Sistem Saraf
Sistem Saraf
Daftar isi [sembunyikan] Halaman Pembicaraan Baca Sunting Sunting sumber Lihat riwayat Perkakas
Seluruh hewan yang lebih tinggi tingkatannya daripada porifera memiliki sistem saraf. Namun, bahkan
porifera, hewan uniseluler, dan non-hewan seperti jamur lendir memiliki mekanisme pensinyalan sel ke
sel yang merupakan pendahulu neuron.[5] Dalam hewan simetris radial seperti ubur-ubur dan hidra,
sistem saraf terdiri dari jaringan difus sel terisolasi.[6] Dalam hewan bilateria, yang terdiri dari
kebanyakan mayoritas spesies yang ada, sistem saraf memiliki struktur umum yang berasal awal
periode Kambrium, lebih dari 500 juta tahun yang lalu.[7]
Sistem saraf memiliki 2 kategori atau jenis sel: neuron dan sel glia.
Sel saraf didefinisikan oleh keberadaan sebuah jenis sel khusus— neuron (kadang-kadang disebut
"neurone" atau "sel saraf").[2] Neuron dapat dibedakan dari sel lain dalam sejumlah cara, tetapi sifat
yang paling mendasar adalah bahwa mereka dapat berkomunikasi dengan sel lain melalui sinaps, yaitu
pertautan membran-ke-membran yang mengandung mesin molekular dan mengizinkan transmisi sinyal
cepat, baik elektrik maupun kimiawi.[2] Setiap neuron terdiri dari satu badan sel yang di dalamnya
terdapat sitoplasma dan inti sel. Dari badan sel keluar dua macam serabut saraf, yaitu dendrit dan
akson. Dendrit berfungsi mengirimkan impuls ke badan sel saraf, sedangkan akson berfungsi
mengirimkan impuls dari badan sel ke sel saraf yang lain atau ke jaringan lain. Akson biasanya sangat
panjang. Sebaliknya, dendrit pendek. Setiap neuron hanya mempunyai satu akson dan minimal satu
dendrit. Kedua serabut saraf ini berisi plasma sel. Pada bagian luar akson terdapat lapisan lemak
disebut mielin yang dibentuk oleh sel Schwann yang menempel pada akson. Sel Schwann merupakan
sel glia utama pada sistem saraf perifer yang berfungsi membentuk selubung mielin. Fungsi mielin
adalah melindungi akson dan memberi nutrisi. Bagian dari akson yang tidak terbungkus mielin disebut
nodus Ranvier, yang dapat mempercepat penghantaran impuls.
Bahkan dalam sistem saraf spesies tunggal seperti manusia, terdapat beratus-ratus jenis neuron yang
berbeda, dengan bentuk, morfologi, dan fungsi yang beragam.[8] Ragam tersebut meliputi neuron
sensorik yang mentransmisikan stimuli fisik seperti cahaya dan suara menjadi sinyal saraf, dan neuron
motorik yang mentransmisikan sinyal saraf menjadi aktivasi otot atau kelenjar; namun dalam
kebanyakan spesies kebanyakan neuron menerima seluruh masukan mereka dari neuron lain dan
mengirim keluaran mereka pada neuron lain.[2]
Sel glia (berasal dari bahasa Yunani yang berarti "lem") adalah sel non-neuron yang menyediakan
dukungan dan nutrisi, mempertahankan homeostasis, membentuk mielin, dan berpartisipasi dalam
transmisi sinyal dalam sistem saraf.[9] Dalam otak manusia, diperkirakan bahwa jumlah total glia
kasarnya hampir setara dengan jumlah neuron, walaupun perbandingannya bervariasi dalam daerah
otak yang berbeda.[10] Di antara fungsi paling penting dari sel glia adalah untuk mendukung neuron dan
menahan mereka di tempatnya; untuk menyediakan nutrisi ke neuron; untuk insulasi neuron secara
elektrik; untuk menghancurkan patogen dan menghilangkan neuron mati; dan untuk menyediakan
petunjuk pengarahan akson dari neuron ke sasarannya.[9] Sebuah jenis sel glia penting (oligodendrosit
dalam susunan saraf pusat, dan sel Schwann dalam sistem saraf tepi) menghasilkan lapisan sebuah
substansi lemak yang disebut mielin yang membungkus akson dan menyediakan insulasi elektrik yang
mengizinkan mereka untuk mentransmisikan potensial aksi lebih cepat dan lebih efisien.
Sistem saraf vertebrata juga dapat dibagi menjadi daerah yang disebut grey
matter ("gray matter" dalam ejaan Amerika) dan white matter.[14] Grey
matter (yang hanya berwarna abu-abu bila disimpan, dan berwarna merah
muda (pink) atau coklat muda dalam jaringan yang hidup) mengandung
proporsi tinggi badan sel neuron. White matter komposisi utamanya adalah
akson bermielin, dan mengambil warnanya dari mielin. White matter meliputi
seluruh saraf dan kebanyakan dari bagian dalam otak dan sumsum tulang
belakang. Grey matter ditemukan dalam kluster neuron dalam otak dan
sumsum tulang belakang, dan dalam lapisan kortikal yang menggarisi
Potongan horisontal permukaan mereka. Ada perjanjian anatomis bahwa kluster neuron dalam
kepala perempuan
dewasa yang otak atau sumsum tulang belakang disebut nukleus, sementara sebuah
menunjukkan kulit, kluster neuron di perifer disebut ganglion.[15] Namun ada beberapa
tengkorak, dan otak
perkecualian terhadap aturan ini, yang tercatat termasuk bagian dari otak
dengan grey matter
(coklat dalam gambar ini) depan yang disebut basal ganglia.[16]
dan white matter yang
berada di bawahnya.
Porifera tidak memiliki sel yang berhubungan dengan satu sama lain dengan pertautan sinaptik, yaitu
tidak ada neuron, dan oleh karena itu tidak ada sistem saraf. Namun, mereka memiliki homolog dari
banyak gen yang memainkan peran penting dalam fungsi sinaptik. Penelitian terbaru telah menunjukkan
bahwa sel porifera mengekspresikan sekelompok protein yang berkelompok bersama membentuk
struktur yang mirip dengan sebuah densitas postsinaptik (bagian sinaps yang menerima sinyal).[5]
Namun, fungsi struktur ini saat ini masih belum jelas. Walaupun sel porifera tidak menunjukkan transmisi
sinaptik, mereka berkomunikasi dengan satu sama lain melalui gelombang kalsium dan impuls lain,
yang memediasi beberapa aksi sederhana seperti kontraksi seluruh tubuh.[17]
Ubur-ubur, jelly sisir, dan hewan lain yang berhubungan memiliki jaringan saraf difus daripada sebuah
sistem saraf pusat. Dalam kebanyakan ubur-ubur, jaringan saraf tersebar kurang lebih merata di seluruh
tubuh; dalam jelly sisir jaringan saraf terkonsentrasi dekat dengan mulut. Jaringan saraf terdiri dari
neuron sensorik, yang mengambil sinyal kimia, taktil, dan visual; neuron motorik, yang dapat
mengaktivasi kontraksi dinding tubuh; dan neuron intermediat, yang mendeteksi pola aktivitas dalam
neuron sensorik, dan dalam respons, mengirim sinyal ke kelompok neuron motorik. Dalam beberapa
kasus, kelompok neuron sedang berkelompok menjadi ganglia yang berlainan.[6]
Perkembangan sistem saraf dalam radiata relatif tidak terstruktur. Tidak seperti bilateria, radiata hanya
memiliki dua lapisan sel primordial, endoderm dan ektoderm. Neuron dihasilkan dari sebuah sel khusus
dari sel pendahulu ektodermal, yang juga bertindak sebagai pendahulu untuk setiap jenis sel ektodermal
lain.[18]
Bilateria dapat terbagi, berdasarkan peristiwa yang dapat terjadi sangat awal dalam
perkembangan embrionik, menjadi 2 kelompok (superfila) yang disebut protostomia
Daerah
dan deuterostomia.[20] Deuterostomia meliputi vertebrata sebagaimana
permukaan
tubuh manusia echinodermata, hemichordata, dan xenoturbella.[21] Protostomia, kelompok yang
yang diinervasi
lebih beragam, meliputi artropoda, moluska, dan berbagai jenis cacing. Ada
oleh setiap
saraf tulang perbedaan mendasar di antara 2 kelompok dalam penempatan sistem saraf di dalam
belakang. tubuh: protostomia memiliki sebuah nerve cord pada bagian sisi ventral (biasanya di
bawah), sementara dalam deuterostomia nerve cord biasanya ada di sisi dorsal
(biasanya atas). Nyatanya, berbagai aspek tubuh terbalik pada kedua kelompok, termasuk pola ekspresi
beberapa gen menunjukkan gradien dorsal-ke-ventral. Kebanyakan anatomis sekarang
mempertimbangkan badan protostomes dan deuterostomes "terbalik" satu sama lain, sebuah hipotesis
yang pertama kali diajukan oleh Geoffroy Saint-Hilaire untuk serangga dalam perbandingan dengan
vertebrata. Jadi serangga, contohnya, memiliki nerve cord yang berjalan sepanjang garis tengah ventral
tubuh, sementara seluruh vertebrata memiliki sumsum tulang belakang yang berjalan sepanjang garis
tengah dorsal.[22]
Dalam serangga, banyak neuron memiliki badan sel yang bertempat di ujung otak dan secara elektris
pasif — badan sel bertugas hanya untuk menyediakan dukungan metabolik dan tidak berpartisipasi
dalam pensinyalan. Sebuah serat protoplasmik dari badan sel dan bercabang, dengan beberapa bagian
mentransmisikan sinyal dan bagian lain menerima sinyal. Oleh karena itu, kebanyakan bagian dari otak
serangga memiliki sel pasif badan sel yang diatur sepanjang periferal, sementara pemrosesan sinyal
neural berlangsung dalam sebuah serat protoplasmik disebut neuropil, di bagian dalam.[24]
Sebuah neuron disebut teridentifikasi jika ia memiliki sifat yang membedakannya dari setiap neuron lain
dalam hewan yang sama—sifat seperti lokasi, neurotransmitter, pola ekspresi gen, dan keterhubungan
— dan jika setiap individu organisme yang berasal dari spesies yang sama memiliki satu-satunya
neuron dengan set sifat yang sama.[25] Dalam sistem saraf vertebrata sangat sedikit neuron yang
"teridentifikasi" dalam pengertian ini — dalam manusia, tidak ada — tetapi dalam sistem saraf yang
lebih sederhana, beberapa atau semua neuron mungkin jadi akhirnya unik. Dalam cacing bulat C.
elegans yang sistem sarafnya paling banyak digambarkan, setiap neuron dalam tubuh secara unik
teridentifikasi, dengan lokasi yang sama dan koneksi yang sama dalam setiap individu cacing. Satu
akibat yang tercatat dari fakta ini adalah bahwa bentuk sistem saraf C. elegans secara utuh
dispesifikkan oleh genom, dengan tidak adanya plasisitas yang tergantung pada pengalaman.[26]
Otak dari kebanyakan moluska dan serangga juga mengandung sejumlah neuron teridentifikasi
substansial.[25] Dalam vertebrata, neuron teridentifikasi yang paling dikenal adalah sel Mauthner ikan.
[27] Setiap ikan memiliki 2 sel Mauthner, yang terletak di bagian bawah dari batang otak, 1 di sisi kiri dan
1 di sisi kanan. Setiap sel Mauthner memiliki akson yang menyebrang, menginervasi neuron pada
tingkatan otak yang sama dan kemudian berjalan turun sepanjang sumsum tulang belakang,
membentuk berbagai koneksi di sepanjang jalurnya. Sinaps digenerasikan oleh sebuah sel Mauthner
yang sangat kuat hingga sebuah potensi aksi tunggal dapat membangkitkan respons tingkah laku
mayor: dalam waktu millidetik ikan mengkurvakan tubuhnya menjadi bentuk C, kemudian meluruskan
diri, oleh karena itu meluncur secara cepat ke depan. Secara fungsional ini adalah respons melarikan
diri cepat, dipicu paling mudah oleh sebuah gelombang suara kuat atau gelombang tekanan yang
menekan organ garis lateral (sisi) ikan. Sel Mauthner bukanlah satu-satunya sel neuron teridentifikasi
pada ikan,— masih ada lebih dari 20 jenis, termasuk pasangan "analog sel Mauthner " dalam setiap inti
tulang belakang segmental. Walaupun sebuah sel Mauthner mampu membangkitkan respons melarikan
diri secara individual, dalam konteks tingkah laku biasa dari jenis sel lain biasanya berkontribusi dalam
membentuk amplitudo dan arah respons.
Sel Mauthner telah digambarkan sebagai neuron perintah. Sebuah neuron pemberi perintah adalah tipe
khusus dari neuron teridentifikasi, didefinisikan sebagai sebuah neuron yang mampu mengendalikan
sebuah tingkah laku spesifik secara individual.[28] Neuron seperti ini tampaknya paling umum dalam
sistem melarikan diri dari berbagai spesies — akson raksasa cumi-cumi dan sinaps raksasa cumi-cumi,
yang digunakan untuk percobaan dalam neurofisiologi karena ukurannya yang sangat besar,
berpartisipasi dalam sirkuit pelarian diri yang cepat. Namun, konsep sebuah neuron pemberi perintah
masih kontroversial karena penelitian-penelitian telah menunjukkan bahwa beberapa neuron yang
awalnya tampak cocok dengan deskripsi tersebut ternyata hanya mampu menimbulkan respons dalam
keadaan yang terbatas.[29]
Pada tingkatan lebih terintegrasi, fungsi primer sistem saraf adalah untuk mengontrol tubuh.[2] Hal ini
dilakukan dengan cara mengambil informasi dari lingkungan dengan menggunakan reseptor sensoris,
mengirimkan sinyal yang mengodekan informasi ini ke dalam sistem saraf pusat, memproses informasi
untuk menentukan sebuath respons yang tepat, dan mengirim sinyal keluaran ke otot atau kelenjar
untuk mengaktivasi respons. Evolusi sebuah sistem saraf kompleks telah memungkinkan berbagai
spesies hewan untuk memiliki kemampuan persepsi yang lebih maju seperti pandangan, interaksi sosial
yang kompleks, koordinasi sistem organ yang cepat, dan pemrosesan sinyal yang berkesinambungan
secara terintegrasi. Pada manusia, kecanggihan sistem saraf membuatnya mungkin untuk memiliki
bahasa, konsep representasi abstrak, transmisi budaya, dan banyak fitur sosial yang tidak mungkin ada
tanpa otak manusia.
penghambatan, atau modulasi dalam berbagai cara yang lebih rumit. Contohnya, pelepasan
neurotransmitter asetilkolin pada kontak sinaptik di antara neuron motorik dan sebuah sel otot
menginduksi kontraksi cepat dari sel otot.[34] Seluruh proses transmisi sinaptik memerlukan hanya
sebuah fraksi dari sebuah milidetik, walaupun efek pada sel postsinaptik mungkin berlangsung lebih
lama (bahkan tidak terbatas, dalam kasus ketika sinyal sipatik mengarah pada informasi sebuah jejak
ingatan).[8]
Secara harfiah ada beratus-ratus jenis sinaps. Faktanya, ada lebih dari seratus neurotransmitter yang
diketahui, dan banyak di antara mereka memiliki jenis reseptor ganda.[35] Banyak sinaps menggunakan
lebih dari 1 neurotransmitter—sebuah pengaturan umum untuk sebuah sinaps adalah menggunakan
sebuah molekul neurotransmiter kecil yang bekerja cepat seperti glutamat atau GABA, sejalan dengan 1
atau lebih neurotransmiter peptida yang memainkan peran modulatoris yang lebih lambat. Ahli saraf
molekular biasanya membagi reseptor menjadi 2 kelompok besar: kanal ion berpagar kimia (chemically
gated ion channels) dan sistem pengantar pesan kedua (second messenger system). Ketika sebuah
kanal ion berpagar kimia teraktivasi, kanal tersebut akan membentuk sebuah tempat untuk dapat dilalui
yang mengizinkan jenis ion tertentu yang spesifik untuk mengalir melalui membran. Tergantung jenis
ion, efek pada sel sasaran mungkin eksitasi atau penghambatan. Ketika sebuah sistem pengantar
pesan kedua teraktivasi, sistem ini akan memulai kaskade interaksi molekular di dalam sel sasaran,
yang pada akhirnya akan memproduksi berbagai macam efek rumit/kompleks, seperti peningkatan atau
penurunan sensitivitas sel terhadap stimuli, atau bahkan mengubah transkripsi gen.
Menurut hukum yang disebut prinsip Dale, yang hanya memiliki beberapa pengecualian, sebuah neuron
melepaskan neurotransmiter yang sama pada semua sinapsnya.[36] Walaupun demikian, bukan berarti
bahwa sebuah neuron mengeluarkan efek yang sama pada semua sasarannya, sebab efek sebuah
sinaps tergantung tidak hanya pada neurotransmitter, tetapi pada reseptor yang diaktivasinya.[33]
Karena sasaran yang berbeda dapat (dan umumnya memang) menggunakan berbagai jenis reseptor,
hal ini memungkinkan neuron untuk memiliki efek eksitatori pada 1 set sel sasaran, efek penghambatan
pada yang lain, dan efek modulasi rumit/kompleks pada yang lain. Walaupun demikian, 2
neurotransmitter yang paling sering digunakan, glutamat dan GABA, masing-masing memiliki efek
konsisten. Glutamat memiliki beberapa jenis reseptor yang umum ada, tetapi semuanya adalah
eksitatori atau modulatori. Dengan cara yang sama, GABA memiliki jenis reseptor yang umum ada,
tetapi semuanya adalah penghambatan.[37] Karena konsistensi ini, sel glutamanergik kerapkali disebut
sebagai "neuron eksitatori", dan sel GABAergik sebagai "neuron penghambat". Ini adalah
penyimpangan terminologi — reseptornyalah yang merupakan eksitatori dan penghambat, bukan
neuronnya — tetapi hal ini umum terlihat bahkan dalam publikasi ilmiah.
Satu subset sinaps yang paling penting mampu membentuk jejak ingatan dengan cara perubahan
dalam kekuatan sinaptik tergantung aktivitas yang bertahan lama.[38] Ingatan neural yang paling dikenal
adalah sebuah proses yang disebut potensiasi jangka panjang (long-term potentiation, disingkat LTP),
yang beroperasi pada sinaps yang menggunakan neurotransmitter glutamat yang bekerja pada sebuah
jenis reseptor khusus yang dikenal sebagai reseptor NMDA.[39] Reseptor NMDA memiliki sifat
"assosiasi": jika 2 sel terlibat dalam sinaps yang terkavitasi keduanya pada kurang lebih waktu yang
sama, sebuah kanal terbuka sehingga mengizinkan kalsium untuk mengalir menuju sel sasaran.[40]
Pemasukan kalsium memicu sebuah kaskade pengantar pesan kedua yang pada akhirnya mengarah
pada peningkatan sejumlah reseptor glutamat dalam sel sasaran, sehingga meningkatkan kekuatan
efektif sinaps. Perubahan kekuatan ini dapat berlangsung beberapa minggu atau lebih panjang. Sejak
penemuan LTP pada tahun 1973, banyak jenis jejak ingatan sinaptik ditemukan, termasuk peningkatan
atau penurunan dalam kekuatan sinaptik yang diinduksi oleh berbagai kondisi, dan berlangsung dalam
berbagai periode yang beragam.[39] Pembelajaran pahala (reward learning), contohnya, bergantung
pada bentuk variasi dari LTP yang dikondisikan pada sebuah ekstra masukan yang berasal dari jalur
pensinyalan pahala (reward-signalling pathway) menggunakan dopamin sebagai neurotransmitter.[41]
Semua bentuk modifikasi sinaptik ini, secara kolektif, menimbulkan neuroplastisitas, yaitu kemampuan
sebuah sistem saraf untuk beradaptasi pada variasi dalam lingkungan.
Fungsi dasar neuronal mengirimkan sinyal kepada sel lain meliputi kemampuan neuron untuk
mengubah sinyal dengan yang lain. Jaringan kerja terbentuk dengan kelompok saling terhubung dari
neuron mampu menjalankan berbagai fungsi, termasuk fitur deteksi, generasi pola, dan pengaturan
waktu.[42] Nyatanya, sulit untuk menentukan batas proses jenis informasi yang dapat dikerjakan oleh
jaringan saraf: Warren McCulloch dan Walter Pitts menunjukkan pada tahun 1943 bahwa bahkan
jaringan saraf tiruan dibentuk dari sebuah abstraksi matematika yang sangat disederhanakan mampu
melakukan perhitungan universal.[43] Dengan mempertimbangkan fakta bahwa neuron secara individual
mampu menggenerasikan pola aktivitas temporal kompleks secara bebas, rentang kemampuan sangat
mungkin ada bahkan untuk sekelompok kecil neuron di luar pengertian yang ada sekarang.[42]
Namun, penelitian elektrofisiologi yang dimulai pada awal abad 20 dan mencapai produktivitasnya pada
tahun 1940 menunjukkan bahwa sistem saraf mengandung berbagai mekanisme untuk menghasilkan
pola aktivitas secara intrinsik, tanpa memerlukan stimulus eksternal.[47] Neuron-neuron ditemukan
mampu memproduksi rangkaian potensial aksi reguler, atau rangkaian ledakan (sequences of bursts),
bahkan dalam isolasi penuh.[48] Ketika neuron aktif secara intrinsik terhubung dengan yang lain dalam
sirkuit kompleks, kemungkinan penghasilan pola temporer yang lebih rumit menjadi jauh lebih besar.[42]
Konsep modern memandang fungsi sistem saraf sebagian dalam kerangka rangkaian stimulus-respons,
dan sebagian dalam kerangka pola aktivitas yang dihasilkan secara intrinsik — kedua jenis aktivitas
berinteraksi dengan yang lain untuk menggenerasikan tingkah laku berulang-ulang.[49]
Dalam kenyataannya, skema ini berkaitan dengan berbagai komplikasi.[50] Walaupun untuk refleks yang
paling sederhana ada jalur saraf pendek dari neuron sensorik ke neuron motorik, ada juga neuron yang
dekat yang berpartisipasi dalam sirkuit dan memodulasi respons. Lebih lanjut lagi, ada proyeksi dari
otak ke sumsum tulang belakang yang mampu meningkatkan atau menghambat refleks.
Walaupun refleks paling sederhana mungkin dimediasi oleh sirkuit berada sepenuhnya di dalam
sumsum tulang belakang, respon lebih kompleks/rumit bergantung pada pemprosesan sinyal di dalam
otak.[51] Pertimbangkan, contohnya, apa yang terjadi ketika sebuah benda dalam daerah visual perifer
bergerak, dan seseorang melihat ke arahnya. Respons sensoris awal, dalam retina mata, dan respons
motorik akhir, dalam inti okulomotor dari batang otak, semuanya tidaklah berbeda dari semua di refleks
sederhana, tetapi dalam tahap antara benar-benar berbeda. Tidak hanya 1 atau 2 langkah rangkaian
pemrosesan, sinyal visual melewati mungkin selusinan tahap integrasi, melibatkan thalamus, cerebral
cortex, basal ganglia, superior colliculus, cerebellum, dan beberapa inti batang otak). Daerah-daerah ini
membentuk fungsi pemrosesan sinyal yang meliputi deteksi fitur, analisis persepsi, pemanggilan kembali
ingatan, pengambilan keputusan, dan perencanaan motorik.[52]
Deteksi fitur adalah kemampuan untuk mengekstraksi secara biologis informasi yang relevan dari
kombinasi sinyal sensoris.[53] Dalam sistem penglihatan, contohnya, reseptor sensoris dalam retina
mata hanya mampu untuk mendeteksi "titik cahaya" dalam dunia luar secara individual.[54] Neuron
penglihatan tingkat kedua menerima masukan dari kelompok-kelompok reseptor primer, neuron yang
lebih tinggi menerima masukan dari kelompok-kelompok neuron tingkat kedua, dan seterusnya,
membentuk tingkatan proses hierarkis. Pada setiap tahapan, infromasi penting diekstraksi dari sinyal
yang dikumpulkan dan informasi yang tidak penting dibuang. Di akhir proses, masukan sinyal mewakili
"titik cahaya" telah ditransformasikan menjadi perwakilan saraf dari objek dalam dunia sekitarnya dan
sifatnya. Pemrosesan sensoris paling canggih terjadi dalam otak, tetapi fitur ekstraksi kompleks juga
terjadi di sumsum tulang belakang dan organ sensoris periferal seperti retina.
Walaupun mekanisme respons-stimulus adalah yang paling mudah dimengerti, sistem saraf juga dapat
mengontrol tubuh dalam berbagai cara yang tidak memerlukan stimulus luar, melalui irama aktivitas
yang dihasilkan dari dalam. Karena berbagai kanal ion sensitif terhadap voltasi yang dapat melekat
dalam membran dalam sebuah neuron, berbagai jenis neuron mampu, bahkan dalam isolasi,
menggenerasikan sekuens irama potensial aksi, atau perubahan irama di antara ledakan tingkat tinggi
dan masa tenang. Ketika neuron secara irama intrinsik terkoneksi dengan yang lain oleh respons
sinaps-sinaps eksitatoris atau penghambatan, jaringan kerja yang dihasilkan mampu menghasilkan
tingkah laku dinamis yang beragam, termasuk dinamika penarikan (attractor), periodisitas, dan bahkan
chaos. Sebuah jaringan kerja neuron yang menggunakan struktur internalnya untuk menghasilkan