2
Dalam tingkatan takson, eustigmatophyceae
berkedudukan sebagai salah 1 kelas dari divisi Haptophyta.
Eustigmatophyceae terdiri dari 1 ordo, yaitu eustigmatales yang
menaungi 5 famili, antara lain Eustigmataceae,
Chlorobotrydaceae, Pseudocharaciopsidaceae, Monodopsidaceae,
dan Loboceae. Masing-masing famili dapat dibedakan dengan
melihat karakter tertentu seperti ada/tidaknya zoospora, jumlah
flagella, serta bentuk sel.
Sistematika
Berdasarkan analisis pohon filogenetik
menggunakan sekuen 18S rRNA, terdapat
beberapa isolat yang belum dikenal dan
dikarakterisasi lebih lanjut. Hal ini
menimbulkan adanya dugaan bahwa
terdapat 2 garis besar keturunan dari
Eustigmatophyceae, Silsilah pertama
menunjukkan semua keturunan yang telah
diperkenalkan oleh Hibberd (1981) sebagai
ordo Eustigmatales. Sementara silsilah
kedua menunjukkan beberapa taksa yang
belum teridentifikasi dan berpotensi sebagai
ordo baru pada Eustigmatophyceae.
Berdasarkan International Code of
Phylogenetic Nomenclature, kelompok baru
dari Eustigmatophyceae dikenal sebagai
Clade Goniochloridales.
Tidak ada catatan fosil pada
Eustigmatophyceae, sehingga pengembangan pengelompokan
hanya didasarkan pada morfologi, biokimia, dan molekuler.
Eustigmatophyceae dipercaya berkerabat dekat dengan klad
Sejarah
Chrysophyceae dan Synchromophyceae, yang sekaligus
membentuk kelompok Limnista. Namun pada penelitian yang
dikembangkan baru-baru ini dengan menggunakan
Evolusi
Nannochloropsis gaditana sebagai model, menjelaskan bahwa
Eustigmatophyceae lebih berkerabat dekat dengan
Raphidophyceae dan klad PX (Phaeophyceae-Xanthophyceae)
walaupun masih memerlukan penelitian lebih lanjut.
5
Meskipun pohon filogenetik yang terbentuk kurang lengkap, tetapi dapat
membantu dalam penarikan kesimpulan tentang tren evolusi pada Eustigmatophyceae, yaitu
sebagai berikut
1. Eustigmatophyceae dapat dijumpai di terestrial dan perairan tawar. Hal ini sudah berlangsung
sejak proses evolusinya
2. Eustigmatophyceae tidak memiliki alat pengelihatan pada semua spesies dari klad
Goniochloridales
3. Zoospora kemungkinan hilang pada garis keturunan yang mengarah ke Nannochloropsis dan
Monodopsis
Karakteristik
Eustigmatofit berbentuk bola, polihedral, stelata, ovoid,
fusiform, atau berbentuk diskoid dan bervariasi dalam
ukuran umumnya ialah 2 - 25 μm.
Dalam keadaan vegetatif, organisme ini muncul sebagai
sel coccoid hijau atau kuning-hijau soliter atau koloni
bebas, dengan reproduksi utamanya yaitu autosporik.
Plastid Eustigmatofit tidak memiliki lamella girdle.
Membran plastid luar, cisterna retikulum endoplasma
plastid, biasanya tidak kontinu dengan selubung inti.
Sel-sel vegetatif serta zoospora memiliki vesikel yang
mengandung bahan cadangan.
Eustigmatophyceae kekurangan klorofil b dan c.
Violaxanthin adalah pigmen xanthophyll dominan yang
terlibat dalam siklus fotosintesis.
Habitat (Kelompok Eustigmatophyta berhabitat di darat, perairan tawar, dan laut)
beberapa eustigmatofita lain (contoh Pseudotetraëdriella
kamillae) adalah fitoplankton air tawar atau terkait dengan
vegetasi dalam air tawar.
banyak anggota Eustigmatophyta yang ditemukan terkait
dengan vegetasi dalam kondisi asam dan rawa Sphagnum
serta danau dan kolam mesotropik dan eutrofik dengan pH
netral atau sedikit basa.
Genus Vischeria dan Eustigmatos berhabitat di perairan
tawar, tanah dan habitat subaerial (seperti: kulit pohon, batu
atau kerak gurun.)
Genus Monodopsis dan berhabitat di tanah dan perairan
tawar. Pseudellipsoidion edaphicum diisolasi dari tanah di
Eropa Tengah, sedangkan spesies Pseudocharaciopsis ovalis
berhabitat di tanah dan air tawar.
Genus Nannochloropsis berhabitat di laut. Namun, genus ini
juga terdiri dari spesies air tawar (N. limnetica merupakan
picoplankton di danau dan kolam.)
Reproduksi dan Siklus Hidup
Reproduksi utama eustigmatophyta adalah dengan pembentukan autospora. Pada
spesies yang lebih memanjang, autospora diatur kurang lebih secara longitudinal
di dalam dinding sel induk sebelum dilepaskan.
Reproduksi alternatif pada eustigmatophyta adalah zoosporogenesis. Beberapa
spesies menghasilkan zoospora dalam jumlah yang relatif kecil (genus
Nannochloropsis, Microchloropsis, Monodopsis, Vacuoliviride, dan Chlorobotrys.)
Reproduksi seksual tidak diketahui pada eustigmatofita dan diperkirakan tidak
ada di Nannochloropsis oceanica berdasarkan bukti dari sekuensing genom.
Namun, analisis urutan genom dua galur Microchloropsis menunjukkan adanya
siklus seksual.
Siklus hidupnya meliputi fase vegetatif dan reproduktif (aseksual dan seksual)
pada sel. Rincian sitokinesis pada eustigmatofita belum diketahui. Nukleus
membelah dengan mitosis tertutup, dan selubung inti bagian dalam mengkerut
dan membelah sebelum selubung inti bagian luar membelah.
Struktur Zoospora
Memiliki zoospora telanjang, amoeboid, oval atau
lageniform (berbentuk seperti labu)
Terdapat satu sampai dua sisipan flagella subapikal,
tetapi beberapa Eustigmatophyta hanya memiliki satu
flagela, terdapat second bare kinetosome yang
terletak dekat dengan flagellum.
Umumnya memiliki single anterior nukleus, single
plastid tanpa pyrenoid, satu atau lebih mitokondria,
beberapa vesikula lamellate atau spiral dan badan (Sumber: Preisig dan Wilhelm, 1989)
golgi
Pada Pseudocharaciopsis spp. dan
Botryochloropsis similis ditemukan unequal flagel
(sepasang flagela yang tidak sama) dimana flagel
posterior lebih pendek, sangat sempit dan sulit
diamati menggunakan mikroskop cahaya.
Zoospora Vischeria helvetica
Struktur Zoospora
Eyespot (Stigma) merupakan komponen paling
mencolok dan dianggap sebagai karakteristik
khusus zoospora Eustigmatophyta, karena hanya
terdapat pada Eustigmatophyta dibandingkan
dengan kelompok Goniochloridales lainnya.
Eyespot (Stigma) berwarna oranye-kemerahan,
ukurannya berbeda-beda tergantung spesies,
terletak di bagian luar terpisah dari plastid.
Kompleks eyespot (Stigma) diperkirakan sebagai
sistem fotoperseptif, berguna untuk meningkatkan
warna/kecerahan
Komponen fotoreseptor di eyespot (Stigma)
diidentifikasi memancarkan green autoflorens
ketika dieksitasi dengan cahaya blue-violet, namun
zat yang terkandung didalamnya belum diketahui
secara pasti
Gambar Vischeria sp. (Sumber: Neustupa dan Nemcova, 2001)