IMPULS

Apabila tidak terdapat rangsangan atau neuron dalam keadaan istirahat

maka Keadaan yang demikian dinamakan polarisasi atau potensial istirahat. Jika
neuron dirangsang dengan kuat, permeabilitas membran plasma terhadap ion Na+
berubah meningkat. Peningkatan permeabilitas membran ini menjadikan ion Na+
berdifusi ke dalam membran, sehingga muatan sitoplasma berubah menjadi positif.
Fase seperti ini dinamakan depolarisasi atau potensial aksi.

Sementara itu, ion K+ akan segera berdifusi keluar melewati membrane

Fase ini dinamakan repolarisasi. Perbedaan muatan pada bagian yang mengalami
polarisasi dan depolarisasi akan menimbulkan arus listrik.

kondisi depolarisasi ini akan berlangsung secara terus-menerus, sehingga

menyebabkan arus listrik. Dengan demikian, impuls saraf akan terhantar sepanjang
akson. Setelah impuls terhantar, bagian yang mengalami depolarisasi akan meng
alami fase istirahat kembali dan tidak ada impuls yang lewat. Waktu pemulihan ini
dinamakan fase refraktori atau undershoot.
 FUNGSI- FUNGSI FISIOLOGI YANG TERJADI YANG
DIAWALI PERUBAHAN KELEKTRIKAN MEMBRAN
SEL

Gradient konsentrasi K cendrung

memindahkan ion keluar sel karena
membrane permeable terhadap K. Maka ion
berpindah keluar membawa muatan positif
keluar sehingga muatan positif berada diluar
dan muatan negative berada didalam.
Karena anion protein besar, sehingga
tidak dapat berdifusi meskipun gradient
konsentrasinya besar lalu terbentuklah
potensial membrane.
Karena akan terbentuk gradient
listrik, maka K yang bermuatan positif akan
tertarik kedalam sel. Sedangkan gradient
konsentrasi mendorong K keluar sel sehingga
terdapat dua gaya yang bekerja pada K.
 2. Efek perpindahan Natrium saja pada potensial
membrane: Potensial Keseimbangan Na

Gradient konsentrasi Na akan memindahkan ion

kedalam sel menyebabkan timbulnya muatan positif didalam
sel dan meninggalkan muatan negative diluar. Perpindahan ini
akan berlanjut hingga tercapainya keseimbangan akibat
terbentuknya gradient listrik yang berlawanan yang sama
besarnya dengan gradient konsentrasi.
 3. Efek bersama Kalium dan Natrium pada Potensial
Membran
Semakin besar permeabilitas membrane terhadap
ion maka semakin besar kecendrungan ion tersebut
mendorong potensial membrane kearah potensial
keseimbangann potensial ion tersebut. Karena membrane
dalam keadaan istirahat 50-7- kali lebih permeable
terhadap K dari pada Na maka K lebih mudah menembus
membrane dari pada Na.
 DASAR-DASAR IONIS
POTENSIAL ISTIRAHAT DAN AKSI POTENSIAL

Dua jenis perubahan potensial membran

1.Potensial Lokal = Graded Potential = Passive
Potential

Potensial ini memiliki sifat :

 Mengalami atenuasi hebat sehingga tidak menyebar
dan hanya digunakan dalam jarak dekat (1-2 mm)
 Memegang peranan pada daerah- daerah khusus,
seperti pada ujung saraf sensoris [disebut :
Generator Potential atau Receptor Potential] dan
pada hubungan antar sel [disebut : Synaptic
Potential].
 Dua jenis perubahan potensial membran

2. Aksi Potensial [Impuls]

Potensial ini memiliki sifat :

 Tidak mengalami atenuasi dengan jarak.

 Disebarkan dengan amplitudo yang sama pada
seluruh sel saraf tetapi bervariasi dalam kecepatan
propagasi (penghantaran).
Potensial Lokal & Potensial Aksi
Potensial aksi pada akson dari squid yang dicatat dengan teknik voltage
clamp
 SIFAT-SIFAT AKSI POTENSIAL

1. Aksi potensial diawali dengan proses depolarisasi.

Rangsangan yang mengawali aksi potensial pada
neuron menyebabkan menurunnya membran
potensial atau depolarisasi membran.

2. Untuk dapat menimbulkan aksi potensial,

depolarisasi membran harus mencapai nilai
ambang (potensial ambang). Pada sebagian besar
neuron diperlukan depolarisasi sebesar 10-20 mV
(disebut potensial ambang atau threshold
potential) agar dapat ditimbulkan aksi potensial.

3. Aksi potensial merupakan peristiwa gagal atau

tuntas (all-or-none).
 SIFAT-SIFAT AKSI POTENSIAL

4. Membran potensial selama aksi potensial akan

melewati nilai 0 mV sehingga bagian dalam dari sel
akan menjadi lebih positif untuk sementara disebut
overshoot dari aksi potensial yang biasanya
berkisar +35 mV
5. Aksi potensial kemudian mengalami repolarisasi
kembali ke arah membran potensial istirahat, dan
untuk sementara menjadi lebih negatif dari
membran potensial istirahat, keadaan ini disebut
undershoot dari aksi potensial.
6. Segera setelah terjadinya aksi potensial, terdapat
periode refrakter absolut yang singkat, dimana
pada masa tersebut tidak dapat terjadi aksi
potensial lainnya. Periode refrakter absolut
bervariasi dari satu neuron ke neuron lainnya,
tetapi biasanya berlangsung kira-kira 1 msec.
Distribusi Ion & Membran Potensial
 Permeabilitas Membran Sel terhadap ion dan
pergerakan ion dalam keadaan istirahat.

membran sel tidak permeabel terhadap ion Na dan permeabel

terhadap ion K dan Cl. Perbedaan konsentrasi ion K
menyebabkan ion K berdifusi keluar dari sel & diimbangi
masuknya ion Cl ke dalam sel.
 Persamaan Nernst (Nernst equation).
Besarnya keseimbangan potensial untuk satu ion ditentukan
oleh rasio konsentrasi ion tersebut di dalam dan di luar sel -
semakin besar rasio, semakin besar kecenderungan ion
tersebut untuk berdifusi ke salah satu sisi membran.

EK(mV) = (RT/zF) ln (Ke/Ki)

dimana R adalah konstante gas, T adalah suhu, z adalah

valensi ion (valensi ion K = 1) dan F adalah konstante
Faraday (jumlah coulomb muatan listrik yang dibawa oleh 1
molekul ion univalen). RT/zF nilainya adalah 25 mV

EK (mV) = 25 ln (Ke/Ki)
EK (mV) = 58 log (Ke/Ki)
EK = 58 log (1/30)
EK= - 85 mV
 Persamaan Nernst (Nernst equation).

Nilai yang diperoleh dengan pencatatan mikro-

elektrode sedikit lebih kecil, yaitu sekitar - 70 mV,
disebabkan oleh beberapa hal yaitu :

1. Ion K intrasel terikat, sehingga tidak bebas untuk

bergerak.
2. Membran sel tidak secara eksklusif permeabel
terhadap ion K.
3. Pencatatan menimbulkan kerusakan kecil pada
saraf.
 Depolarisasi
Suatu rangsang akan menyebabkan perubahan permeabilitas
membran sel, yaitu membran menjadi permeabel thdp ion Na [gNa
meningkat], sedang gK akan menurun. Ok kadar ion Na diluar sel
lebih besar daripada didalam sel, maka gradien konsentrasi
mengarah kedalam.
 Persamaan Nernst (Nernst equation)

ENa = + 55 mV [sedikit lebih tinggi dari nilai yang

diperoleh dengan pencatatan mikroelektroda yaitu:
+ 40 mV].

Membran potensial tidak dapat mencapai nilai yang

diprediksi dgn persamaan Nernst (+55 mV) sebab:

 Meningkatnya gNa berlangsung singkat (short-

lived) dan Na+ Channels dengan cepat memasuki
keadaan tertutup yang disebut keadaan inaktif
(Inactivated State)
 Selama overshoot gradien listrik berbalik melawan
influks Na yang membatasi masuknya ion Na
kedalam sel.
 Hiperpolarisasi
Jika kita menyuntikkan sejumlah anion impermean (ion yang tidak
dapat melalui membran sel) kedalam sel, maka membran potensial
(Vm) akan menjadi lebih negatif dan melebihi EK. Keadaan ini
disebut hiperpolarisasi (Vm >> EK).
 Hiperpolarisasi
 Gradien listrik ion K menjadi lebih besar dari pada gradien
konsentrasinya sehingga ion K akan didorong kedalam sel
sehingga terjadilah aliran K kedalam sel (influks atau inward
current) yang melawan gradien konsentrasi.

 Masuknya ion K yang bermuatan positif akan menyebabkan

membran potensial akan menjadi kurang negatif (Vm
menurun) sampai Vm menjadi sama lagi dengan EK.

 Aliran ion K kedalam sel ini akan berlangsung sampai dicapai

keseimbangan antara Vm dan EK.

 Perbedaan antara EK dan Vm menentukan apakah ion K akan

bergerak kedalam atau keluar sel atau tidak sama sekali.
Perbedaan ini (Vm-EK) disebut sebagai "Driving Force".
 Persamaan Goldman-Hodgkin-Katz
Bila membran sel dilalui oleh beberapa ion, maka
difusi potensial yang berlangsung tergantung dari
tiga faktor :
1) polaritas muatan listrik dari tiap ion,
2) permeabilitas membran untuk setiap ion
3) konsentrasi setiap ion intrasel dan ekstrasel.

Potensial difusi pada keadaan tersebut dapat

dihitung dengan menggunakan persamaan
Goldman-Hodgkin-Katz.

Misalnya bila membran potensial pada sel saraf

ditentukan oleh ion Na, ion K dan ion Cl, maka
membran potensial dapat dihitung dengan
menggunakan persamaan diatas sebagai berikut :
 Persamaan Goldman-Hodgkin-Katz

dimana :
Vm adalah potensial membran
R adalah konstante gas
T = suhu absolut
F = bilangan Faraday
Ke, Nae, dan Cle adalah konsentrasi ion K, Na dan
Cl diluar sel
Ki, Nai, dan Cli adalah konsentrasi ion K, Na dan
Cl didalam sel
 Persamaan Goldman-Hodgkin-Katz
Bila permeabilitas relatif untuk masing-masing ion
K, ion Na dan ion Cl adalah 1.0:0.03:0.1, maka
membran potensial adalah:

Dari hasil perhitungan diatas, didapatkan

membran potensial istirahat (Vm) adalah sekitar –
70 mV. Hal ini sesuai dengan nilai membran
potensial istirahat yang ditemukan pada
eksperimen.
 Persamaan Goldman-Hodgkin-Katz menyimpulkan beberapa hal :

1. Ion Na+, ion K+ dan ion Cl- merupakan ion utama yang terlibat
di dalam proses pembentukan membran potensial pada sel
saraf, dan sel otot. Perbedaan konsentrasi masing-masing ion
tersebut akan menentukan nilai membran potensial.
2. Membran potensial ditentukan oleh permeabilitas setiap ion
secara independen. Misalnya, bila membran tidak permeabel
terhadap ion Na dan ion Cl, maka potensial membran
ditentukan hanya oleh ion K.
3. Pergerakan kation keluar dari sel akibat perbedaan konsentrasi
akan menyebabkan muatan listrik di dalam sel menjadi negatif.
Hal ini disebabkan oleh karena berdifusinya kation keluar dari
sel akibat konsentrasinya di dalam sel lebih tinggi dibandingkan
di luar sel. Pada saat yang sama, anion (Cl) akan berdifusi
masuk ke dalam sel.
4. Permeabilitas dari Na dan K channel mengalami perubahan yang
cepat selama proses konduksi pada sel saraf, dibandingkan
dengan permeabilitas Cl channnel. Oleh karena itu, perubahan
permeabilitas Na dan K channel yang paling menentukan
transmisi sinyal pada sel saraf.
Aktifitas Saluran Ion
Pada Aksi Potensial

Skema proses gating

Na dan K channel.
A) dalam keadaan
istirahat,
B) proses aktifasi,
C) proses inaktifasi,
dan hubungannya
dengan aksi potensial.
 Proses “Gating”
• Na channel merupakan protein yg terdapat pd membran sel dimana ion
Na dapat lewat masuk kedalam sel.
• Na channel ini mempunyai 2 pintu atau gate, satu dekat dengan bagian
luar channel disebut sebagai activation gate (m gate) dan satunya lagi
terdapat pada bagian dalam channel disebut sebagai inactivation gate (h
gate).
• Proses terbuka dan tertutupnya channel - disebut proses gating - inilah
yang menjadi dasar berbagai aktifitas listrik pada sel saraf.
• m gate akan tertutup bila membran dalam keadaan istirahat, sehingga
tidak ada ion Na yang masuk kedalam sel pada membran potensial
istirahat. Sedangkan pada keadaan istirahat h gate terbuka (lihat gambar
2-6 A).
 Proses “Gating”
• Bila terjadi depolarisasi dan membran potensial mencapai nilai antara - 70
mV sampai - 50 mV, m gate akan terbuka dengan cepat, dan ion Na akan
masuk ke dalam sel. Proses ini disebut keadaan aktif dari Na channel
(activated state).
• Pada keadaan aktif ini, permeabilitas membran terhadap ion Na akan
meningkat 500-5000 kali lipat.
• Pada keadaan aktif, h gate belum memberi respons, jadi masih tetap
terbuka (lihat gambar 2-6 B).
• Dalam waktu 1 sampai 5 msec, m gate masih tetap terbuka, tetapi h gate
sudah mulai tertutup secara lambat dan menetap beberapa msec sebelum
kembali ke membran potensial istirahat (gambar 2-6 C). Keadaan ini disebut
sebagai keadaan inaktif (inactivation stated).
• Pada proses inaktifasi Na channel tidak dapat terbuka lagi walaupun
dirangsang, sampai membran potensial kembali ke potensial istirahat, dan
ini menjadi dasar dari proses refrakter absolut. Dengan kata lain aksi
potensial tidak dapat timbul lagi sebelum proses repolarisasi selesai.
 Proses “Gating”
• Pada keadaan istirahat, K channel juga tertutup (2-6 A). Seperti
halnya m gate pada Na channel, pintu pada K channel terbuka
oleh proses depolarisasi, sehingga channel terbuka dan ion K
akan keluar (outward) dari sel (2-6 C).
• Pada K channel hanya ada activation gate (m gates), yang
memberi respons yang lambat pada proses depolarisasi.
• Jadi K channel akan terus terbuka selama proses depolarisasi,
dan tertutup bila membran potensial kembali ke nilai membran
potensial istirahat. Tidak ada proses inaktifasi pada K channel
(lihat gambar 2-7 B).
 Peranan ion Ca dalam
aktifitas listrik sel saraf
• Pada membran sel saraf juga terdapat Ca channel sebagai tempat ion
Ca masuk ke dalam sel, dan turut berperanan dalam proses
pembentukan aksi potensial.
• Aksi potensial yang didominasi oleh ion Ca terutama pada neuron
susunan saraf otonom, dan pada susunan saraf pusat.
• Aksi potensial oleh ion Ca prosesnya lebih lambat dari aksi potensial
ion Na.
• Disamping itu, aksi potensial ion Ca berperanan penting dalam proses
pelepasan neurotransmitter.
• Pada neuron terdapat 3 jenis Ca channel, yaitu Ca channel tipe L, tipe T
dan tipe N, dimana setiap channel tersebut mempunyai distribusi,
karakteristik elektrofisiologis, dan farmakologis yang berbeda.
 Peranan ion Ca dalam Aktifitas listrik sel saraf
• Konsentrasi ion Ca ekstrasel dapat mempengaruhi nilai
ambang untuk proses eksitasi (menggeser firing potential
ke arah depolarisasi).
• Peningkatan konsentrasi ion Ca ekstrasel akan
menyebabkan meningkatnya nilai ambang untuk proses
eksitasi, sedangkan bila konsentrasi ion Ca ekstrasel
menurun, nilai ambang untuk eksitasi akan menurun
mendekati membran potensial istirahat, sehingga
serabut saraf menjadi lebih mudah dirangsang (lebih
eksitabel).
• Bila konsentrasi ion Ca ekstrasel menurun 30-50 % akan
terjadi aktifitas listrik spontan pada serabut saraf perifer,
sehingga dapat menyebabkan tetani
• tetani pada otot pernafasan dapat menyebabkan
kematian.
 Peranan ion Ca dalam Aktifitas listrik sel saraf
• Peranan ion Ca dalam meningkatkan eksitablitas jaringan
kemungkinan adalah sebagai berikut : Ca channel
ternyata juga permeabel terhadap ion Na bila konsentrasi
ion Ca ekstrasel rendah. Sehingga selain melalui Na
channel, ion Na juga masuk melalui Ca channel, sehingga
Na channel dapat diaktifasi dengan hanya sedikit
meningkatkan membran potensial diatas membran
potensial istirahat.
• Selain itu, ion Ca juga dapat mempengaruhi Na channel
dengan jalan terikat pada permukaan luar molekul
protein Na channel dan mengubah keadaan elektris
channel tersebut sehingga meningkatkan potensial level
yang dibutuhkan untuk membuka Na channel.
 Peranan ion Ca dalam Aktifitas listrik sel saraf

• Ion Ca juga meningkatkan konduktan ion K (gK) - Ca

activated K channel - sehingga permeabilitas membran
terhadap ion K meningkat. Hal ini menyebabkan aksi
potensial akan cepat diakhiri, sehingga masuknya ion Ca
pada saat aksi potensial terhambat.
• Kesimpulannya bahwa aksi potensial oleh ion Ca dan Ca-
activated K channel berperanan penting di dalam
mengatur eksitabilitas membran dan konsentrasi Ca
intrasel dengan mekanisme umpan balik negatif
(negative feedback).
 Propagasi potensial aksi sepanjang akson
Aksi potensial yg timbul pd satu titik tertentu pada jaringan saraf akan
disebarkan ke bgn lain dr membran, shg terjadi propogasi aksi
potensial

Aksi potensial pada suatu titik akan disebarkan secara simetris di

sepanjang akson kesemua arah. Bila impuls berjalan ke satu arah,
misalnya dari hubungan sinaptik (synaptic junction) ke bgn terminal.
Konduksi tersebut dikenal sebagai konduksi ortodromik. Sedangkan
bila arahnya berlawanan disebut sebagai konduksi antidromik
 Faktor-faktor yg mempengaruhi penyebaran aksi potensial

1.Diameter Serabut Saraf

Kecepatan propagasi impuls pada serabut saraf

dengan diameter yang besar lebih cepat
dibandingkan dengan kecepatan propagasi impuls
pada serabut saraf dengan diameter yang lebih
kecil. Serabut saraf tipe A-alfa yang merupakan
serabut saraf motorik dengan diameter berkisar
antara 10-20 m, kecepatan impulsnya adalah 7-
120 m/detik. Serabut saraf tipe C yang
membawa impuls nyeri mempunyai diameter 0,4-
1,2 m, dan mempunyai kecepatan penghantaran
impuls antara 0,5 m/detik sampai 2m/detik.
 Faktor-faktor yg mempengaruhi penyebaran aksi potensial

2. Karakteristik Membran Sel Saraf

Selain diameter serabut saraf, karakteristik membran sel

saraf juga mempengaruhi kecepatan propagasi aksi
potensial. Karakteristik membran tersebut adalah resistens
(daya tahanan) dan kapasitans (daya tampung). Resistens
membran menunjukkan karakteristik membran sel yang
sulit dilalui oleh ion, dan merupakan kebalikan dari
konduktans. Sedangkan kapasitans membran menunjukkan
kemampuan dari membran untuk menyimpan dan
memisahkan muatan listrik. Meningkatnya resistens
membran akan menyebabkan kecepatan propagasi impuls
juga akan meningkat. Semakin tinggi kapasitan semakin
lambat propagasi aksi potensial yang terjadi.
 Faktor-faktor yg mempengaruhi penyebaran aksi potensial

3. Konduksi saltatoris

Pada susunan saraf, akson diliputi oleh mielin yang

merupakan lapisan yang mempunyai resistensi yang tinggi
dan kapasitan yang rendah. Selubung mielin ini merupakan
insulator yang sangat efektif dan menyebabkan aksi
potensial akan melompat dari satu nodus Ranvier ke nodus
Ranvier berikutnya, dan penghantaran aksi potensial yang
seperti ini disebut sebagai penghantaran loncat (saltatory
conduction).

Konduksi saltatoris menyebabkan kecepatan propagasi aksi

potensial sepanjang akson akan berlangsung dengan
kecepatan yang tinggi dan energi yang dipergunakan oleh
Na - K pump untuk mengembalikan konsentrasi ion ke
keadaan membran potensial istirahat akan berkurang.
Propagasi aksi potensial di sepanjang akson
 Faktor-faktor yg mempengaruhi penyebaran aksi potensial

4. SUHU

Serabut saraf menghantarkan impuls lebih cepat

pada suhu yang tinggi. Pendinginan yang hebat
dapat menyebabkan blok dari konduksi atau
propagasi impuls. Ini adalah dasar dalam
melakukan anestesi lokal pada kulit dengan
pendinginan.