP SPECIES
A. MACAM KONSEP SPECIES

 Definisi species menjadi masalah utama

dalam taksonomi
- ketidak sesuaian konsep tipe dengan
sifat dasar dari spesies yang berevolusi
- spesies yang berevolusi dapat memiliki
berbagai properti dan hanya
berdiferensiasi secara perlahan dalam
filogeni
 Ada 22 konsep species
 Konsep species
Morphological MSC Genotypic Cluster Definition GCD
Genetic GSC Hennigian HSC
Agamospecies ASC Internodal ISC
Biological BSC Non-dimensional NDSC
Cohesion CSC Phenetic PhSC
Cladistic ClSC Phylogenetic PSC
Composite CpSC Polythetic PtSC
Ecological EcSC Recognition RSC
Evolutionary Significant Unit ESU Reproductive Competition RCC

Evolutionary ESC Successional SSC

Genealogical Concordance GCC Taxonomic TSC
B. KONSEP IDEAL
 harus memenuhi berbagai intuisi yang kita
miliki mengenai species

 setiap usaha untuk menggabungkan konsep

yang berbeda menjadi konsep yang lebih
menyeluruh selalu berujung kegagalan

 karena kriteria untuk conspecifisitas bersifat

inkompatible.