Respon Biokimia Dan Fungsional Arabidopsis Thaliana Terpapar Kadmium, Tembaga Dan Seng

Machine Translated by Google
Bab 9
Respon Biokimia dan Fungsional Arabidopsis
thaliana Terpapar Kadmium,
Tembaga dan Seng
Adriano Sofo, Antonio Scopa, Tony Remans, Jaco Vangronsveld, and Ann
Cuypers
Abstrak Fitoremediasi telah diterima menguntungkan dibandingkan metode remediasi

teknik sipil yang umum digunakan dalam biaya, praktik dan skala di mana proses
beroperasi. Memahami jawaban metabolik dan adaptasi tanaman terhadap paparan
logam beracun membuka jalan untuk masa depan fitoremediasi situs yang terkontaminasi.
Sebagian besar logam ini terakumulasi dalam tanaman dan dapat secara langsung atau
tidak langsung masuk ke dalam rantai makanan yang menyebabkan konsekuensi sekunder
yang parah. Secara khusus, kelebihan kadmium (Cd), tembaga (Cu) dan seng (Zn)
diketahui menyebabkan efek stres pada semua spesies tanaman. Namun, sementara Cu
dan Zn biasanya ada di tanah yang berbeda, dan merupakan bagian dari atau bertindak
sebagai kofaktor dari banyak makromolekul sel, tanaman tidak memerlukan metabolisme
untuk Cd. Arabidopsis thaliana L. dianggap sebagai tanaman model untuk banyak
penelitian karena sekuens genomiknya telah diidentifikasi sepenuhnya dan mekanismenya
dalam regulasi genomik, transkriptomik, dan proteomik seringkali mirip dengan spesies
tanaman lainnya. Karakteristik molekuler, biokimia, fisiologis dan morfologi spesies ini
sangat dipengaruhi oleh paparan Cd, Cu dan Zn. Tujuan dari pekerjaan ini adalah untuk
memberikan tinjauan terkini tentang terobosan baru-baru ini di bidang respons dan
adaptasi A. thaliana terhadap Cd, Cu dan Zn, tiga logam yang paling umum ditemukan di
tanah yang tercemar, baik sendiri maupun dalam kombinasi. Bab ini bertujuan untuk
berkontribusi pada pemahaman yang lebih baik tentang aspek fundamental detoksifikasi
logam dan respons umum dalam fitoremediasi. Sumber daya genetik yang banyak dan
tersedia dengan mudah dikembangkan di A. thaliana harus diperluas ke spesies tanaman
yang tumbuh cepat dengan biomassa tinggi yang memiliki toleransi signifikan terhadap logam dan coco
A. Sofo (*) • A. Scopa

Dipartimento di Scienze dei Sistemi Colturali, Forestali e dell'Ambiente,
Universita` degli Studi della Basilicata, Via dell'Ateneo Lucano 10, 85100 Potenza, Italia e-
mail: adriano.sofo@unibas .dia
T. Remans • J. Vangronsveld • Pusat Ilmu

Lingkungan A. Cuypers, Universitas Hasselt, Agoralaan Building D, 3590
Diepenbeek, Belgia
NA Anjum dkk. (eds.), The Plant Family Brassicaceae: Kontribusi Terhadap 239
Fitoremediasi, Pencemaran Lingkungan 21, DOI 10.1007/978-94-007-3913-0_9,
#Springer Science+Business Media BV 2012
240 A. Sofo dkk.
Kata kunci Arabidopsis thaliana L. • Kadmium • Tembaga • Logam • Multipolusi •

Fitoremediasi • Seng
Singkatan
Cd Kadmium
Sitokinin CK
Cu Tembaga
GSH Mengurangi glutathione
Asam Indole-3-asetat IAA
MTs Metallothionein
PCS Fitokelatin sintase
Phytochelatin PC
Zn Seng
9.1 Pendahuluan
Kelebihan kadmium (Cd), tembaga (Cu) dan seng (Zn) diketahui menyebabkan efek
stres pada semua spesies tanaman. Namun, sementara Cu dan Zn biasanya ada di
tanah yang berbeda, dan merupakan bagian dari atau bertindak sebagai kofaktor dari
banyak makromolekul sel (misalnya, protein Cu/Zn dan sitokrom), tanaman tidak
memerlukan metabolisme untuk Cd. Tingkat kadmium dalam tanah umumnya rendah
(rata-rata 0,3 mM) dan, karena alasan ini, tanaman biasanya tidak mengalami logam ini
dalam kondisi lingkungan normal. Namun demikian, Cd secara efisien diserap oleh akar
tanaman, ditranslokasikan melalui xilem, dan dikelompokkan dalam vakuola, dan
mempengaruhi transkripsi beberapa gen (Vangronsveld et al. 2009; Cuypers et al. 2010).
Unsur-unsur seperti Cu, Zn dan Cd termasuk dalam kelompok yang disebut 'logam
berat'. Dalam jumlah kecil, sebagian besar unsur ini sangat diperlukan bagi banyak
organisme, tetapi peningkatan dosisnya menyebabkan keracunan akut atau kronis.
Beberapa lingkungan, seperti tanah berkelok-kelok, secara alami memiliki konsentrasi
logam yang tinggi. Selain itu, pertambangan dan industrialisasi juga menyebabkan tanah
dengan kandungan logam meningkat. Dalam beberapa tahun terakhir, teknik fitoremediasi
telah diterapkan pada Cd dan logam lainnya serta organik (Vangronsveld et al. 2009).
Banyak penelitian telah berfokus pada penyerapan dan transportasi logam tanaman,
masuknya mereka ke saluran metabolisme reguler tanaman, dan khelasi dan penyerapan logam tana
Selain itu, respon penting yang diinduksi oleh Cu, Zn dan Cd, seperti sintesis
phytochelatins (PCs) dan metallothioneins (MTs), diamati pada banyak spesies
tumbuhan (Kvesitadze et al. 2006) .
Logam memasuki sel tanaman dari udara, tanah dan air, tetapi tanaman menyerap
kontaminan terutama melalui akar dan daunnya, yang penyerapannya berbeda satu
sama lain. Karena muatan positifnya, Cd, Zn dan Cu hadir terutama sebagai kation
yang terikat tanah atau terkompleks dalam molekul organik (misalnya, humat/fulvat).
9 Respons Biokimia dan Fungsional Arabidopsis thaliana Terpapar... 241
asam, enzim ekstraseluler, hidrokarbon alifatik dan aromatik, alkohol, fenol, amina, dll.),
sehingga mereka memasuki akar yang larut dalam air, seperti nutrisi, dan bergerak
menuju jaringan pengangkut (xilem) terutama di sepanjang apoplas. Pada tingkat yang
lebih rendah, Cd, Zn dan Cu terikat pada partikel debu bermuatan negatif, sehingga
tanaman berinteraksi dengan logam ini selama pengendapan dari atmosfer ketika
mereka menembus daun melalui kutikula (Kvesitadze et al. 2006) . Setelah diserap oleh
akar dan daun, kontaminan lingkungan dipindahkan ke organ tanaman yang berbeda
dengan proses fisiologis yang sama yang mengangkut nutrisi.
Kemampuan tumbuhan untuk menyerap, mengkonjugasi, mengkotak-kotakkan, dan
mengakumulasi logam di dalam selnya menentukan potensi detoksifikasi ekologi suatu
spesies. Produksi biomassa yang tinggi, perakaran yang berkembang dengan baik, dan
sistem pertahanan yang kuat merupakan kriteria keseluruhan yang paling penting bagi
tanaman untuk berhasil diterapkan dalam proses fitoremediasi tanah yang terkontaminasi
logam (Kabata-Pendias dan Mukherjee 2007) . Beberapa spesies tanaman mampu
mengakumulasi logam dalam jumlah besar di akarnya dan kemudian memindahkannya
ke organ di atas tanah (disebut "phytoextraction"), menghilangkan kontaminan dari
tanah, sedimen, dan lumpur dengan cara ini. Ada beberapa spesies tanaman yang tidak
hanya mentolerir logam dalam jumlah besar tetapi juga mengakumulasinya secara
berlebihan. Hiperakumulator didefinisikan sebagai tumbuhan yang dapat mengakumulasi
10.000 mg g1 berat kering Zn atau Mn, 1.000 mg g1 berat kering Ni, Co, As, Se, atau
Cu, atau 100 mg g1 berat kering Cd, dan sangat diminati sebagai sumber potensial gen
untuk mengembangkan tanaman untuk fitoremediasi (Hassinen et al. 2007). Karena
tanaman hiperakumulasi memiliki kemampuan penyerapan dan toleransi logam yang
luar biasa, mereka adalah sumber gen terbaik untuk digunakan untuk tujuan
fitoremediasi. Terlepas dari eksploitasi metodologi throughput tinggi baru-baru ini,
seperti analisis cDNA dan microarray, gambaran keseluruhan toleransi, akumulasi, dan
translokasi logam tanaman masih jauh dari lengkap (Hassinen et al. 2007) . Perlu
dicatat juga bahwa teknik lain digunakan untuk meremediasi tanah yang terkontaminasi logam, sepe
Arabidopsis thaliana L. ("Arabidopsis" di seluruh teks) dianggap sebagai tanaman
model untuk banyak penelitian karena sekuens genomiknya telah diidentifikasi
sepenuhnya dan mekanismenya dalam regulasi genomik, transkriptomik, dan proteomik
seringkali serupa dengan spesies tanaman lainnya. Karakteristik molekuler, biokimia,
fisiologis dan morfologi Arabidopsis sangat dipengaruhi oleh paparan Cd, Cu dan Zn
(Tan-Kristanto et al. 2003; Van Belleghem et al. 2007; Remans et al. 2008; Smeets et
al. 2009 ; Semane dkk. 2010; Watanabe dkk. 2010; Cuypers dkk. 2010) (Gbr. 9.1).
Selain itu, peran kumulatif dalam akumulasi dan toleransi logam beracun pada spesies
ini diamati (Verbruggen et al. 2009). Arabidopsis menawarkan banyak keuntungan
dalam pencarian gen baru dan untuk alasan ini, banyak penelitian telah dilakukan pada
spesies ini mengenai toleransi dan akumulasi logam selain Cd/Cu/Zn, seperti besi (Duy
et al. 2007 ; Stacey et al. 2008), timbal (Kim et al. 2006; Liu et al. 2009), cesium dan
strontium (Kanter et al. 2010), aluminium (Goodwin dan Sutter 2009), selenium (Zhang
et al. 2007; Dutilleul et al. 2008), uranium (Vanhoudt et al. 2008), dan arsenik (Li et al.
2006; Singh dan Ma 2007), dan turunan merkuri (Bizily et al. 1999; Li et al. 2006).
242 A. Sofo dkk.
Gambar 9.1 Pengaruh kadmium, tembaga dan seng pada Arabidopsis thaliana (Data dari Sanita` di
Toppi et al. 2003; Tan-Kristanto et al. 2003; Van Belleghem et al. 2007; Remans et al. 2008; Smeets et al.
2009; Semane et al. 2010; Watanabe dkk. 2010; Cuypers dkk. 2010)
Pentingnya studi tentang respons Arabidopsis terhadap logam adalah karena fakta
bahwa itu milik keluarga Brassicaceae (Cruciferae), yang spesies budidayanya dikenal
sebagai akumulator logam beracun yang baik, mengalokasikan sejumlah besar logam
paling beracun ke atas. - organ dasar. Saat ini, sekitar 400 spesies tanaman diketahui
mengalami hiperakumulasi logam, dan sebagian besar dari mereka termasuk famili
Brassicaceae (Pence et al. 2000; Wo'jcik et al. 2005a, b; van de Mortel et al. 2006;
Courbot et al.2007 ; Gasic and Korban 2007; Hassinen et al.2007 ; Mijovilovich et
al.2009 ; Vangronsveld et al.2009 ). Selain itu, banyak genera Brassicaceae (misalnya,
Brassica, Alyssum, Arabis, Arabidopsis, Berkheya, Bornmuellera, Cardamine,
Cochlearia, Peltaria, Pseudosempervivum, Stanleya, Streptanthus, dan Thlaspi)
terkenal dalam hal kegunaannya dalam strategi remediasi logam beracun. .
Secara khusus, genus oleiferous Brassica termasuk spesies pengakumulasi Cd/Cu/Zn
yang baik dan juga memiliki kepentingan agronomis yang besar, menjadi sumber
minyak nabati terpenting ketiga di dunia setelah minyak kelapa sawit dan kedelai.
Terakhir, biologi dasar, ekologi, genetika populasi, dan evolusi molekuler seringkali
serupa di antara spesies tanaman yang berbeda. Oleh karena itu, kekayaan alat
fungsional dan genomik Arabidopsis dapat diterapkan untuk mendapatkan wawasan
tentang evolusi adaptif dari sifat-sifat penting secara ekologis dan proses luas genom
berdasarkan serapan logam dan kompartementalisasi di antara spesies tumbuhan lain
(Clauss dan Koch 2006; Przedpeÿska dan Wierzbicka 2007).
Atas dasar ini, tujuan dari karya ini adalah untuk memberikan tinjauan terkini tentang
terobosan baru-baru ini di bidang respons dan adaptasi Arabidopsis ke Cd,
Cu dan Zn, tiga logam yang paling umum ditemukan dalam konsentrasi yang meningkat di
tanah yang terkontaminasi, baik sendiri maupun dalam kombinasi. Karena Arabidopsis
adalah tanaman model untuk banyak studi genomik, transkriptomik, dan proteomik, bab ini
penting untuk pemahaman yang lebih baik tentang aspek fundamental detoksifikasi logam
(dalam hal toleransi dan potensi akumulasi) dan untuk penggunaannya dalam pendekatan
fitoremediasi.
9.2 Dampak Kadmium, Tembaga dan Seng Terhadap Lingkungan
9.2.1 Kadmium
Kadmium adalah kontaminan lingkungan utama yang masuk ke dalam makanan manusia
melalui akumulasi pada tanaman pangan (Kabata-Pendias dan Mukherjee 2007), dan
dianggap sebagai salah satu logam paling ekotoksik yang menunjukkan efek merugikan
pada semua proses biologis pada manusia, hewan, dan tanaman (Cuypers et al. 2010). Ini
diproduksi terutama sebagai produk sampingan dalam penambangan dan pemurnian Zn,
dengan kegunaan dalam produksi baterai, pigmen, pelapis dan penstabil. Pada tanah yang
tidak terkontaminasi, kandungannya sangat dipengaruhi oleh tekstur tanah dan berkisar
antara 0,22 hingga 0,51 mg kg1 tanah kering. Di tanah yang terkontaminasi (>1 mg kg1 ),
sumber utama pencemaran adalah pengendapan atmosfer dan pupuk P. Kandungan Cd
pada tumbuhan bervariasi dalam kisaran 5–400 mg kg1 bahan kering, dan lebih tinggi
pada akar dibandingkan pada pucuk. Perilaku Cd pada tumbuhan berkaitan erat dengan
Zn karena kedua logam tersebut merupakan kation bivalen dengan afinitas tinggi terhadap
belerang, khususnya gugus sulfidril. Beberapa peneliti telah melaporkan asosiasi Cd
dengan unsur lain dalam tanaman (misalnya, Zn, Cu, Se, P, Cl) dan menyoroti peran kunci
pH, karbonat, dan karbon organik dalam bioavailabilitas tanah Cd (Kabata-Pendias dan
Mukherjee 2007). Akumulasi atau eksklusi Cd oleh tanaman berbeda pada tingkat famili,
tetapi spesies Brassicaceae dan Fabaceae masing-masing menunjukkan toleransi tertinggi
dan terendah terhadap Cd (Kabata-Pendias dan Mukherjee 2007 ).
9.2.2 Tembaga
Tembaga digunakan untuk produksi bahan konduktor dan pembuatan motor dan peralatan
listrik, dan untuk pembuatan barang-barang rumah tangga, koin, benda seni dan amunisi
(Kabata-Pendias dan Mukherjee 2007) . Tembaga juga banyak digunakan dalam pertanian
(pupuk, pestisida, dll.) Dan, karena sifat bakteriostatiknya, ia juga digunakan sebagai aditif
pakan untuk nutrisi ternak dan unggas.
Nilai umum rata-rata total kandungan Cu dalam tanah dari berbagai jenis dilaporkan
berkisar antara 20 dan 30 mg kg1 . Ketersediaan hayati Cu dipengaruhi
oleh bentuk kimianya, dan bukan merupakan fungsi dari konsentrasi totalnya
244 A. Sofo dkk.
tetapi dari beberapa variabel tanah, seperti pH, potensi oksidasi dan reduksi, bahan organik, tekstur tanah,
komposisi mineral, suhu, dan rejim air.
Tanah yang terkontaminasi mengandung hingga 5.000 mg kg1 Cu, sedangkan kandungan Cu pada
tumbuhan biasanya berkisar antara 3 sampai 15 mg kg1 .
Tumbuhan yang tumbuh di lokasi yang tercemar Cu
cenderung mengakumulasi logam ini dalam jumlah yang meningkat (hingga 1.000–10.000 mg kg-1 pada
beberapa tanaman dari famili Labiatae), terutama di dekat kawasan industri, dan di tanah yang diberi
herbisida pembawa Cu. Tembaga hanya sedikit bergerak pada tumbuhan, karena sangat terikat oleh
nitrogen dan protein.
9.2.3 Seng
Seng merupakan komponen penting dari berbagai paduan dan merupakan katalis dalam produksi kimia
yang berbeda (misalnya, karet, pigmen, plastik, pelumas, dan pestisida).
Ini digunakan dalam industri baterai, peralatan otomotif, aplikasi medis, dan pipa serta peralatan rumah
tangga (Kabata-Pendias dan Mukherjee 2007).
Logam ini, dibandingkan dengan Cd, memiliki toksisitas yang relatif rendah bagi manusia, tetapi menelan
atau menghirup Zn dalam dosis yang lebih besar, terutama dalam bentuk senyawa anorganik, dapat
berbahaya bagi individu. Mikronutrien Zn memiliki peran penting dalam proses fisiologis dan metabolisme
tanaman sebagai kofaktor atau sebagai elemen struktural dalam 300 protein katalitik dan non katalitik, tetapi
sangat beracun bila tersedia dalam jumlah tinggi (van de Mortel et al. 2006) . Pada tanah yang tidak
terkontaminasi, kandungan Zn rata-rata berkisar antara 10 hingga 300 mg kg-1 , dan silikat, karbonat, fosfat,
oksida, dan bahan organik dapat berkontribusi terhadap retensi Zn. Di tanah yang sangat terkontaminasi, di
mana Zn dapat mencapai tingkat dari 1.000 hingga 10.000 mg kg-1 , logam tersebut berasal dari
pengendapan atmosfer, pupuk, pestisida, lumpur limbah, pencucian dari bahan galvanis, pupuk kandang,
limbah, terak dan abu.
Kandungan Zn dalam tanaman pangan bervariasi antara 18–47 mg kg-1 , dan lebih tinggi di akar daripada
di dedaunan. Tumbuhan terestrial yang sensitif mati ketika konsentrasi Zn tanah melebihi 100–200 mg kg1
tanah, tetapi beberapa spesies diketahui mengalami hiperakumulasi Zn, misalnya spesies Thlaspi yang
dapat mengandung lebih dari 10.000 mg Zn kg1 dan diaplikasikan untuk fitoremediasi tanah yang
terkontaminasi (Sarret et al.2002 ; McGrath et al.2006 ). Mobilitas Zn dalam tanaman sangat bervariasi
tergantung spesies dan status nutrisi tanaman.
9.3 Serapan Logam, Transportasi dan Translokasi
9.3.1 Keberadaan Ion Logam di Seluruh Pabrik
Karena konsentrasi Cd daun yang melebihi 5–10 mg g1 bahan kering bersifat toksik bagi sebagian besar
tanaman, mereka mengembangkan mekanisme untuk membatasi translokasi Cd ke pucuk (Sanita` di Toppi
et al. 2003). Umumnya keberadaan Cd di rizosfer
menghambat pemanjangan akar dan memengaruhi anatomi akar, tetapi pergerakan

apoplastik Cd ke xilem dapat dibatasi oleh perkembangan eksodermis, endodermis, dan
penghalang ekstraseluler lainnya (Lux et al. 2011) .
Memanfaatkan teknik mikroskop nuklir (NMP), Ager et al. (2002, 2003) mempelajari
daun tipe liar dan garis transformasi Arabidopsis yang mengekspresikan gen Atcys-3A
secara berlebihan (Domÿńguez-Solÿ´s et al. 2001) yang ditanam dalam media Hoagland
yang diperkaya Cd. Mereka membuktikan bahwa Cd lebih disukai diasingkan di wilayah
tengah trikoma epidermis, di mana ia kemungkinan membentuk kompleks menjadi fosfat
dan belerang. Fakta bahwa trikoma Arabidopsis berpartisipasi dalam detoksifikasi logam
juga dikemukakan oleh Wienkoop et al. (2004), yang mengidentifikasi protein yang
terlibat dalam metabolisme belerang dan detoksifikasi dalam sel-sel ini dengan
pengambilan sampel sel spesifik dan pengurutan peptida shotgun (nano LC/MS/MS).
Preferensi untuk lokalisasi Cd di bagian tepi bilah daun dikonfirmasi oleh Wo'jcik dan Tukiendorf (200
Van Belleghem dkk. (2007) meneliti lokalisasi Cd subselular pada akar dan daun
Arabidopsis yang terpapar pada tingkat Cd yang berbeda (dari 0 hingga 50 mM) melalui
analisis mikro sinar-X dispersif energi (EDXMA). Mereka menemukan bahwa di korteks
akar Cd berasosiasi dengan fosfor (Cd/P) di apoplas, dan belerang (Cd/S) di simplas,
dan rute transpor Cd melalui korteks sebagian besar bersifat apoplastik. Di endodermis,
di mana transpor Cd dipaksa melalui simplas, sekuestrasi Cd/S hadir dalam sel sebagai
endapan granular. Di silinder pusat, transpor Cd terjadi terutama di apoplas. Selain itu,
sejumlah besar Cd yang diendapkan dalam floem menunjukkan bahwa terjadi translokasi
ulang Cd dari pucuk. Pada daun, Cd terdeteksi pada trakeid tetapi tidak pada jaringan
mesofil. Penyerapan simplastik dan apoplastik yang luas dalam parenkim akar
dikombinasikan dengan translokasi kembali ke akar melalui floem menegaskan strategi
pengecualian Cd dari Arabidopsis. Pada tanaman Arabidopsis yang ditanam pada
hidroponik yang mengandung Cd (5–100 mM), diperiksa oleh Wo'jcik dan Tukiendorf
(2004) menggunakan EDXMA, Cd tidak terdeteksi di sitoplasma, vakuola, dan organel
di dalam akar atau dinding sel jaringan selain pericycle, sehingga mengkonfirmasi
preferensi rute apoplastik untuk transportasi Cd (Van Belleghem et al. 2007).
Situasi pada spesies hiperakumulator Thlaspi caerulescens, terkait dengan

Arabidopsis, sangat berbeda, karena Cd pada akar terutama terletak di korteks paren
sel kim, endodermis, sel parenkim silinder pusat dan pembuluh xilem, sedangkan pada
daun terakumulasi dalam vakuola. sel-sel yang terletak pada jalur migrasi air dari silinder
vaskular ke sel epidermis (Wo'jcik et al. 2005a, b). Pada spesies ini, Cd ditransportasikan
secara pasif melalui aliran transpirasi dan mekanisme detoksifikasi Cd di akar tampak
apoplas dan simplas.
Sarret et al. (2002) menentukan bentuk kimia Zn dalam Arabidopsis halleri yang
toleran terhadap Zn dan hiperakumulator dan pada Arabidopsis lyrata yang tidak toleran
dan tidak akumulator dengan menggabungkan analisis kimia dan analisis sinar-X.
Tanaman ditumbuhkan dengan variasi konsentrasi Zn (100 dan 250 mM ZnSO4). Di
bagian udara A. halleri, Zn sebagian besar terkoordinasi secara oktahedral dan
terkompleks menjadi malat. Spesies organik sekunder diidentifikasi di dasar trikoma,
246 A. Sofo dkk.
yang mengandung konsentrasi Zn tinggi, dan di mana Zn terkoordinasi secara tetrahedral

dan dikomplekskan menjadi gugus fungsi karboksil dan/atau hidroksil.
Kashem et al. (2010) menggunakan A. halleri yang ditumbuhkan selama 3 minggu pada
kadar ZnSO4 berkisar antara 0,2 hingga 2.000 mM. Tanaman secara proporsional menyerap
kelebihan Zn oleh akar berdasarkan konsentrasi Zn yang diberikan, tetapi tidak menunjukkan
penurunan berat kering tajuk dan akar. Persentase translokasi Zn dalam pucuk bervariasi
dari 69% sampai 90% dari total Zn, yang menunjukkan bahwa pucuk merupakan penyerap
utama akumulasi Zn pada spesies ini. Konsentrasi Zn yang ditemukan pada pucuk
menunjukkan bahwa A. halleri memiliki kemampuan yang luar biasa untuk mentolerir dan mengakumulasi Z
Pada akar A. halleri, Zn fosfat, Zn malat dan Zn sitrat adalah tiga spesies Zn yang terdeteksi.
Seng fosfat terutama ditemukan di bagian akar dan udara A. lyrata – spesies non-akumulator.
9.3.2 Pengangkut Logam dalam Penyerapan dan Translokasi
Untuk menyerap dan mentranslokasi ion logam, tanaman menggunakan sejumlah besar
transporter membran (Wintz et al. 2003). Pompa H+ tipe-P , pompa proton organel, dan
banyak protein kaset pengikat ATP (ABC) adalah transporter aktif primer (Ludewig dan
Frommer 2002; Cobbett et al. 2003a, b) yang terlibat dalam transpor logam.
ATPase tipe P1B mengangkut ion logam (Cu+ , Cu2+, Zn2+, Cd2+, Co2+, dll.) melintasi
membran biologis pada tanaman (Cobbett et al. 2003a, b). Arabidopsis luar biasa karena
sejumlah besar ATPase pengangkut logam tipe 1B jika dibandingkan dengan organisme lain.
Tampaknya transporter ini terlibat dalam metabolisme Cu dan Zn dan kemungkinan logam
ketiga (Cobbett et al. 2003a, b). Di antara pompa tipe-P Arabidopsis, HMA2 (protein Heavy
Metal Associated 2) bertanggung jawab untuk penghabisan Zn2+ dari sel dan oleh karena itu
diperlukan untuk mempertahankan kadar Zn sitoplasma rendah dan homeostasis Zn normal
(Eren dan Argüello 2004). Pengamatan menunjukkan peran utama HMA2 dan HMA4, yang
ekspresinya dominan di jaringan vaskular akar, batang, dan daun, dalam translokasi Zn
esensial (Hussain et al. 2004; Talke et al. 2006; Courbot et al . 2007 ) . HMA2, memiliki
domain N- dan C-terminal yang dapat mengikat ion Zn dengan afinitas tinggi (metal-binding
domains, MBDs), tetapi hanya domain N-terminal yang tampaknya penting untuk berfungsi di
planta sedangkan domain C-terminal mungkin berisi sebuah sinyal penting untuk lokalisasi
subselular protein (Wong et al. 2009; Zimmermann et al. 2009). Selain penting dalam
translokasi Zn, penghapusan translokasi Cd akar-ke-pucuk yang hampir sempurna akibat
hilangnya fungsi HMA2 dan HMA4 dalam mutan Arabidopsis yang kekurangan phytochelatin
(PC) -cad1-3 menunjukkan pentingnya mereka dalam translokasi Cd di Arabidopsis (Wong
dan Cobbett 2009). Mutasi hma2 dan hma4 juga memberikan peningkatan kepekaan terhadap
Cd pada mutan Arabidopsis yang kekurangan PC, menunjukkan bahwa mereka juga dapat
mempengaruhi detoksifikasi Cd (Hussain et al. 2004). Protein lain dari keluarga ini, HMA7,
terlibat dalam pengangkutan Cu+.
Sedangkan MBD dari HMA7 menampilkan karakteristik motif urutan CxxC untuk
Situs pengikatan Cu+ , HMA2 dan HMA4 mengandung motif CCxxE, unik untuk tanaman
Zn2+-ATPase (Zimmermann et al. 2009). HMA3, milik subkelompok P1B-2 , kemungkinan
memainkan peran dalam detoksifikasi logam biologis (Zn) dan non-biologis (Cd, Co dan
Pb) dengan berpartisipasi dalam penyerapan vakuolar mereka (Morel et al.
2009). Abdel-Ghany et al. (2005) mengidentifikasi dua gen yang sebelumnya tidak
dikarakterisasi (PAA1 dan PAA2) yang mengkode ATPase tipe-P di Arabidopsis, yang
terletak di kloroplas dan masing-masing diperlukan untuk pengangkutan Cu berurutan
melalui amplop dan membran tilakoid untuk meramalkan fotosintesis yang efisien. transpor
elektron. Gen ATPase tipe-P lainnya dari Arabidopsis adalah RAN1, yang terlibat dalam
homeostasis Cu (Hirayama et al. 1999). Mutan ran1 memiliki fenotipe respons etilen non-
fungsional karena reseptor etilen adalah protein yang bergantung pada Cu.
Protein ABC memediasi pengangkutan zat dengan menggabungkan pelepasan energi

kimia yang disimpan dalam ATP ke translokasi substrat. Protein ABC penting yang terlibat
dalam transpor, akumulasi, dan toleransi Cd adalah Arabidopsis MRP7, terlokalisasi di
tonoplas dan di membran plasma. Ekspresi berlebih dari pengangkut ini meningkatkan
toleransi Cd dan menghasilkan peningkatan pengangkutan akar ke pucuk Cd dan
akumulasi dalam vakuola daun, menunjukkan detoksifikasi yang lebih efisien (Wojas et al.
2009).
NRAMP (protein makrofag terkait resistensi alami) telah dicirikan pada hewan dan
tumbuhan sebagai transporter logam transisi divalen yang terlibat dalam metabolisme
logam dan resistensi inang terhadap patogen tertentu. Pada Arabidopsis, ekspresi
AtNramp3 dan AtNramp4 yang berlebihan menyebabkan hipersensitivitas Cd dan
akumulasi Cd dan Fe. Gen-gen ini biasanya diekspresikan pada akar dan bagian udara,
dan kerusakan gen AtNramp3 menyebabkan sedikit peningkatan resistensi Cd pada
pertumbuhan akar (Thomine et al. 2000). Untuk alasan ini, gen AtNramp kemungkinan
menyandikan pengangkut logam dari nutrisi logam Fe dan Cd. Selain itu, anggota keluarga
ZIP, khususnya ZIP2 dan ZIP4, terlibat dalam pengangkutan Cu, sedangkan AtOPT3
berpartisipasi dalam pengangkutan berbagai kation (Cu, Mn, Fe) (Wintz et al.
2003). Baru-baru ini, Verbruggen et al. (2009) menjelaskan dan meringkas secara
mendalam strategi yang digunakan spesies non-hiperakumulator seperti Arabidopsis untuk
penyerapan dan akumulasi Cd. Di Arabidopsis, pengangkut ZIP IRT1 tampaknya menjadi
entri utama untuk Cd.
Dua anggota keluarga Arabidopsis Yellow Stripe-Like (YSL), AtYSL1 dan AtYSL3
mengkodifikasikan dua keluarga transporter oligopeptida, diprediksi menjadi protein
membran integral yang terlibat dalam pengiriman mikronutrien logam ke dan dari jaringan
pembuluh darah (Waters et al. 2006) . Memang, konsentrasi Fe daun menurun pada mutan
ganda, sedangkan konsentrasi Mn, Zn, dan terutama Cu meningkat, sedangkan pada
benih tanaman mutan ganda, konsentrasi Fe, Zn, dan Cu rendah. Haydon dan Cobbett
(2007) telah mengidentifikasi Zn-sensitif Arabidopsis mutan untuk gen ZINC-INDUCED
FACILITATOR 1 (ZIF1) yang mengkode anggota dari major fasilitator superfamili (MFS)
dari protein membran, salah satu dari dua keluarga terbesar dari transporter membran
yang ditemukan di dunia. Tunas mutan zif1 menunjukkan peningkatan akumulasi Zn tetapi
bukan ion logam lainnya, dan ekspresi berlebih dari ZIF1 memberikan peningkatan
toleransi Zn
248 A. Sofo dkk.
dan klorosis daun interveinal, menunjukkan bahwa ZIF1 terlibat dalam mekanisme baru
sekuestrasi Zn, kemungkinan melalui pengangkutan kompleks Zn-ligan ke dalam vakuola.
van der Zaal dkk. (1999) mengisolasi gen transporter Zn, ZAT1, dan mengamati bahwa
tanaman Arabidopsis transgenik di mana ZAT1 diekspresikan secara berlebihan menunjukkan
peningkatan akumulasi Zn di akar dan peningkatan toleransi Zn. Namun, tanaman
transgenik yang mengekspresikan konstruksi anti-indra tidak menunjukkan fenotipe yang
berubah. Akhirnya, di antara protein yang terlibat lebih lanjut adalah IRT3 dan ZIP10, yang
telah diusulkan untuk berkontribusi pada masuknya Zn sitoplasma di Arabidopsis (Talke et
al. 2006).
9.4 Kompartemen Logam
9.4.1 Protein dan Transporter yang Terlibat dalam Homeostasis Logam
Berbagai protein dan transporter terlibat dalam detoksifikasi/ homeostasis Cd/Cu/Zn pada
Arabidopsis. Inventarisasi lengkap protein seperti Arabidopsis metallochaperone yang
mengandung domain HMA yang diprediksi mengungkapkan keluarga besar 67 protein.
Dalam penelitian terbaru, Tehseen et al. (2010) menemukan bahwa 45 protein, HIPPs,
memiliki situs isoprenilasi yang diprediksi sementara 22 protein, HPPs, tidak. Perbandingan
urutan membagi protein menjadi tujuh kelompok utama (I-VII). Cluster IV terkenal karena
adanya residu Asp yang terkonservasi sebelum CysXXCys, motif pengikatan logam. Analisis
ekspresi reporter Promoter-GUS menunjukkan ekspresi spasial variabel dari HIPP ini, tetapi
kemungkinan HIPP memiliki peran dalam detoksifikasi Cd, mungkin dengan mengikat Cd.
Mengenai Zn, AtMTP1 telah dibuktikan sebagai transporter Zn yang terlokalisasi dalam
membran vakuolar dan memediasi detoksifikasi dan penyimpanan Zn dengan sekuestrasi
vakuolar Zn (Desbrosses-Fonrouge et al. 2005 ). AtMTP1 tidak diproduksi di seluruh pabrik,
tetapi terutama dalam subpopulasi sel yang membelah, berdiferensiasi, dan berkembang,
dan berkontribusi terhadap akumulasi logam seluler dan toleransi logam basal dalam sel
jaringan yang sedang tumbuh.
Jalur detoksifikasi utama Cd dalam akar bergantung pada kompleksasi phytochelatin
(PC) (lihat bagian selanjutnya) dan transportasi vakuolar kompleks Cd-PCs dengan berat
molekul rendah (LMW). Dalam vakuola, kompleks dengan berat molekul tinggi (HMW) yang
mengandung sulfida (S2) dapat terbentuk, tetapi stabilitas kompleks tersebut masih belum
dipahami dengan baik. Kadmium juga dapat diangkut ke vakuola oleh aktivitas transporter
yang berbeda (penukar kation, HMA3) atau sebagai kompleks Cd-GS2 oleh transporter ABC
yang tidak dikenal, dan bagian dari kumpulan vakuolar Cd(II) dapat direfluks kembali ke
dalam sitosol oleh kegiatan NRAMP.
Metallothionein (MTs), kelas protein tertentu yang kemudian dibahas secara rinci, juga dapat
bertindak sebagai ligan Cd potensial dalam sitosol.
9.4.2 Phytochelatins dan Metallothioneins
Phytochelatins (PCs; formula umum (g-Glu-Cys)nGly)), adalah rantai terpolimerisasi asam

glutamat dan residu sistein yang disintesis dari glutathione tereduksi (GSH) (g-Glu-Cys-
Gly) dalam reaksi yang dimediasi oleh phytochelatin synthase ( BUAH)
(Cobbett 2000; Sanita` di Toppi et al. 2003). Mereka adalah kelas peptida pengikat logam
yang memainkan peran penting dalam homeostasis dan detoksifikasi logam, dan mereka
mewakili jalur detoksifikasi utama untuk logam pada tumbuhan dan banyak organisme
lainnya (Sanita` di Toppi dan Gabbrielli 1999; Wo'jcik dan Tukiendorf 2004 ) .
Selain itu, aplikasi Cd menginduksi biosintesis PC dalam jaringan akar dan pucuk
Arabidopsis (Wo´jcik dan Tukiendorf 2004; Poÿec´-Pawlak et al. 2005). Di sisi lain, tidak
ada akumulasi PC yang terdeteksi pada tanaman Thlaspi caerulescens yang diberi
perlakuan Cd (strategi hyperaccumulator), menunjukkan bahwa toleransi yang dipilih
secara alami pada spesies ini tidak terkait dengan peningkatan sintesis PC (Wo´jcik et al.
2005a, b; Verbruggen et al.2009 ).
Dalam Arabidopsis, pergerakan Cd melalui simplas akar dibatasi oleh produksi PC
dan sekuestrasi Cd-kelat dalam vakuola, dan defisiensi PC mengakibatkan peningkatan
konsentrasi Cd pucuk (Wong dan Cobbett 2009) . Apakah pengangkutan PC jarak jauh
terjadi selama detoksifikasi logam masih belum diketahui. Temuan Gong et al. (2003)
dan Chen et al. (2006) menunjukkan bahwa ekspresi transgenik dari TaPCS1 (gen
sintase phytochelatin dari gandum) di Arabidopsis menekan sensitivitas logam mutan
Arabidopsis yang kekurangan PC cad1-3. Penulis yang sama menunjukkan bahwa PC
dapat ditranslokasikan dari akar ke pucuk, dan bahwa ekspresi transgenik dari gen
TaPCS1 meningkatkan transpor Cd akar ke pucuk jarak jauh dan mengurangi akumulasi
Cd di akar.
Gen Arabidopsis CAD1 (¼ AtPCS1) mengkodekan PCS, dan mutan cad1 kekurangan
phytochelatin dan hipersensitif Cd (Vatamaniuk et al. 1999; Peterson dan Olivier 2006).
Dalam Arabidopsis, aktivitas PCS1 berhubungan positif dengan kadar GSH hingga 60
mM (bergantung pada kadar Cd), dan ditingkatkan jika konsentrasi Cd(II) meningkat
(dengan aktivitas maksimum sekitar 60 mM Cd, tergantung pada tingkat GSH).
Arabidopsis PCS1 memiliki situs pengikatan Cd(II) di mana Cd(II) berikatan untuk
mengaktifkan enzim, tetapi kemungkinan juga memiliki situs pengikatan Cd(II) kedua di
mana Cd(II) berikatan untuk menginduksi efek penghambatan, seperti yang ditunjukkan
oleh matematika model matic (Ogawa et al. 2011). Patut diperhatikan, genom Arabidopsis
juga mengandung gen AtPCS2 yang sangat homolog yang mengkode PCS fungsional
yang tampaknya tidak berlebihan dengan AtPCS1 (Cazale' dan Clemens 2001). Studi
lokalisasi dari kedua bentuk PCS Arabidopsis, yang aksinya kemungkinan sitosol,
mengungkapkan keberadaan AtPCS1 di mana-mana dalam bibit Arabidopsis, sedangkan
AtPCS2 hanya terdeteksi di ujung akar (Blum et al. 2010) .
Dengan ekspresi berlebih dari gen Arabidopsis PC synthase (AtPCS1), reaksi
hipersensitivitas karena tingkat PC yang sangat tinggi terjadi pada tanaman yang
mengalami Cd (50 atau 85 mM CdCl2, dan hipersensitivitas ini juga diamati untuk Zn
tetapi tidak untuk Zn. Cu (Lee et al. 2003a, b) Toksisitas dapat disebabkan oleh
menipisnya GSH untuk menghasilkan PC atau meningkatnya permintaan energi (ATP) karena khelasi
250 A. Sofo dkk.
dan penyimpanan dalam vakuola. Ini menunjukkan bahwa homeostasis PC sangat penting
untuk khelasi logam di Arabidopsis. Ekspresi berlebih dari gen Arabidopsis yang sama pada
tanaman tembakau meningkatkan toleransi dan akumulasi Cd2+ tetapi hanya ketika GSH
ditambahkan ke media kultur (Pomponi et al. 2006), menyoroti pentingnya keseimbangan
GSH/PCs dalam sel. Dalam studi lain (Lee et al. 2003a, b), garis Arabidopsis transgenik
dihasilkan setelah transformasi dengan konstruksi yang mengandung cDNA AtPCS1 di bawah
kendali promotor cauliflower mosaic virus (CaMV) 35S (35::AtPCS1). Tanaman ini menunjukkan
peningkatan ~14 kali lipat dalam level transkrip AtPCS1. Setelah terpapar 85 mM CdCl2
selama periode 3 hari, ~30% peningkatan tingkat produksi PC terjadi pada galur transgenik
jika dibandingkan dengan tipe liar, tetapi galur transgenik menunjukkan sensitivitas yang lebih
tinggi terhadap Cd daripada bibit tipe liar. Dalam pekerjaan yang sama, tanaman Arabidopsis
dari galur transgenik lainnya menunjukkan peningkatan toleransi Cd sekitar dua kali lipat
dibandingkan dengan tanaman tipe liar. Anehnya, keenam jalur toleran Cd ini, yang hanya
menunjukkan peningkatan ~15% dalam konten PC, menunjukkan peningkatan akumulasi Cd
dalam bidikan mereka. Pada jalur toleran Cd, efek positif PC mungkin lebih tinggi daripada
efek negatifnya; sementara, pada garis transgenik Cd-hipersensitif kebalikannya mungkin
benar.
Lee dkk. (2003a, b) menyimpulkan bahwa PC memiliki efek positif dalam mengkelat logam
non esensial, sementara PC memiliki efek negatif yang tidak diketahui (misalnya mengkelat
logam esensial atau mengganggu ikatan disulfida). Para penulis menduga bahwa efek toksik
PC yang tidak diketahui mungkin serupa dengan efek toksik Cys dan GSH, keduanya
komponen PC, karena ini menghambat pertumbuhan tanaman pada konsentrasi yang sangat optimal.
Tenstedt et al. (2009) menunjukkan kontribusi ekspresi PCS terhadap sekuestrasi Zn2+ ,
menggunakan mutan Arabidopsis yang kekurangan PC (cad1-3 dan cad1-6) yang dikenal
dengan homeostasis Zn. Mereka menemukan bahwa mutan yang kekurangan PC menunjukkan
hipersensitivitas Zn2+ dan penurunan yang signifikan dalam akumulasi Zn akar. Tanaman
tumbuh di bawah kondisi kontrol secara konsisten menunjukkan akumulasi PC2. Selain itu,
pada tanaman tipe liar, akumulasi PC2 yang ditimbulkan Zn2+ (20 mM selama 5 hari) di akar
mencapai sekitar 30% dari tingkat akumulasi PC2 yang ditimbulkan Cd2+ (0,5 mM selama 5
hari), menunjukkan bahwa pembentukan PC sangat penting untuk Zn2+ toleransi dan
memberikan kekuatan pendorong untuk akumulasi Zn. Fungsi ini mungkin juga membantu
menjelaskan keberadaan gen PCS di seluruh kerajaan tumbuhan dan di berbagai organisme
lain.
Wo´jcik dkk. (2009) menemukan bahwa Cu (berkisar antara 5 hingga 50 mM) tidak
menginduksi akumulasi phytochelatin atau secara signifikan mempengaruhi tingkat GSH pada
tanaman Arabidopsis, tetapi menyebabkan perubahan pada struktur akar dan ultrastruktur
kloroplas daun, menunjukkan bahwa GSH tidak terlibat langsung. dalam Cu detoksifikasi dan
toleransi pada spesies ini.
Metallothionein (MTs) adalah protein yang ditemukan pada berbagai eukariota yang
memiliki berat molekul rendah (kurang dari 10 kD), fraksi residu sistein yang besar, dan
kandungan logam yang tinggi dengan koordinasi ion logam dalam gugus logam-tiolat (Cobbett
dan Meagher 2002) . . Dalam genom Arabidopsis, tujuh gen MT fungsional telah dilaporkan.
Namun, analisis lengkap dari urutan genom menunjukkan adanya setidaknya empat gen MT
tambahan (Cobbett dan Meagher 2002).
Juga diamati bahwa ekspresi gen MT pada Arabidopsis dapat diinduksi
oleh Cu dan, pada tingkat yang lebih rendah, oleh Zn dan Cd. Dalam sebuah studi
perbandingan genotipe Arabidopsis yang berbeda (Murphy dan Taiz 1995), variasi dalam
toleransi Cu antara genotipe, diukur dengan penghambatan pertumbuhan akar, berkorelasi
tinggi dengan ekspresi MT2a pada tanaman yang diberi perlakuan Cu. Tampaknya MTs di
Arabidopsis mampu berperan dalam toleransi logam, dan peran utamanya mungkin dalam
homeostasis logam (Cobbett dan Meagher 2002). Dalam studi Guo et al. (2008), enam MTs
Arabidopsis (MT1a, MT2a, MT2b, MT3, MT4a, dan MT4b) diekspresikan dalam mutan ragi
yang peka terhadap Cu dan Zn. Keempat jenis MTs memberikan tingkat toleransi dan
akumulasi Cu yang sama pada mutan ragi, dan MTs tipe-4 (MT4a dan MT4b) memberikan
toleransi Zn yang lebih besar dan akumulasi Zn yang lebih tinggi daripada MTs lain pada
mutan. Untuk memeriksa fungsi MTs pada tanaman, penulis mempelajari tanaman
Arabidopsis yang kekurangan MT1a dan MT2b, menunjukkan bahwa kekurangan MT1a,
tetapi tidak MT2b, menyebabkan penurunan 30% akumulasi Cu di akar tanaman yang
terpapar 30 mM CuSO4. Selanjutnya, ketika defisiensi MT digabungkan dengan defisiensi
PC, pertumbuhan mutan rangkap tiga mt1a-2 mt2b-1 cad1-3 lebih sensitif terhadap Cu dan
Cd jika dibandingkan dengan mutan cad1-3, menunjukkan bahwa MTs (dan khususnya
MT1a) penting untuk homeostasis logam tanaman, dan berfungsi secara kooperatif dengan
PC untuk melindungi tanaman dari toksisitas Cu dan Cd.
Zhigang dkk. (2006) menganalisis fungsi perlindungan tanaman MT tipe-2 setelah
diekspresikan pada bibit Arabidopsis. Ketika cDNA BjMT2 diekspresikan dalam Arabidopsis
di bawah regulasi promotor 35S, semai menunjukkan peningkatan toleransi terhadap Cu2+
dan Cd2+ berdasarkan pertumbuhan tunas dan kandungan klorofil. Analisis sel-sel daun
Arabidopsis yang diubah secara sementara dengan confocal laser scanning microscopy
(CLSM) mengungkapkan lokalisasi sitosol eksklusif dari protein fusi BjMT2 :: EGFP
(enhanced green fluorescent protein) dalam kontrol dan sel tanaman yang terpapar logam.
Hebatnya, ekspresi ektopik BjMT2 mengurangi pertumbuhan akar tanpa paparan logam,
sedangkan dengan adanya 50 atau 100 mM Cu2+ pertumbuhan akar pada kontrol dan
galur transgenik adalah identik.
9.5 Pengaruh Cd, Cu dan Zn pada Berbagai Tingkat

Organisasi Biologis
9.5.1 Ekspresi Gen
Pendekatan genomik dan transkriptomik yang berbeda telah digunakan untuk menyelidiki
efek logam pada tingkat genomik dan transkriptomik (Hassinen et al. 2007).
Selanjutnya, data tentang penanda genetik, analisis lokus sifat kuantitatif dan data
microarray tersedia untuk umum melalui TAIR (//www.arabidopsis.org/), di mana beberapa
kumpulan data terkait dengan logam. Dari kombinasi tersebut
data, tampaknya bahwa tingkat biosintesis sistein yang lebih tinggi diperlukan dalam
Arabidopsis di bawah tekanan Cd untuk perlindungan tanaman atau mekanisme adaptasi
yang lebih baik. Faktanya, transkripsi beberapa gen kunci untuk biosintesis sistein, seperti Atcys-3A
252 A. Sofo dkk.
(cytosolic O-acetylserine(thiol)lyase) dan keluarga gen SAT (serine acetyltransferase),

secara signifikan diinduksi oleh paparan tanaman Arabidopsis terhadap stres Cd, dan ini
disertai dengan peningkatan kadar sistein dan glutathione (GSH) (Barroso et al. 1999;
Dominguez-Soli´s et al. 2001; Howarth et al. 2003). Karena penggunaan senyawa
pengkhelat kaya sistein seperti PC adalah salah satu sistem pertahanan terhadap logam
beracun pada tanaman, Harada et al. (2002) mempelajari tekanan Cd (CdCl2 hingga 200
mM selama 4 jam) tanaman Arabidopsis untuk menyelidiki respon gen yang terlibat dalam
biosintesis GSH. Mereka menemukan peningkatan signifikan dalam transkrip untuk ATP
sulfurilase, APS reduktase, dan reduktase sulfit, yang semuanya terlibat dalam sintesis
sistein, dan dalam total tiol (terutama GSH, PC, dan sistein), menunjukkan bahwa di
bawah tekanan Cd, Arabidopsis mengaktifkan jalur asimilasi belerang. untuk menyediakan
pasokan GSH yang ditingkatkan untuk biosintesis PC.
AtATM3, transporter kaset pengikat ATP dari Arabidopsis, adalah protein mitokondria
yang terlibat dalam biogenesis gugus besi-sulfur dan homeostasis besi, dan gennya
diregulasi di akar tanaman yang diberi perlakuan dengan Cd2+ atau Pb2+ (100 mM CdCl2
atau 1 mM Pb (NO3)2 selama 24 jam) (Kim et al. 2006). Selain itu, penulis menemukan
bahwa tanaman pengekspresi berlebih AtATM3 atau pengekspresian AtATM3 lebih toleran
terhadap Cd, sedangkan tanaman mutan AtATM3 lebih sensitif terhadap Cd daripada
kontrol tipe liarnya. Karena tiol non-protein, seperti GSH dan PC, berkorelasi positif dengan
resistensi logam dan homolog terdekat AtATM3 dalam ragi fisi (Schizosaccharomyces
pombe), HMT1, adalah transporter fitokelatin-Cd terlokalisasi membran vakuolar, Kim et
al. (2006) berhipotesis bahwa kompleks GSH-Cd(II) yang terbentuk di mitokondria diekspor
oleh AtATM3, sehingga berkontribusi terhadap resistensi Cd di Arabidopsis. Regulasi
transkripsi sebagai respons terhadap perlakuan Cd juga diselidiki pada akar dan daun
Arabidopsis yang diberi perlakuan dengan konsentrasi Cd rendah (5 mM) atau tinggi (50
mM) selama 2, 6, dan 30 jam, menggunakan microarray genom (Herbette et al. 2006).
Salah satu respons utama yang diamati pada akar adalah induksi gen yang terlibat dalam
asimilasi-reduksi belerang dan metabolisme GSH. Selain itu, analisis HPLC dari kandungan
GSH dan PC menunjukkan penurunan sementara dari GSH setelah 2 dan 6 jam pemaparan
logam pada akar berkorelasi dengan peningkatan kandungan PC. Secara keseluruhan,
hasil menunjukkan bahwa tanaman yang terkena Cd mengaktifkan jalur asimilasi belerang
dengan meningkatkan transkripsi gen terkait untuk menyediakan peningkatan pasokan
GSH untuk biosintesis PC.
Untuk memahami mekanisme sintesis NO yang diinduksi Cd pada akar dan daun
Arabidopsis, analisis microarray dilakukan oleh Besson-Bard et al. (2009) pada tanaman
yang terpajan Cd (30 mM CdCl2 selama 24 jam). Para penulis menemukan bahwa NO
berkontribusi terhadap toksisitas Cd dengan mendukung penyerapan akar Cd2+ versus
Ca2+ dan dengan memulai jalur seluler yang mirip dengan yang diaktifkan pada kekurangan zat besi.
Mereka mengidentifikasi 43 gen yang mengkode protein terkait dengan homeostasis besi,
proteolisis, asimilasi/metabolisme nitrogen, pertumbuhan akar, dan transporter seperti
IRT1, yang mengkode transporter kation Cd, Mn, Zn dan Co (Korshunova et al. 1999;
Rogers et al . .2000 ).
Untuk menyelidiki respon seluler Arabidopsis terhadap Zn, van de Mortel et al. (2006)
meneliti secara rinci profil transkripsi akar tanaman Arabidopsis
tumbuh dengan 0, 2 dan 25 mM Zn. Sebanyak 608 gen yang responsif Zn dengan
setidaknya perbedaan tiga kali lipat dalam level ekspresi terdeteksi sebagai respons
terhadap perubahan pasokan Zn. Sebagian besar gen ini belum diketahui fungsinya, tetapi
banyak di antaranya tampaknya terlibat dalam homeostasis logam, respons stres abiotik,
dan biosintesis lignin. Pada tanaman Arabidopsis yang terpajan Cu (1 mM CuSO4 selama
30 menit), Mira et al. (2002) menggambarkan dua pembawa pesan yang diinduksi Cu yang
mengkode protein penyimpanan vegetatif (VSP2) yang dapat bertindak sebagai penyimpanan
sementara asam amino selama proses di mana ini dimobilisasi, seperti yang terjadi ketika
tanaman mengalami stres oksidatif yang parah.
Untuk mengkonfirmasi data transkrip yang diperoleh dari misalnya analisis microarray
atau untuk mempelajari level transkrip gen tertentu di bawah tekanan logam, penting untuk
melakukan pengukuran RT-PCR kuantitatif. Dalam hal ini, Remans et al. (2008)
menggunakan strategi untuk normalisasi yang akurat dari ekspresi gen yang diukur
menggunakan minimal tiga gen referensi [AT5G15710 (protein F-box), AT2G28390 (protein
keluarga SAND) dan AT5G08290 (protein mitosis YLS8)] di akar dan daun Arabidopsis
terpapar Cd (2–10 mM) dan Cu (0,5–2 mM) selama 24 jam. Bahwa logam menginduksi
stres oksidatif pada tanaman diilustrasikan oleh pengaruh Cd dan/atau Cu pada produksi
ROS (spesies oksigen reaktif) dan mekanisme pertahanan antioksidatif pada Arabidopsis,
yang ditujukan baik dengan induksi atau reduksi transkrip gen pro dan antioksidan spesifik
(Smeets et al.2008 , 2009; Remans dkk. 2010; Cuypers dkk. 2010).
9.5.2 Protein
Efek logam pada tingkat proteom kurang diselidiki, dan studi proteomik ekstensif untuk
mengungkap mekanisme serapan dan toleransi logam pada tumbuhan belum selesai.
Sebagian besar genom Arabidopsis mengkodekan protein membran, terutama protein
transpor dan sensor diduga yang mengatasi kondisi ini (Ludewig dan Frommer 2002).
Dengan demikian, kebutuhan untuk mengatur penyerapan logam nutrisi, yang banyak di
antaranya dapat bersifat sitotoksik pada konsentrasi tinggi, sangatlah penting.
Roth dkk. (2006) menemukan perubahan pada proteom akar tanaman Arabidopsis yang
tumbuh secara hidroponik yang terpapar 10 mM Cd2+ selama 24 jam, suatu kondisi yang
memicu sintesis PC. Elektroforesis gel dua dimensi dan analisis barat menunjukkan
perubahan signifikan dalam kelimpahan protein setelah pengobatan Cd2+ . Sebagian besar
protein yang teridentifikasi termasuk dalam empat kelas yang berbeda: (1) enzim metabolik
seperti ATP sulfurilase, glisin hidroksimetiltransferase, dan trehalosa-6-fosfatase fosfat; (2)
glutathione S-transferase; (3) protein seperti alergen lateks; dan (4) protein yang tidak
diketahui. Hasil mereka menunjukkan pengayaan selektif dari keluarga protein glutathione
S-transferases, menunjukkan generasi sink internal untuk mengurangi belerang setelah
paparan tanaman untuk Cd. Di sisi lain, Semane et al. (2010) mempelajari proteom daun
bibit Arabidopsis berumur 3 minggu yang dipaparkan selama 1 minggu pada 1 mM Cd. Data
mereka menunjukkan bahwa tanaman mengadaptasi metabolisme mereka untuk mengatasi
paparan Cd dan hanya perubahan protein sedang yang diamati,
254 A. Sofo dkk.
sedangkan pada tingkat yang lebih tinggi (10 mM Cd) penurunan pertumbuhan, terjadi klorosis
daun roset, peroksidasi lipid dan peningkatan aktivitas peroksidase. Secara khusus, 21 protein
diatur ke atas sebagai respons terhadap Cd, secara fungsional dikelompokkan menjadi lima
kelas: (1) protein yang terlibat dalam respons stres oksidatif dan metabolisme GSH/PC, (2)
fotosintesis dan produksi energi, (3) metabolisme protein, ( 4) ekspresi gen, dan (5) protein
dengan berbagai atau fungsi yang tidak diketahui.
Kung dkk. (2006) menyaring protein yang berinteraksi dengan tembaga dalam akar
Arabidopsis melalui kromatografi afinitas logam yang diimobilisasi tembaga (Cu-IMAC). Mereka
mengidentifikasi 35 protein yang terlibat dalam reaksi redoks/hidrolitik, metabolisme asam
amino, metabolisme glutathione, fosforilasi, mesin translasi, protein terkait membran, dan protein
penyimpanan vegetatif. Akhirnya, mereka memprediksi dan mencetak enam motif potensial yang
berinteraksi dengan Cu yang ada dalam protein yang diisolasi dengan Cu-IMAC dengan
frekuensi yang lebih tinggi daripada di seluruh proteom Arabidopsis. Untuk memahami protein
yang responsif terhadap Zn dengan lebih baik, Fukao et al. (2009) menyelidiki akar Arabidopsis
yang diberi perlakuan Zn (300 mM ZnSO4) . Sepuluh protein yang diatur ke atas dan 17 yang
diatur ke bawah diidentifikasi, 15 di antaranya menunjukkan korelasi yang signifikan dengan
data transkriptomik yang dilaporkan sebelumnya.
Selain skrining terbuka untuk perubahan kelimpahan protein di bawah tekanan logam, juga
dilakukan studi tentang protein spesifik. Li dkk. (2010) mengemukakan bahwa NRT1.8 berfungsi
dalam menghilangkan nitrat dari pembuluh xilem. Memang, pengangkutan nitrat jarak jauh
membutuhkan pemuatan dan pembongkaran xilem, proses berturut-turut yang menentukan
distribusi nitrat dan efisiensi asimilasi selanjutnya.
Menariknya, NRT1.8 tampaknya menjadi satu-satunya gen jalur asimilasi nitrat yang diamati
diatur dengan kuat oleh Cd2+ di akar, dan mutan nrt1.8-1 menunjukkan fenotipe sensitif Cd2+
yang bergantung pada nitrat. Analisis lebih lanjut menunjukkan bahwa stres Cd2+ meningkatkan
proporsi nitrat yang dialokasikan ke akar tipe liar dibandingkan dengan mutan nrt1.8-1. Transporter
NRT1.8 kemungkinan memainkan peran penting dalam melindungi tanaman terhadap toksisitas
Cd, dan mungkin terhadap berbagai cekaman biotik dan abiotik (Gojon dan Gaymard 2010).
9.5.3 Fitohormon
Tumbuhan Arabidopsis yang terpapar stres yang disebabkan oleh logam seringkali menyerupai,
dalam hal redistribusi pertumbuhan, tumbuhan yang diubah dalam metabolisme fitohormon
(Pasternak et al. 2005 ; Kai et al. 2007).
Indole-3-acetic acid (IAA) dan metabolitnya merupakan auksin yang paling banyak terdapat
pada tanaman (Hansen dan Halkier 2007; Kai et al. 2007; Ludwig-Müller 2007). Komponen kunci
dari siklus sel dan jalur transduksi sinyal yang mempromosikan dan menipiskan inisiasi akar
lateral yang bergantung pada auksin telah diidentifikasi dalam Arabidopsis (Casimiro et al.
2003). Pasternak dkk. (2005) mengamati bahwa pada tanaman Arabidopsis Cu (30 hingga 100
mM CuSO4) kepadatan rambut akar meningkat secara signifikan dan percepatan munculnya
akar lateral terjadi. Para penulis ini mengamati bahwa fenotipe tanaman Arabidopsis yang
terpapar CuSO4 menyerupai tanaman yang diubah dalam metabolisme auksin.
Gambar 9.2 Bibit Arabidopsis thaliana yang tidak dipapar logam (kontrol (a), dan dipapar selama 12
hari dengan 10 mM Cd (b), 5 mM Cu (c) dan 150 mM Zn (d)) (Sumber: A. Sofo )
Perubahan morfologi yang signifikan (tingkat percabangan akar dan jumlah rambut akar)
bersamaan dengan peningkatan kadar IAA akar ditemukan oleh Sofo et al. (data tidak
dipublikasikan) pada akar tanaman Arabidopsis yang terpapar Cd, Cu dan Zn, diaplikasikan
secara terpisah atau dalam kombinasi yang berbeda (Gbr. 9.2). Kloning berbasis peta
digunakan untuk menemukan gen ILR2 yang mempengaruhi resistensi IAA-leusin pada
mutan Arabidopsis ilr2-1 (Magidin et al. 2003). Gen ini mengkodekan protein yang polimorfik
di antara aksesi Arabidopsis dan ditemukan memodulasi transporter logam, sehingga
menyediakan hubungan antara metabolisme auksin-konjugat dan homeostasis logam. Upaya
yang cukup besar juga telah diarahkan untuk mengklarifikasi proses dan faktor yang
berkontribusi terhadap homeostasis IAA selama pemaparan logam, namun gambaran keseluruhannya ma
256 A. Sofo dkk.
karena sintesis IAA diatur sebagai respons terhadap jalur pensinyalan yang berbeda dan kompleks
(Hansen dan Halkier 2007).
Kelas hormon lain, sitokinin (CKs) tersirat dalam aktivitas meristem, pembentukan tunas de
novo, pelepasan dari dominasi apikal, ekspansi daun, perkembangan reproduksi, dan penuaan.
Pada banyak spesies tanaman, kadar Cd yang cukup tinggi (5–50 mM) dan paparan Cd yang lebih
lama (3 minggu) secara signifikan menurunkan ekspor sitokinin dari ujung akar ke pucuk (Prasad
1995) . Pada tanaman Arabidopsis yang ditanam dengan adanya Cd, Cu dan Zn, diterapkan
secara terpisah atau dalam kombinasi yang berbeda, tingkat CKs yang berkurang pada pucuk,
terkait dengan peningkatan CKs pada akar, diamati oleh Sofo et al. (data tidak dipublikasikan)
(Gbr. 9.2). Karena dalam Arabidopsis gen yang mengkodekan ATP/ADP isopentenyltransferases
dan tRNA isopentenyl transferases (ipt) dan/atau aktivitas enzim terkait (IPTs) merupakan hal
yang sangat penting dalam biosintesis CK (Miyawaki et al. 2006), penerapan logam mungkin dapat
up-mengatur transkripsi gen ini.
Dalam Arabidopsis, efek penghambatan yang diinduksi Cd dilaporkan bersamaan dengan

peningkatan kadar asam absisat endogen (ABA) dalam jaringan tanaman yang menunjukkan
kemungkinan fitohormon ini memediasi bagian dari fitotoksisitas logam yang dikenakan (Sharma
dan Kumar 2002) . Selanjutnya diamati bahwa Cu atau Cd yang diaplikasikan pada bibit
Arabidopsis, menyebabkan peningkatan asam jasmonat yang cepat, diikuti dengan penurunan
yang cepat diamati selama 7 jam berturut-turut (Maksymiec et al. 2005), sehingga menunjukkan
bahwa asam jasmonat berhubungan dengan mekanisme tersebut. tindakan toksik dari kedua
logam pada tanaman. Menariknya, asam jasmonat yang diaplikasikan pada bibit Arabidopsis yang
terpapar Cu atau Cd (100 mM hingga 144 jam) meningkatkan sensitivitasnya terhadap logam-
logam ini, dalam hal pengurangan peroksidasi membran dan hasil kuantum PSII, sehingga
menunjukkan peran penting asam jasmonat dalam pensinyalan tegangan logam (Maksimiec et al.
2007). Memang, salicylhydroxamate dan propyl gallate, dua penghambat sintesis asam jasmonat,
mampu mencegah beberapa efek penghambatan yang serius dari Cu dan Cd di Arabidopsis
(Maksymiec dan Krupa 2002 ).
Akhirnya, Cu dan Cd, tetapi bukan Zn, ditemukan menghasilkan etilen dalam jumlah terbesar
yang diproduksi oleh tanaman Arabidopsis (Arteca dan Arteca 2007). Para penulis ini menemukan
bahwa batang perbungaan dan ujung akar menghasilkan jumlah etilen terbesar sebagai respons
terhadap CuSO4 atau CdSO4 pada rentang konsentrasi dari 0 hingga 800 mM, sedangkan semua
bagian tanaman lain yang diuji melepaskan tingkat yang jauh lebih rendah.
Ditemukan bahwa bertambahnya umur daun, cahaya dan suhu tinggi menyebabkan penurunan
dramatis dalam produksi etilen yang diinduksi Cu/Cd pada tangkai perbungaan dan daun
Arabidopsis.
9.6 Konteks Multipolusi
Paparan monometalik sangat tidak biasa dalam situasi dunia nyata, jadi sangat penting untuk
mempelajari efek spesifik logam dan mekanisme yang diinduksi saat tanaman terpapar lebih
banyak logam secara bersamaan (Smeets et al. 2009) .
Faktanya, paparan gabungan terhadap lebih banyak logam dapat meningkatkan beberapa efeknya
yang diinduksi dengan hanya satu logam. Selain itu, dapat terjadi tanaman yang mampu
mengakumulasi beberapa logam tanpa menunjukkan kerusakan fisiologis, dapat sangat rentan
terhadap yang lain (Mijovilovich et al. 2009). Misalnya, benih merupakan tahap perkembangan
yang sangat terlindungi dari tekanan eksternal dalam siklus hidup tumbuhan. Namun toksisitas
Cu, Zn dan khususnya Cd, sendiri atau dalam kombinasi, pada perkecambahan biji di
Arabidopsis telah terbukti (Li et al. 2005). Penulis yang sama menyoroti bahwa Cu dan Zn
secara signifikan kurang efektif dalam mengurangi pertumbuhan bibit bila dibandingkan dengan
Cd.
Studi tentang tanaman Arabidopsis yang terkena logam berbeda secara bersamaan cukup
langka. Dalam salah satu studi dari Maksymiec dan Krupa (2006), peningkatan akumulasi
hidrogen peroksida dan radikal superoksida diamati selama jam-jam pertama pemaparan
tanaman terhadap kelebihan Cu dan Cd (100 mM CuSO4 dan CdSO4). Selanjutnya, kelebihan
Cd, berbeda dengan Cu, meningkatkan aktivitas SOD. Stres oksidatif yang diinduksi logam juga
dikonfirmasi oleh penelitian lain. Smeets et al. (2009) mengamati induksi spesifik NADPH
oksidase terkait Cd dan pola spesifik logam dari superoksida dismutase pada bibit Arabidopsis
berumur 3 minggu yang terpapar Cu dan/atau Cd (10 mM CdSO4 dan CuSO4) selama 24 jam .
Kedua logam menginduksi ekspresi gen dari beberapa enzim quenching H2O2 dan peroksidasi
lipid mungkin dengan aktivasi lipoksigenase. Sko´rzyn´ska Polit dkk. (2006) mempelajari aktivitas
dan lokalisasi seluler lipoksigenase (LOX) pada tanaman Arabidopsis yang tumbuh di bawah
Cd dan Cu berlebih (keduanya pada 0, 5, dan 50 mM) dalam kultur larutan selama 7 hari. LOX
terlokalisasi terutama di sitoplasma dan juga di dalam kloroplas dan aktivitasnya secara
signifikan lebih tinggi pada tanaman yang terpapar logam daripada tanaman kontrol. Selain itu,
penulis mengamati bahwa perubahan ultra-struktur sel parenkim daun lebih nyata pada
tanaman yang diberi Cd daripada yang terpapar Cu. LOXs sangat penting selama respons stres
oksidatif, karena mereka mengkatalisasi dioksigenasi asam lemak tak jenuh ganda yang
mengandung tulang punggung cis, cis-1,4-pentadiena, menghasilkan asam lemak hidroperoksi,
yang merupakan senyawa yang sangat reaktif yang beracun bagi sel, tetapi juga prekursor
molekul pensinyalan oksilipin seperti jasmonat.
9.7 Kesimpulan dan Perspektif
Memahami respons metabolik dan adaptasi tanaman terhadap paparan logam membuka jalan
menuju fitoremediasi tanah yang terkontaminasi di masa depan.
Sebagian besar logam ini terakumulasi dalam tanaman dan dapat secara langsung atau tidak
langsung masuk ke dalam rantai makanan yang menyebabkan konsekuensi sekunder yang parah.
Untuk alasan ini, fitoremediasi telah dianggap menguntungkan dibandingkan metode remediasi
fisik yang umum digunakan dalam hal biaya, praktik, dan skala di mana proses beroperasi.
Biasanya, tanaman yang tumbuh cepat dengan biomassa tinggi dianggap sebagai kandidat
potensial untuk akumulasi logam beracun tetapi dapat terhambat dengan kapasitas toleransi
yang signifikan, sehingga membatasi penggunaannya untuk tujuan fitoremediasi.
Mengidentifikasi gen tertentu yang mendasari adaptasi spesifik terhadap logam adalah
258 A. Sofo dkk.
tantangan besar dalam biologi modern (Roosens et al. 2008). Oleh karena itu, studi tentang
variasi yang terjadi secara alami pada Arabidopsis menyediakan jembatan antara genetika
fungsional dan analisis evolusi. Namun demikian, penggunaan spesies ini untuk mempelajari
adaptasi terbatas pada sifat-sifat yang sama dengan spesies tanaman lain yang digunakan
untuk fitoremediasi. Oleh karena itu, untuk memahami sepenuhnya genetika adaptasi
tanaman terhadap logam, sumber daya genetik yang banyak dan mudah tersedia yang
dikembangkan di Arabidopsis thaliana harus diperluas ke spesies tanaman lain.
Referensi
Abdel-Ghany SE, Muüller-Moule´ P, Niyogi KK, Pilon M, Shikanai T (2005) Dua ATPase tipe-P diperlukan
untuk pengiriman tembaga dalam kloroplas Arabidopsis thaliana. Sel Tumbuhan 17:1233–1251 Ager
FJ, Ynsa MD, Domÿńguez-Solÿ´s JR, Gotor C, Respaldiza MA, Romero LC (2002) Lokalisasi kadmium
dan kuantifikasi pada tanaman Arabidopsis thaliana menggunakan micro-PIXE. Metode Instrumen
Nucl B 189:494–498
Ager FJ, Ynsa MD, Domÿńguez-Solÿ´s JR, Lo´pez-Martÿń MC, Gotor C, Romero LC (2003) Analisis
mikro-probe nuklir daun Arabidopsis thaliana. Metode Instrum Nucl B 210:401–406 Arteca RN,
Arteca JM (2007) Produksi etilen yang diinduksi logam berat di Arabidopsis thaliana.
J Plant Physiol 164:1480–1488
Barroso C, Romero LC, Cejudo FJ, Vega JM, Gotor C (1999) Regulasi spesifik garam dari gen sitosol O-
acetylserine(thiol)lyase dari Arabidopsis thaliana bergantung pada asam absisat. Tanam Mol Biol
40:729–736
Besson-Bard A, Gravot A, Richaud P, Auroy P, Duc C, Gaymard F, Taconnat L et al (2009) Nitrat oksida
berkontribusi terhadap toksisitas kadmium pada Arabidopsis dengan mendorong akumulasi kadmium
pada akar dan dengan meningkatkan gen yang terkait dengan besi penyerapan. Plant
Physiol 149:1302–1315 Bizily SP, Rugh CL, Summers AO, Meagher RB (1999) Fitoremediasi polusi
metilmerkuri: ekspresi merB di Arabidopsis thaliana memberikan resistensi terhadap organomercurial.
Proc Natl Acad Sci USA 96:6808–6813
Blum R, Meyer KC, W€unschmann J, Lendzian KJ, Grill E (2010) Aksi sitosol dari
fitokelatin sintase. Tumbuhan Physiol 153:159–169
Casimiro I, Beeckman T, Graham N, Bhalerao R, Zhang H, Casero P, Sandberg G, Bennett MJ (2003)
Membedah perkembangan akar lateral Arabidopsis. Kecenderungan Tumbuhan Sci 8:165–
171 Cazale´ AC, Clemens S (2001) Arabidopsis thaliana mengungkapkan phytochelatin fungsional kedua
sintase. FEBS Lett 507:215–219
Chen A, Komives EA, Schroeder JI (2006) Teknik pencangkokan yang lebih baik untuk tanaman
Arabidopsis dewasa menunjukkan transpor phytochelatins jarak jauh dari tunas ke akar di
Arabidopsis. Plant Physiol 141:108–120
Clauss MJ, Koch MA (2006) Kerabat Arabidopsis thaliana yang kurang dikenal. Tren Tumbuhan Sci
11:449–459
Cobbett CS (2000) Phytochelatins dan perannya dalam detoksifikasi logam berat. Fisik Tumbuhan
123:825–832
Cobbett CS (2003a) Metallothionein dan fitokelatin; ligan tanaman yang mengandung sulfur dan pengikat
logam. Dalam: Abrol YP, Ahmad A (eds) Belerang dalam tanaman. Penerbit Akademik Kluwer,
Dordrecht, hlm 177–188
Cobbett CS (2003b) Logam dan tumbuhan. Sistem model dan spesies hiper-akumulator.
Phytol Baru 159:289–293
Cobbett CS, Meagher RB (2002) Arabidopsis dan potensi genetik untuk fitoremediasi polutan unsur dan
organik beracun. Di dalam: Somerville CR, Meyerowitz EM (eds)
Buku arabidopsis. American Society of Plant Biologists, Rockville , http://www.aspb.org/publications/
arabidopsis/ - publikasi ini hanya tersedia sebagai teks on-line
Courbot M, Willems G, Motte P, Arvidsson S, Roosens N, Saumitou-Laprade P, Verbruggen N (2007) Lokus sifat
kuantitatif utama untuk toleransi kadmium dalam Arabidopsis halleri berkolokasi dengan HMA4, gen yang
mengkode ATPase logam berat. Physiol Tumbuhan 144:1052–1065 Cuypers A, Plusquin M, Remans T,
Jozefczak M, Keunen E, Gielen H, Opdenakker K et al (2010)
Stres kadmium: tantangan oksidatif. Biometal 23:927–940
Desbrosses-Fonrouge AG, Voigt K, Schroder A, Arrivault S, Thomine S, Kramer U (2005)
Arabidopsis thaliana MTP1 adalah transporter Zn dalam membran vakuolar yang memediasi detoksifikasi Zn
dan mendorong akumulasi Zn daun. FEBS Lett 579:4165–4174
Domÿńguez-Solÿ´s JR, Gutie´rrez-Alcala´ G, Romero LC, Gotor C (2001) Gen sitosolik O-acetylserine(thiol)lyase
diatur oleh logam berat dan dapat berfungsi dalam toleransi kadmium. J Biol Chem 276:9297–9302
Dutilleul C, Jourdain A, Bourguignon J, Hugouvieux V (2008) Keluarga protein pengikat selenium diduga
Arabidopsis: studi ekspresi dan karakterisasi SBP1 sebagai pemain baru yang potensial dalam proses
detoksifikasi kadmium. Tumbuhan Physiol 147:239–251
Duy D, Wanner G, Meda AR, von Wire'n N, Soll J, Philippar K (2007) PIC1, permease kuno
dalam kloroplas Arabidopsis, memediasi transportasi besi. Sel Tumbuhan 19:986–1006
Eren E, Argüello JM (2004) Arabidopsis HMA2, ATPase tipe PIB pengangkut logam berat divalen, terlibat dalam
homeostasis Zn2+ sitoplasma . Plant Physiol 136:3712–3723 Fukao Y, Ferjani A, Fujiwara M,
Nishimori Y, Ohtsu I (2009) Identifikasi protein yang responsif terhadap seng pada akar Arabidopsis thaliana
menggunakan metode elektroforesis dua dimensi yang sangat ditingkatkan. Physiol Sel Tumbuhan 50:2234–
2239
Gasic K, Korban SS (2007) Ekspresi sintase fitokelatin Arabidopsis pada tanaman sawi India (Brassica juncea)
meningkatkan toleransi terhadap Cd dan Zn. Planta 225:1277–1285 Gojon A, Gaymard F (2010)
Menyimpan nitrat di akar: persyaratan tak terduga untuk kadmium
toleransi pada tumbuhan. Biol Sel J Mol 2:299–301
Gong JM, Lee DA, Schroeder JI (2003) Pengangkutan phytochelatin dari akar ke pucuk jarak jauh
dan kadmium di Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 100:10118–10123 Goodwin SB,
Sutter TR (2009) Analisis microarray dari respon genom Arabidopsis terhadap stres aluminium. Biol Plant 53:85–99
Guo WJ, Meetam M,
Goldsbrough PB (2008) Meneliti kontribusi spesifik metallothionein Arabidopsis individu terhadap distribusi tembaga
dan toleransi logam. Tumbuhan Physiol 146:1697–1706
Hansen BG, Halkier BA (2005) Wawasan baru tentang biosintesis dan regulasi indole
senyawa dalam Arabidopsis thaliana. Tanaman 221:603–606
Harada E, Yamaguchi Y, Koizumi N, Sano H (2002) Stres kadmium menginduksi produksi senyawa tiol dan
transkrip untuk enzim yang terlibat dalam jalur asimilasi belerang di Arabidopsis. J Plant Physiol 159:445–448
Hassinen VH, Tervahauta AI, K€arenlampi SO
(2007) Mencari gen yang terlibat dalam toleransi, serapan, dan transportasi logam. Dalam: Willey N (ed)
Fitoremediasi. Metode dan ulasan.
Humana Press Inc., Totowa, pp 265–289 Haydon
MJ, Cobbett CS (2007) Protein superfamili fasilitator utama baru di tonoplast memengaruhi toleransi dan akumulasi
seng di Arabidopsis thaliana. Plant Physiol 143:1705–1719 Herbette S, Taconnat L, Hugouvieux V, Piette L,
Magniette M-LM, Cuine S, Auroy P, Richaud P, Forestier C et al (2006) Profil transkriptom lebar genom dari respons
kadmium awal akar dan pucuk Arabidopsis. Biochimie 88:1751–1765
Hirayama T, Kieber JJ, Hirayama N, Kogan M, Guzman P, Nourizadeh S, Alonso JM, Dailey WP, Dancis A, Ecker
JR (1999) RESPONSIVE-TO-ANTAGONIST1, transporter tembaga terkait penyakit Menkes/Wilson, diperlukan
untuk pensinyalan etilen dalam Arabidopsis. Sel 97:383–393 Howarth JR, Domÿńguez-Solÿ´s JR, Gutÿérrez-
Alcala´ G, Wray JL, Romero LC, Gotor C (2003)
Famili gen serine acetyltransferase pada Arabidopsis thaliana dan regulasi ekspresinya oleh kadmium. Tanam
Mol Biol 51:589–598
Hussain D, Haydon MJ, Wang Y, Wong E, Sheson SM, Young J, Camakaris J et al (2004) transporter logam berat
ATPase tipe-P dengan peran dalam homeostasis seng esensial di Arabidopsis.
Sel Tumbuhan 16:1327–1339
260 A. Sofo dkk.
Kabata-Pendias A, Mukherjee AB (2007) Melacak elemen dari tanah ke manusia. Springer, Berlin Kai K, Horita
J, Wakasa K, Miyagawa H (2007) Tiga metabolit oksidatif indole-3-acetic
asam dari Arabidopsis thaliana. Fitokimia 68:1651–1663
Kanter U, Hauser A, Michalke B, Dr€axl S, Schaffner AR (2010) Cesium dan akumulasi strontium dalam pucuk
Arabidopsis thaliana: aspek genetik dan fisiologis. J Exp Bot 61:3995–4009
Kashem MA, Singh BR, Kubota H, Sugawara R, Kitajima N, Kondo T, Kawai S (2010) Toleransi dan serapan
seng oleh Arabidopsis halleri ssp. gemmifera tumbuh dalam larutan nutrisi.
Environ Sci Pollut Res Int 17:1174–1176 Kim
DY, Bovet L, Kushnir S, Noh EW, Martinoia E, Lee Y (2006) AtATM3 terlibat dalam resistensi logam berat di
Arabidopsis. Plant Physiol 140:922–932 Korshunova YO, Eide D,
Clark WG, Guerinot ML, Pakrasi HB (1999) Protein IRT1 dari Arabidopsis thaliana merupakan pengangkut logam
dengan kisaran substrat yang luas. Tanam Mol Biol 40:37–44
Kung C-CS Huang WN, Huang YC, Yeh KC (2006) Survei proteomik protein pengikat tembaga pada akar
Arabidopsis dengan kromatografi afinitas logam amobil dan trometri spek massa. Proteomik 6:2746–2758
Kvesitadze G, Khatisashvili G, Sadunishvili T, Ramsden JJ (eds) (2006) Mekanisme biokimia

detoksifikasi pada tumbuhan tingkat tinggi. Springer, Berlin
Lee S, Moon JS, Ko TS, Petros D, Goldsbrough PB, Korban SS (2003a) Ekspresi berlebih dari Arabidopsis
phytochelatin synthase secara paradoks menyebabkan hipersensitivitas terhadap stres kadmium.
Plant Physiol 131:656–663 Lee
S, Petros D, Moon JS, Ko TS, Goldsbrough PB, Korban SS (2003b) Tingkat ekspresi ektopik yang lebih tinggi
dari Arabidopsis phytochelatin synthase tidak menyebabkan peningkatan toleransi dan akumulasi kadmium.
Tumbuhan Physiol Biochem 41:903–910
Li W, Khan MA, Yamaguchi S, Kamiya Y (2005) Pengaruh logam berat pada perkecambahan biji dan pertumbuhan
bibit awal Arabidopsis thaliana. J Peraturan Pertumbuhan Tanaman 46:45–50 Li Y, Dankher
OP, Carreira L, Smith AP, Meagher RP (2006) Ekspresi spesifik pucuk g-glutamylcysteine synthetase mengarahkan
transportasi jarak jauh thiol-peptida ke akar yang memberikan toleransi menjadi merkuri dan arsenik.
Tumbuhan Physiol 141:288–298
Li JY, Fu YL, Pike SM, Bao J, Tian W, Zhang Y, Chen CZ et al (2010) Pengangkut nitrat Arabidopsis NRT1.8
berfungsi dalam penghilangan nitrat dari getah xilem dan memediasi toleransi kadmium. Sel Tumbuhan
22:1633–1646
Liu T, Liu S, Guan H, Ma L, Chen Z, Gu H, Qu LJ (2009) Pembuatan profil transkripsi bibit Arabidopsis sebagai
respons terhadap timbal logam berat (Pb). Environ Exp Bot 67:377–386 Ludewig U,
Fromme WB (2002) Gen dan protein untuk pengangkutan dan penginderaan zat terlarut. Dalam: Somerville CR,
Meyerowitz EM (eds) Buku arabidopsis. Masyarakat Ahli Biologi Tumbuhan Amerika, Rockville, http://
www.aspb.org/publications/arabidopsis/ - publikasi ini hanya tersedia sebagai teks online Ludwig-Müller J
(2007) Sintesis asam Indole-3-
butirat dalam ekotipe dan mutan Arabidopsis thaliana di bawah kondisi pertumbuhan yang berbeda. J Plant
Physiol 164:47–59 Lux A, Martinka M, Vaculÿ´k M, White PJ (2011) Respons akar
terhadap kadmium di rizosfer:
ulasan. J Exp Bot 62:21–37
Magidin M, Pittman JK, Hirschi KD, Bartel B (2003) ILR2, gen baru yang mengatur konjugasi IAA
sensitivitas dan transportasi logam di Arabidopsis thaliana. Tanam J 35:523–534
Maksymiec W, Krupa Z (2002) Asam jasmonat dan logam berat pada tanaman Arabidopsis – respons fisiologis
serupa terhadap kedua stresor? J Plant Physiol 159:509–515 Maksymiec W,
Krupa Z (2006) Efek eksposisi jangka pendek terhadap Cd, kelebihan ion Cu dan jasmonat pada stres oksidatif
yang muncul di Arabidopsis thaliana. Environ Exp Bot 57:187–194 Maksymiec W, Wianowska D, Dawidowicz
AL, Radkiewiczb S et al (2005) Tingkat asam jasmonat pada tanaman Arabidopsis thaliana dan Phaseolus
coccineus di bawah tekanan logam berat. J Plant Physiol 162:1338–1346
Maksymiec W, Wo'jcik M, Krupa Z (2007) Variasi stres oksidatif dan aktivitas fotokimia pada daun Arabidopsis
thaliana mengalami kadmium dan kelebihan tembaga dengan ada atau tidak adanya jasmonat dan askorbat.
Kemosfer 66:421–427
McGrath SP, Lombi E, Grey CW, Caille N, Dunham SJ, Zhao FJ (2006) Evaluasi lapangan potensi fitoekstraksi
Cd dan Zn oleh hiperakumulator Thlaspi caerulescens dan Arabidopsis halleri. Pencemaran Lingkungan
141:115–125
Mijovilovich A, Leitenmaier B, Meyer-Klaucke W, Kroneck PMH, G€otz B, K€upper H (2009)
Kompleksasi dan toksisitas tembaga pada tanaman tingkat tinggi. II. Mekanisme berbeda untuk detoksifikasi
tembaga versus kadmium dalam hiperakumulator kadmium/seng peka-tembaga Thlaspi caerulescens
(Ekotipe Gangga). Plant Physiol 151:715–731 Mira H, Martÿńez N, Penãrrubia
L (2002) Ekspresi gen protein penyimpanan vegetatif dari Arabidopsis diatur oleh tembaga, penuaan dan ozon.
Planta 214:939–946 Miyawaki K, Tarkowski P, Matsumoto-Kitano M, Kato T, Sato S,
Tarkowska D dkk (2006)
Peran Arabidopsis ATP/ADP isopentenyltransferases dan tRNA isopentenyltransferases dalam biosintesis
sitokinin. Proc Natl Acad Sci USA 103:16598–16603 Morel M, Crouzet J,
Gravot A, Auroy P, Leonhardt N, Vavasseur A, Richaud P (2009) AtHMA3, sebuah P1B-ATPase yang
memungkinkan penyimpanan vacuolar Cd/Zn/Co/Pb di Arabidopsis. Tumbuhan Physiol 149:894–904
Murphy A, Taiz L (1995) Perbandingan ekspresi gen metallothionein dan tiol nonprotein dalam sepuluh ekotipe
Arabidopsis. Korelasi dengan toleransi tembaga. Plant Physiol 109:945–954 Ogawa S, Yoshidomi T,
Yoshimura E (2011) Aktivasi enzim yang distimulasi kadmium(II)
Arabidopsis thaliana phytochelatin synthase 1. J Inorg Biochem 105:111–117 Pasternak
T, Rudas V, Potters G, Jansen MAK (2005) Efek morfogenik dari stres abiotik: reorientasi pertumbuhan bibit
Arabidopsis thaliana. Lingkungan Exp Bot 53:299–314 Pence NS, Larsen PB, Ebbs SD, Letham DLD,
Lasat MM, Garvin DF, Eide D, Kochian LV (2000)
Fisiologi molekuler transpor logam berat dalam hiperakumulator Zn/Cd Thlaspi caerulescens. Proc Natl
Acad Sci USA 97:4956–4960
Peterson AG, Oliver DJ (2006) Phytochelatin synthase bertarget daun di Arabidopsis thaliana.
Tumbuhan Physiol Biochem 44:885–892
Poÿec´-Pawlak K, Ruzik R, Abramski K, Ciurzyn´ska M, Gawron´ska H (2005) Spesiasi kadmium pada
Arabidopsis thaliana sebagai strategi mempelajari sistem akumulasi logam pada tanaman. Anal Chim Acta
540:61–70
Pomponi M, Censi V, Di Girolamo V, De Paolis A, Sanita` di Toppi L et al (2006) Overexpression of Arabidopsis
phytochelatin synthase pada tanaman tembakau meningkatkan toleransi dan akumulasi Cd2+
lation tetapi tidak translokasi untuk menembak. Planta 223:180–190
Prasad MNV (1995) Toksisitas dan toleransi kadmium pada tumbuhan berpembuluh. Bot Lingkungan Exp
35:525–545
Przedpeÿska E, Wierzbicka M (2007) Arabidopsis arenosa (Brassicaceae) dari timbunan limbah timbal-seng di
Polandia selatan – tanaman dengan toleransi tinggi terhadap logam berat. Tanaman Tanah 299:43–53
Remans T, Smeets K, Opdenakker K, Mathijsen D, Vangronsveld J, Cuypers A (2008) Normalisasi pengukuran
ekspresi gen RT-PCR real-time di Arabidopsis thaliana yang terpapar peningkatan konsentrasi logam.
Tanaman 227:1343–1349
Remans T, Opdenakker K, Smeets K, Mathijsen D, Vangronsveld J, Cuypers A (2010)
Perubahan spesifik logam dan NADPH oksidase tergantung pada ekspresi gen oksidase lipoksigenase dan
NADPH di Arabidopsis thaliana yang terpapar kadmium atau kelebihan tembaga. Fungsi Tumbuhan Biol
37:532–544
Rogers EE, Eide DJ, Guerino ML (2000) Mengubah selektivitas dalam transporter logam Arabidopsis.
Proc Natl Acad Sci USA 97:12356–12360
Roosens NHCJ, Willems G, Saumitou-Laprade P (2008) Menggunakan Arabidopsis untuk mengeksplorasi seng
toleransi dan hiperakumulasi. Tren Tanaman Sci 13:208–215
Roth U, von Roepenack-Lahaye E, Clemens S (2006) Perubahan protein dalam Arabidopsis thaliana
akar setelah terpapar Cd2+. J Exp Bot 57:4003–4013
262 A. Sofo dkk.
Sanita` di Toppi L, Gabbrielli R (1999) Respon kadmium pada tanaman tingkat tinggi. Bot Lingkungan Exp
41:105–130
Sanita di Toppi L, Gremigni P, Pawlik-Skowroska B, Prasad MNV, Cobbett CS (2003) Respon terhadap logam
berat pada tumbuhan: pendekatan molekuler. Di dalam: Toppi L, Pawlik-Skowroska B (eds)
Stres abiotik pada tanaman. Penerbit Akademik Kluwer, Dordrecht, hlm 133–156 Sarret
G, Saumitou-Laprade P, Bert V, Proux O, Hazemann JL et al (2002) Bentuk seng terakumulasi dalam
hiperakumulator Arabidopsis halleri. Plant Physiol 130:1815–1826 Semane B, Dupae J, Cuypers A,
Noben JP, Tuomainen M, Tervahauta A et al (2010) Respons proteom daun Arabidopsis thaliana yang
terpapar stres kadmium ringan. J Plant Physiol 167:247–254
Sharma SS, Kumar V (2002) Tanggapan tipe liar dan mutan asam absisat dari Arabidopsis
thaliana menjadi kadmium. J Plant Physiol 159:1323–1327
Singh N, Ma LQ (2007) Menilai tanaman untuk fitoremediasi tanah yang terkontaminasi arsenik.
Dalam: Willey N (ed) Fitoremediasi. Metode dan ulasan. Humana Press Inc., Totowa, hal 319–347
Sko´rzyn´ska-Polit E, Pawlikowska-Pawleÿga B, Szczuka E, Draÿzÿkiewicz M, Krupa Z (2006)

Aktivitas dan lokalisasi lipoksigenase di Arabidopsis thaliana di bawah tekanan kadmium dan tembaga. J
Aturan Pertumbuhan Tanaman 48:29–39
Smeets K, Ruytinx J, Semane B, Van Belleghem F, Remans T, Van Sanden S et al (2008)
Perubahan transkripsional dan enzimatik yang diinduksi kadmium terkait dengan stres oksidatif.
Lingkungan Exp Bot 63:1–8
Smeets K, Opdenakker K, Remans T, Van Sanden S, Van Belleghem F, Semane B et al (2009)
Respon terkait stres oksidatif pada tingkat transkripsional dan enzimatik setelah terpapar Cd atau Cu
dalam konteks multipolusi. J Plant Physiol 166:1982–1992 Stacey MG, Patel
A, McClain WE, Mathieu M, Remley M, Rogers EE, Gassmann W et al (2008)
Protein Arabidopsis AtOPT3 berfungsi dalam homeostasis logam dan pergerakan besi ke benih yang
sedang berkembang. Plant Physiol 146:589–601
Talke IN, Hanikenne M, Kreamer U (2006) Kontrol transkripsional global yang bergantung pada seng,
deregulasi transkripsional, dan jumlah salinan gen yang lebih tinggi untuk gen dalam homeostasis logam
dari hiperakumulator Arabidopsis halleri. Tumbuhan Physiol 142:148–167
Tan-Kristanto A, Hoffmann A, Woods R, Batterham P, Cobbett C, Sinclair C (2003) Asimetri translasi sebagai
indikator sensitif stres kadmium pada tanaman: uji laboratorium dengan tipe liar dan mutan Arabidopsis
thaliana. Phytol Baru 159(471):477 Tehseen M, Cairns N, Sheson
S, Cobbett CS (2010) gen mirip Metallochaperone di Arabidopsis
thaliana. Metalomik 2:556–564
Tennstedt P, Peisker D, B€ottcher C, Trampczynska A, Clemens S (2009) Sintesis fitokelatin sangat penting
untuk detoksifikasi kelebihan seng dan berkontribusi secara signifikan terhadap akumulasi seng.
Tumbuhan Physiol 149:938–948
Thomine S, Wang R, Ward JM, Crawford NM, Schroeder JI (2000) Transportasi kadmium dan besi oleh
anggota keluarga pengangkut logam tanaman di Arabidopsis dengan homologi dengan gen Nramp.
Proc Natl Acad Sci USA 97:4991–4996 Van
Belleghem F, Cuypers A, Semane B, Smeets K, Vangronsveld J, d'Haen J, Valcke R (2007)
Lokalisasi subseluler kadmium pada akar dan daun Arabidopsis thaliana. Phytol Baru 173:495–508
van de Mortel JE, Almar Villanueva L, Schat H, Kwekkeboom J et al (2006) Perbedaan ekspresi yang besar
dalam gen untuk homeostasis besi dan seng, respons stres, dan biosintesis lignin membedakan akar
Arabidopsis thaliana dan hiperakumulator logam Thlaspi caerulescens terkait. Plant Physiol 142:1127–
1147 van der Zaal BJ, Neuteboom LW, Pinas
JE, Chardonnens AN, Schat H, Verkleij JA, Hooykaas PJ (1999) Overekspresi gen novel Arabidopsis terkait
dengan gen transporter seng diduga dari hewan dapat menyebabkan peningkatan resistensi dan
akumulasi seng. Tumbuhan Physiol 119:1047–1055
Vangronsveld J, Herzig R, Weyens N, Boulet J, Adriaensen K, Ruttens A dkk (2009)

Fitoremediasi tanah dan air tanah yang terkontaminasi: pelajaran dari lapangan. Pencemaran Ilmu
Lingkungan Res 16:765–794
Vanhoudt N, Vandenhove H, Smeets K, Remans T, Van Hees M et al (2008) Efek konsentrasi uranium dan fosfat
pada respon terkait stres oksidatif yang diinduksi dalam Arabidopsis thaliana. Plant Physiol Biochem 46:987–
996 Vatamaniuk OK, Mari S, Yu-Ping L, Rea PA
(1999) AtPCS1, sintase phytochelatin dari Arabidopsis: isolasi dan rekonstitusi in vitro. Proc Natl Acad Sci USA
96:7110–7115 Verbruggen N, Hermans C, Schat H (2009) Mekanisme mengatasi kelebihan arsenik atau
kadmium pada tanaman. Curr Opin Plant Biol 12:1–9 Watanabe A, Ito H, Chiba M, Ito A, Shimizu H, Fuji S,
Nakamura S, Hattori H et al (2010)
Isolasi jenis baru mutan Arabidopsis dengan reaksi yang diubah terhadap kadmium: pelat agar gradien
kadmium adalah saringan yang efektif untuk mutan terkait logam berat. Tanaman 232:825–836
Waters BM, Chu HH, DiDonato RJ, Roberts LA, Eisley RB, Lahner B, Salt DE, Walker EL (2006) Mutasi pada
Arabidopsis Yellow Stripe-Like1 dan Yellow Stripe-Like3 mengungkapkan peran mereka dalam homeostasis
ion logam dan pemuatan ion logam dalam biji. Physiol Tumbuhan 141:1446–1458 Wienkoop S, Zoeller D,
Ebert B, Simon-Rosin U, Fisahn J, Glinski M, Weckwerth W (2004)
Profil protein spesifik sel dalam trikoma Arabidopsis thaliana: identifikasi protein yang terletak di trikoma yang
terlibat dalam metabolisme belerang dan detoksifikasi. Fitokimia 65:1641–1649
Wintz H, Fox T, Wu YY, Feng V, Chen W, Chang HS, Zhu T, Vulpe C (2003) Profil ekspresi Arabidopsis thaliana
dalam defisiensi mineral mengungkapkan transporter baru yang terlibat dalam homeostasis logam. J Biol Chem
278:47644–47653
Wojas S, Hennig J, Plaza S, Geisler M, Siemianowski O, Sklodowska A, Ruszczynska A, Bulska E, Antosiewicz DM
(2009) Ekspresi ektopik transporter Arabidopsis ABC MRP7 memodifikasi transportasi dan akumulasi root-to-
shoot kadmium. Pencemaran Lingkungan 157:2781–2789 Wo'jcik M, Tukiendorf A (2004) Sintesis fitokelatin
dan lokalisasi kadmium pada tumbuhan liar
Arabidopsis thaliana. J Aturan Pertumbuhan Tanaman 44:71–80
Wo´jcik M, Vangronsveld J, D'Haenc J, Tukiendorf A (2005a) Toleransi kadmium pada Thlaspi caerulescens. II.
Lokalisasi kadmium di Thlaspi caerulescens. Lingkungan Exp Bot 53:163–171
Wo'jcik M, Vangronsveld J, Tukiendorf A (2005b) Toleransi kadmium pada Thlaspi caerulescens I.

Parameter pertumbuhan, akumulasi logam, dan sintesis fitokelatin sebagai respons terhadap kadmium.
Environ Exp Bot 53:151–161
Wo'jcik M, Pawlikowska-Pawleÿga B, Tukiendorf A (2009) Perubahan fisiologis dan ultrastruktur pada Arabidopsis
thaliana yang dipengaruhi oleh perubahan level GSH dan kelebihan Cu. Russ J Plant Physiol 56:820–829
Wong CKE, Cobbett CS (2009)
ATPase tipe P HMA adalah mekanisme utama untuk root-to-shoot
Translokasi Cd di Arabidopsis thaliana. Phytol Baru 181:71–78
Wong CKE, Jarvis RS, Sheson SM, Cobbett CS (2009) Analisis fungsional domain pengikat logam berat dari
ATPase pengangkut Zn/Cd, HMA2, di Arabidopsis thaliana.
Phytol Baru 181:79–88
Zhang L, Ackley AR, Pilon-Smits EAH (2007) Variasi dalam toleransi dan akumulasi selenium
di antara 19 aksesi Arabidopsis thaliana. J Plant Physiol 164:327–336
Zhigang A, Cuijie L, Yuangang Z, Yejie D, Wachter A, Gromes R, Rausch T (2006) Ekspresi BjMT2, sebuah
metallothionein 2 dari Brassica juncea, meningkatkan toleransi tembaga dan kadmium pada Escherichia coli
dan Arabidopsis thaliana, tetapi menghambat pemanjangan akar dalam bibit Arabidopsis thaliana. J Exp Bot
57:3575–3582
Zimmermann M, Clarke O, Gulbis JM, Keizer DW, Jarvis RS, Cobbett CS, Hinds MG, Xiao Z, Wedd AG (2009)
Metal binding affinities of Arabidopsis zinc and copper transporter: selektivitas cocok dengan afinitas relatif,
tetapi tidak absolut dari domain amino-terminal mereka.
Biokimia 48:11640–11654

Respon Biokimia Dan Fungsional Arabidopsis Thaliana Terpapar Kadmium, Tembaga Dan Seng

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Deskripsi Asli:

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Respon Biokimia Dan Fungsional Arabidopsis Thaliana Terpapar Kadmium, Tembaga Dan Seng

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

Machine Translated by Google

Abstrak Fitoremediasi telah diterima menguntungkan dibandingkan metode remediasi

A. Sofo (*) • A. Scopa

T. Remans • J. Vangronsveld • Pusat Ilmu

240 A. Sofo dkk.

Kata kunci Arabidopsis thaliana L. • Kadmium • Tembaga • Logam • Multipolusi •

9 Respons Biokimia dan Fungsional Arabidopsis thaliana Terpapar... 241

242 A. Sofo dkk.

9 Respons Biokimia dan Fungsional Arabidopsis thaliana Terpapar... 243

9.2 Dampak Kadmium, Tembaga dan Seng Terhadap Lingkungan

244 A. Sofo dkk.

9.3 Serapan Logam, Transportasi dan Translokasi

9.3.1 Keberadaan Ion Logam di Seluruh Pabrik

9 Respons Biokimia dan Fungsional Arabidopsis thaliana Terpapar... 245

menghambat pemanjangan akar dan memengaruhi anatomi akar, tetapi pergerakan

Situasi pada spesies hiperakumulator Thlaspi caerulescens, terkait dengan

246 A. Sofo dkk.

yang mengandung konsentrasi Zn tinggi, dan di mana Zn terkoordinasi secara tetrahedral

9.3.2 Pengangkut Logam dalam Penyerapan dan Translokasi

9 Respons Biokimia dan Fungsional Arabidopsis thaliana Terpapar... 247

Protein ABC memediasi pengangkutan zat dengan menggabungkan pelepasan energi

248 A. Sofo dkk.

9.4 Kompartemen Logam

9.4.1 Protein dan Transporter yang Terlibat dalam Homeostasis Logam

9 Respons Biokimia dan Fungsional Arabidopsis thaliana Terpapar... 249

9.4.2 Phytochelatins dan Metallothioneins

Phytochelatins (PCs; formula umum (g-Glu-Cys)nGly)), adalah rantai terpolimerisasi asam

250 A. Sofo dkk.

9 Respons Biokimia dan Fungsional Arabidopsis thaliana Terpapar... 251

9.5 Pengaruh Cd, Cu dan Zn pada Berbagai Tingkat

9.5.1 Ekspresi Gen

252 A. Sofo dkk.

(cytosolic O-acetylserine(thiol)lyase) dan keluarga gen SAT (serine acetyltransferase),

9 Respons Biokimia dan Fungsional Arabidopsis thaliana Terpapar... 253

254 A. Sofo dkk.

9 Respons Biokimia dan Fungsional Arabidopsis thaliana Terpapar... 255

256 A. Sofo dkk.

Dalam Arabidopsis, efek penghambatan yang diinduksi Cd dilaporkan bersamaan dengan

9.6 Konteks Multipolusi

9 Respons Biokimia dan Fungsional Arabidopsis thaliana Terpapar... 257

9.7 Kesimpulan dan Perspektif

258 A. Sofo dkk.

9 Respons Biokimia dan Fungsional Arabidopsis thaliana Terpapar... 259

260 A. Sofo dkk.

Kvesitadze G, Khatisashvili G, Sadunishvili T, Ramsden JJ (eds) (2006) Mekanisme biokimia

9 Respons Biokimia dan Fungsional Arabidopsis thaliana Terpapar... 261

262 A. Sofo dkk.

Sko´rzyn´ska-Polit E, Pawlikowska-Pawleÿga B, Szczuka E, Draÿzÿkiewicz M, Krupa Z (2006)

Vangronsveld J, Herzig R, Weyens N, Boulet J, Adriaensen K, Ruttens A dkk (2009)

9 Respons Biokimia dan Fungsional Arabidopsis thaliana Terpapar... 263

Wo'jcik M, Vangronsveld J, Tukiendorf A (2005b) Toleransi kadmium pada Thlaspi caerulescens I.

Anda mungkin juga menyukai