See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/272566306

Studi Fenetik Genus Thalamita Latreille, 1829 (Crustacea: Decapoda: Brachyura:

Portunoidea: Portunidae) berdasarkan Diagnosis Morfologi dalam “Faune de
Madagarcar XVI’

Article · September 2008

CITATION READS
1 1,219

1 author:

A'an J. Wahyudi
Indonesian Institute of Sciences
20 PUBLICATIONS   22 CITATIONS   

SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Pool to pool organic matter flow in coastal ecosystem View project

Carbon Mangrove View project

All content following this page was uploaded by A'an J. Wahyudi on 22 February 2015.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

 Jurnal Oseanologi, 1 (1). 1: 1-10, September 2008

Studi Fenetik Genus Thalamita Latreille, 1829

(Crustacea: Decapoda: Brachyura: Portunoidea: Portunidae)
berdasarkan Diagnosis Morfologi dalam “Faune de Madagarcar XVI’
A’an J. Wahyudi
Pusat Penelitian Oseanografi LIPI, Jl. Pasir Putih 1, Ancol Timur, Jakarta 14430
Email: aanj001@lipi.go.id, ajwahyudi@gmail.com
Diterima: 14 Maret 2008; Disetujui: 21 April 2008

Abstrak
Kajian fenetik ini dilakukan untuk menentukan similaritas diantara anggota Thalamita Latreille, 1829
berdasarkan diagnosis morfologi. Diagnosis 23 spesies Thalamita oleh Crosnier digunakan sebagai referensi primer.
Indeks biner dan Inferring Ancestral States digunakan sebagai metode skoring. Out-group tidak ditetapkan dalam
kajian ini. Skoring karakter multivariat dilakukan dengan perbandingan ontogeny. Data diolah dengan Clad97 versi
1.0d.097. Dalam kajian ini dihasilkan tiga kelompok Thalamita berdasarkan indeks similaritas. Kelompok pertama,
kedua dan ketiga masing-masing terdiri atas 6, 13 dan 4 spesies. Spesies-spesies yang berada dalam kelompok yang
sama memiliki hubungan fenetik yang lebih dekat dibandingkan dengan spesies di luar kelompoknya.

Kata kunci: Thalamita, fenetik, diagnosis morfologi

Abstract
Phenetic Study on Genus of Thalamita Latreille, 1829 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Portunoidea:
Portunidae) based on Morphological Diagnosys in “Faune de Madagascar XVI’

Phenetic study was conducted to determine the similarity among species of Thalamita Latreille, 1829 based
on morphological diagnosis. Diagnosis of 23 species of Thalamita by Crosnier was used as primary reference. Both
binary index and Inferring Ancestral States (IAS) were used in scoring methods. Out-group was not established in this
study. Multivariate character scoring was applied by using ontogeny comparation. Data was compiled with Clad97
version 1.0d.097. The study uncovered that there were three groups of Thalamita based on the similarity index: 6, 13
and 4 species for first, second and third group, respectively. Species in the same group has closer phenetic relationship
compared to those from different group.

Keywords: Thalamita, phenetic, morphological diagnosis

Wahyudi, A.J., 2008. Studi fenetik genus Thalamita Latreille, 1829 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Portunoidea:
Portunidae) berdasarkan diagnosis morfologi dalam ‘Faune de Madagascar XVI’. Jurnal Oseanologi, 1 (1):
1-10.

bekerja untuk menentukan tingkat persamaan

1. PENDAHULUAN
Studi fenetik merupakan bagian dari studi
sistematik yang penting selain filogenetik.
Sementara studi filogenetik bekerja untuk
menentukan hubungan kekerabatan dan membuat
konfigurasi perjalanan evolusi, maka fenetik
(Rahardi et al., 2002). Studi fenetik berdasarkan
karakter morfologi memiliki nilai penting untuk
menghasilkan suatu hipotesis filogenetik dan
fenetik. Hipotesis ini dapat menunjang kajian lebih
lanjut dengan menggunakan materi genetik
berdasarkan analisis biomolekuler.
 Jurnal Oseanologi, 1 (1): 1-10, September 2008
Infra ordo Brachyura (termasuk
didalamnya familia Portunidae Rafinesque, 1815)
memiliki garis keturunan yang masih
diperdebatkan (McLaughlin et al., 2007). Hal ini
menyebabkan penentuan hubungan kekerabatan
merupakan hal yang sulit dilakukan.
Studi yang sejenis dilakukan dengan
menggunakan berbagai metode. Metode
pendekatan yang sering digunakan adalah skoring
dengan indeks biner dan bertingkat. Metode indeks
biner dilakukan dengan menentukan ada tidaknya
karakter morfologi, masing-masing dengan skor
satu (1) dan nol (0). Metode bertingkat merupakan
pemberian skor dengan angka 0, 1, 2 dan
seterusnya terhadap karakter multivariat. Menurut
McLaughlin et al. (2007), metode yang saat ini
terbaik digunakan untuk kasus karakter
polimorfis/multivariat (bukan karakter biner)
adalah Inferring Ancestral States (IAS). Metode ini
berdasarkan pada garis keturunan sebagai acuan
yaitu suatu bentuk morfologi ditetapkan sebagai
moyang bagi bentuk yang berkembang kemudian.
Suatu bentuk yang polimorfis diberi skor 0, 1, 2
dan seterusnya sesuai kedekatan dengan bentuk
moyang (ancestor).
Dasar pemberian skor terutama untuk
metode bertingkat dapat dilakukan dengan berbagai
pendekatan. Koning (1994) memberikan beberapa
alternatif metode pendekatan. Metode pertama
adalah menentukan out-group, yaitu taksa yang
bukan bagian dari kelompok taksa yang dianalisis
dan merupakan taksa yang dianggap berkembang
lebih awal secara garis evolusi. Metode kedua
dengan pendekatan perbandingan ontogeni, yaitu
membandingkan suatu karakter dengan karakter
lainnya yang dianggap muncul pada masa kini atau
dengan menentukan karakter yang telah
berkembang ketika individu berusia dini dengan
karakter yang muncul ketika individu dewasa.
Studi ini bertujuan untuk menentukan
hubungan fenetik atau kedekatan tingkat
persamaan genus Thalamita Latreille, 1829. Studi
ini berdasarkan pada spesies-pesies anggota genus
Thalamita Latreille, 1829 yang didapatkan dari
Madagascar dengan diagnosis oleh Crosnier
(1962).
2
2. METODOLOGI
Studi dilakukan dengan menggunakan
data diagnosis 23 spesies Thalamita Latreille, 1829
oleh Crosnier (1962). Beberapa acuan lain
digunakan untuk mendukung dan melengkapi
diagnosis tersebut yaitu Moosa (1976) dan Wee &
Ng (1995). Spesies out-group tidak digunakan
dalam studi ini, sehingga perbandingan tingkat
persamaan hanya dilakukan pada internal 23
spesies (in-group) dengan pendekatan
perbandingan ontogeni.
Berdasarkan diagnosis tersebut ditentukan
karakter kunci yang berguna untuk menentukan
skor sifat setiap spesies. Karakter kunci adalah
karakter yang digunakan untuk diagnosis dan
membedakan spesies satu dengan lainnya. Setiap
spesies diberi skor sesuai dengan karakter yang
dimiliki. Studi ini menggunakan dua cara
penentuan skor, pertama adalah menggunakan
indeks biner (ada dan tidak ada) masing-masing
dengan skor satu (1) dan nol (0). Kedua adalah
sistem bertingkat menggunakan pendekatan IAS.
Pengolahan data untuk mendapatkan fenogram
dilakukan dengan piranti lunak Clad97 versi
1.0d.097. Operasi yang dipilih adalah ‘Phenetic’
dengan ‘autogeneration’ (Rahardi, et al., 2002).
Sinonimi dan nama author di belakang nama taksa
mengacu pada Crosnier (1962), Moosa (1976),
Wee & Ng (1995), Martin & Davis (2001), Ng et.
al. (2008).
3. HASIL DAN PEMBAHASAN
3.1. Sistematik
Decapoda Latreille, 1802
Brachyura Latreille, 1802
Portunidae Rafinesque, 1815
Thalamita Latreille 1829
Thalamita admete (Herbst, 1803)
Cancer admete Herbst, 1803: pp 40-41; pl
57; fig 1
Thalamita admete Crosnier, 1962: pp 96-
97; fig 154, 157, 162-164, 168; --
 A.J. Wahyudi: Studi Fenetik Genus Thalamita Latreille, 1829
Stephenson 1972: p 44; -- Wee & Ng,
1995: pp 59-62; fig. 29A-F
Habitat: pantai berbatu, dataran terumbu
karang; intertidal sampai 13 meter
(Crosnier, 1962; Wee & Ng, 1995).
Distribusi: Madagascar, Tanzania, Afrika
Timur, Laut Merah, Samudra Hindia,
Malaysia, Cina, Jepang, Australia, Tahiti
dan Hawaii (Stephenson, 1972)
Thalamita bouvieri, Nobili, 1906
Thalamita bouvieri Crosnier, 1962: pp.
119-121; fig. 201-204; pl. X, fig. 2; --
Stephenson, 1972: p. 45.
Habitat: kedalaman 55 meter; intertidal.
Distribusi: Afrika Timur, Sudan,
Madagascar, pulau Amirantes, Australia,
pulau Gilbert, pulau Tuamotu, teluk
Moreton, Queensland (Crosnier, 1962;
Stephenson, 1972)
Thalamita cf wood-masoni Alcock, 1988
Thalamita cf wood-masoni Crosnier,
1962: pp. 121-123; fig. 199, 205-207.
Habitat: kedalaman sampai dengan 6
meter; intertidal (Crosnier, 1962)
Distribusi: pulau Andaman dan Ceylan
(T. wood-masoni), Afrika timur,
Madagascar (Crosnier, 1962).
Thalamita chaptali (Audouin 1826)
Portunus chaptali Audouin & Savigny,
1817: Descr. Egypte Crust. fig. 1; pl. 4; -
1825 p 83 .
Thalamita chaptali Crosnier, 1962: pp.
111-113; fig. 184, 189, 191. --
Stephenson, 1972: p 45; -- Wee & Ng,
1995: pp. 67-68; fig. 33A-F
Habitat: terumbu karang, pantai berpasir;
5-40 meter, intertidal (Crosnier, 1962;
Stephenson, 1972; Wee & Ng, 1995).
Distribusi: Laut Merah, Madagascar,
Australia, Cina, India, Srilanka, Malaysia
(Crosnier, 1962; Stephenson, 1972)
Thalamita coerulipes Hombron & Jacquinot,
1846)
Thalamita coerulipes Jacquinot, 1852: pl.
5; figs. 6-108; --Jacquinot & Lucas, 1853:
p 538; --Crosnier, 1962: pp. 128-130; fig.
219 bis a-b; pl. XI fig. 2; --Stephenson,
1972: p 45-46
Habitat: intertidal
Distribusi: pulau Maurice, Gilbert,
Australia, Fiji, Madagascar (Crosnier,
1962).
Thalamita crenata Rüppel, 1830
Thalamita crenata Crosnier, 1962: pp130-
132; figs. 220, 226-227, 232-233; --
Stephenson, 1972: p 46; --Wee & Ng,
1995: pp 69-72; figs. 34A-B, 35A-B,
36A-H
Habitat: pantai berbatu dan dataran
terumbu karang; intertidal (Wee & Ng,
1995)
Distribusi: Afrika Selatan, Madagascar,
Laut Merah, Teluk Persia, India, Cina,
Malaysia, Singapura, Korea, Jepang,
Australia, Tuamotu, Tonga, Hawaii (Wee
& Ng, 1995).
Thalamita de mani Nobili, 1905
Thalamita de mani Nobili, 1905: Bull.
Mus. Hist. Nat. Paris, 11, p. 4022; --
Crosnier, 1962: pp123-125; figs. 200,
208-209; --Stephenson, 1972: p 47.
Habitat: intertidal
Distribusi: Tanzania, Laut Merah,
Madagascar, Filipina, Australia (Wee &
Ng, 1995).
3
 Jurnal Oseanologi, 1 (1): 1-10, September 2008
Thalamita edwardsi Borradaile, 1900
Thalamita edwardsi Borradaile, 1900:
Zool. Soc. London. Proc., p. 579;--
Crosnier, 1962: pp 98; Fig 158 2
Habitat: pantai berbatu; intertidal
(Crosnier, 1962).
Distribusi: Australia, Madagascar, Tahiti,
Hawaii (Crosnier, 1962).
Thalamita foresti Crosnier, 1962
Thalamita foresti Crosnier, 1962: pp 132-
136; figs 221-223, 229-231; pl. XII, fig. 1;
--Stephenson, 1972: p 47.
Habitat: pantai berbatu; intertidal (Wee &
Ng, 1995).
Distribusi: Madagascar, Mozambique,
Thailand, Hongkong, Filipina (Wee & Ng,
1995).
Thalamita gatavakensis Nobili, 1906
Thalamita gatavakensis Crosnier, 1962:
p106-108, figs. 156 a-c, e, 177a-d; --
Stephenson, 1972: 47; --Wee & Ng, 1995:
pp 82-84, fig. 43A-D.
Habitat: pantai koral; intertidal.
Distribusi: Madagascar, Malaysia,
Filipina, Indonesia, Australia, Saipan,
Tuamotu (Wee & Ng, 1995).
Thalamita gloriensis Crosnier, 1962
Thalamita gloriensis Crosnier, 1962:
pp98-103; fig.155, 156d, 159-160, 165-
167, 169; -- Stephenson, 1972: pp 47-48.
Habitat: pantai karang; intertidal
(Crosnier, 1962).
Distribusi: Madagascar, Tanzania, Pulau
Glorious, kepulauan Mariana, Melanesia,
Hawaii (Crosnier, 1962; Stephenson,
1972)
4
Thalamita granosimana Borradaile, 1902
Thalamita granosimana Crosnier, 1962:
pp.103-106; fig.171-172, 175-177; pl.
VIII, fig. 2; -- Stephenson, 1972: p 48
Habitat: pantai berpasir sampai
kedalaman 75 meter; intertidal
(Stephenson, 1972).
Distribusi: kepulauan Maldiva-Laccadiva,
Madagascar, Filipina (Stephenson, 1972).
Thalamita integra Dana, 1852
Thalamita integra Crosnier, 1962: p.103;
fig. 156, 161, 170; --Stephenson, 1972:
p.48; --Wee & Ng, 1995: pp.84-85; fig
44A-C.
Habitat: pantai dangkal dengan ombak
rendah dan pantai berpasir (Wee & Ng,
1995).
Distribusi: Afrika Timur, Madagascar,
Laut Merah, India, Cina, Jepang,
Australia, Tahiti, Hawaii (Wee & Ng,
1995).
Thalamita mitsiensis Crosnier, 1962
Thalamita mitsiensis Crosnier, 1962:
p.127; fig. 212-213, 216-218; --
Stephenson, 1972: p.49;--Crosnier &
Thomassin, 1974: p.1114; fig 8e; --Wee &
Ng, 1995: pp.85-86; fig. 45D-G.
Habitat: pantai berpasir, kedalaman 35-80
meter; intertidal (Crosnier & Thomassin,
1974).
Distribusi: Madagascar, Indonesia,
Filipina (Crosnier & Thomassin, 1974).
Thalamita oculea Alcock, 1899
Thalamita oculea, Crosnier, 1962: pp.109-
111; fig. 173-174, 178-180, 193-194; pl..
IX, fig. 1; --Stephenson, 1972: p.49.
Habitat: koral dan pasir, kedalaman
sampai 15 meter (Stephenson, 1972).
 A.J. Wahyudi: Studi Fenetik Genus Thalamita Latreille, 1829
Distribusi: Madagascar, Filipina, Ceylon,
Jepang (Stephenson, 1972).
Thalamita parvidens (Rathbun, 1907)
Thalamonix parvidens Rathbun, 1907:
Mem. Mus. Comp. Zool. Harv., 35, 2, p.
62; pl. 5; fig 2
Thalamita parvidens Crosnier, 1962:
pp.113-115; fig. 182, 185-187, 190; pl.
IX, fig. 2; ---Stephenson, 1972: p.49
Habitat: 15-30 meter, intertidal (Wee &
Ng, 1995).
Distribusi: Madagascar, India, Malaysia,
Australia, Filipina, Jepang, pulau
Carollina (Wee & Ng, 1995).
Thalamita picta Stimpson, 1858
Thalamita picta Crosnier, 1962: pp.138-
139; fig. 237-240; pl. XII, fig. 2; --
Stephenson, 1972: p.50; --Wee & Ng,
1995: pp.94-96; fig. 50A-F
Habitat: pantai koral, pantai berbatu;
intertidal (Wee & Ng, 1995).
Distribusi: Madagascar, Mozambique,
Filipina, Indonesia, Australia, Jepang
(Crosnier, 1962; Moosa, 1976).
Thalamita poissoni (Audouin 1826)
Thalamita poissoni Crosnier, 1962:
pp.116-117; fig. 183, 188, 192; pl. X, fig.
1; -- Stephenson, 1972: p.50
Habitat: pantai berlumpur sampai pantai
berpasir; intertidal (Wee & Ng, 1995).
Distribusi: Suez, Madagascar, Tanzania,
pulau Laccadiva, pulau Ceylon, Jepang
(Crosnier, 1962; Wee & Ng, 1995).
Thalamita prymna (Herbst, 1803)
Thalamita prymna, Crosnier, 1962:
pp.136-138; fig. 234-236; --Stephenson,
1972: p.50; -- Wee & Ng, 1995: pp. 96-
106; fig. 51A-C, 52A-C, 53A-C, 54A-D,
55A-B, 56A-C, 57A-J.
Habitat: pantai koral atau pantai berbatu;
intertidal (Crosnier, 1962; Wee & Ng,
1995).
Distribusi: Afrika, Laut Merah, Jepang,
Australia, Madagascar, India, Hongkong,
Malaysia, Singapura (Crosnier, 1962;
Stephenson, 1972; Wee & Ng, 1995).
Thalamita sexlobata Miers, 1886
Thalamita sexlobata Crosnier, 1962:
pp.117-118; fig. 195-198; --Stephenson,
1972: p.51; --Wee & Ng, 1995: pp.106-
108; fig. 58A-E
Habitat: pantai berpasir kedalaman 20-80
meter (Wee & Ng, 1995).
Distribusi: Madagascar, Teluk Persia,
Teluk Mannar, pantai Arakan, kepulauan
Andaman, Jepang, Filipina, Laut Jawa,
Malaysia, Australia, Honolulu (Wee &
Ng, 1995).
Thalamita sima H. Milne Edwards, 1834
Thalamita sima Crosnier, 1962: p.111; fig.
181; --Stephenson, 1972: p.51;--Wee &
Ng, 1995: pp. 108-110; fig. 59A-F
Habitat: pantai Lumpur dan berpasir
sampai kedalaman 30 m; intertidal dan
tidal (Wee & Ng, 1995).
Distribusi: Afrika timur, Laut Merah,
Cina, Srilanka, Thailand, Taiwan, Jepang,
Malaysia, Indonesia, Singapura, Australia,
New Zealand, New Caledonia, Hawaii
(Wee & Ng, 1995).
Thalamita spinifera Borradaile, 1902
Thalamita spinifera Crosnier, 1962:
pp.125-127; fig. 210-211, 214-215; pl. XI,
fig. 1; Moosa, 1976:p.148; --Stephenson,
5
 Jurnal Oseanologi, 1 (1): 1-10, September 2008

1972: p.51; --Wee & Ng, 1995: pp.116- Distribusi: Madagascar, New Georgia,
118; fig. 65A-D Melanesia, Samoa, Hawaii (Stephenson,
1972).
Habitat: pasir dan koral (Wee & Ng,
1995). 3.2. Kajian Fenetik
Distribusi: Laccadiva, Maldiva, Daftar karakter dan skor yang digunakan
Madagascar, Thailand, Malaysia, dalam studi ini disajikan dalam Tabel 1. Terdapat
Indonesia, Filipina, Jepang, Hawaii (Wee 26 karakter yang digunakan dalam studi ini, yaitu
& Ng, 1995). tujuh karakter pada karapas, satu karakter pada
lobus frontal, dua karakter gigi pada sisi
anterolateral, 12 karakter pada capit, tiga karakter
Thalamita stephensoni Crosnier, 1962 pada kaki kelima dan satu karakter pada abdomen.
T. stephensoni Crosnier, 1962: pp.140- Hasil pemberian skor terhadap 23 spesies
142; fig. 241-248; --Stephensoni, 1972: p. Thalamita Latreille, 1829 terdapat pada Tabel 2.
52. Fenogram 23 spesies tersebut dapat dilihat pada
Gambar 1.
Habitat: daerah intertidal

Tabel 1. Daftar karakter dan skor yang digunakan dalam studi fenetik genus Thalamita
Karakter Skor
No Skor Skor
No Karakter kunci
utama absen
Halus/licin 0 -
Permukaan 1 Pubescent 1 -
Bergranul/bergaris/ berambut 2 -
Garis 2 2 baris pada region frontal 1 0
tranversal
1 Karapas 3 1 pada setiap region protogastrik 1 0
(granula)
4 1 pada region mesogastrik 1 0
5 1 baris menghubungkan gigi anterolateral
memanjang melewati epibranchial 1 0
6 1 pada region kardiak 1 0
7 1 pada setiap region mesobranchial 1 0
bilobus 1 -
2 Sisi frontal Lobus 8 4 lobus 2 -
6 lobus 3 -
5 gigi, gigi keempat hanya berupa granula 0 -
Terbagi menjadi 5 gigi, gigi keempat biasanya
1 -
Sisi Gigi 9 sangat kecil
3 5 gigi, gigi keempat rudimenter 2 -
anterolateral
6 gigi 3 -
Gigi kelima 10 Memanjang/ paling panjang 1 0

Bersambung

6
 A.J. Wahyudi: Studi Fenetik Genus Thalamita Latreille, 1829

Tabel 1. Daftar karakter dan skor yang digunakan dalam studi fenetik genus Thalamita
(Sambungan)
Karakter Skor
No Skor Skor
No Karakter kunci
utama absen
Artikel 11 Dengan artikel yang squamiformis 1 0
12 Sisi anterior dengan 3 duri kuat 1 0
Merus 13 Terdapat granula/denticle pada sisi anterior 1 0
14 Granula/spinula pada sisi posterior 1 0
15 Terdapat satu duri pada masing-masing sisi
internal 1 0
Carpus 16 Terdapat 1 baris granula pada permukaan superior 1 0
4 Capit
17 2 rusuk dan 3 duri pada permukaan eksternal 1 0
18 Permukaan superior dengan 2-4 atau 5 duri 1 0
19 Permukaan aksternal dengan 3 rusuk garanula 1 0
Propodus
20 Permukaan internal bergranula 1 0
21 Permukaan inferior bergranula 1 0
Artikulasi
22 Terdapat satu duri 1 0
karpus
Dactylus 23 Berbentuk dayung 1 0
5 Kaki kelima Propodus 24 Sisi posterior dengan 5-8 (biasanya 6) spinula 1 0
Merus 25 Sisi posterior dengan 1 duri subdistal, 1 duri distal
serta denticulatus pada bagian proksimal 1 0
Divergen 1 -
Abdomen Segmen
6 26 Konvergen subparalel 2 -
hewan jantan keenam
Konvergen 3 -

Karakter gigi 6 pada sisi anterolateral dianggap

Beberapa karakter yang menggunakan
paling terakhir muncul dalam perkembangan
perbandingan ontogeni adalah permukaan karapas,
filogeni dan abdomen yang divergen dianggap
lobus frontal, gigi sisi anterolateral dan abdomen
yang lebih dulu muncul daripada abdomen
hewan jantan. Permukaan karapas halus memiliki
konvergen (Felder et al., 1985; Karasawa &
karakter yang lebih dulu muncul dibandingkan
Schweitzer, 2006). Penentuan skor untuk setiap
dengan karakter pubescent dan bergranul, sehingga
spesies dilakukan berdasarkan daftar karakter dan
karakter permukaan karapas bergranul diberi skor
skor pada Tabel 1.
3.
Hal yang sama berlaku bagi lobus frontal,
6 lobus dianggap karakter yang lebih baru.

7
 Jurnal Oseanologi, 1 (1): 1-10, September 2008

Tabel 2. Daftar skor 23 spesies Thalamita Latreille, 1829.

No Spesies Skor
1 Thalamita admete (Herbst, 1803)a,c 11111111100111111110111112
2 Thalamita bouvieri Nobili, 1906a 00001002200100101111011102
3 Thalamita cf. wood-masoni Alcock, 1899a 21111112100101111111111102
4 Thalamita chaptali (Audouin, 1826)d 21011011110101111110011103
5 Thalamita coeruleipes Hombron & Jacquinot, 1846d 11111003100101111110111103
6 Thalamita crenata Ruppel, 1830d 01111003110101111111111002
7 Thalamita de mani Nobili, 1905a 21111112101100101111111103
8 Thalamita edwardsi Borradaile, 1900a 01111111000111111100111112
9 Thalamita foresti Crosnier, 1962a 21111003100101111111111101
10 Thalamita gatavakensis Nobili, 1906a,c 11111111110111111110011102
11 Thalamita gloriensis Crosnier, 1962a 11111111200111111001111112
12 Thalamita granosimana Borradaile, 1902d 11111111100111111111111103
13 Thalamita integra Dana, 1852a,c 01011001100111111000111113
14 Thalamita mitsiensis Crosnier, 1962a,c 00101003200101111111111102
15 Thalamita oculea Alcock, 1899a 11111111101111111111011002
16 Thalamita parvidens (Rathbun, 1907)a 21111111110101111110011102
17 Thalamita picta Stimpson, 1858a 11111113100101111111011101
18 Thalamita poissoni (Audouin 1826)a 11111011100111111011011102
19 Thalamita prymna (Herbst, 1803)a,c 11111003100111111111011102
20 Thalamita sexlobata Miers, 1886a 11111112101110111110111003
21 Thalamita sima H. Milne Edwards, 1834a,b,c 11111111101111111111011002
22 Thalamita spinifera Borradaile, 1902d 11111113300101111110011102
23 Thalamita stephensoni Crosnier, 1962a 21111011110111111110011112
Keterangan: Nama author mengacu pada Crosnier (1962) (a), Moosa (1976) (b), Wee & NG (1995) (c), NG et al
(2008) (d).

besar daripada T. oculea, yaitu dengan

Berdasarkan fenogram (Gambar 1),
diketahui bahwa terdapat tiga pengelompokan
spesies, masing-masing kemudian disebut
kelompok I, II dan III. Fenogram memperlihatkan
T. foresti, T. coerulipes, T. crenata, T. mitsiensis,
T. bouvieri dan T. demani mengelompok dalam
kelompok yang terpisah dari spesies Thalamita
yang lain. Keenam spesies tersebut terdapat dalam
kelompok satu (I)
Beberapa hal menarik adalah bahwa
dalam fenogram diketahui terdapat persamaan
100% antara T. oculea dan T. sima. Hal ini tampak
dari jarak yang bernilai satu (1.0). Namun perlu
diketahui bahwa T. oculea dan T. sima memiliki
perbedaan khas pada pleopod jantan, yaitu pleopod
jantan T. oculea memiliki permukaan pleopod yang
lebih halus dibandingkan dengan T. sima. T. sima
memiliki lebih banyak serabut pengait pada
pleopod. Pembeda lain adalah ukuran karapas, T.
sima dilaporkan memiliki ukuran karapas lebih
perbandingan lebar dan panjang sekitar 1,40-1,60
(Crosnier, 1962). Pembeda lain adalah segmen
basal antena, T. oculea bergranula sedangkan pada
T. sima tidak ditemukan granula serta terdapat
celah berbentuk kurva sempit (Crosnier, 1962; Wee
& Ng, 1995). Karakter pleopod, ukuran karapas,
dan artikel basal antena tidak dimasukkan dalam
karakter kunci pada studi ini, sehingga persamaan
100% atau nilai similaritas 1.0 muncul dalam hasil
kompilasi. Penetapan karakter-karakter tersebut
sebagai karakter kunci hanya bisa dilakukan jika
ditetapkan spesies outgroup yang dalam kajian ini
tidak dilakukan. Perbandingan ontogeni pada kasus
yang diangkat dalam kajian ini belum bisa
digunakan untuk mendeterminasi skor yang harus
diberikan jika karakter pleopod dimasukkan dalam
karakter kunci
Hal menarik ini tidak menunjukkan
kualitas dan/atau konsistensi dari piranti lunak
Clad97, karena piranti ini berperan sebagai alat

8
 A.J. Wahyudi: Studi Fenetik Genus Thalamita Latreille, 1829

kompilasi dan pemecah kode angka (skor) menjadi kemudian ditetapkan sebagai karakter kunci.
hubungan similaritas. Nilai similaritas dan Namun sebagai informasi, piranti ini segera
kedekatan fenogram spesies pada kasus ini dikembangkan menjadi versi terbaru dari versi
ditentukan berdasarkan determinasi karakter yang lama (1.0d.097).

Gambar 1. Fenogram 23 spesies Thalamita Latreille, 1829 (HTU: Hyphotetical Taxonomic Unit);
angka-angka yang tertera menunjukkan tingkat persamaan.

gloriensis, terpisah dengan T. gatavakensis dan

Thalamita gatavakensis dan T. parvidens
memiliki kedekatan 0.94, lebih besar
dibandingkan dengan T. edwardsi dan T. admete
(0.92). Kedua clade telah terpisah pada
Hyphotetical Taxonomic Unit (HTU) 19 (0.72).
Masing-masing masuk dalam kelompok yang
berbeda. T. edwardsi dan T. admete masuk dalam
satu kelompok bersama T. integra dan T.
kelompoknya.
Berdasarkan kajian sistematik terbaru,
ditetapkan bahwa Thalamita edwardsi adalah
sinonim dari Thalamita admete (Ng, et al, 2008).
Diagnosis oleh Crosnier dilakukan pada tahun
1962 yang masih membedakan Thalamita
edwardsi dan T. admete menjadi dua spesies yang

9
 Jurnal Oseanologi, 1 (1): 1-10, September 2008
berbeda. Sekitar 60 tahun sebelumnya (1900),
Borradaile menetapkan sebuah nama spesies
Thalamita admete var edwardsi (Ng, et al., 2008).
Nama spesies ini oleh Crosnier (1962) ditulis
sebagai Thalamita edwardsi. Sementara itu, nama
T. admete ditetapkan sekitar seratus tahun
sebelumnya oleh Herbst pada tahun 1803 dengan
nama Cancer admete, yang kemudian dipindahkan
ke dalam genus Thalamita. Nilai similaritas yang
besar seperti pada T. admete dan T. edwardsi
(0.92) tidak serta merta menunjukkan
kemungkinan bahwa kedua spesies tertentu adalah
sinonim. Sesuai aturan pada International Code
for Zoological Nomenclature (ICZN), nama T.
edwardsi yang ditetapkan tahun 1900 adalah
yunior sinonim dari nama T. admete yang
ditetapkan lebih awal pada tahun 1803. Sinonim
adalah dua nama yang berbeda diberikan pada
spesies hewan yang sama.
Pada awalnya. Crosnier (1962)
membedakan kedua nama tersebut menjadi dua
spesies. Jika kemudian keduanya ditetapkan
sebagai sinonim, hal ini berdasarkan kajian
diagnosis morfologis yang menunjukkan bahwa
perbedaan morfologi yang ada tidak cukup
menjadi bukti bahwa kedua nama spesies tersebut
adalah untuk hewan yang berbeda.
Kajian terbaru yang menetapkan kedua
spesies ini (T. admete dan T. edwardsi) merupakan
sinonim, dilakukan berdasarkan pengamatan
fenotip yang tampak secara morfologis. Kajian
fenetik ini juga berdasarkan karakter morfologi,
oleh sebab itu perlu dilakukan kajian fenetik dan
filogenetik berdasarkan sandi asam ribose nukleat
(RNA) atau asam deoksiribose nukleat (DNA).
Thalamita gatavakensis memiliki
karakter yang berbeda agak jauh dengan T.
parvidens. T. gatavakensis memiliki karapas yang
pubescent, sedangkan T. parvidens memiliki
permukan bergranula. Merus pada capit T.
gatavakensis terdapat dentikel dan granula. Kedua
hal ini merupakan pembeda utama antara kedua
spesies tersebut (Crosnier, 1962). Nilai similaritas
yang tinggi antara kedua spesies ini (0.94), tidak
cukup untuk menetapkan keduanya sebagai
sinonim. Hal yang sama juga berlaku pada T. sima
dan T. oculea yang berdasarkan kajian ini nilai
similaritasnya tepat 1.0. Dengan demikian nilai
10
similaritas semakin mendekati nilai satu (1.0),
bukan menjadi sebuah justifikasi terhadap dugaan
sinonimi. Namun kajian lebih lanjut tetap perlu
dilakukan untuk mendapatkan informasi baru.
Kajian fenetik dan filogenetik berdasarkan sandi
molekuler dapat menjadi alternatif kajian.
Berdasarkan studi ini dapat diketahui
tingkat kekerabatan melalui besar kecilnya nilai
similaritas. Semakin besar nilai similaritas maka
hubungan kekerabatan semakin dekat. Hasil studi
memperlihatkan T. foresti (kelompok I) dapat
dikatakan lebih berkerabat dekat dengan T.
coeruleipes dibandingkan dengan T. bouvieri dan
T. demani.
Sampai dengan tahun 1995, spesies-
spesies yang dilaporkan terdistribusi di wilayah
Indonesia adalah T. gatavakensis, T. mitsiensis, T.
sima dan T. spinifera (Wee & Ng, 1995). Ke-
empat spesies ini mengelompok di kelompok I (T.
mitsiensis) dan kelompok II (T. gatavakensis, T.
sima, dan T. spinifera). T. sima dan T. spinifera
terdapat dalam satu clade, dan terpisah pada HTU
17 dengan nilai similaritas 0.79. Keduanya
terpisah dengan T. gatavakensis pada HTU 18
dengan nilai similaritas 0.76. Semakin tinggi nilai
similaritas, maka semakin banyak persamaannya
dan memiliki kekerabatan yang semakin dekat.
Fenogram (Gambar 1) merupakan
hipotesis terhadap hubungan kekerabatan spesies
Thalamita Latreille, 1829 yang didiagnosis oleh
Crosnier (1962). Hubungan kekerabatan dan
tingkat perjalanan evolusinya dapat ditelusuri
melalui studi fenetik dan filogenetik secara
molekuler. Namun, hasil studi fenetik berdasarkan
karakter morfologi ini tetap dapat menjadi acuan
penting dan mendukung studi lebih lanjut. Metode
pendekatan yang digunakan dalam studi ini telah
digunakan oleh McLaughlin et al. (2007) dan
Karasawa dan Schweitzer (2006) untuk kasus
yang lebih besar, yaitu pengelompokan kembali
taksa-taksa pada infra ordo Anomura serta super
familia Xanthoidea.
4. PENUTUP
Terdapat tiga pengelompokan dari 23
spesies Thalamita Latreille, 1829 yang dikaji
dalam studi ini. Spesies yang berada dalam satu
 A.J. Wahyudi: Studi Fenetik Genus Thalamita Latreille, 1829
kelompok memiliki kekerabatan yang lebih dekat
jika dibandingkan dengan spesies di luar
kelompoknya. Semakin tinggi nilai similaritas
antar spesies, maka semakin dekat hubungan
kekerabatan spesies-spesies tersebut. Kajian
fenetik berdasarkan karakter morfologi seperti
dalam studi ini dapat digunakan untuk
menentukan hipotesis terhadap hubungan
kekerabatan antar spesies. Studi lebih lanjut dapat
dilakukan melalui pendekatan biomolekuler.
Ucapan Terima Kasih
Terima kasih kepada Dr. Dwi Listyo
Rahayu (Pusat Penelitian Oseanografi) untuk
beberapa literatur antiquariat. Terima kasih
kepada Brian Rahardi, S. Si, M. Sc (Universitas
Brawijaya) untuk software Clad97. Kepada Dr.
Partomuan Simanjuntak terima kasih untuk
beberapa ide dan masukan dalam tulisan ini.
DAFTAR PUSTAKA
Crosnier, A. 1962. Crustacės Dėcapodes Portunidae.
Faune de Madagascar 16: 1-154.
Crosnier, A. dan B. Thomassin. 1974. Sur des Crabes de
la Famille des Portunidae (Crustacea:
Decapoda) Nouveoux Pour Madagascar ou
Rares. Bull. Mus. Natn. d’Hist. Nat. 3 (241)
Zoologie 165: 1097-1118.
Felder, D. L., J. W. Martin dan J. W. Goy. 1985.
Patterns in Early Postlarval Development of
Decapods In Larval Growth (Ed. A. M.
Wenner). A. A. Balkema. Boston. 163-225.
International Commission on Zoological Nomenclature.
1999. International Code of Zoological
Nomenclature 4th Edition. Adopted by the
International Union of Biological Sciences.
International Trust for Zoological
Nomenclature, in association with the Natural
History Museum, London. 126 pp.
Catatan Redaksi:
Makalah ini adalah draf siap cetak yang isinya
persis sama dengan cetakan terbitannya. Jumlah
halaman tertulis di header dan saran cara mensitir
pada draf ini disesuaikan dengan jumlah halaman
hasil cetakan, yaitu 1 – 10. Ada sedikit perbedaan
format.
View publication stats
Karasawa, H dan C. E. Schweitzer. 2006. A New
Classification of the Xanthoidea sensu lato
(Crustacea: Decapoda: Brachyura) based on
Phylogenetic Analysis and Traditional
Systematics and Evaluation of All Fossil
Xanthoidea sensu lato. Contribution of
Zoology 75(1/2): 23-73.
Koning, R. E. 1994. Phylogenetic Systematics. Plant
Physiology Information Website.
http://plantphys.info/Plant_Biology/cladistics.
html. 30 Mei 2007.
Martin, J. W & G. E. Davis. 2001. An Updated
Classification of the Recent Crustacea. Nat.
Hist. Mus of Los Angeles County
Contributions in Science 39: 124pp.
Mclaughlin, P. A., R. Lemaitre dan U. Sorhannus. 2007.
Hermit Crab Phylogeny: A Reappraisal and
Its “Fall-Out”. Journal of Crustacean Biology
27(1): 97-115.
Moosa, K. 1976. Crustaces Decapodes: Portunidae.
Resultats des Campagnes Musorstom 6: 141-
150.
Ng. P. K. L, D. Guinot & P. J. F. Davie. 2008. Systema
Brachyurorum: Part I. An Annotated
Checklist of Extant Bracyuran Crabs of the
world. The Raffles Bulletin of Zoology 17: 1-
286.
Rahardi, B., E. Laras dan W. Firdaus. 2002. Clad97
1.0d.097 Version-Limited Release. Biology
MIPA Brawijaya University. Indonesia.
StephensoN, W. 1972. An Annotated Check List and
Key to the Indo-West Pacific Swimming
Crabs (Crustacea: Decapoda: Portunidae).
Royal Society of New Zealand Bull. 10: 1-64.
Wee, D. P. C dan P. K. L. Ng. 1995. Swimming Crabs
of the Genera Charybdis De Haan, 1833, and
Thalamita Latreille, 1829 (Crustacea:
Decapoda: Brachyura: Portunidae) from
Peninsular Malaysia and Singapore. The
Raffles Bulletin of Zoology [supl.] 1: 128pp.
11