KROMOSOM DAN MATERI GENETIK

MAKALAH
Untuk memenuhi salah satu tugas mata kuliah Genetika
yang dibimbing oleh Desi Kartikasari, M.Si.

Oleh
Kelompok 2

Ula Uyun Fuaza (17208153042)

Handika Nur Arofik (17208153052)
Viki Ainur Fatma (17208153063)
Triawati (17208153066)

JURUSAN TADRIS BIOLOGI

FAKULTAS TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN
INSTITUT AGAMA ISLAM NEGERI TULUNGAGUNG
Maret 2017
 KATA PENGANTAR

Tiada kata yang pantas pertama kali diucapan selain ucapan syukur kepada
ALLAH SWT dengan ucapan Alhamdulillahirrabilaalamin yang mana kita telah
diberi nikmat yang luar biasa. Dan dengan petunjuknya kita dapat menyelesaikan
makalah sesuai dengan waktunya. Shalawat serta salam tidak lupa kami ucapkan
kepada baginda nabi Muhammad SAW serta para keluarga, sahabat, tabiin dan
para pengikutnya. Dan dengan itu kita selalu menantikan syafaatnya kelak di hari
pembalasan.
Di kesempatan yang sangat baik ini kami menyusun sebuah makalah yang
berjudul KROMOSOM DAN MATERI GENETIK. Sebelumnya kami
ucapkan terimakasih kepada:
1. Rektor IAIN Tulungagung Dr. Maftukhin, M.Ag yang telah memberikan
kesempatan kepada kami untuk belajar di kampus tercinta ini.
2. Dosen mata kuliah Genetika Ibu Desi Kartikasari, M.Si yang telah
memberikan kepercayaan kepada kami untuk menyusun sebuah makalah
tentang kromosom dan materi genetik ini.
3. Dan tidak lupa juga kepada teman-teman yang ikut membantu dalam
pembuatan makalah ini. Dengan amanat itu kami akan memberikan hasil
yang terbaik untuk makalah ini.
Penyusun menyadari bahwa dalam penyusunan makalah ini masih banyak
kekurangan. Oleh karena itu, penyusun sangat mengharapkan kritik dan saran
yang membangun dari semua pihak untuk mengevaluasi makalah ini.
Penyusun berharap semoga makalah ini dapat bermanfaat untuk semuanya.

Tulungagung, Maret 2017

Penyusun

i
 DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR .................................................................................... i

DAFTAR ISI .................................................................................................. ii
BAB I PENDAHULUAN ............................................................................... 1
A. Latar Belakang ................................................................................... 1
B. Rumusan Masalah .............................................................................. 1
C. Tujuan ................................................................................................ 1
BAB II PEMBAHASAN ................................................................................ 2
A. Kromosom ......................................................................................... 2
B. Pembelahan Sel .................................................................................. 23
C. Materi Genetik ................................................................................... 27
BAB III PENUTUP
Kesimpulan ....................................................................................... 44
DAFTAR PUSTAKA

ii
 BAB I
PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Satuan terkecil dari makhluk hidup adalah sel. Segala aktivitas sel diatur oleh inti sel
(nukleus). Di dalam inti sel terdapat benang-benang kromatin (jika sel sedang tidak
membelah). Struktur kromatin seperti jala, tersusun atas benang-benang halus yang dapat
menyerap zat warna. Jika sel sedang membelah, benang-benang kromatin ini memendek
dan menebal membentuk struktur yang disebut kromosom. Kromosom tersusun atas
molekul DNA yang membawa keterangan genetic, oleh karena itu kromosom mempunyai
arti penting dalam genetika. Gen yang menentukan sifat suatu makhluk hidup dibawa
oleh struktur pembawa gen yang mirip benang dan terdapat didalam inti sel (nukleus).
Nama kromosom diberikan oleh Waldeyer pada tahun 1888, sedangkan Morgan pada
tahun 1933 menemukan fungsi kromosom dalam pemindahan materi-materi genetic.
B. Rumusan Masalah
1. Apa itu kromosom?
2. Bagaimana proses pembelahan sel?
3. Apa itu materi genetik?
C. Tujuan
1. Untuk memahami kromosom
2. Untuk memahami proses pembelahan sel.
3. Untuk memahami materi genetik,

1
 BAB II
PEMBAHASAN

A. Kromosom
a) Pengertian Kromosom
Kromosom merupakan pembawa bahan genetik yang terdapat di dalam inti sel
setiap makhluk hidup. Kromosom berbentuk batang panjang atau pendek dan lurus
atau bengkok. Kromosom tersusun atas molekul DNA yang membawa keterangan
genetik, oleh karena itu kromosom mempunyai arti penting dalam genetika. Nama
kromosom diberikan oleh Waldeyer pada tahun 1888, sedang Morgan dalam tahun
1933 menemukan fungsi kromosom dalam pemindahan materi-materi genetik. DNA
merupakan persenyawaan kimia pembawa materi genetik. Di dalam kromosom
terdapat 35% DNA dari keseluruhan kromosom. DNA merupakan molekul hidup dan
dapat mengadakan replikasi (menggandakan diri). Karena mengandung molekul
DNA, kromosom pun dapat menggandakan diri. Selain itu, DNA merupakan tempat
penyimpanan informasi genetika yang akan diwariskan kepada keturunannya.
Kromosom dikatakan sebagai benang pembawa sifat, karena sifat-sifat makhluk hidup
pada dasarnya tersimpan di dalam DNA yang terdapat di dalam kromosom.

Gambar 1. Kromosom mengandung ADN

2
 Gambar 2. W. Wadayer (pemberi nama kromosom)
Kromosom pada organisme prokariotik ada yang berupa RNA saja. Ini dapat
dijumpai pada virus mozaik (tembakau). Kromosom dapat pula berupa DNA saja
misalnya pada virus T dan dapat pula mengandung keduanya yaitu DNA dan RNA
seperti pada bakteri Escherichia coli.
Cara penyusunan molekul DNA dan protein sebenarnya cukup rumit. Pengemasan
DNA dalam kromosom terjadi pada tahap profase. Secara ringkas pengemasan
tersebut dapat dijelaskan sebagai berikut. Untai DNA dipintal pada suatu set protein,
yaitu histon yang menjadi suatu bentukan yang disebut unit nukleosom. Unit-unit
nukleosom tersusun padat membentuk benang yang lebih padat dan terpintal menjadi
lipatan-lipatan solenoid. Lipatan solenoid tersusun padat menjadi benang kromatin.
Benang-benang kromatin tersusun memadat menjadi lengan kromatid. Lengan
kromatid kembar disebut kromosom.

Gambar 3. Awal pembentukan kromosom

Pada makhluk tingkat tinggi, sel somatis (sel tubuh, kecuali sel kelamin)
mengandung satu stel kromosom yang diterimanya dari kedua induk atau orang tua.

3
 Kromosom-kromosom yang berasal dari induk betina bentuknya serupa dengan yang
berasal dari induk jantan. Maka sepasang kromosom itu disebut kromosom homolog.
Karena itu jumlah kromosom dalam sel tubuh dinamakan diploid (2n). sel kelamin
(gamet) hanya mengandung separuh dari jumlah kromosom yang terdapat di dalam
sel somatic, karena itu jumlah kromosom dalam gamet dinmakan haploid (n).
Walaupun setiap pasang kromosom homolog biasanya mempunyai ukuran dan
bentuk yang tetap dalam fase tertentu dari siklus sel, namun antara pasangan
kromosom nonhomolog dan antara kromosom-kromosom dari spesies yang berlainan
dapat dijumpai perbedaan- perbedaan. Kromosom yang pendek dan padat yang dapat
dilihat dalam pembelahan sel dari makhluk eukariyotik ialah kira-kira micron (1
mikron = 0,001 mililiter) seperti pada fungi, sedangkan yang panjang dan terdapat
pada tanaman Trillium dapat mencapai ukuran 30 mikron.
Umumnya kebanyakan kromosom metaphase berkisar antara 3,5 mikron pada
Drosophila, 5 mikron pada manusia dan 8 sampai 10 mikron pada jagung (Zea mays).
Kromosom yang dilihat dengan mikroskop electron tampak terdiri dari serabut-
serabut yang tebalnya dapat berkisar antara 100 angstrom (1 = 0,0001 mikron =
0,0000001 mm) sampai kira-kira 500 kebanyakan unsur berserabut itu mempunyai
diameter kira-kira terdiri dari seutas serabut tunggal berbentuk spiral yang
membentuk banyak sosok dan lipatan selama pembelahan sel.

Gambar 4. Benang spiral halus.

b) Bagian-Bagian Kromosom
Dimuka telah disebutkan bahwa dalam interfase kromosom-kromosom belum
kelihatan jelas, melainkan hanya terlihat adanya benang-benang halus dan panjang.
Setelah fase mitose dalam siklus sel dimulai, benang-benang itu mengalami kontraksi
sehingga menjadi pendek dan tebal. Kromosom kelihatan paling tebal pada
metaphase. Ini disebabkan karena rupa-rupanya hasil dari terbentuknya super spiral

4
dan terbungkusnya serabut-serabut kromatin. Dalam daerah sentromer tampak adanya
struktur seperti benang-benang yang dinamakan mikrotubulus.

Gambar 5. bagian-bagian kromosom

Apabila menggunakan mikroskop cahaya, maka pada umumnya kromosom
tampak sebagai badan berupa batang yang lurus atau bengkok. Pada kromosom dapat
dibedakan beberapa bagian seperti sentromer.
Dalam preparat mikroskopis, bagian ini biasa tampak sebagai lekukan kearah
dalam dan warnanya lebih tipis bila dibandingkan dengan warna lengan kromosom.
Pada beberapa kromosom kadang-kadang masih dapat dilihat adanya lekukan
kearah dalam lainnya sehingga memisahkan bagian kecil dari lengan kromosom.Yang
dinamakan satelit. Dilekukan sekunder kerapkali dibentuk nucleus, dan arena itu
lekukan ini disebut juga pengatur nucleolus (nucleolus organizer).
Setiap lengan kromosom terdiri dari dua bagian yang serupa dan dinamakan
kromatid. Di dalam kromatid tampak adanya dua pita berbentuk spiral, yang disebut
kronema (jamaknya: kromonemata). Pada kromonemata terdapat penebal-penebalan
yang disebut kromomer. Bahan dasar dari lengan kromosom dimana kromonemata
terletak dinamakan matriks. Bagian dari ujung-ujung kromosom disebut telomere,
yang fungsinya menghalang-halangi bersambungannya kromosom satu dengan
lainnya.
Bagian dari kromosom yang kelihatan kelam dikatakan bersifat heterokromatis,
disini terdapat paling banyak gen-gen. bagian yang kelihatan kurang kelam bersifat
eukromatis.

5
 Gambar 6. bagian-bagian kromosom: A= telomere, B = kontriksi sekunder,
C = satelit, D = kontriksi primer, E = lengan.

Gambar 7. kromomer dan kromonema.

c) Bentuk-Bentuk Kromosom
1) Sentromer
Setiap kromosom biasanya memiliki sentromer karena sentromer berfungsi
sebagai tempat berpegangannya benang-benang plasma dari spindel (gelendong
inti) diwaktu pembelahan sel berlangsung. Apabila benang spindel berkontraksi
sehingga memendek maka kromosom bergerak (tertarik) kearah kutup sel (pada
stadium anaphase). Kromosom tanpa sentromer disebut kromosom asentris, ialah
labil dam biasanya hancur dan hilang dalam plasma. Jika pada sebuah kromosom
dapat diketemukan beberapa sentromer sehingga kerapkali sukar mengenalnya,
maka sentromer itu dinamakan sentromer difus. Tidak ada cara untuk
memudahkan tujuan itu, ialah dengan memberikan zat penghalang mitosis
sebelum dilakukan pemberian warna pada preparat, misalnya paradiklorobensen
dan kolkhsin.
Walaupun posisi sentromer itu tetap untuk suatu kromosom tertentu, namun
untuk berbagai kromosom dapat berbeda-beda. Berhubung dengan itu berdasarkan
letak sentromernya dapat dibedakan beberapa macam kromosom.
1. Kromosom metasentris, ialah kromosom yang memiliki sentromer ditengah,
sehingga kromosom dibagi atas dua lengan sama panjang. Biasanya
kromosom membengkok ditempat sentromer sehingga kromosom berbentuk
huruf V.

6
2. Kromosom submetasentris, ialah kromosom yang memiliki sentromer tidak
ditengah ,sehingga kedua lengan kromosom tidak sama panjang. Bila
kromosom ini membengkok di tempat sentromer, maka kromosom dibentuk
huruf J. Lengan yang pendek biasanya diberi simbol (tanda) p, sedang lengan
panjang q.
3. Kromosom akrosentris, ialah kromosom yang memiliki sentromer disalah satu
ujungnya, sehingga kedua lengan kromosom tak sama panjang. Biasanya
kromosom ini lurus, tidak membengkok.
4. Kromosom telosentris, ialah kromosom yang memiliki sentromer disalah satu
ujungnya, sehingga kromosom tetap lurus dan tidak terbagi atas dua lengan.
Kromosom telosentris tidak dijumpai pada manusia, dan sangat langka pada
tumbuh-tumbuhan. Pada hewan ada kalanya dapat ditemukan kromosom
telosentris.

Gambar 8. macam kromosom berdasarkan letak sentromer

Ratio lengan kromosom
Kecuali membedakan kromosom berdasarkan letak sentromernya menjadi
kromosom dimetasentris atau submetasentris atau lainnya, maka dengan
menggunakan rumus kita dapat mengetahui ratio lengan kromosom. Seperti
diketahui, lengan pendek = p, sedangkan lengan panjang = q. Jadi panjang
kromosom = p + q.
Panjang relative sebuah kromosom (PR) ialah sama panjangnya lengan
panjang dibagi dengan panjangnya lengan pendek.
Indeks sentromer (IS) ialah sama dengan ukuran lengan pendek dibagi dengan
panjang seluruh kromosom.
(p+q)x 1000
Jadi singkatnya: PR =panjang set kromosom haploid
q p
RL = p IS = p+q

7
 Struktur halus dari sentromer sulit dikatakan. Berdasarkan pengamatan
beberapa ahli pada berbagai spesies dengan menggunakan mikroskop electron
dapat dikemukakan beberapa interprestasi:
1. Lima-de-Faria (1949) memeriksa kromosom pakhinema dari tanaman
Agapanthus umbellatus dan mengemukakan bahwa didalam sentromer
terdapat dua atau tiga pasang granula yang masing-masing dihubungkan oleh
fibril (benang halus) dengan bagian dari kromosom.
2. McClintok (1933) dan lain-lain ahli setelah menyelediki sentromer dari
kromosom jagung (Zea mays), Tradescantia dan lain-lain tanaman,
mengemukakan hipotesa mengenai struktur halus dari sentromer yaitu:
a. Sentromer tampak bulat panjang, didalamnya terdapat struktur seperti
kromonemata yang mengalami modifikasi.
b. Sentromer tampak bulat panjang, didalamnya terdapat dua buah granula
berbentuk bola. Masing-masing granula dihubungkan dengan
kromonemata.
c. Sentromer tampak bulat panjang, didalamnya terdapat sejumlah misel-
misel yang letaknya tak teratur.
d. Sentromer tampak bulat panjang, didalamnya terdapat sejumlah misel-
misel yang letaknya teratur.
3. Hoskins (1969) mengemukakan hasil penelitiannya mengenai struktur halus
dari sentromer dengan menggunakan mikroskop electron, dan sampai
sekarang dinyatakan sebagai hasil yang paling baik. Hoskins menggunakan
suatu proses yang disebut mikrurgi, yaitu dengan membuat kultur jaringan dari
sel-sel dalam stadium metaphase. Kromosom dan benang spindel didehidrasi,
dikeringkan dan diteliti dengan mikroskop electron. Cara ini biasanya
memisahkan sentromer dari lengan kromosom karena kromosom lebih mudah
putus dari pada hubungan sentromer-benang spindel. Namun kerap kali
sentromer yang diamati masih berhubungan juga dengan benang spindel dan
potongan dari lengan kromosom.
Hoskins mengemukakan bahwa sentromer itu mempunyai bentuk yang mirip
dengan jantung dengan diameter kira-kira 0,8 mikron. Oleh karena sentromer ini
tidak menghisap warna seperti lengan kromosom yang tersusun atas
nucleoprotein, maka Hoskins menanamkan struktur sentromer itu matrik. Pada
akhir metaphase matriks membelah diri memanjang (atau tegak lurus terhadap
8
 spindel). Pada tiap belahan dari matriks melekat dua serabut spindel (jadi ada
empat serabut spindel), yang masing-masing tersusun atas banyak serabut-serabut
mikrotubulus. ditempat serabut-serabut spindel berhubungan dengan matriks
terjadilah suatu pembengkakan yang dinamakan spindel spheherul (SpSph).
Selanjutnya Hoskins masih melihat adanya serabut setebal 100 yang melingkari
serabut spindel dan fungsinya belum diketahui. Pada permulaan anaphase belahan
matriks memisah diri kearah kutup sel.
Membelahnya sentromer
Seperti diketahui pada permulaan anaphase sentromer membelah. Ada dua
kemungkinan cara membelahnya sentromer yatu:
a) Sentromer membelah longitudinal (memanjang), ialah menurut sumbu
memanjang dari kromosom sehingga tiap kromosom anakan memiliki gen-gen
yang sama dengan kromosom induknya. Cara ini biasa terjadi pada kromosom
normal.
b) Sentromer membelah transfersal (melintang) sehingga menghasilkan
isokromosom, yaitu kromosom yang kedua lengannya memiliki gen-gen yang
sama. Cara ini jarang sekali terjadi karena biasanya dijumpai akibat
penyinaran, misalnya sinar X , sinar radio aktif.
2) Lekukan Sekunder dan Satelit
Lekukan sekunder seperti yang dapat dlihat pada kromosom somatic dalam
metaphase pada umumnya timbul sebagai hasil dari pembentukan
nukleoulus.Volume nukleoulus berkurang selama profase, kemudian lepas dari
kromosom dan akhirnya hilang didalam sitoplasma. Selama telofase nucleus ini
akan timbul lagi pada daerah dikromosom yang identic dengan daerahnya semula.
Struktur dari daerah ini berbeda dari satu organisme dengan yang lain. Daerah ini,
yang disebut nucleolus organizer, paling mudah dapat dilihat pada pakhinema
apabila nucleolusnya besar seperti pada jagung (zea mays) dan tomat
(solanumelycopesicum).
Lekukan sekunder kerap sekali terdapat didaerah dekat dengan ujung
kromosom, sehingga segmen dibawahnya pendek dan disebut satelit/trapbant.
Satelit dihubungkan dengan bagian lain dari kromosom oleh tangkai satelit. Ada
dugaan bahwa nucleolus mempunyai peranan dalam sintesa protein dan diawasi
oleh lokus tertentu yang mempunyai hubungan dengan lekukan sekunder.Pada zea
mays, nucleolus organizer terdapat pada pangkal tangka satelit. Oleh X-irradiasi
9
 maka bagian itu dapat patah, tetapi dua subunit itu tetap berfungsi. Ini
menunjukkan bahwa daerah itu mempunyai struktur majemuk.
Satelit biasanya selalu terdapat pada lengan pendek dari kromosom, tetapi
beberapa spesies tumbuhan memiliki satelit pada lengan panjang dari kromosom.
Pada ujung-ujung kromosom terdapat bagian yang dinamakan telomere. Brown
menyebutnya telokromomer. Fungsi telomere ialah untuk menghalang-halangi
jangan sampai kromosom-kromosom saling bersambungan pada ujung-ujungnya
sehingga tak akan terjadi rantai kromosom yang panjang. Apabila kromosom
patah akibat penyinaran sinar-X misalnya, maka segmen-segmen yang putus itu
akan dapat bersambungan lagi pada tempat luka. Tetapi segmen-segmen itu tidak
mungkin bersambungan menggunakan dengan ujung-ujung kromosom.
Lima-de-Faria dan Sarfella (1958) berpendapat bahwa telomere itu
mempunyai struktur majemuk yang terdiri dari paling sedikit dua pasang
kromomer dan fibril, seperti halnya dengan sentromer.
Ada yang berpendapat bahwa telomere agaknya mempunyai daya tarik
terhadap membrane nucleus. Oleh karena itu kadang-kadang dapat dilihat bahwa
kromosom-kromosom menggerombol pada salah satu ujungnya mendekati
membrane nukleus sehingga keseluruhannya memperlihatkan gambar seperti
karangan bunga.
3) Eukromatik dan Heterokromatin
Seringkali disebut bahwa kromosom itu tersusun atas dua macam kromatin,
ialah eukromatin dan heterokromatin. Perbedaan mengenai dua macam kromatin
itu mula-mula dibuat atas dasar sitologis. Dalam nucleus interfase atau profase,
kromosom-kromosom tertentu atau bagian-bagian dari kromosom, bila diberi
warna tampak lebih tua warnannya, sedangkan kromosom-kromosom lainnya
yang terdapat didalam sel yang sama hanya berwarna muda atau tidak berwarna
sama sekali. Heitz dalam tahun 1928 melihatnya untuk pertama kali dalam inti sel
tanaman lumut hati Pellia epiphylla. Kromatin warnanya berlainan itu mula-mula
dinamakannya prokromosom, karena dianggap sebagai calon kromosom. Ahli
lainnya yang melihatnya pula pada beberapa tanaman lain seperti pada tomat
(Solanum lycopersicum) dan pacar (Impatiensbalsamina) menamakannya
kromosenter. Tetapi kemudian Heitz merubah nama itu menjadi Heterokromatin.
Bagian dari kromosom yang menerima zat warna lebih intesif sehingga tampak
lebih kelam dikatakan bersifat heteropiknotis. Heterokromatin mempunyai fungsi
10
lain daripada bagian lainnya dari kromosom yang mengandung gen-gen yang
disebut eukromatin.
Sejak ditemukan bahan genetic ADN dan ARN beberapa ahli seperti Lima-de-
Faria dan Jaworksa (1968), Baumaan (1971) dan Commings (1972) berpendapat
bahwa heterokromatin itu tidak aktif dalam transkripsi.
Brown (1966) berpendapat bahwa kini heterokromatin itu dibedakan atas dua
kelas yaitu (a) daerah yang disebut heterokromati konstitutif, yang
memperlihatkan sifat-sifat yang disebutkan seperti diatas dan tidak mengandung
(atau mengandung sedikit saja ) gen-gen structural; (b) daerah heterokromatin
fakultatif, yang mengandung gen-gen structural tetapi sitologis tampak padat,
genetis tidak aktif dan hanya terdapat pada jaringan tertentu saja, karena
terdapatnya diduga tergantung dari keadaan fisiologis dan pertumbuhan.
Heterokromatin konstitutif
Telah diketahui bahwa banyaknya ADN pada makhluk tingkat tinggi itu
melebihi daripada yang diperlukan untuk mengkode dalam sintesa protein. Dalam
tahun-tahun akhir ini menjadi kenyataan bahwa surplus ADN ini dtemukan
dalam heterokromotin konstitutif dalam bentuk urutan polinukleotida yang
terulang, yang dikenal sebagai ADN redundant. Beberapa tipe ADN terulang
dapat dipisahkan dari lebarnya ADN dengan cara ultrasentrifus dan bagian yang
terpisah dinamakan ADN satelit.
Fungsi dari heterokromatn konstitutif ialah antara lain:
1. Memperkuat dan melindungi daerah sentromer. Heterokromatin konstitutif
memang seringkali terdapat didaerah dekat dengan sentromer, telomere dan
nucleolar organizer. Berhubung dengan itu ia memberi bantuan structural
kepada sentromer, yaitu ikut menjamin memisahnya kromosom yang benar
pada waktu pembelahan sel.
2. Melindungi kelompok gen-gen tertentu dari perubahan evolusioner oleh
pindah silang atau mutasi.
3. Memudahkan sinapsis kromosom-kromosom homolog selama miosis
4. Mendekatkan hubungan kromosom-kromosom non homolog yang membawa
gen-gen yang memiliki hubungan fungsional.
Heterokromatin fakultatif
Heterokromatin fakultatif ditunjukkan oleh kelakuan heteropiknose dari
kromosom-X pada mamalia betina. Satu dari dua buah kromosom-X dari jaringan
11
stomatis dalam nucleus interfase menjadi genetis tidak aktif. Ini mula-mula
diketahui dari sel saraf kucing betina, tetapi kemudian diketahui pada banyak
hewan mamalia lainnya. Dapat pula ditemukan dalam inti sel selaput lendir mulut
orang perempuan; struktur ini biasanya kelihatan dibagian tepi dari nucleus dekat
membrane nucleus. Mengingat penemunya pertama kali Barr (1949), maka
struktur itu dinamakan badan Barr. Kadang-kadang digunakan nama
sekskromatin atau badan sekskromatin, tetapi nama-nama tersebut sebenarnya
kurang tepat. Lebih baik menggunakan nama badan X-kromatin.
X-kromatin didalam polinuklear lekosit berbentuk agak lain, yaitu berbentuk
tonjolan yang berupa rantai berkepala dan karena itu disebut drumstick. Tidak
aktifnya satu dari dua kromosom-X oleh proses heterokromatisasi ini diduga
merupakan mekanisme untuk kompensasi dosis, suatu istilah yang pertama kali
diperkenalkan oleh Muller. Maksudnya ialah untuk menerangkan adanya ekspresi
yang seimbang dari gen-gen terangkai-X pada kedua seks pada Drosophila,
meskipun lalat betina memiliki dua buah kromosom-X sedangkan yang jantan
hanya sebuah saja. Teori X aktif tunggal dari kompensasi dosis pada mamalia
dikemukakan oleh Lyon dalam tahun 1961 dan terkenal sebagai hipotesa Lyon.
Hipotesa ini menerangkan:
1. Bahwa satu dari dua kromosom-X didalam sel-sel perempuan (betina) normal
adalah genetis tidak aktif dan membentuk badan X-kromatin seperti yang
dapat dilihat dari intervase.
2. Permulaan dari tidak aktifnya itu terjadi pada permulaan dari pertumbuhan
embrio dan mempengaruhi kromosom-X yang berasal dari induk betina atau
atau induk jantan secara random dalam sel-sel yang berbeda.
3. Sekali telah ditetapkan kromosom-X yang mana yang menjadi tidak aktif
maka semua keturuna dari kromsom-X tertentu akan berlaku dengan cara yang
sama seperti kromosom-X parental.
Hepotesa Lyon ini selanjutnya berlaku pula untuk individu-individu yang
memliki kromosom-X abnormal. Banyaknya badan X-kromatin adalah sama
dengan jumlah kromosom- X dikurangi 1. Misalnya satu badan Barr terdapat pada
perempuan normal dengan 46, XX, laki-lak 47, XXY (sindroma klinefelter), dua
terdapat pada perempuan 47, XXX atau laki-laki 48, XXXY; tidak ada terdapat
pada laki-laki nomal (46, XY) atau perempuan penderita sindroma turner (45
XO), dan laki-laki 47, XYY (pria XYY).
12
 Ditemukannya badan Barr sangat mempermudah para ahli sitogenetika
manusia, karena dengan teknik yang sederhana dan cepat mereka dapat
mengetahui jumlah kromosom-X yang dimiliki seorang pasien, tanpa membuat
kultur sel dari pasien itu. Banyaknya sel-sel yang menunjukkan badan Barr dapat
berkisar adalah 10-40 %. Dalam sel-sel tetraploid (4n) jumlah maksimum dari
pada Barr ialah 2 lebih sedikit dari banyaknya kromosom-X dalam sel oktoploid
(8n) ialah empat lebih sedikit dan demikianlah selanjutnya.
Dengan teknik pemberian warna fluoresen, sekarang banyaknya kromosom-Y
sudah dapat dicari. Bagian yang tampak terang fluoresen pada lengan panjang dari
kromosom-Y dapat memberi gambaran sebagai badan Y-Kromatin atau badan-Y
(Y-body).
Badan-Y bukan heterokromatin fakultatif, tetapi heterokromatin konstitutif.
Banyaknya badan-Y mencerminkan jumlah kromosom- Y yang ada, karena tidak
ada kromosom- Y yang menjadi tidak aktif.
d) Tipe-Tipe dan Jumlah Kromosom
Berdasarkan fungsinya, kromosom dibedakan atas:
a) Autosom atau kromosom tubuh yaitu kromosom yang tidak ada hubungannya
dengan penentuan jenis kelamin. Penulisannya dilambangkan dengan symbol A.
b) Kromosom seks yaitu kromosom yang menentukan jenis kelamin. Terdiri atas
kromosom X dan kromosom Y.

Gambar 9. Bentuk kromosom manusia dan lalat

Sedangkan jumlah kromosom bervariasi pada setiap makhluk hidup. Jumlah
kromosom yang dimiliki antara makhluk hidup satu dengan yang lain tidak sama. Sel
tubuh (sel somatik) memiliki jumlah kromosom 2n, sedangkan sel kelamin (gonosom)
memiliki separuh dari jumlah kromosom sel somatic. Kromosom dalam sel somatic

13
 manusia selalu dalam keadaan berpasangan disebut diploid (2n), sedangkan sel
kelamin tidak berpasangan disebut haploid (n).

Gambar 10. Kromosom diploid dan haploid

Gambar 11. Jumlah kromosom setiap organisme

e) Jenis-Jenis Kromosom
Apa yang dibicarakan dimuka adalah mengenai morfologi dari kromosom-
kromosom yang biasa dilihat didalam sel yang mengalami pembelahan mitosis atau
meosis disamping itu dikenal pula beberapa tipe kromosom yang tergolong
mempunyai bentuk istimewa. Berikut ini akan diterangkan tipe-tipe kromosom
tersebut.

14
1) Kromosom Lampbrush

Gambar 12. Bentuk kromosom lampbrush

Selama profase satu dari pembentukan sel telur pada kebanyakan vertebrata,
terutama amfibia, tanpa adanya kromosom panjang sekali, dapat mencapai
panjang kira-kira 1000 mikro. Kromosom ini mempunyai banyak (Loop) lateral
sehingga memperlihatkan gambar seperti sebuah sikat untuk membersihkan kaca
dan karena itu dinamakan kromosom lampbrush.
Sumbu yang halus dan memanjang tersusun atas ADN. Sepanjang sumbu itu
pada jarak teratur terdapatlah kromomer jarak antara dua kromomer dinamakan
daerah interkromomer. Dari kromomer itu dibentuk sepasang sosok yang kaya
akan ARN.
Studi dari perkembangan oosit amfipibia menunjukkan bahwa sosok-sosok itu
bertambah dalam jumlah maupun ukuran sampai mencapai maksimum dalam
stadium diplonema kemudian menurun lagi dan menghilang pada saat menjelang
metaphase dari meosis. Panjang sosok itu bervariasi, misalnya pada katak rata-rata
9,5 mikron sedangkan pada binatang air sebangsa bengkarung (Tritusus
viridescens) lebih panjang, rata-rata 200 mikron. Berkurangnya jumlah sosok itu
disebabkan karena hancur bukan karena diabsorbsi kembali oleh kromomer
kenyataan ini memberi petunjuk bahwa sosok-sosok itu terdiri dari bahan
kromatin yang dibuat oleh kromomer. Pernyataan ini dikenal sebagai hipotesa
Durrye (1941). Hipotesa ini diperkuat oleh adanya kenyataan bahwa (a) sosok
tidak akan menghilang atau dipindahkan, apabila kromosom ditarik dengan jalan
mikromanipulasi atau kontraksi oleh ion-ion kalsium; (b) menghancurkan sosok-
sosok oleh berbagai macam substansi menjadi granula kromatis tidak
mempengaruhi susunan kromonemata.

15
 Lain lagi dengan hipotesa Riss (1949) yang menyatakan bahwa sosok-sosok
itu merupakan bagian integral dari kromonemata, yang memanjang dalam bentuk
lipatan-lipatan.
Hipotesa Gall (1956) berdasarkan electron mikroskopi juga menyatakan
bahwa sosok-sosok itu adalah bagian dari kromonemata dan menghilangnya
sosok-sosok itu disebabkan karena lekasnya selubung asam nukleat sebelum
kromosom mengalami kontraksi.
lampbrush kromosom cukup elastis. Dalam keadaan hidup ia dapat ditarik
beberapa kali panjang aselinnya dengan menggunakan jarum, sampai ia putus.
Jika sebelum putus ia dilepaskan kembali, maka akan berusaha untuk kembali
keukuran normal. Sosok-sosoknya lebih mudah putus pada waktu kromosom
ditarik.
Pembentukan nucleoli pada lampbrush kromosom mengikuti cara yang lain
dari pada biasanya. Jika pada kromosom normal hanya dibentuk sebuah nucleolus
saja, maka lampbrush kromosom membentuk sampai 1000 nukleoli.
2) Kromosom kelenjar ludah

Gambar 13. Bentuk kromosom kelenjar ludah

Bertahun-tahun lamanya para ahli yang meneliti kromosom lalat buah
Drosophila mendapat kesukaran karena ukuran kromosom-kromosomnya sangat
kecil. Akhirnya Balbiani dalam tahun 1881 beruntung sekali dapat menemukan
kromosom yang ukurannya besar sekali didalam sel-sel kelenjar ludah dari larva
drosophila.
Kelenjar ludah itu tersusun dari sel-sel yang sangat besar selama
perkembangan larva. Sel-sel kelenjar ludah itu kemudian tidak membelah lagi,
namun menjadi semakin besar mengikuti perkembangan larva. Perkembangan
larva drosophila dibedakan atas tiga instar (stadia), dan pada instar ketiga
(terakhir) larva mempunyai ukuran panjang kira-kira 4,5 mm untuk mengambil

16
kelenjar ludah dari larva, maka larva diletakkan diatas gelas objek mikroskop dan
larva ditekan perlahan-lahan dengan menggunakan ujung tangkai yang tumpul
dari sebuah jarum preparat
Kromosom kelenjar ludah (polytene cromosome atau salytali gland
chromosome) ini dikenal sebagai kromosom yang paling besar dan karenanya
golongkan sebagai kromosom raksasa (giant chromosom). Terdapat pada
serangga diptera (yamuk,lalat dan sebagainya). Kromosom ini dapat mencapai
ukuran kira-kira 100 kali panjangnya kromosom tubuh lalat dewasa atau 500
mikron (0,5 mm). Setelah diratakan maka panjang kromosom ini dapat mencapai
1180-2000. Kromosom kelenjar ludah memiliki lima lengan panjang yang keluar
dari suatu bagian yang dinamakan kromosenter. Kromosom ini juga tampak lebih
tebal dari pada kromosom biasa.
Didalam inti sel tubuh ini lalat dewasa terdapat sepasang kromosom yang
pendek sehingga tampak sebagai bintik saja. Dua pasang kromosom mempunyai
ukuran panjang dan sentromer tengah sehingga membentuk huruf V. Akhirnya
masih terdapat sepasang kromosom kelamin (nomor 1) pada lalat betina berupa
dua kromosom-X sedang pada jantan berupa sebuah kromosom-X dan sebuah
kromosom-Y.
Pada kelenjar ludah, semua sentromer ditambah bagian kromatin yang
letaknya dekat dengan sentromer, tergabung sebagai kromosentromer. Bagian
terbesar dari gen-gen terletak pada heterokromatin, jadi dalam kromosentromer.
Lima lengan yang tampak pada kromosom lengan ludah itu sendiri terdiri dari dua
kromosom nomor 2, dua kromosom nomor 3, dan sebuah kromosom-X (sebab
sentromernya terminal). Kromosom nomor 4 karena sangat pendek biasanya sulit
dibedakan dari kromosentromer. Oleh karena sel kelenjar itu diploid (2n). Maka
kromosom ini sesungguhnya dobel, tetapi karena adanya sinapsis dari kromosom-
kromosom homolog. Kromosom-kromosom itu kelihatan tidak nyata dobel.
Kromosom-kromosom memperlihatkan pola yang berlainan dari pada
kromosom biasa karena kromosom sel kelenjar ludah terdiri dari gambaran pita-
pita yang melintang yang tersusun atas daerah kromatis dan akromatis secara
berseling.
Lebar pita-pita kromatis dan akromatis itu tidak sama dan suatu hal yang perlu
mendapatkan perhatian adalah bahwa sinapsis dari kromosom-kromosom itu

17
berlangsung demikian rupa sehingga memperlihatkan kejadian pita ke pita, artinya
pita dari satu kromosom kelihatan sebaris dengan pita dari kromosom yang
mengadakan sinapsis. Fenomena ini mempermudah untuk mengidentifikasi
kelainan-kelainan kecil yang mungkin ada dalam struktur kromosom itu. Kecuali
itu pita-pita tertentu dapat digunakan untuk mengidentifikasi lokus dari gen-gen
tertentu. Banyaknya serta jelasnya pita-pita dan antar pita sangat bervariasi
diantara semua rayap bersayap dua.
Terbentuknya kromosom kelenjar ludah
Kromosom-kromosom homolog dari kebanyakan lalat Dipetra selalu
berpasang-pasangan. Oleh karena itu kromosom-kromosom interfase dalam sel-sel
kelenjar ludah yang berpasangan. Dalam inti sel interfase embrio lalat Drosophila
kromosom-kromosom homolog tampak sebagai benang-benang berpasangan yang
memiliki kromomer.
Painter (1939) menduga bahwa bertambah panjang dan diameter
kromosomnya sel kelenjar ludah itu karena pasa stadium S interfase baik
kromosom atau kromomer membelah. Pada kromosom biasa, replikasi
(pembelah) demikian itu hanya berlangsung sekali saja dalam mitosis. Akan tetapi
pada sel-sel kelenjar ludah dari larva Dipetra, replikasi kromosom dan kromomer
itu berulang kali sehingga kromosom kelenjar ludah kelihatan tebal. Kecuali
kromosom-kromosom kelenjar ludah tidak mengalami pembentukan spiral
(colking) sehingga tidak pernah menjadi pendek. Oleh karena itu kromosom
kelenjar ludah tampak sangat panjang. Pola gambaran pita (banding) pada
beragai stadium perkembangan larva berbeda-beda. Molekul ADN pada tiap
benang kromatin juga mengadakan replikasi sel langsung diikuti oleh
G1,selanjutnya S, G2 lagi dan seterusnya sampai setiap kelenjar ludah kira-kira
mengandung 1000 kali lebih banyak ADN dibandingkan kromosom biasa. Jika
kromosom selesai, maka sel kelenjar ludah terdiri dari 1000 sampai 20.000 pita
kromatin.
Struktur kromosom sel kelenjar ludah
Sejak balbiani untuk pertama kali memeprkenalkan kromosom sel kelenjar
ludah, kromosom ini sangat menarik perhatia karena adanya gumpalan-gumpalan
dineberapa tempat yang dinakan cincin balbiani. Gumapalan ini lebih banyak
mengandung ADN dan karena itu disebut gumpalan ADN.

18
 Gumpalan ADN ini tidak selalu ada, misalnya bila memeriksa kromosom pada
lelenjar ludah pada stadum permulaan dari perkembangan larva.
Sitogenetika
Studi mengenai kromosom polytene dari lalat-lalat dimulai dalam tahun
1933, tak lama setelah Mclintock mengemukakan pentingnya kromosom
pakhinema dari Zea Mays. Studi sitogenetika dari kromosom kelenjar ludah
Drosophila melanogaster dimulai painter dalam tahun 1934. Cincin balbiani
dikatakan menghasilkan pengetahuan yang sanfat berhrfa tentang aksi gen dan
perkembangannya.
Selama tahun 1920 mulai dikerjakan peta genetis dari keempat kromosom
Drosophila melanogaster, sehingga dapat diketemukan lokus dari berbagai gen.
Salah satu usaha dalam studi sitogenetika dari kromosom kelenjar ludah itu dan
menghubungkannya dengan pita linkage. Dengan demikian sekarang pada
Drosophila melanogaster dikenal tiga macam tiga pita kromosom. Ialah pita
genetis, mitosis, dan kromosom kelenjar ludah. Yang identik dengan urutan
letaknya gen-gen, tetapi berbeda mengenai jarak gen-gen tertentu. Sebagai contoh
mengenai perbandingan antara peta genetis dan kelenjar ludah ialah bahwa dekat
ujung kromosom-X, daerah antara fa ke w dan antar w ke y masing-masing
mempunyai frekuensi pindah silang 1,5%, tetapi pada fa ke w pada peta
kromosom adalah segmen pendek pada kromosom kira-kira 5 pita, sedangkan
daerah e ke y adalah panjang, kira-kira 16kali, terdiri dari 75 pita-pita. Pindah
silang sering terjadi pada daerah yang pendek antara w dan fa.
3) Kromosom B
Longley mengatakan bahwa antara tahun 1910 dan 1925 jumlah kromosom
dalam inti sel somatis dari tanaman jagung (Zea mays) tidak dapat dipastikan
karena kromosom 2n berkisar antara 20 sampai 25, sedang kromosom n antara 10
dan 15. Namun dalam tahun 1927 ia menegaskan bahwa kromosom n adalah 10,
dan kromosom 2n adalah 20. Bahwa ada kelebihan kromosom baik pada n
maupun 2n kromosom disebabkan karena terdapatnya kromosom-kromosom
tambahan yang dinamakan kromosom supernumerary atau kromosom B.
Autosomnya disebut kromosom A. Banyaknya kromosom B tidak sama untuk
berbagai populasi. Beberapa spesies yang memiliki kromosom B adalah:
Tanaman Hewan
Zea mays Metapodius terminalis
19
 Anthoxanthum aristatum polycelis tenuis
Tradescantia Cimex lectularis
Sorghum Locusta migratoria
Poa alpina
Pada Tradescantia edwardsiana misalnya, terdapat 9 kromosom
supernumerary yang kesemuanya eukromatis, pada Haplopappus validus
terdapat 9 pula, sedangkan pada Zea mays terdapat 34 disamping kromosom
diploidnya 20. Pada umumnya keomosom B lebih kecil dari pada autosom dan
tidak membawa gen-gen utama. Kromosom B kebanyakan spesies adalah
heterokromatis, walaupun pada zea mays hetero dan swbagian lainnya eukromatis
Longley mengetahui bahwa jumlah kromosom supemumerary ini berbeda-beda
dalam keturunan dari jumlah kromosom yang dimilki induknya. Persilangan n =
11 x n = 11 menghasilkan tanaman F1 6 buah dengan 20, 19 dengan 21, 13 dengan
22, 30 dengan 23, dan 5 dengan 24 kromosom. Jelaslah bahwa sebagian dari
keturunan memiliki kromosom supemumerary lebih sesikit daripada jumlah
kromosom pasa induk (20 dan 21 kromosom), swbagian lebih (23 dan 24). Pada
persilangan resiproknya pun ditemukan keturunan yang mempunyai jumlah
kromosom supemerary lebih besar. Berdasarkan hasil berbagai penelitian yang
dilakukan Longley dan Randolph mengambil kesimpulan bahwa kromosom B
tidak dapat membelah sinkron dengan autosom selama pembelahan mitosis, tetapi
memperlihatkan frekuensi gagal memisah (non disjunction) yang tinggi sebelum
pembentikan inti jantan dan inti sel telur . Coba perhatikan angka-angka pada
garis kedua dari tabel itu. Pada persilangan antara induk betinatanpa kromosom B
x induk jantan dengan 2 kromosom B. Diharapkan bahwa semua serbuk sari
memiliki 1 kromosom B, sehingga dapat diharapakan bahwa keturunan akan
memiliki 1 kromosom B tiap nukleus. Akan tetapi kenyatannnya didapatkan
keturunan tanpa kromosom B, 2 dan 4 kromosom B. Ini terjadi karena
berlangsung non disjunction ketika inti generatif didalam serbuk sari membelah
menjadi dua buah inti jantan sebuah
Diantaranya tidak menerima kromosom B, sedangkan yang lainnya menerima
dua buah kromosom B. Berhubung dengan itu jumlah keturunan yang tidak
memiliki kromosom B dan yang memiliki 2 kromosom B kira-kira sama. Bahwa
tanaman yang memiliki 2 kromosom B jumlahnya lebih banyak, mungkin
disebabkan karena inti sel telur lebih lebih senang dibuahi oleh inti jantan dengan
20
2 kromosom B. Adanya keturunan yang memiliki 4 kromosom B memberi
petunjuk bahwa ada non disjunction dari kromosom kesua dari mikrospora,
sehingga dihasilkan inti generatif dwngan 2 kromosom B dan beberapa inti jantan
dwngan 4 kromosom B.
Pasa induk jantan dengan 1 kromosom B dapat diharapkan 50% memiliki 1
kromosom B. Apabila tanaman tersebut membuahi tanaman tanpa kromosom B,
maka dari 165 keturunan diharapkan kira-kira swparohnya adalah hasil dari
pembuahan oleh setiap tipe serbuk sari. Yang pertama akan membentuk keturunan
tanpa kromosom B saja. Bila kita anggap bahwa 83 dari keturunan itu berasal dari
pembuahan terswbut dwngan 2, 2 dengan 3 kromosom B yang diperoleh dari
pembuahan nukleus jantan yang dihasilkan oleh serbuk sari dengan 1 kromosom
B.
Jadi non disjunction berlangsung hanya kira-kira 56% dalam serbuj sari
dwngan 1 kromosom B yang dibentuk oleh tanaman dengan 1 keomosom B tiap
nukleus, dibandingkan dengan 100% non disjunction dalam serbuk sari bila
dibentuk oleh tanaman dengan 2 kromosom B. Keadaan kromosom b dari sel
induk serbuk sari sangat mempengaruhi derajat nondisjunction dari kromosom
B pada pembelahan kedua sari mikrospora.
Hasil yang serupa diperoleh dari persilangan kromosom B terdapat pada induk
betina. Disini dibagian dari nukleus sel telur yang terjadi non disjunction
kromosom B rupa-rupanya relatif kecil.
Walaupun kromosom B paling banyak diteliti zea mays namun gambaran yang
serupa mengenai perilaaku kromosom B dapat berlangsung selama meosis atau
metosis. Misalnya pada hewan Turbellaria polycelis tebuis. Kromosom B
cenderung untuk hilang dari jaringan somatis tetapi tetap ada dalam Jaringan
ovarium. Pada beberapa pembelahan seperti pea alpina dan sorghum
purpureosericeum, kromosom B tetap ada dalam jalur generatif dan cenderung
hilang dari jaringan somatis oleh bergeraknya pelan-pelan dari sentromer selama
metadase. Kejadian-kejadian diatas merupakan salah satu contoh untuk menerima
adanya teori kontinuitas dari plasna nutfah bagi tumbuhan maupun hewan.
Penelitian lain dilakukan oleh lima-de-faria dalam tahun 1962 pada tanaman
bangsa gandum secale cereale. Pada tanaman ini dikenal adanya beberapa macam
kromosom B standar baru memilki sebuah knob didekat ujung lengan panjang

21
apabila knob ini tidak ada dalam sel, maka kromosom b yang terbentuk didalam
sel tidak dapat mengalami nondisjunction
Penelitian Battaglia pada festuca dan phleum memberi kesimpulan bahwa
heterokromatin dalam jumlah banyak sanfat diperlukan untuk dapat
beelangsungnya nondisjunction dan kromosom B biasanya kebanyakan adalah
heterokromati .
Pengaruh kromosom supemerary
Terdapatnya 1-3 kromosom B pasa umumnya diangfap normal. Kromosom B
sebanyak 10-15 pada kebanyakan spesies juga tidak memberi pengaruh pada
kekuatan tubuh atau reproduksi. Tapi biji serta fertilitas. Beberapa tanaman
dikatakan memiliki 30-34 kromosom b dan ternyara kurang kuat serta steril.
Ostergen mempunyai fikiran bahwa kromosom B itu serupa dengan parasit
yang mengadakan adaptasi dengan inangnya.
Terdapatnya kromosom B
Adanya kromosom B dilaporkan hanya terdapat pada sedikit golongan hewan.
Kecuali pada belalang. Beberapa spesies cacing pipih, ular, beberapa kutu busuk,
beberapa kumbang dan pada 6 suku serta 16 keluarga serangga lainnya.
Tumbuhan lumut (Bryophyta) mungkin juga memilki kromosom B tetapi
penelitian sulit dilakukan karena membingungkan dengan kromosom m (minute
chromosomes) yang ukurannya kecil dan umum terdapat.
Kromosom supemerary dilaporkan tidak dijumapai pada tumbuhan lain
kecuali pasa tumbuhan bunga ( Angiospermae). Lebih dari 475 spesies dari 163
genera dari42 keluarga pada tumbu-tumbuhan ini dilaporkan memiliki kromosom
supemerary tentu saja tidak berarti bahwa semua spesies dalam sesuatu keluarga
memiliki kromosom ini.
Asalnya kromosom supemumerary
Ada beberapa pendapat mengenai asalnya krmosom supemumerary:
1. Ada anggapan bahwa kromosom supemumerary merupakan sisa-sisa dari
kromosom tertentu yang lambat laun terjadi. Akantetapi hanya sedikit kejadian
yang dapat mendukung hipotesis ini.
2. Kromosom supemumerary diduga berasal karena adanya kromosom yang
hilang dalam evolusi. Contoh , Drosophila adalahlalatyang paling tidak
mengenal adanya kromosom supemumerarykecuali D. trispina (n=7) dan D.
putrida II (N=5), Pada D. putrida II dari florida terdapat sepasang kromosom
22
 berbentuk bintik yang umum dijumpai pada genus ini. Tetapi pasangan
kromosom ini tidak terdapat pada D. putida I dari Texas (n=4). Diduga bahwa
D. putida I berasal dari asal (ancestor) dengan n=5 (4besar
ditambahbintik). D. putrida I memiliki dua kromosom bary yang satu
berupa pasangan kromosom panjang yang metasentris, sedang yang lain
berupa pasangan kromosom pendek yaitu kromosom pendek ialah kromosom
supemumerary dari D putrida II yang masing-masing memiliki sentromer
dan dua lengan heterokromatis dn sangat pendek. Krmosom
supemumeraryini rupa-rupanya hilang dalam evolusi dari D. Putrida I.
demikian pula keadaannya pada bertambahnya kromosom dari n=6 ke n=7
pada D. trispina.
3. Hovin dan Hill dalam tahun 1966 menyatakan bahwa selama meiosis dari sel
induk makropsora dari sejumlah spesies serta hibridlolium sedikit sekali atau
bahkan tidak ditemukan kromosom supemumerary dalam stadium
diaksentris dan profase I. tetapi ada dalam metafase ananafase I. berhubung
dengan itu diambil kesimpulan bahwa kromosom supemumerary itu berasal
karena adanya kesalahan dalam pembelahan autosom selama prometafase I.
mereka juga melaporkan bahwa dalam keturunan dari induk yang tak memiliki
kromosom supemumerary dapat dijumpai adanya kromosom
supemumerary dari satu generasi kegenerasi selanjutnya. Akan tetapi
mereka menambahkan bahwa kromosom supemumerary itu dapat pula
hilang dari satu generasi kegenerasi berikutnya.1
B. Pembelahan Sel
a) Pembelahan Secara Mitosis
Gamet betina setelah dibuahi oleh gamet jantan akan bersifat diploid (2n) dan
dinamakan zigot. Dalam perkembangannya, zigot ini akan membelah berkali-kali dan
proses pembelahan sel ini dinamakan mitosis. Mitosis berlangsung dalam beberapa
fase, ialah interfase, profase, metafase, anafase dan telofase.
1) Interfase. Sel siap untuk mulai membelah, tetapi belum memperlihatkan kegiatan
membelah. Inti sel nampak keruh, lambat laun nampak benang-benang kromatin
yang halus.

1
Suryo, Sitogenetika, (Yogyakarta: Gadjah Mada University Press, 2007), hal. 56-94

23
2) Profase. Benang-benang kromatin makin makin menjadi pendek, sehingga
menjadi tebal. Terbentuklah kromosom-kromosom. Tiap kromosom lalu
membelah memanjang dan anakan kromosom ini dinmakan kromatid. Dinding inti
mulai menghilang. Sentriol (bentuk seperti bintang dalam sitoplasma) juga
membelah.
3) Metafase. Kromosom-kromosom menempatkan diri dibidang tengah dari sel.
4) Anafase. Sentromer membelah dan kedua buah kromatid memisahkan diri dan
bergerak menuju ke kutub yang berlawanan. Tiap kromatid hasil pembelahan itu
memiliki sifat keturunan yang sama. Mulai saat ini kromatid-kromatid itu berlaku
sebagai kromosom baru.
5) Telofase. Ditiap kutub sel terbentuk stel kromosom yang identik. Serabut
gelendong inti lenyap dan dinding inti terbentuk lagi. Kemudian plasma sel
terbagi menjadi dua bagian, proses mana disebut sitokinese. Pada sel hewan
sitokenese ditandai dengn melekuknya sel ke dalam, sedang pada tumbuh-
tumbuhan karena selnya berdinding, maka sitokenese ditndai dengan terbentuknya
dinding pemisah di tengah-tengah sel.
Jelaslah bahwa pada mitosis, tiap sel induk yang diploid (2n) menghasilkan dua
buah sel anakan yang masing-masing tetap diploid serta memiliki sifat keturunan
yang sama dengan sel induknya.

Gambar 14. Proses pembelahan mitosis

24
b) Pembelahan Secara Meiosis
Reproduksi seksual mencakup pembentukan gamet-gamet (gametogenesis) dan
pembuahannya (fertilisasi). Gametogenesis berlangsug didalam alat reproduksi
(gametangium).
Gamet bersifat haploid (n) tetapi berasal dari sebuah sel induk diploid (2n).
berhubung dengan itu pembentukan gamet harus didahului dengan pembelahan
reduksi dari jumlah kromosom dan pembelahan ini lazim disebut meiosis. Berbeda
dengan mitosis, meiosis ini berlangsung dalam 2 tingkat yaitu:
1) Meiosis I, yang dibedakan atas beberapa fase:
a) Profase I. Ini berbeda dari profase mitosis, yaitu bahwa kromosom-kromosom
homolog memebentuk pasangan yang dinamakan bivalen. Proses
berpasangannya kromosom homolog dinamakan sinapsis. Kemudian setiap
anggota bivalen membelah memanjang sehingga terbentuklah 4 kromatid. Ke
empat kromatid pada satu bivalen dinamakan tetrad.
Selama sinapsis dapat tejadi pindah silang (crossing over) yaitu
peristiwa penukaran segmen dari kromatid-kromatid dalam sebuah tetrad.
b) Metafase I. Bivalen-bivalen menempatkan diri dibidang tengah dari sel secara
acakan (radom).
c) Anafase I. Sentromer belum membelah. Kini kromosom-kromosom homolog
(masing-masingterdiri dari dua kromatid) sling memisahkan diri dan bergerak
menuju ke kutub sel yang berlawanan. Berarti jumlah kromosom telah
diparoh, dari keadaan diploid (2n) menjadi haploid (n).
Sekarang berlangsung sitokinesis, sehingga sel induk yang mula-mula diploid itu
telah menjadi dua sel anakan masing-masing haploid. Meisosi I berakhir. Waktu yang
pendek antara meiosis I dan meiosis II dinamakan interkinese.
2) Meiosis II, yang dibedakan atas beberapa fase:
a) Profase II. Serabut-serabut gelondong terbentuk lagi.
b) Metafase II. Sentromer-sentromer menempatkan diri ditengah sel.
c) Anafase II. Sentromer dari tiap kromosom membelah, kromaid-kromatid
memisahkan diri dan bergerak ke kutub yang berlawanan dan merupakan
kromosom.
d) Telofase II. Berlangsungnya sitokinese lagi, diikuti dengan terbentuknya
dinding inti.

25
 Jadi pada meiosis, maka sebuah sel induk diploid akhir menghasilkan empat sel
anakan masing-masing haploid.

Gambar 15. Proses pembelahan meiosis

Perbedaan proses Mitosis dengan Meiosis.
Perbedaan mitosis dan meiosis dapat dilihat pada gambar dibawah ini:

Gambar 16. Perbedaan mitosis dan meiosis

26
C. Materi Genetik
Kromosom itu tersusun atas nucleoprotein, yaitu persenyawaan antara asam nukleat
(asam organic yang banyak terdapat didalam inti sel) dan protein seperti histon dan
protamin. Yang membawa keterangan genetic hanyalah asam nukleat saja. Asam nukleat
dibedakan atas:
a. Asam Deoksiribonukleat (Adn)
Asam deoksiribonukleat atau di singkat ADN merupakan persenyawaan kimia
yang paling penting pada makhluk hidup, yang membawa keterangan genetik dari sel
khusunya atau dari makhluk dalam keseluruhanya dari satu generasi ke generasi
berikutnya. ADN sangat menarik perhatian para Biologiwan modern dalam abad ini,
seperti halnya ahli kimia serta fisika tertarik pada atom. Oleh karena ADN sangat erat
hubunganya dengan hampir semua aktivitas biologi, maka banyak sekali penyelidikan
telah di lakukan bahkan kini masih terus berjalan untuk mengetahui lebih banyak lagi
tentang ADN. ADN menempati tempat utama dalam sitologi (Ilmu hal sel), genetika,
biologi molekul, mikro biologi, biologi perkembangan, biokimia dan evolusi.
a) Sejarah
Molekul ADN pertama-tama di isolir F. Miescher (1869) dari sel
sepermatozoa dan dari nucleus sel-sel darah merah burung. Akan tetapi ia tidak
dapat mengenal sifat kimianya yang pasti dan menamakanya sebagai nuklein.
Dalam tahun 1880 Fischer dapat mengenal adanya zat-zat primidin dan purin di
dalam asam nukleat. Kossel menemukan 2 primidin (yaitu sitosin dan timin) dan 2
purin (yaitu adenin dan guanin) di dalam asam nukleat itu, sehingga ia
mendapatkan hadiah nobel dalam tahun 1910. Livine, seorang ahli biokimia
kelahiran Rusia mengenal gula 5 karbon ribose dalam tahun 1910 dan kemudian
menemukan gula deoksiribose di dalam asam nukleat. Ia juga menyatakan adanya
asam pospat dalam asam nukleat. Robert Feulgen (1914) menunjukkan suatu tes
warna untuk ADN, yang Feulgen. Avery, Macleod dan McCarthy (1944) pertama-
tama membuktikan bahwa ADN mempunyai hubungan langsung dengan
keturunan. Chargaff (1947) membuat studi kimiawi dari ADN. Ia membuktikan
bahwa ADN terdiri dari bagian yang sama dari basa purin dan primidin dan bahwa
adenin dan timin terdapat dalam proporsi yang sama, begitu pula sitosin dan
guanin. Willkins dan kawan-kawan (1950) dengan cara di fraksi sinar X
menemukan, bahwa basa-basa purin dan pirimidin di dalam molekul ADN terletak
dengan jarak 3,4 A (1 Angstrong=0,001 mikron=0,000001 MM). Mereka juga
27
 mengemukaan bahwa molekul ADN itu tidak berbentuk sebagai sebuah garis
lurus, melainkan berpilin sebagai sepiral dan setiap 34 A merupakan satu sepiral
penuh. Watson dan crick (1953) menyatakan bahwa molekul ADN itu berbentuk
sepiral dobel yang berpilin (double helix) dan memperlihatkan berbagai
aktivitas dari molekul ADN. Kornberg (1957) membuktikan kebenaran model
double helix dari ADN yang dikemukakan Wakson dan Crick dengan cara
membuat molekul ADN dalam sistem sel bebas. Dalam tahun 1967 Kornberg
membuat molekul ADN dari 6000 nukleotida.

Gambar 17. F. Miescher

b) Terdapatnya
Semua mahkluk hidup kecuali beberapa virus memiliki ADN. Di dalam sel,
bagian terbesar dari ADN terdapat di dalam nukleus terutama dalam kromosom.
Molekul ADN juga di temukan di dalam mitokondria, plastida dan sentrior. Pada
paramaecium, tetrahayemena, amueba proteus, ampibia dan paku-pakuan,
mulekul ADN tedapat dalam dasar sitoplasma.
c) Pengandungan ADN dari nucleus
Banyaknya ADN biasanya diukur dengan pikokgra, yaitu suatu mikro unit dari
berat. Satu pikrogram (1 pg) adalah sama dengan 10-12 gram. Banyaknya ADN
konstan dari sel ke sel dan dari spesies ke spesies. Sebagai contoh, banyaknya
ADN dari berbagai sel diploid pada ayam ialah 2,5 pg. Spermatozoanya ternyata

28
 hanya mengandung separuh (kira-kira 1,25 pg) dari banyaknya ADN dalam sel
diploit
Banyaknya ADN dari sebuah sel juga berhubungan erat dengan sifat ploidi
atau jumlah kromosom dari sel itu. Sebagai contoh, sel-sel hati yag bersifat tetra
ploit (4n) mengandung ADN dua kalilipat dari pada banyaknya ADN di dalam sel
diploit.
Diantara mahkluk-mahkluk avetebrata, spons dan coelenterate mengandung
ADN paling sedikit. Pada umumnya banyaknya ADN bervariasi dari satu spesies
ke spesies lain. Banyaknya variasi itu tergantung ulah dari banyaknya spesies,
misalnya pada mamlia terdapat lebih sedikit variasi jika di bandingkan dengan
pada ikan, amphibian dan burung.
Tabel 1. Pengandungan ADN tiap nukleus dari bermacam-macam organisme
Organisme Dalton Pasangan
Nukleotida
1. Virus:
T5 85 X 106 130 X 103
T2 130 X 106 200 X 103
Adenovirus 12 14 X 106 20 X 103
Cacar Ayam 230 X 106 350 X 103
2. Bakteri (sel-sel haploid):
Mycoplasma gallisepticum 0,2 X 109 0,3 X 106
Hemophilus influenza 0,7 X 109 1 X 106
Eschericia coli 2,6 X 109 4 X 106
Bacillus subtilis 1,3 X 109 2 X 106
3. Cendawan (sel-sel haploid):
Saccharomyces cerevisiae 13 X 109 20 X106
4. Tumbuh-tumbuhan (sel-sel diploid):
Zae mays 20 X 1012 30 X 109
Tradescantia paludosa 40 X 1012 30 X 109
5. Invertebrata:
Spons 0,05 X 1012 9,1 X 109
Ikan jelly 0, 2 X 1012 0,3 X 109
Cacing laut 1 X 1012 1,4 X 109

29
 Kepiting karang 1 X 1012 1,4 X 109
Drosophila melanogaster 0,12 X 1012 0,2 X 109
6. Vertebrata:
Katak 28 X 1012 45 X 109
Salamander (Amphiuma) 120 X 1012 180 X 109
Ikan hiu (Carcharias obscurus) 3,4 X 1012 5,2 X 109
Ayam 1,2 X 1012 2,1 X 109
Tikus 3,0 X 1012 4,7 X 109
Orang (Homo sapiens) 3,6 X 1012 5,6 X 109

d) Morfologi
Molekul ADN dari sel-sel dengan nukleus sejati mempunyai bentuk sebagai
benang lurus dan tak bercabang, sedangkan pada sel-sel tanpa nukleus sejati,
mitokondria dan plastida molekul ADN berbentuk lingkaran.
Ukuran molekul ADN berbeda-beda dari satu spesies ke spesies lainya. Pada
mitokondria, molekul ADN mempunyai ukuran 5 u, pada virus lebih panjang,
sedang molekul ADN tunggal pada sel bakteri berukuran 1,4 mm. Dalam sel-sel
yang berinti sejati, beberapa orang peneliti menemukan molekul ADN dari
berbagai ukuran, yaitu 50-60 u (Solari, 1965), 500 u (Cairus, 1966) dan 1,6-1,8
mm (Huberman dan Riggs, 1966).
e) Susunan kimiawi dari ADN
ADN merupakan susunan kimia makro molekular yang kompleks, yang terdiri
dari 3 macam molekul, yaitu sbb:
1. Gula pentose, yang dikenal sebagai deoksiribose.

Gambar 18. Deoksiribosa

30
2. Asam pospat.
3. Basa nitrogen, yang dapat di bedakan atas dua tipe dasar:
a. Pirimidin. Basa ini dibedakan lagi atas sitosin (S) dan timin (T).
b. Purin. Basa ini dibedakan lagi atas adenine (A) dan guanine (G).

Gambar 19. Perbedaan purin dan pirimidin

Pirimidin (sitosin dan timin) dan purin (adenin dan guanin) membentuk
rangkaian kimiawi dengan deoksiribosa.

Gambar 20. Sitosin, Timin, Adenin, dan Guanin

31
 Atom C1 dari gula dioksiribosa akan berhubungan dengan atom nitrogen
pada posisi 1 dari pirimidin atau pada posisi 9 dari purin. Molekul demikian ini di
seabut nukleosida atau deoksiribonukleosida dan mereka ini dapat berlaku sebagai
precursor elementer untuk sintesa ADN. Akan tetapi sebelum suatu nukleosida
dapat menjadi bagaian dari suatu molekul ADN, ia harus bergabung dengan gugus
pospat untuk membentuk suatu nukleotida atau dioksiribonukleotida.
Empat macam deoksiribonukleosida dan deoksiribonukleotida dapat di lihat
pada tabel 2.
Tabel 2, Empat basa nitrogen, nukleosida dan nukleotida dan molekul ADN
Basa Basa + Deoksiribonukle Singkatan
Nitrogen deosiribosa osida +asam dari
=deoksiribon pospat nukleotida
ukleosida =deoksiribonukl
eotida
1. Adenin Deoksiadeno Asam dAMP
(A) sin deoksiadenilin
(Deoksiadenosin
monopospat).

2. Guanin Asam dGMP

(G) Deoksiguano deoksiguanilin
sin (Deoksiguanosin
monopospat).

3. Sitosin Asam dSMP

(S) deoksisitidilin
Deoksisitidin (Deoksisitidin
monopospat)
4. Timin TMP
(T) Asam timidilin
Timidin (timidin
monopospat)

32
 Nukleotida yang memiliki suatu gugus pospat dinamakan nukleosida
monopospat. Suatu contoh adalah adenine deoksiribonukleosida monopospat atau
di singkat dANP.
Nutleotida dapat pula mempunyai 2 atau 3 gugus pospat (seperti ADP dan
ATP). Inilah nukleosida tripospat yang merupakan precursor langsung untuk
sintesa ADN. Tripospat dari 4 dioksiribonukleotida, yaitu deoksiadenosin
tripospat (dATP), deoksiguanosin tripospat (dGTP), deoksisitidin tripospat (dSTP)
dan timidin tripospat (TTP) merupakan persenyawaan yang kaya energi dan
terdapat bebas di dalam nukleoplasma serta sitoplasma.
Jelasakan bahwa molekul ADN itu merupakan sebuah polimer panjang dari
nukleotida, yang dinamakan polinukleotida. Gugus pospat yang terikat pada 5-C
dari gula berhubungan dengan 3-C dari gula milik nukleotida berikutnya. Begitu
seterusnya sehingga terdapat seri panjang rangkaian 5-31 sepanjang polimer.
Selanjutnya. Apabila tulang puggung gula-pospat terbentuk, maka letak basa-basa
pirimidin dan purin di tetapkan dengan pengertian, bahwa jarak sebuah basa
dengan basa tetangganya adalah 34A.
f) Perbandingan basa nitrogen dalam ADN
Cahrgaff (1948) menemukan bahwa pengandungan ADN dari nukleus timus
anak sapi terdiri dari 4 basa dengan perbandingan: 28% adenin, 24% guanin, 20%
sitosin dan 28% timin. Sampel ADN yang di dapatkannya dari berbagai macam
organisme hidup memperlihatkan pengandungan basa yang berlainan (Tabel III-
3). Namaun bagaimanapun juga, hokum ekifalen Cahrgaff yang kemukakan dalam
tahun 1950 menyatakan, bahwa:
a. Jumlah purin adalah sama dengan jumlah pirimidin (A+G=T+S)
b. Banyaknya adenine sama dengan banyaknya timin (A=T), demikian pula
banyaknya guanin sama dengan banyaknya sitosin (G=S).
Hukum ini ternyata berlaku universal (untuk berbagai macam organisme)
seperti virus, bakteri, tumbuhan dan hewan. Akan tetapi ia menambahkan, bahwa
ADN yang diisolir dari tumbuh-tumbuhan serta hewan tingkat tinggi pada
umumnya mengandung lebih banyak adenin dan timin, sedangkan guanin dan
sitosin lebih sedikit. Misalnya perbandingan AT-GS dari ADM manusia=1,40:1.
Sebaliknya ADN yang diisolir dari berbagai macam mikro organisme (virus,
bakteri, dan tumbuh-tumbuhan/ hewan rendah) pada umumnya kaya akan guanin
33
 dan sitosin dan relatif miskin akan adenin dan timin. Misalnya perbandingan
AT/GS dari ADN bakteri mycobacterium tuberculosis adalah 0,60:1. Perbedaan
dalam ratio AT/GS dari mikro organism dan mahkluk tingkat tinggi itu member
petunjuk bahwa ada perbedan fornasi genetik yang di bawa oleh molekul herediter
itu. Petunjuk tadi tentu mempunyai arti sangat penting untuk keperluan filogeni,
evolusi dan taksonomi.
g) Pertimbangan Watson dan Crick dalam konstruksi model molekul ADN
Orang yang pertama-tama mengemukakan gagasan tentang struktur tiga
dimensional dari ADN adalah W.T Astbury (1940) berdasarkan hasil studi.
Kristalografi sinar-X dari molekul ADN. Ia mengambil kesimpulan bahwa karena
ADN itu sangat padat, maka polinukleotida yang menyusunnya berupa timbunan
nukleotida pipih, yang masing-masing teratur tegak lurus terhadap sumbu
memanjang dan tiap-tipa nukleotida itu mempunyai jarak 3,4A.
Studi kristalografi sinar-X oleh Astbury itu kemudian dilanjutkan Wilkins,
yang berhasil mempersiapkan serabut-serabut ADN, sehingga memungkinkan
pembuatan foto melalui diffraksi sinar-X. salah seorang temanya wanita bernama
Rosalind Franklin berhasil membuat foto diffraksi sinar-X yang sanangat bagus
dan membenarkan penemuan Astbury serta mengemukakan pendapatnya, bahea
molekut AND itu mempunyai struktur seperti spiral.
Berdasarkan foto yang di ambil oleh franklin itu, Watson dan Crick dalam
bulan April 1953 segera dapat mengambil kesimpulan, bahwa:
1. Deretan polinukleotida ADN mempunyai bentuk sebagai spiral teratur.
2. Spiral itu mempunyai diameter kira-kira 20A, dan lebar spiral itu tetap.
3. Spiral itu membuat satu putaran lengkap setiap 34 A dan karena jarak
internukleotida itu 3,4 A, maka tiap putaran lengkap terdiri dari 10
nukleotida.
4. Mengingat bahwa molekul ADN itu sangat padat, maka spiral ADN itu
tentu duplex (terdiri dari dua buah spiral), yang mengandung dua deretan
polinukleotida. (Gambar III-8)
h) Model struktur ADN menurut Watson dan Crick
Menurut Watson dan Crick molekul ADN itu berbentuk sebagai dua pita spiral
yang saling berpilih (double helix). Di bagian luar terdapat deretan gula pospat
(yang membentuk tulang punggung dari double helix). Di bagaian dalam
daridouble helix terdapat basa purin dan pirimidin.
34
 Dua polinukleotida yang berhadapat dihungkan oleh atom hydrogen, yaitu
antara pasangan purin dan pirimidin tertentu. Adenin hanya dapat berpasangan
dengan timin, yang dihubungkan oleh dua atom H, sedangkan guanine hanya
dapat berpasangan dengan sitosin yang dihubungkan oleh tiga atom H. jadi dua
deretan nukleotida itu komplementer satu dengan lainnya, artinya urutan
nukleotida dalam satu deret mendekte urutan nukleotida dari deret pasanganya
Kecuali itu, dua pita spiral itu masing-masing melingkar kearah yang
berlawanan dan menuju kekanan. Oleh karena satu lingkaran lengkap penjangnya
34 A, sedangkan jarak antara satu nukleotida dengan yang lain adalah 3.4 A, maka
pada setiap lingkaran penuh terdapat 10 mononukleotida. Sesuai dengan rumus
bangun dari masing-masing basa, maka sitosin (S) yang berhadapan dengan
guanin (G) dihubungkan oleh 3 atom H, sedangkan adenine (A) yang berhadapan
dengan timin (T) dihubungkan oleh 2 atom H.

Gambar 21. Skema dari molekul ADN dengan pengaturan

letak berbagai komponen
i) Denaturasi dan renaturasi dari ADN
Dua buah pita polinukleotida yang berbentuk double helix dalam molekul
ADN itu dihubungkan oleh atom H yang sangat lunak. Jika suatu larutan yang
mengandung ADN di panaskan atau di bubuhi alkali yang kuat, maka hubungan
hidrogen itu menjadi labil dan putus. Dua pita spiral dan molekul ADN itu
membuka. Proses ini dinamakan denaturasi AND. Jika larutan tersebut kemudian
di dinginkan kembali atau dinetralisir secara perlahan-lahan, maka terbentuklah

35
 pasangan-pasangan basa itu kembali. Peristiwa ini dinamakan renaturasi. Kedua
proses tersebut telah di lakukan oleh J. Marmur dalam tahun 1963.
Renaturasi ADN mempunyai arti penting dalam biologi Molekuler, karena
antara lain dapat digunakan untuk membuat molekul-molekul hibrit antara ADN
dari spesies yang berlainan, asal ada homologi dalam urutan basa. Dengan
demikian, maka kemampuan hibridisasi ADN ini dapat mencerminkan berapa
jauh terdapatnya persamaan genetik antara berbagai spesies itu. Bahkan potongan
dari sebuah pita tunggal dari molekul ADN dapat dibuat hibrid dengan ARN
(asam ribonukleat) yang berasal dari sumber lain. Berhubungan dengan itu dapat
diperoleh hibrid ADN-ADN atau ADN-ARN. Namun tanpa adanya homologi
dalam urutan basa, tidak mungkin hibridisasi di langsungkan.
j) Replikasi ADN
Sebagai pembawa keterangan genetik, ADN memiiki dua fungsi yang amat
penting, ialah:
1. Fungsi Heterokatalitis, yaitu karena ADN langsung dapat mensintesa
molekul kimiawi lainya (seperti mensintesa ARN, Protein, dsb).
2. Fungsi autokatalitis, yaitu karena ADN dapat mensintesa dirinya sendiri.
Peristiwa replikasi ADN pertama kali diselidiki Taylor dan kawan-kawan
(1957). Mereka menggunakan nitrogen radioaktif N15 yang dilembagakan dalam
timidin (senyawa antara timin dan deoksiribosa). Setelah ujung akar tanaman yang
digunakan pada percobaan itu dimasukkan ke dalam medium yang mengandung
timidin radioaktif, maka kromosom-kromosom dari sel-sel pada ujung akar itu
menunjukkan adanya bahan radioaktif. Hasil yang diperoleh Taylor dan kawan-
kawan itu di perkuat oleh penelitian Meselson san Stahl (1958). Dengan
menggunakan N dalam bentuk N15O3 pada bakteri Escherichia coli. Setelah sel
bakteri itu membelah, ternyata sel-sel anaknya mengandung bahan radioaktif itu
pula.
Model double helix dari molekul ADN menurut Watson dan Crick dengan
mudah menerangkan fungsi autokatalitis dari ADN, yaitu bahwa ADN dapat
mensintesa dirinya sendiri. Karena berpasangannya basa memperlihatkan sifat
yang khas, maka urutan basa dalam satu deretan dengan sendirinya menentukan
urutan basa pada deretan komplementernya. Jadi tiap pita dari double helix
dapat berlaku sebagai pencetak pada sintesa pita yang lain. Menurut Watson dan
Crick, replikasi ADN di mulai dengan putusnya ikatan hydrogen yang kemudian
36
diikuti oleh berputarnya dan memisahnya kedua pita polinukleotida (Gambar. III-
13). Pita tunggal yang bebas itu lalu membentuk pita komplementernya yang baru.

Gambar 22. Replikasi ADN

Proses ini dipengaruhi oleh enzim ADN-polimerase. Arthur Kornberg (1969),
pemenang hadiah Nobel meneliti proses kimia dari sintesa ADN dan membuat
ADN in vitro (di luar benda hidup) dengan menggunakan enzim kornberg (ADN-
polimerase I). kemudian ia berpendapat bahwa enzim Kornberg itulah yang
mempengaruhi replikasi ADN. Akan tetapi kemudian terbukti bahwa pendapat itu
tidak benar, karena enzim Kornberg bukanlah enzim yang sebenarnya yang
berperanan pada replikasi ADN. Enzim tersebut hanya merupakan katalisator pada
pembentukan internukleotida dari ADN.
Setelah replikasi ADN selesai terbentuklah dua pasang double helix,
sedangkan sebelumnya hanya ada sepasang double helix saja. Berdasarkan
pengamatan diduga ada tiga kemungkinan cara replikasi molekul ADN, yaitu
secara:
1. Semikonserpatip. Dua pita spiral dari double helix memisahkan diri.
Tiap pita tunggal dari double helix parental ini berlaku sebagai
pencetak (model) untuk membentuk pita pasangan yang baru.
2. Konserpatip, Double helix parental tetap utuh, tetapi keseluruhannya
dapat mencetak Double helix baru.
3. Despersip. Kedua pita dari double helix parental terputus-putus.
Segmen-sengmen ADN parental dan segmen-segmen ADN yang

37
 dibentuk baru saling bersambungan dan menghasilkan dua double
helix baru.

Gambar 23. Tiga cara teoretis dri replikasi ADN

k) Ekspeimen Meselson- Stahl
Pada waktu Watson dan Crick menemukakan bahwa molekul ADN itu
mempunyai struktur sebagai double helix dimana basa-basa komplementer
letaknya berpasangan, maka mereka berpendapat bahwa replikasi molekul ADN
berlangsung secara semikonserpatip. Pendapat tersebut dibenarkan oleh M.S
Meselson dan F.W Stahl yang dalam tahun 1958 menerbitkan hasil eksperimen
mereka yang dilakukan berkali-kali pada bakteri Escherichia coli. Mereka dapat
menunjukkan bahwa kromosom (kini dikenal mengandung sebuah double helix
ADN) bakteri tersebut mengadakan replikasi secara semikonserpatip.
Meselson dan Stahl memelihara sel-sel bakteri E-coli selama beberapa
generasi dalam media dimana digunakan isotop berat dari nitrogen ( 15N) di
samping isotop ringan normal (14N). basa purin dan pirimidin dalam ADN
15
mengandung nitrogen. ADN dan sel-sel yang tumbuh pada medium N akan
mempunyai kepekatan lebih tinggi dari pada ADN dari sel-sel yang tumbuh pada
14
medium dengan N (Gambar. III-15). Molekul-molekul yang mempunyai
kepekatan berbeda-beda dapat dipisahkan dengan cara sentrifuse derajat
kepekatan ekuilibrium. Dengan mengikuti adanya perubahan kepekatan ADN dari
15 14
sel-sel yang tumbuh pada medium N kemudian dipindahkan ke medium N
selama beberapa generasi, Meselson dan Stahl dapat membedakan adanya
kemungkinan kemudian tiga cara replikasi ADN.
15
Meselson dan Stajl mengambil sel-sel yang telah tumbuh pada medium N
selama beberapa generasi (berarti telah mengandung ADN berat), mencucinya

38
 14
dan memindahkanya ke medium yang mengandung N. setelah sel-sel ini di
biarkan tumbuh untuk beberapa waktu, ADN di pisahkan dan dianalisa dengan
cesium chloride (CsCl). Semua ADN yang diisolir dari sel-sel setelah satu
14
generasi dalam medium N memiliki kepekatan separoh dari kepekatan ADN
berat dan ADN ringan. Kepekatan pertengahan ini dinamakan kepekatan
14
hibrid. Setelah pertumbuhan dua generasi dalam medium N, maka separoh dari
ADN memepunyai kepekatan hibrid dan separohnya lagi mempunyai kepekatan
ringan. Hasil ini persis mengikuti replikasi semikonserpatip seperti yang diramal
Watson dan Crick. Satu generasi dari double helix parental yang mengandung
15
N dalam medium 14
N akan mengahsilkan dua double helix yang masing-
masing memiliki 15N dalam satu pita (pita lama) dan 14N dalam pita pasangannya
(pita baru). Molekul demikian memiliki kepekatan hibrid. Jika replikais langsung
secara konserpatip, tidak akan dihasilkan molekul ADN dengan ke pekatan hibrid.
Begitu juga setelah satu generasi maka separoh dari ADN akan tetap berat dan
separuh lainya akan berupa ADN ringan. Sedangkan adaikata replikasi
berlangsung secara dispersip, Meselspn dan Stahl akan melihat adanya perubahan
ADN dari berat ke ringan pada setiap generasi. Meselson dan Stahl dapat
membuktikan bahwa hasil eksperimen mereka sama sekali tidak konsisten dengan
teori replikasi secara konserpatip maupun dispensip.
Ekasperimen-eksperimen berikutnya membuktikan pula bahwa replikasi
secara semikonserpatip berlaku juga untuk tumbuh-tumbuhan dan hewan tingkat
tinggi.
b. Asam Ribonukleat (ARN)
Disamping ADN, kebanyakan sel-sel berinti tidak sejati (prokariotik) maupun
yang berinti sejati (eukariotik) memiliki asam nukleat lain yang sangat penting pula,
yang dinamakan asam ribonukleat (ARN).Akan tetapi beberapa virus tidak memiliki
ADN), melainkan hanya ARN saja, sehingga ARN-lah merupakan molekul genetik
keseluruhannya dan membawa segala pertanggungjawab seperti yang dimiliki ADN.
ARN demikian dinamakan ARN genetik. Di dalam sel-sel dimana ADN merupakan
substansi genetik, terdapat lain macam molekul ARN, yang dinamakan ARN non-
genetik.
a) ARN genetic
Beberapa virus tumbuhan (misalnya virus musaik tembakau =TMV, virus
musaik kuning turnip, virus tumor luka, dsb.), virus hewan (misalnya virus
39
influenza, virus kaki dan mulut, virus polio myelitis, dsb.) dan bakteriopak
(misalnya MS2, dsb) mempunyai ARN sebagai bahan genetik.
Seperti halnya dengan ADN, ARN adalah suatu polimer asam nukleotida dari
4 ribonukleotida. Tiap ribonukleotida terdiri dari gula pentosa (D-ribosa), molekul
gugusan fosfat dan sebuah basa nitrogen. Berbeda dengan ADN, basa timin dari
golongan pirimidin tidak terdapat dalam ARN, melainkan digantikan oleh basa
urasil, disingkat U.

Gambar 24. D-ribosa Gambar 25. Urasil

Keempat ribonukleotida itu juga terdapat bebas didalam nukleoplasma tetapi
dalam bentuk triposfat dari ribonukleosida seperti adenosi triposfat (ATP),
guanosin triposfat (GTP), sitidin triposfat (STP), dan uridin triposfat (UTP).
Struktur molekul ARN
Molekul ARN dapat berbentuk pita tunggal atau pita doubel tetapi tidak
berpilin sebagai spiral seperti molekul ADN. ARN bentuk pita tunggal terdapat
sebagai bahan genetik virus tumbuhan (seperti TMV, virus musaik tembakau),
virus hewan (seperti virus influenza, virus kaki dan mulut, virus rous sarcoma,
virus poliomyelitis) dan bakteriopak (seperti MS2). ARN yang terdiri dari pita
doubel tetapi tidak berpilin sebagai spiral terdapat sebagai bahan genetik pada
beberapa virus tanaman (misalnya reovirus). Tiap pita ARN adalah
polinukleotida, artinya terdiri dari banyak ribonukleotida. Dalam pita
polinukleotida dari ARN tulang punggung tersusun dari deretan ribosa dan fosfat.
ARN genetik dari virus mengadakan replikasi sendiri, artinya ARN ini
menghasilkan sendiri replikannya (hasil replikasi). Berhubungan dengan itu
replikasi itu dinamakan sintesa ARN bergantung-ARN.

40
b) ARN non genetic
Pada makhluk dimana keterangan genetik terdapat dalam ADN maka ARN
disebut juga ARN non genetik. Berdasarkan tempat terdapatnya serta fungsinya
dapat dibedakan tiga macam ARN, yaitu:
1. ARN duta atau disingkat ARNd (messenger RNA=mRNA). ARNd
berbentuk pita tunggal, terdapat didalam nukleus dan dibuat (dicetak) oleh
ADN dalam suatu proses yang dinamakan transkripsi.
Sebelum ADN mencetak ARNd, double helix molekul ADN terlebih
dahulu membuka spiralnya dengan bantuan enzim ARN polimerase. Proses
pencetakan ARNd oleh salah satu pita ADN contohnya sebagai berikut:
Setelah ARNd selesai dicetak (artinya telah menerima keterangan genetik dari
ADN) maka ARNd keluar dari nukleus melalui pori-pori dinding nukleus
menuju ke ribosom. Jadi fungsi RNAd ialah membawa keterangan genetik
yang diterima dari ADN.
Enzim inti sendirian mampu membuat copy ARN dari ADN, tetapi proses
transkripsinya berlangsung secara acakan (random) sepanjang pita ADN yang
akan mencetak. Jika faktor sigma ditambahkan pada enzim inti, transkripsi
dimulai pada letak yang sebenarnya, lagi pula pada pita yang benar. Dari lima
subunit yang menyusun enzim inti itu, kini baru diketahui bahwa subunit beta
sajalah yang melibatkan diri secara langsung pada pengikatan ARN
polimerase ke ADN.
2. ARN pemindah atau disingkat ARNp (transfer RNA= tRNA). Akhir-akhir
ini ARNp disebut juga ARN larut atau disingkat ARN (seluole RNA =
sRNA).
R. Holley pada tahun 1945 untuk pertama kali mempelajari dan memberi
keterangan tentang molekul ARNp yang ditemukannya pada khamir
(Saccharomyces cereviciae). Dikatakan bahwa seperti halnya ARNd, molekul
ARNp itu dibuat didalam nukleus, sebelum menempatkan diri didalam
sitoplasma. Selanjutnya dinyatakan pula bahwa pada beberapa bagian dari
molekul ARNp itu basa-basa memperlihatkan pasangan yang mengikuti model
Watson dan Crick, tetapi ada bagian yang basa-basanya tidak memperlihatkan
pasangan. Bagian dimana basa-basa itu tidak berpasangan dikatakan
mempunyai struktur menukik merupakan suatu bulatan, sehingga Holey

41
 berpendapat bahwa molekul ARNp mempunyai struktur seperti daun
semanggi. Beberapa sifat mengenai molekul ARNp itu ialah:
a) Semua molekul ARNp mengadung urutan terminal yang sama dari basa
5-SSA-3 pada akhir 3 dari deretan polinukleotida. Pada basa A (Adenin)
itulah molekul ARNp mengikat asam amino.
b) Semua ARNp mempunyai bagian menukik yang merupakan bulatan, yang
disebut lengan T dimana terdapat tujuh basa tak berpasangan, termasuk
pseudouridin. Lengan ini mempunyai peranan pada pengikatan molekul
ARNp dengan ribosom.
c) Semua molekul ARNp mempunyai lengan DHU (dihidrouridin) yang
mengandung 8-12 basa tak berpasangan.
d) Ada bagian yang mengandung tiga basa, yang pada ARNp tertentu
berbeda susunannya dariapada di ARNp lainnya. tiga basa itu dinamakan
antikodon, yang nantinya akan berpasangan dengan tiga basa pada molekul
ARNd. Tiga basa pada ARNd ini disebut kodon.
e) Beberapa ARNp yang berupa pita panjang dapat mempunyai lengan
tambahan pendek
S.H Kim dan kawan-kawan (1972,1973) menemukan molekul ARNp
fenilalanin pada khamir (Saccharomyces cereviciae), yang berbentuk huruf L.
ARNp mempunyai tugas mengikat asam amino didalam sitoplasma
3. ARN ribosom atau disingkat ARNr (robosomal RNA = rRNA).
ARNr terutama terdapat didalam ribosom, meskipun dibuat didalam
nukleus. Molekulnya berupa pita tunggal, tak bercabang dan fleksibel. Ada
yang bercabang dan fleksibel. Ada bagian dimana basa-basa komplementer
membentuk pasangan-pasangan.
Sel-sel yang mempunyai inti sejati memiliki tiga macam ARNr, yaitu 28 S
ARNr, 18 S ARNr, dan 5 S ARNr. Sel-sel yang mempunyai inti tidak sejati
juga memilki tiga macam molekul ARNr, yaitu 23 S ARNr, 16 ARNr dan 5 S
ARNr. Fungsi molekul ARNr sampai sekarang masih sedikit diketahui, tetapi
diduga mempunyai peranan penting pada sintesa protein seperti 5 S ARNr, 23
S ARNr dan 16 S ARNr.2

2
Suryo, Genetika Untuk Strata 1, (Yogyakarta: Gadjah Mada University Press, 2012), hal.57-86.

42
Perbedaan ADN dan ARN
Perbedaan ADN dan ARN dapat dilihat dari tabel dibawah ini:

Fungsi ADN dan ARN antara lain:

a) Fungsi ADN:
1. Sebagai pembawa informasi genetic dari satu generasi ke generasi
lainnya.
2. Mengontrol aktivitas dalam sel baik secara langsung maupun tidak
langsung
3. Menentukan proses pembentukan protein (sintesis protein)
4. Membentuk ARN
b) Fungsi ARN:
1. Penyimpan informasi
2. Perantara antara DNA dan protein dalam proses ekspresi genetic.

43
 BAB III
PENUTUP

Kesimpulan
1. Kromosom merupakan pembawa bahan genetik yang terdapat di dalam inti sel setiap
makhluk hidup. Kromosom tersusun atas molekul DNA yang membawa keterangan
genetik, oleh karena itu kromosom mempunyai arti penting dalam genetika. Nama
kromosom diberikan oleh Waldeyer pada tahun 1888.
2. Pembelahan sel dibagi menjadi dua yaitu: pembelahan secara mitosis dan pembelahan
secara meiosis. Mitosis berlangsung dalam beberapa fase, ialah interfase, profase,
metafase, anafase dan telofase. Sedangkan pada proses pembelahan meiosis berlangsung
dalam beberapa fase yaitu meiosis I (Profase I, Metafase I, Anafase I, dan telofase I) dan
meiosis II (profase II, metafase II, anafase II, dan telofase II).
3. Materi Genetik terdiri atas: Asam Deoksiribonukleat (ADN) merupakan persenyawaan
kimia yang paling penting pada makhluk hidup, yang membawa keterangan genetik dari
sel khususnya atau dari makhluk dalam keseluruhanya dari satu generasi ke generasi
berikutnya. Dan Asam Ribonukleat (ARN) merupakan hasil dari transkripsi dari suatu
fragmen ADN sehingga ARN sebagai polimer yang jauh lebih pendek jika dibandingkan
dengan ADN.

44
 DAFTAR RUJUKAN

Suryo. 2012. Genetika Untuk Strata 1. Yogyakarta: Gadjah Mada University Press.

Suryo. 2007. Sitogenetika. Yogyakarta: Gadjah Mada University Press.