Page |1

EVOLUSI IKAN BERTULANG SEJATI (OSTEICHTHYES)

Oleh: Achmad Zamroni

PENDAHULUAN
Ikan merupakan hewan vertebrata (bertulang belakang) yang mempunyai
keanekaragaman dan jumlah terbesar diantara vertebrata lain baik dalam spesies maupun
individu (sekitar 30.000 jenis). Dalam dunia ikan yang masuk dalam Superclass
Gnathostomata terdapat dua macam Class, yaitu Condrichthyes dan Osteichthyes.
Condrichthyes merupakan ikan berahang yang mempunyai kerangka bertulang rawan,
contohnya adalah spesies ikan Hiu dan Pari. Sedangkan Osteichthyes adalah termasuk ikan
berahang yang mempunyai kerangka bertulang keras (sejati), contohnya adalah ikan Kakap,
Tuna, Bandeng, Gurame dan lain-lain.
Osteichthyes tersebar di perairan seluruh dunia, baik perairan tawar maupun laut. Ciri
khusus lain dari Class Osteichthyes adalah bahwa ikan tersebut mempunyai gelembung
renang di dalam tubuhnya, suatu kantung udara yang membantu mengontrol pengambangan
ikan tersebut. Ciri yang lain adalah bahwa umumnya Osteichthyes melakukan pembuahan
secara eksternal dan mengeluarkan telur dalam jumlah yang banyak. Kulit dari Osteichthyes
seringkali tertutupi dengan sisik pipih dan kelenjar pada kulitnya mensekresikan mucus yang
menjadikan hewan tersebut licin, suatu adaptasi yang berfungsi untuk mengurangi gesekan
selama berenang.
Evolusi (dalam kajian biologi) berarti perubahan pada sifat-sifat terwariskan
suatu populasi organisme dari satu generasi ke generasi berikutnya. Perubahan-perubahan ini
disebabkan oleh kombinasi tiga proses utama: variasi, reproduksi, dan seleksi. Sifat-sifat
yang menjadi dasar evolusi ini dibawa oleh gen yang diwariskan kepada keturunan suatu
makhluk hidup dan menjadi bervariasi dalam suatu populasi. Ketika organisme bereproduksi,
keturunannya akan mempunyai sifat-sifat yang baru. Sifat baru dapat diperoleh dari
perubahan gen akibat mutasi ataupun transfer gen antar populasi dan antar spesies. Pada
spesies yang bereproduksi secara seksual, kombinasi gen yang baru juga dihasilkan
oleh rekombinasi genetika, yang dapat meningkatkan variasi antara organisme. Evolusi
terjadi ketika perbedaan-perbedaan terwariskan ini menjadi lebih umum atau langka dalam
suatu populasi.
Evolusi didorong oleh dua mekanisme utama, yaitu seleksi alam dan hanyutan
genetik. Seleksi alam merupakan sebuah proses yang menyebabkan sifat terwaris yang
berguna untuk keberlangsungan hidup dan reproduksi organisme menjadi lebih umum dalam
 Page |2

suatu populasi - dan sebaliknya, sifat yang merugikan menjadi lebih berkurang. Hal ini terjadi
karena individu dengan sifat-sifat yang menguntungkan lebih berpeluang besar bereproduksi,
sehingga lebih banyak individu pada generasi selanjutnya yang mewarisi sifat-sifat yang
menguntungkan ini (Lande & Arnold, 1983). Setelah beberapa generasi, adaptasi terjadi
melalui kombinasi perubahan kecil sifat yang terjadi secara terus menerus dan acak ini
dengan seleksi alam.[3] Sementara itu, hanyutan genetik (Genetic Drift) merupakan sebuah
proses bebas yang menghasilkan perubahan acak pada frekuensi sifat suatu populasi.
Hanyutan genetik dihasilkan oleh probabilitas apakah suatu sifat akan diwariskan ketika
suatu individu bertahan hidup dan bereproduksi.
Walaupun perubahan yang dihasilkan oleh hanyutan dan seleksi alam kecil,
perubahan ini akan berakumulasi dan menyebabkan perubahan yang substansial pada
organisme. Proses ini mencapai puncaknya dengan menghasilkan spesies yang baru. Dan
sebenarnya, kemiripan antara organisme yang satu dengan organisme yang lain
mensugestikan bahwa semua spesies yang kita kenal berasal dari nenek moyang yang sama
melalui proses divergen yang terjadi secara perlahan ini (Futuyma & Douglas, 2003). Dalam
tulisan ini akan dibahas mengenai hipotesis tentang evolusi dan zoogeografi ikan bertulang
sejati yang hidup di perairan laut, sehingga dapat diketahui tentang kebenaran teori evolusi
dan asal-usul ikan bertulang sejati tersebut.
KLASIFIKASI OSTEICHTHYES
Menurut Hickman et al. (2001) dan Campbell et al. (2003), klasifikasi dari
Osteichthyes adalah sebagai berikut:
Phylum Chordata
– Group Protochordata (Acrania)
– Group Craniata
• Subphylum Vertebrata
 Superclass Agnatha
 Superclass Gnathostomata
» Class Chondrichthyes
» Class Osteichthyes
» Class Amphibia
» Class Reptilia
» Class Aves
» Class Mamalia
EVOLUSI OSTEICHTHYES
 Page |3

Evolusi dari Osteichthyes sampai saat ini adalah berupa sebuah hipotesis berdasarkan
dari penemuan-penemuan fosil yang diperoleh. Disebut sebuah hipotesis karena masih
banyak terdapat kelemahan-kelemahan dalam teori tersebut dan belum bisa dibuktikan secara
nyata. Menurut hipotesis tentang evolusi ikan bertulang sejati menyebutkan bahwa leluhur
dari ikan berasal dari leluhur Chordata yang disebut Deuterostomata (Hickman et al., 2001).
Deuterostomata hidup pada zaman awal Prakambrian. Dari Deuterostomata berkembang
menjadi sebuah makhluk yang mirip ikan tidak berahang dari Superclass Agnatha (tanpa
rahang), diduga hidup pada zaman akhir Prakambrian (lebih dari 570 juta tahun yang lalu)
(Gambar 1).
 Page |4

Gambar 1. Evolusi dan Filogeni vertebrata (Hickman et al., 2001)

Fosil superclass Agnatha tersebut merupakan fosil vertebrata tertua yang ditemukan,
sehingga ilmuwan berpendapat bahwa vertebrata pertama kali muncul pada zaman akhir
Prakambrian. Menurut Campbell et al. (2003), superclass Agnatha meliputi hewan-hewan
mirip ikan yang telah punah, disebut Ostrakoderma (berkulit cangkang) yang dibungkus oleh
beberapa lempengan bertulang sebagai pelindung dan umumnya berukuran kecil, dengan
panjang kurang dari 50 cm (Gambar 2). Sebagian besar tidak memiliki sirip yang
berpasangan dan hidup di dasar perairan diduga sebagai hewan pemakan suspensi karena
mulutnya berbentuk melingkar yang digunakan untuk menghisap atau menyaring makanan.
Spesies dari superclass Agnatha yang masih ada saat ini adalah lamprey dan hagfish
((Hickman et al., 2001 & Campbell et al., 2003).

Gambar 2. Spesies Ostrakoderma (Hickman et al., 2001)

Perkembangan berikutnya adalah dari ikan yang tidak berahang menjadi ikan yang
mempunyai rahang. Rahang tersebut berkembang melalui modifikasi batang rangka yang
sebelumnya menyokong celah faring (insang) anterior (Campbell et al., 2003). Celah insang
yang tersisa, yang tidak lagi diperlukan untuk memakan suspensi, tetap merupakan tempat
utama pertukaran gas dengan lingkungan eksternal. Perkembangan/evolusi dari rahang ini
sangat penting, karena mengawali ikan untuk memakan makanan yang lebih beragam dan
menjadikannya pemburu yang aktif. Ikan berahang dari superclass Gnathostomata (mulut
berahang) diduga muncul pada zaman akhir Silurian dan menggantikan sebagian besar hewan
Agnatha. Ikan berahang pertama meliputi Plakoderma/placoderm (berkulit lempeng) dan
Akandodian. Ikan berahang tersebut telah memiliki dua pasang anggota badan berpasangan.
Plakoderma terbesar memiliki panjang tubuh lebih dari 10 m, tetapi sebagian besar
diantaranya memiliki panjang tubuh kurang dari 1 m. Dengan mempunyai dua pasang sirip da
 Page |5

rahang yang bersendi, spesies ini merupakan predator/pemburu yang aktif dan mampu
mengejar mangsa serta menggigit potongan-potongan daging.
Zaman Devonian (sekitar 360 – 400 juta tahun yang lalu) disebut sebagai zaman ikan,
yaitu masa di mana plakoderma dan akantodian beradiasi dan banyak bentuk baru
berkembang di perairan tawar dan laut. Plakoderma dan akantodian sendiri semakin
menyusut jumlahnya dan hampir menghilang pada permulaan zaman Karboniferus, sekitar
360 juta tahun yang lalu. Diduga leluhur plakoderma dan akantodian juga menurunkan ikan
Hiu (Kelas Chondrichthyes) dan juga ikan bertulang sejati modern (Kelas Osteingthyes)
(Campbell et al., 2003). Ada juga yang berpendapat bahwa antara plakoderma dan ikan hiu
hidup pada zaman yang sama dan berasal dari leluhur yang sama, sehingga ikan hiu sering
disebut sebagai fosil hidup (Hickman et al., 2001).

Gambar 3. Spesies Plakoderma dan Akantodian.

(http://bill.srnr.arizona.edu/classes/182/BonyFishEvol.htm)
 Page |6

Hampir semua Osteichthyes merupakan ikan bersirip duri (rayfinned fish) (Subclass
Actinopterygii), akan tetapi ada beberapa jenis ikan yang bersirip lobus (Subclass
Sarcopterygii). Dua kelompok utama ikan bersirip lobus adalah Colacanth dan Rhipidistian
yang ditandai dengan sirip pektoral dan pelvis yang berotot yang didukung oleh pembesaran
kerangka bertulang. Banyak ikan bersirip lobus berukuran sangat besar yang hidup di dasar
perairan, kemungkinan telah menggunakan pasangan sirip berototnya sebagai bantuan untuk
“berjalan”. Beberapa mungkin juga kadang-kadang mampu untuk berjalan di darat (Campbell
et al., 2003). Ikan bersirip lobus saat ini hanya diwakili oleh satu spesies yang disebut
Coelacanth yang saat ini telah detemukan dua macam spesies yaitu Latimeria chalumnae dan
Latimeria menadoensis. Para ilmuwan evolusionis ada berpendapat bahwa leluhur dari
amphibi kemungkanan adalah salah satu diantara ikan bertulang keras yang hidup pada masa
Devonian.

Gambar 4. Penyebaran ikan pada masa Devonian (Campbell et al., 2003).

ZOOGEOGRAFI OSTEICHTHYES
Zoogeografi dari ikan-ikan perairan laut lebih sulit untuk diketahui dan dipahami
daripada zoogeografi dari ikan-ikan air tawar. Hal ini disebabkan adanya banyak faktor yang
saling berkaitan yang mempengaruhi luasnya persebaran dari ikan-ikan laut. Faktor yang
saling berkaitan tersebut adalah oseanografi, posisi/letak dari benua dan pengaruh dari sejarah
yang terjadi pada masa Pleistosen. Diskusi dan perdebatan mengenai zoogeografi dari ikan
laut sampai saat ini masih berjalan, sehingga dalam membahas dinamika kehidupan ikan-ikan
 Page |7

laut akhirnya disimpulkan untuk menjawab dua pertanyaan: (1) apakah keanekaragaman
spesies ikan semakin meningkat jika garis lintang semakin menurun dan, (2) apakah
keanekaraman spesies ikan semakin menurun seiring dengan maningkatnya kedalaman
(Moyle & Cech, 2004).

Gambar 5. Zoogeografi ikan bedasarkan benua dan pulau (Moyle & Cech, 2004).
Distribusi dari ikan-ikan laut pada paparan benua tidak hanya berhubungan dengan
keberadaan benua dan pulau serta ikan tersebut, akan tetapi juga fluktuasi suhu tahunan dan
arus laut. Dengan dasar suhu perairan laut dapat dibagi menjadi 5 daerah/bagian, yaitu daerah
sekitar ekuator, dearah temperate utara dan selatan serta dua daerah kutub (Gambar 5). Untuk
daerah sekitar ekuator (tropis) terbagi menjadi empat daerah yang besar, yaitu: (1) daerah
Indo-Pasifik, (2) daerah Pasifik Timur, (3) daerah Atlantik Barat dan, (4) daerah Atlantik
Timur. Sedangkan berdasarkan kedalaman dan penetrasi sinar matahari, dapat dibagi menjadi
dua daerah, yaitu daerah pelagis dan daerah laut dalam (Gambar 6). Daerah pelagis sendiri
terdiri dari: Arctik, Subarctik, Temperate utara, Subtropis utara, Tropis, Subtropis selatan,
Temperate selatan dan Antartika (Moyle & Cech, 2004).
Masing-masing daerah tersebut mempunyai suatu ciri khas yang membedakan antara
daerah satu dengan lainnya. Ciri khas tersebut dapat diketahui dari spesies yang ada dan yang
mendominasi daerah tersebut. Sebagai contoh daerah Indo-Pasifik merupakan daerah yang
mempunyai keanekaragaman yang tertinggi di dunia. Contoh lain adalah spesies ikan yang
hidup pada daerah laut dalam mempunyai bentuk tubuh yang sangat berbeda dengan ikan-
 Page |8

ikan pelagis. Sampai saat ini sejarah dan asal-muasal perbedaan spesies pada masing daerah
belum diketahui, sebagai contoh pada daerah pantai Pasifik Amerika Utara berkembang 65
juta spesies rockfish, akan tetapi rockfish sangat sedikit di perairan daerah lain.

Gambar 6. Zoogeografi ikan pelagis (Moyle & Cech, 2004).

KESIMPULAN
Hipotesis mengenai evolusi ikan bertulang sejati sampai saat ini masih diperdebatkan,
hal ini terutama pada saat proses perkembangan Agnatha menjadi spesies ikan yang
berahang. Proses pembentukan rahang dari mulut yang berfungsi untuk menghisap terlalu
kompleks dan rumit, disamping itu faktor yang mengubah terjadinya pembentukan rahang
tersebut juga masih belum diketahui. Adanya perbedaan hipotesis mengenai asal-usul
Condrichthyes dan Osteichthyes juga merupakan salah satu faktor kelemahan dari hipotesis
terjadinya evolusi ikan. Saat ini ikan bertulang sejati mempunyai spesies yang sangat
beragam, baik bentuk dan warna. Kebaragaman ini masih belum bisa dijelaskan dengan teori
evolusi, seperti mengenai asal-usul keberagaman spesies ikan dan faktor apa yang
menyebabkan keberagaman ikan tersebut.
DAFTAR PUSTAKA
Campbell, N. A., J. B. Reece & L. G. Mitchell. 2003. Biologi edisi kelima jilid 2. Penerbit
Erlangga. Jakarta.
Futuyma & J. Douglas. 2005. Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates,
Inc. ISBN 0-87893-187-2
Hickman, C. P., L. S. Roberts & A. Larson. 2001. Integrated Principles of Zoology -
eleventh edition. McGraw-Hill. New York.
 Page |9

Lande, R., S. J. Arnold. 1983. "The measurement of selection on correlated characters".

Evolution 37: 1210–26. DOI:10.2307/2408842.
Moyle, P. B. & J. J. Cech. 2004. Fishes An Introduction to Ichthyology. Pearson Prentice
Hall. Upper Saddle River. New Jersey.
Young, J. Z. 1981. The Life of Vertebrates – third edition. Clarendon Press. Oxford.
http://bill.srnr.arizona.edu/classes/182/BonyFishEvol.htm