TRANSPORT SOLUT

Tujuan Instruksional Umum: Setelah mendapatkan kuliah Fisiologi Tumbuhan

Dasar, mahasiswa dapat menjelaskan proses-proses fisiologi dasar seperti transportasi air,
metabolisme tumbuhan, transport and asimilasi hara mineral, beberapa proses mendasar
pertumbuhan dan perkembangan, mekanisme dasar respon tumbuhan terhadap stress dan
dasar molekular dari beberapa proses fisiologi tumbuhan.
Tujuan Instruksional Khusus: Setelah mengikuti kuliah pokok bahasan ini mahasiswa
dapat menjelaskan konsep umum mekanisme transport ion dari larutan tanah, masuk ke
akar sampai di dalam tumbuhan.

PENDAHULUAN
Sel-sel tumbuhan dipisahkan dari lingkungannya oleh membran plasma yang terdiri
dari dua lapis molekul lipid. Membran plasma yang tipis tersebut memisahkan lingkungan
internal yang relatif konstan dari perubahan lingkungan eksternal di sekitarnya. Membran
plasma berfungsi sebagai penghalang hidrofobik untuk proses difusi. Untuk itu membran
harus dapat memfasilitasi dan mengatur secara kontinyu masuk dan keluarnya molekul dan
ion tertentu saat sel memasukkan hara mineral, mengeluarkan sisa metabolisme, dan
meregulasi tekanan turgornya. Selain itu membran plasma juga harus dapat meneruskan
informasi yang berasal dari lingkungan fisiknya yaitu sinyal molekuler dari sel yang
lainnya, dan bila ada patogen yang menyerang sel. Proses diteruskannya sinyal (transduksi)
dimediasi oleh adanya perubahan flux ion yang melalui membran.
Pergerakan molekul dan ion dari satu tempat ke tempat lainnya disebut transport.
Transport lokal (jarak pendek) solut ke dalam atau di dalam sel terutama diatur oleh
membran. Transport jarak jauh antara tumbuhan dan lingkungan, atau antara daun dan akar
juga dikendalikan oleh transport membran di tingkat sel. Sebagai contoh, transport sukrosa
dari daun ke akar melalui floem dan disebut translokasi yang dikendalikan oleh transport
membran dalam sel-sel floem daun dan dari floem ke sel-sel penyimpanan dalam akar.

TRANSPORT AKTIF DAN PASIF

Menurut hukum Fick bahwa pergerakan molekul dengan cara difusi selalu terjadi
secara spontan, ke arah gradien konsentrasi atau potensial kimia yang lebih rendah hingga
dicapai keseimbangan. Pergerakan ke arah gradien konsentrasi atau potensial lebih rendah
dan secara spontan inilah yang disebut dengan transport pasif. Bila telah terjadi
keseimbangan maka tidak ada pergerakan solut lagi kecuali bila ada energi yang dapat
mendorong pergerakan itu.

1
 Pergerakan solut melawan atau ke arah gradien atau potensial kimia (ke arah
konsentrasi yang lebih tinggi) disebut transport aktif. Transpor aktif tidak terjadi secara
spontan dan membutuhkan energi. Energi yang dapat mendorong terjadinya transport aktif
salah satunya adalah ATP.
Transport biologi dapat dikendalikan oleh 4 tenaga pendorong yaitu: konsentrasi,
tekanan hidrostatik, gravitasi dan medan listrik. Potensial kimia dari solut diartikan sebagai
jumlah konsentrasi, potensial listrik dan potensial hidrostatik (dan potensial kimia berada
pada kondisi standard):

µj = µj* + RTln Cj + zjFE + VjP (1)

dimana: µj = potensial kimia untuk solut jenis j (J mol-1)

µj* = potensial kimia dari j pada kondisi standard
RTln Cj = komponen konsentrasi (aktivitas),
R : konstanta gas universal
T : suhu absolut dan
Cj : konsentrasi j
zjFE = komponen potensial listrik, yang hanya diaplikasikan pada ion,
z : muatan elektrostatik ion (+1 untuk kation monovalen, -1 untuk
anion monovalen, +2 untuk kation divalen dst.)
F: konstanta Faraday (ekuivalen dengan muatan listrik pada 1 mol
proton)
E : potensial listrik keseluruhan
VjP = komponen tekanan hidrostatik
Vj : volume molal parsial dari j
P : tekanan pada potensial kimia dari j

Potensial kimia adalah jumlah semua tenaga yang berperan pada transport molekul.
Pada umumnya, difusi (transport pasif) selalu menggerakkan molekul dari bagian
yang potensial kimianya lebih tinggi ke bagian yang potensial kimianya rendah. Gerakan
molekul melawan gradien potensial kimia menunjukkan terjadinya transport aktif (Gambar
1).
Bila terjadi difusi sukrosa melalui membran permeabel, maka berdasarkan
persamaan 1 potensial kimia sukrosa di dalam sel dapat dihitung dengan persamaan 2:

µsi = µs* + RTlnCsi (2)

dimana: µsi : potensial kimia larutan sukrosa di dalam sel

µs* : potensial kimia laritan sukrosa pada kondisi standard
RTlnCsi : komponen konsentrasi

2
Potensial kimia sukrosa diluar sel dapat dihitung dengan persamaan 3:

µso = µs* + RTlnCso (3)

Jadi dapat dihitung perbedaan potensial kimia sukrosa di antara larutan di dalam dan di luar
sel, yaitu ∆µs. Bila transport terjadi ke arah sel maka sukrosa bergerak dari luar (-) ke
dalam sel (+). Jadi perubahan energi bebas dalam joule per mol sukrosa yang ditransport
adalah:

∆µs = µsi - µso (4)

Substitusi persamaan 2 dan 4 ke dalam persamaan 4 adalah

∆µs = ( µs* + RTlnCsi ) - (µs* + RTlnCso)

= RT ( ln Csi - ln Cso )
= RT ln Csi/ Cso (5)

Bila perbedaan potensial kimianya negatif maka sukrosa berdifusi secara spontan ke dalam
sel. Dengan kata lain bahwa tenaga pendorong (∆µs ) untuk difusi solut berkaitan dengan
jarak gradien konsentrasi (Csi/ Cso ).
Bila solut membawa muatan listrik, misalnya ion K, komponen listrik pada
potensial kimia harus diperhitungkan. Hal itu dianggap membran permeabel terhadap K+
dan Cl- dibanding dengan sukrosa. Karena ion spesifik (K+ dan Cl-) berdifusi secara
independen, masing-masing mempunyai potensial kimia. Jadi difusi K+ ke dalam sel:

∆µK = µKi - µK o (6)

Substitusi persamaan 1 ke persamaan 6 adalah:

∆µS = (RT ln [K+]i + zFE) – (RT ln [K+]o + zFE) (7)

dan karena muatan elektrostatik K+ adalah +1, z= +1 maka:

[K+]i
∆µK = RT ln ――― + F (Ei – Eo) (8)
[K+]o

Persamaan 8 menunjukkan bahwa ion seperti K+ berdifusi sebagai akibat adanya

gradien konsentrasi di luar dan di dalam sel ([K+]i/[K+]o ) dan perbedaan potensial elektrik
pada 2 kompartemen tersebut (Ei – Eo). Implikasi penting dari persamaan 8 bahwa ion
dapat bergerak secara pasif melawan gradien konsentrasinya bila medan listrik terdapat
pada 2 kompartemen. Pentingnya medan listrik (µ) pada transport biologis dikenal dengan

3
potensial elektrokimia dan ∆ µ merupakan perbedaan potensial elektrokimia pada 2
kompartemen.

Membran semipermeabel
Pot. kimia di Pot. kimia di
kompartemen A kompartemen B deskripsi

µjA
µjB Transport pasif (difusi terjadi secara spontan ke
arah gradien potensial yang lebih rendah -
µjA > µjB)

A B
µjA µjB Pada keseimbangan µj = µj tidak ada
transport aktif, terjadi ‘steady state’.

Transport aktif terjadi melawan gradien

µjB A B
potensial kimia (µj < µj ).
µjA

Gambar 1. Hubungan antara potensial kimia (µ) dan transport molekul melewati penghalang permeabilitas.
Pergerakan molekul j antara kompartemen A dan B bergantung pada perbedaan potensial kimia
dari j pada 2 kompartemen tersebut yang digambarkan dengan ukuran kotak. Pergerakan ke arah
gradien potensial rendah terjadi spontan dan disebut transport aktif; pergerakan melawan gradien
membutuhkan energi dan disebut transport aktif.

TRANSPORT ION MELEWATI MEMBRAN.

Bila 2 kosentrasi larutan KCl dipisahkan oleh membran biologi, maka terjadi
pergerakan ion melalui membran. Membran yang dapat dilewati oleh substansi disebabkan
adanya permeabilitas membran. Permeabilitas bergantung pada kondisi membran dan jenis
solut, juga dipengaruhi oleh kemampuan substansi menembus memran.
Bila larutan garam berdifusi melewati membran, terjadi perubahan potensial elektrik
membran (voltase). Bila 2 macam kosentrasi larutan KCl dipisahkan oleh membran, maka
ion K+ dan Cl- akan berdifusi melewati membran ke arah gradien potensial elektrik yang
lebih rendah.

4
 Akibat dari perbedaan permeabilitas, K+ dan Cl- pada awalnya berdifusi melewati
membran dengan laju yang berbeda. Dalam sistem biologi, membran lebih permeabel
terhadap K+ daripada Cl-. Oleh karena itu K+ akan berdifusi keluar sel lebih cepat daripada
Cl-, menyebabkan sel menjadi bermuatan negatif. Potensial yang dihasilkan karena proses
difusi disebut potensial difusi.
Karena membran permeabel terhadap K+ dan Cl-, keseimbangan akan dicapai bila
gradien konsentrasi mencapai nol. Bila membran hanya permeabel terhadap K+, difusi K+
melewati membran akan berhenti bila potensial membran seimbang. Bila distribusi solut
melewati membran mencapai keseimbangan, “passive flux” (jumlah solut yang melewati
unit area membran per unit waktu) akan sama pada 2 arah – dari luar ke dalam dan dari
dalam keluar:
J o Æ i = Ji Æ o.

Flux berkaitan dengan ∆µ, jadi keseimbangan potensial elektrokimia adalah:

µjo = µji.

dan bila dikatikan dengan flux ion (ion disimbolkan dengan subskrip j):

µj* + RT ln Cjo + Zj FEo = µjo + RT ln Cji + Zj FEi.

Bila ada perbedaan potensial elektrik antara 2 kompartemen maka = (Ei – Eo):

RT Cjo
Ei – Eo = ln
ZjF Cji

Perbedaan potensial elektrik disebut dengan potensial Nernst (∆Ej) dan bila untuk ion:

∆Ej = Ei – Eo.

dan RT Cjo
∆Ej = ln
ZjF Cji

atau 2,3RT Cjo

∆Ej = log
ZjF Cji

5
Hubungan tersebut dikenal dengan persamaan Nernst, saat keseimbangan kosentrasi ion
yang berbeda antara 2 kompartemen diseimbangkan oleh voltase yang berbeda antara 2
kompartemen.
Persamaan Nernst dapat disederhanakan untuk kation univalen pada 25oC sebagai berikut:
Cjo
∆Ej = 59m V log
Cji

Perbedaan konsentrasi antara luar dan dalam membran sebesar 10x, maka potensial Nernst
59 m V (Co/Ci = 10/1 ; log 10 = 1). Jadi potensial membran 59 mV akan mempertahankan
gradien konsentrasi ion sebesar 10x yang ditranspor oleh difusi pasif. Dengan kata lain,
gradien kosentrasi ion sebesar 10x yang melewati membran, maka difusi pasif ion ke arah
gradien/konsentrasi yang lebih rendah akan menghasilkan perbedaan sebesar 59 mV.
“Steady state” adalah kondisi saat influx solut sama besarnya, kosentrasi ion konstan.
“Steady state” tidak sama dengan keseimbangan. Pada “steady state” adanya transpor aktif
melewati membran mencegah aliran difusi untuk mencapai keseimbangan. Persamaan
Nernst dapat dipergunakan untuk mengetahui apakah ion ditranspor secara aktif atau pasif.
Tabel 1 menunjukkan bahwa persamaan Nernst dipergunakan untuk menghitung
(menduga) konsentrasi ion internal sel.

Tabel 1. Perbandingan antara kosentrasi ion yang diduga dengan persamaan Nernst
dan hasil pengamatan (pengukuran) dalam jaringan akar kacang buncis

Ion Konsentrasi di media Konsentrasi internal (m mol / l)

eksternal (m mol / l) diduga pengamatan
K+ 1 74 75
Na+ 1 74 8
Mg2+ 0,25 1340 3
Ca2+ 1 5300 2
NO3- 2 0,0272 28
Cl- 1 0,0136 7
H2PO4- 1 0,0136 21
SO42- 0,25 0,00005 19

Dari semua ion pada Tabel 1, hanya K+ mendekati keseimbangan. Anion NO3-, Cl-,
H2PO4- dan SO42- kosentrasi internal lebih tinggi dibandingkan pendugaan, menunjukkan
bahwa “uptake” (asupan) ion terjadi secara aktif. Kation Na+, Mg2+ dan Ca2+, konsentrasi
internal lebih tinggi dari pendugaan, menunjukkan kation-kation tersebut masuk sel secara
difusi ke arah gradien potensial elektrokimia yang lebih rendah dan kemudian dikeluarkan
secara aktif. Tetapi contoh di atas tidak sesederhana bila diterapkan pada sel tumbuhan.

6
 Sel tumbuhan mempunyai kompartemen internal, yang masing-masing komposisi ion
berbeda. Sebagai contoh (Gambar 2):
- Kalium diakumulasi secara pasif di sitosol dan vakuola, kecuali bila K+
ekstraseluler mempunyai konsentrasi yang sangat rendah, maka K+ harus
dimasukkan secara aktif.
- Natrium dipompa secara aktif keluar dari sitosol ke ruang antar sel dan vakuola
- Kelebihan proton, dikeluarkan dari sitosol secara aktif. Proses ini dapat
mempertahankan pH sitosol mendekati netral, karena pH vakuola ekstraseluler
lebih asam (1-2 unit di bawah pH netral)
- Semua anion di “uptake” secara aktif ke dalam sitosol
- Kalsium secara aktif ditranspor keluar sitosol ke membran sel dan membran
vakuola (tonoplas).
Beberapa ion yang berbeda masuk ke membran sel secara simultan, tetapi K+, Na+ dan Cl-
mempunyai konsentrasi tertinggi dan permeabilitas terbesar dalam sel tumbuhan. Dalam
kasus ini persamaan Nernst dimodifikasi menjadi persamaan Goldman. Potensial difusi
yang dihitung dengan persamaan Goldman disebut potensial difusi Goldman. (Cari di
http:// www.plantphys.net/ Web Topic 6.1)

7
 Membran plasma

Vakuola Tonoplas

Sitosol Dinding sel

Gambar 2. Konsentrasi ion dalam sitosol dan vakuola dikendalikan secara transport pasif (garis putus)
dan aktif (garis lurus). Pada sebagian besar sel tumbuhan volume vakuola dapat mencapai
90% volume sel dan mengandung solut sel. Kendali konsentrasi ion dalam sitosol penting
untuk mengatur enzim metabolik. Dinding sel yang mengelilingi plasma membran bukan
merupakan penghalang permeabilitas dan juga bukan merupakan faktor untuk transport solut.

Bila ion bergerak ke dalam atau keluar sel tanpa diseimbangkan oleh pergerakan
ion yang bermuatan sebaliknya, maka terjadi perbedaan voltase pada membran. Mekanisme
transpor aktif yang menghasilkan pergerakan muatan listrik netto akan cenderung
mengubah potensial membran dari nilai yang telah diduga dengan persamaan Goldman.
Mekanisme transport tersebut dikenal dengan pompa elektrogenik dan sangat umum dalam
sel hidup. Potensial membran sel tumbuhan mempunyai 2 komponen yaitu: potensial difusi
dan komponen yang dihasilkan dari transport ion elektrogenik.
Membran biologis mengandung protein transport yang memfasilitasi ion-ion
tertentu melewati membran dan juga molekul polar lainnya. Meskipun protein transport
mempunyai spesifitas untuk ion yang ditransportnya, tetapi spesifitas ini sifatnya tidak
mutlak. Misalnya, dalam tumbuhan, transporter K+ pada membran plasma dapat juga
mentransport Rb+ dan Na+, tetapi lebih diutamakan K+ yang ditransport. Disisi lain,
transporter K+ sangat tidak efektif mentransport anion seperti Cl- atau solut tidak
bermuatan (sukrosa). Hal yang sama terjadi bila protein yang mentransport asam amino
dapat dilalui glisin, alanin dan valin, tetapi tidak untuk asam aspartat atau lisin.
Ada 3 tipe transporter membran yang memacu pergerakan solut melewati membran:
saluran/kanal (channels), carrier dan pompa (Gambar 3). Channel adalah protein

8
transmembran yang berfungsi sebagai pori yang selektif, yaitu hanya dapat dilalui oleh ion-
ion atau molekul yang dapat berdifusi melalui membran. Ukuran pori dan densitas ikatan
permukaan yang terdapat pada lapisan bagian dalam akan menentukan spesifitas
transportnya. Transport melalui channel selalu pasif dan karena spesifitas transport lebih
bergantung pada ukuran pori dan muatan listrik dibanding pengikatan selektif, maka
transport melalui channel hanya dapat terjadi pada ion-ion dan air.
Transport melalui channel dapat atau tidak dapat melibatkan pengikatan transient
solut pada protein channel. Pada beberapa kasus, selama pori-pori membuka, solut dapat
mempenetrasi pori dan berdifusi melalui pori tersebut dengan cepat, sekitar 108
ion/detik/protein channel. Channel tidak selamanya terbuka. Protein channel mempunyai
struktur yang disebut pintu gerbang (gates) yang dapat membuka dan menutup pori akibat
adanya respon eksternal. Sinyal yang dapat membuka dan menutup pintu gerbang yaitu
perubahan voltase, pengikatan hormon, atau cahaya. Sebagai contoh, voltase yang dapat
menyebabkan membuka dan menutupnya pintu gerbang adalah perubahan potensial
membran.

Molekul transport
Tidak seperti channel, protein carrier tidak
Protein Protein Pompa
channel mempunyai pori
carrier yang terdapat pada
Membran membran. Pada
Tinggi
plasma

transpor yang dimediasi oleh carrier, substansi yang

ditranspor mula-mula terikat pada sisi spesifik dari protein
carrier. Adanya pengikatan ini menyebabkan selektifitas
yang tinggi untuk senyawa tertentu yang akan ditransport.
Protein carrier terutama berperan
Energipada metabolit organik
Rendah

tertentu saja. Pengikatan menyebabkanDifusi sederhana

perubahan konformasi protein yang kemudian
mentransport senyawa ke sisi lainnya dari membran. Transport
Transport dengan protein
pasif (ke arah carrier
Transport aktif primer
gradien elektrokimia ) (melawan gradien
terhenti bila senyawa yang terikat mengalami disosiasi dari tempat pengikatan protein)
elektrokimia
Gambar 3. Tiga tipe transpor membran: channel, carrier daan pompa. Channel dan c
carrier. Karena transport dengan Gambar
protein carrier
3.Tiga
untuk macammembutuhkan
transpor protein
pasif dan solut perubahan
transport konformasi
membran:membran
melewati channels, carrier, difusi
(secara dan pompa. Ch
sederhan
dapat memediasi
difasilitasi), kecualitrasnpot
gradienpasif solut elektrokimia
potensial melewati membran (dengan
yang lebih difusi
rendah. sed
Prote
protein maka transport untuk molekul atau ion difasilitasi),
seyang
bagai dengan cara
pori membran ini akan
ke arah
dan mempunyai
potensial/gradien
spesifitasnya lajuterutama
ditentukan lebih
elektrokimia solut yang
oleh lebih
sifat re
biofi
cachannel seperti pori
rrier mengikat
rendah bila dibanding dengan transport melalui
membran
molekul yang dan spesifitasnya
ditransporkan diditentukan
satu terutama oleh
sisi membran dan msi
channel.channel. Sebagai
Protein channel contoh,
mengikat transport
molekul dengan
transport di satu sisi membran
lain. Transpor aktif primer disebabkan oleh pompa dan energi digunaka
melepaskannya di sisiATP,
lain. Transport aktif primer gradien
dikendalikan olehelektro
pompa
biasanya
protein carrier akan mentransport 100 hingga dari ion/detik,
1000 hidrolisa pompamelalui
sekitar solut melawan
channel 106potensial
menggunakan energi, biasanya dari hidrolisis ATP untuk memompa solut m
potensial/gradien
lebih lambat daripada transport melalui channel. elektrokimia.
Pengikatan dan pelepasan molekul pada
sisi spesifik protein yang terjadi pada transport secara carrier sama dengan pengikatan dan
pelepasan molekul pada reaksi yang dikatalis enzim.

9
 Transport yang dimediasi carrier (tidak seperti transport melalui channel) dapat
terjadi secara aktif atau pasif dan dapat mentransport lebih beragam senyawa. Transport
pasif pada carrier sering dikenal dengan difusi difasilitasi.
Transport aktif ada 2 macam yaitu transport aktif primer dan sekunder. Transport
aktif primer sumber energinya berasal dari hidrolisis ATP, reaksi reduksi-oksidasi atau
absorpsi sinar oleh protein carrier. Protein membran tempat terjadinya transport aktif
primer dikenal dengan fungsi pompa (pump) (Gambar 3). Sistem transport dengan pompa
dapat mentransport ion seperti H+ atau Ca2+.
Pada membran plasma, pompa H+ dan Ca2+ terjadi ke arah luar. Ada mekanisme
lain yang dibutuhkan untuk untuk mengarahkan ‘uptake’ aktif untuk beberapa hara mineral.
Ada cara lain yang penting untuk solut yang secara aktif ditransport melewati membran
melawan gradien potensial elektrokimia, yaitu dengan cara ‘coupling’. Cara ini terjadi
diawali dengan terikatnya satu solut/ion pada protein transport akan menyebabkan
perubahan konformasi protein transport untuk solut yang lainnya. Ion yang dimaksud
misalnya H+ yang masuk ke arah konsentrasi yang rendah segera diikuti oleh solut yang
lainnya ke arah konsentrasi tinggi(melawan gradien konsentrasi). Sistem transport tersebut
dikenal dengan transport aktif sekunder (Gambar 4).
Transport aktif sekunder dapat dibagi menjadi 2 tipe yaitu simport dan antiport.
(Gambar 5). Simport merupakan mekanisme transport aktif yaitu 2 senyawa ditransport
melalui membran dengan arah yang sama. Protein yang terlibat pada simport dikenal
dengan simporter. Antiport merupakan mekanisme transport tempat terjadi pergerakan H+
kearah konsentrasi rendah yang selanjutnya akan menyebabkan solut ditransport secara
aktif ke arah konsentrasi tinggi (berlawanan arah dengan transport H+). Protein yang
memfasilitasi antiport dikenal dengan antiporter. Energi yang mempengaruhi kedua tipe
transport aktif sekunder berasal dari hidrolisis ATP.

10
 Bagian luar sel

Membran
plasma
Gradien konsentrasi
+
untuk S dan H

Sitoplasma
Gambar 4. Model transport aktif sekunder. (A) Konformasi awal, sisi pengikatan pada protein
caarier terekspos ke arah lingkungan luar dan dapat mengikat H+. (B) Pengikatan
ini menyebabkan perubahan konformasi yang menyebabkan molekul S terikat. (C)
Pengikatan S menyebabkan perubahan konformasi lainnya terekspos kearah dalam
sel. (D) Pelepasan H+ dan molekul S ke arah dalam sel akan mengembalikan
konformasi protein carrier pada kondisi semula dan akan menyebabkan terjadinya
mekanisme pompa berikutnya.

Gambar 5. Model simport dan

Bagian luar sel
antiport. (A) Pada simport, H+ yang
bergerak ke dalam sel akan
Rendah Tinggi menggandeng ’uptake’ satu molekul
substrat (misalnya gula) ke dalam sel
juga. (B) Pada antiport, H+ yang
bergerak ke dalam sel akan
mendorong transport aktif substrat
(misalnya Na+) keluar sel/melawan
gradien konsentrasi.
Tinggi
Rendah
Gradien potensial
elektrokimia
substrat A Sitoplasma Gradien potensial
elektrokimia substrat B

Transport melewati membran biologis secara aktif melibatkan H+ yang

menyebabkan H+ bersirkulasi melewati membran, keluar sel dengan cara transport aktif
primer dan kembali ke dalam sel dengan cara transport aktif sekunder. Pada tumbuhan dan
fungi, gula dan asam amino akan diuptake secara simport bersamaan dengan H+. Pada
tumbuhan Na+ ditransport keluar sel dengan Na+-H+ antiporter dan Cl-, NO3-, H2PO4-,
sukrosa, asam amino dan senyawa lainnya masuk ke dalam sel melalui simporter H+
spesifik.

11
 Bagaimana dengan K+ ? Pada konsentrasi eksternal sangat rendah, K+ akan diuptake
dengan protein simport secara aktif, tetapi pada konsentrasi eksternal tinggi akan masuk ke
dalam sel secara difusi melalui channel spesifik untuk K+ (Gambar 6). Beberapa proses
transport pada membran plasma dan tonoplas dapat dilihat pada Gambar 7.

Bagian luar sel Bagian Bagian yang

yang peka- membentuk pori
voltase (domain P atau H5)

Membran
plasma

Sitoplasma

Gambar 6. Model channel K+ pada tumbuhan. (A) Channel dilihat dari atas, ion K berada di
tengah pori channel. (B) Channel K+ tanpak samping, menunjukkan rantai
polipeptida pada tiap subunit, masing-masing terdiri dari 6 helix. Helix keempat
mengandung sama amino muatan positif yang berperan sebagai sensor voltase. Pori
terbentuk dari loop antara helik ke 5 dan 6.

12
Gambar 7. Berbagai proses transport pada membran plasma dan tonoplas pada sel
tumbuhan.

13
Transport aktif H+ ke arah luar melewati membran plasma menyebabkan perubahan pH dan
potensial elektrik yang menyebabkan transport senyawa lainnya. (ion dan molekul)
(Gambar 8).

Bagian luar sel

Sitoplasma

Gambar 8. Tahapan transport kation (M+) melawan gradien kimia secara pompa elektrogenik. Protein pada
membran mengikat kation yang ada di dalam sel (A) dan difosforilasi oleh ATP (B). Fosforilasi
akan mengubah konformasi protein yang selanjutnya mengekspos kation keluar sel dan
memungkinkan kation berdifusi (C). Pelepasan ion fosfat dari protein ke dalam sitosol (D)
mengembalikan konformasi protein membran kebentuk semula dan memungkinkan proses
pompa berikutnya.

Enzim ATPase pada membran plasma tidak seperti enzim lainnya, diregulasi oleh
konsentrasi substrat (ATP), pH, suhu dan faktor lainnya. Selain itu molekul H+-ATPase
dapat diaktifkan atau deaktifasi oleh sinyal spesifik seperti cahaya, hormon, serangan
patogen.
Sel tumbuhan senantiasa tumbuh dan berkembang terutama disebabkan
meningkatnya air dalam vakuola pusat, maka tekanan osmotik vakuola harus dipertahankan
tetap tinggi sehingga air dari sitopalsma dapat masuk. Tonoplas mengatur lalu lintas ion
dan metabolit antara sitosol dan vakuola, membran plasma mengatur uptake ke dalam sel.
H+-ATP vakuola (dikenal V-ATPase) berbeda secara struktur dan fungsinya dengan
H+-ATPase membran plasma. V-ATPase berkaitan dengan dengan F-ATP mitokondria dan
kloroplas. Karena hidrolisa ATP oleh V-ATPase tidak melibatkan fosforilasi, V-ATPase
tidak peka terhadap vanadet yang merupakan inhibitor ATPase membran plasma. V-
ATPase dihambat oleh antibiotik bafilomycin, konsentrasi nitrat yang tinggi.

14
TRANSPORT ION DALAM AKAR
Unsur hara yang diabsorbsi oleh akar akan ditransport ke pucuk/tajuk bersamaan
dengan aliran transpirasi melalui xilem. Transport ion seluler yang dibicarakan di atas tidak
melibatkan dinding sel. Untuk molekul kecil, dinding sel dapat dilaluinya secara difusi.
Karena semua sel tumbuhan dikelilingi oleh dinding sel, ion dapat berdifusi ke dalam
jaringan (atau dibawa secara pasif dengan aliran air) masuk ke dalam sel melalui ruang di
antara dinding sel tanpa masuk ke bagian sel yang hidup. Dinding sel yang terbungkus
secara kontinyu dikenal dengan ruang ekstra seluler atau apoplas. Bila masuknya ion
melalui sitoplasma sel-sel yang berdekatan, maka secara kolektif disebut dengan simplas.
Sel-sel tumbuhan satu sama lain dihubungkan oleh jembatan sitoplasma yang dikenal
plasmodesmata.
Laju absorpsi ion oleh akar pada zona rambut akar lebih tinggi dibanding meristem
dan zona pemanjangan akar. Sel-sel pada zona rambut juga mengalami pemanjangan tetapi
tidak mengalami pertumbuhan sekunder. Rambut akar merupakan pemanjangan sel-sel
epidermis spesifik yang mempunyai permukaan yang mampu mengabsorpsi ion.
Ion yang masuk ke akar segera masuk secara simplas melewati membran plasma sel
epidermis atau dapat masuk secara apoplas dan berdifusi di antara sel spidermis melalui
dinding sel. Dari apoplas kortek, ion dapat melewati membran plasma sel-sel kortek, masuk
secara simplas atau secara difusi radial hingga endodermis secara apoplas. Ion selanjutnya
melalui simplas sebelum ion dapat masuk ke stele, karena adanya pita Caspary.
Sekali ion masuk stele melalui hubungan simplastik hingga endodermis,
selanjutnya akan berdifusi dari sel yang satu ke sel yang lainnya hingga sampai xilem.
Akhirnya ion masuk kembali ke apoplas. Pita Caspary mencegah ion dari proses difusi
untuk kembali lagi keluar dari akar secara apoplas. Pita Caspary juga menyebabkan
tumbuhan dapat mempertahankan konsentrasi ion lebih tinggi dlam xilem dibanding yang
ada dalam air tanah disekitar akar.
Proses saat ion keluar dari simplas dan masuk ke sel penghubung xilem dikenal
dengan pemuatan xilem. Ion K+, Cl-, Na+, SO42-, dan NO3- secara aktif masuk ke sel
epidermis dan korteks dan dipertahankan dalam xilem melawan gradien potensial
elektrokimia dibanding lingkungan eksternal.

15
 MODUL KULIAH

FISIOLOGI TUMBUHAN DASAR

TRANSPORT SOLUT

TRIADIATI

DEPARTEMEN BIOLOGI, FMIPA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

2004

16