Sistem saraf

Diagram sistem saraf manusia

Sistem saraf adalah sistem organ pada binatang yang terdiri atas serabut saraf yang
tersusun atas sel-sel saraf yang saling terhubung dan esensial sebagai persepsi sensoris
indrawi, aktivitas motorik volunter dan involunter organ atau jaringan tubuh,
dan homeostasis berbagai proses fisiologis tubuh. Sistem saraf merupakan jaringan
paling berlibat-libat dan paling penting karena terdiri dari jutaan sel saraf (neuron)
yang saling terhubung dan vital sebagai perkembangan bahasa, kelicikan dan daya
upaya. Satuan kerja utama dalam sistem saraf adalah neuron yang dililit oleh sel-sel
glia.

Sistem saraf pada vertebrata secara umum dibagi menjadi dua, yaitu sistem saraf
pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST). SSP terdiri dari otak dan sumsum tulang balik.
SST utamanya terdiri dari saraf, yang merupakan serat panjang yang menghubungkan
SSP ke setiap anggota dari tubuh. SST meliputi saraf motorik, memediasi pergerakan
pergerakan volunter (disadari), sistem saraf otonom, meliputi sistem saraf simpatis dan
sistem saraf parasimpatis dan fungsi regulasi (pengaturan) involunter (tanpa disadari)
dan sistem saraf enterik (pencernaan), suatu anggota yang semi-bebas dari sistem saraf
yang fungsinya adalah sebagai mengontrol sistem pencernaan.

Pada tingkatan seluler, sistem saraf didefinisikan dengan keberadaan jenis sel khusus,
yang dinamakan neuron, yang juga dikenal sebagai sel saraf. Neuron benar bangun
khusus yang mengijinkan neuron sebagai mengirim sinyal secara cepat dan presisi ke
sel lain. Neuron mengirimkan sinyal dalam bangun-bangun gelombang elektrokimia
yang berlanjut sepanjang serabut tipis yang dinamakan akson, yang mana akan
menyebabkan bahan kimia yang dinamakan neurotransmitter dilepaskan di pertautan
yang dinamakan sinaps. Suatu sel yang menerima sinyal sinaptik dari suatu neuron
dapat tereksitasi, terhambat, atau termodulasi. Hubungan sela neuron membentuk
sirkuit neural yang mengenerasikan persepsi organisme dari lingkungan kehidupan
dan menentukan kelakuannya. Bersamaan dengan neuron, sistem saraf mengangung
sel khusus lain yang dinamakan sel glia (atau sederhananya glia), yang menyediakan
dukungan struktural dan metabolik.

Sistem saraf ditemukan pada kebanyakan binatang multiseluler, tapi bervariasi dalam
kompleksitas.  Binatang multiselular yang tak benar sistem saraf sama sekali
[1]

adalah porifera, placozoa dan mesozoa, yang benar rancangan tubuh sangat sederhana.
Sistem saraf ctenophora dan cnidaria (contohnya, anemon, hidra, koral dan ubur-ubur)
terdiri dari jaringan saraf difus. Seluruh jenis binatang lain, terkecuali beberapa jenis
cacing, benar sistem saraf yang meliputi otak, suatu central cord (atau 2 cords berlanjut
paralel), dan saraf yang beradiasi dari otak dan central cord. Ukuran dari sistem sarad
bervariasi dari beberapa ratus sel dalam cacing tersederhana, sampai pada tingkatan
100 triliun sel pada manusia.

Pada tingkatan paling sederhana, fungsi sistem saraf adalah sebagai mengirimkan
sinyal dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 anggota tubuh ke anggota tubuh lain. Sistem
saraf rawan terhadap malfungsi dalam berbagai aktivitas, sebagai hasil cacat genetik,
kerusakan fisik dampak trauma atau racun, infeksi, atau sederhananya penuaan.
Kekhususan penelitian medis di anggota neurologi mempelajari penyebab malfungsi
sistem saraf, dan mencari intervensi yang dapat mencegahnya atau memperbaikinya.
Dalam sistem saraf perifer/tepi (SST), masalah yang paling sering terjadi adalah
kegagalan konduksi saraf, yang mana dapat disebabkan oleh berbagai macam penyebab
termasuk neuropati diabetik dan kelainan demyelinasi seperti sklerosis
ganda dan sklerosis lateral amiotrofik.

Ilmu yang memfokuskan penelitian/studi tentang sistem saraf adalah neurosains.

Daftar pokok
 1 Bangun
 1.1 Sel
 1.1.1 Neuron
 1.1.2 Sel Glia

 1.2 Anatomi pada vertebrata

 2 Anatomi perbandingan dan evolusi
 2.1 Pendahulu saraf dalam porifera
 2.2 Radiata
 2.3 Bilateria
 2.4 Artropoda
 2.5 Neuron "Teridentifkasi"

 3 Fungsi
 3.1 Neuron dan sinaps
 3.2 Sistem dan sirkuit saraf
 3.2.1 Sirkuit refleks dan rangsang stimulus lainnya
 3.2.2 Penghasilan pola intrinsik
 4 Penghantaran rangsang
 5 Perkembangan
  6 Patologi
 7 Referensi
 8 Tautan luar
Bangun

Nama sistem saraf berasal dari "saraf", yang mana merupakan bundel silinder serat
yang keluar dari otak dan central cord, dan bercabang-cabang sebagai menginervasi
setiap anggota tubuh.  Saraf cukup agung sebagai diketahui oleh
[2]

orang Mesir, Yunani dan Romawi Lawas,  tapi bangun internalnya tidaklah dipahami

[3]

sampai dimungkinkannya pengujian lewat mikroskop.  Suatu pemeriksaan

[4]

mikroskopik menunjukkan bahwa saraf utamanya terdiri dari adalah akson dari
neuron, bersamaan dengan berbagai membran (selubung) yang membungkus saraf dan
memisahkan mereka menjadi fasikel. Neuron yang membangkitkan saraf tak berada
sepenuhnya di dalam saraf itu sendiri; badan sel mereka berada di dalam otak, central
cord, atau ganglia perifer (tepi). [2]

Seluruh binatang yang lebih tinggi tingkatannya daripada porifera benar sistem saraf.

Namun, bahkan porifera, binatang uniselular, dan non-hewan seperti jamur
lendir benar mekanisme pensinyalan sel ke sel yang merupakan pendahulu neuron.
[5]
 Dalam binatang simetris radial seperti ubur-ubur dan hidra, sistem saraf terdiri dari
jaringan difus sel terisolasi.  Dalam binatang bilateria, yang terdiri dari kebanyakan
[6]

mayoritas spesies yang telah tersedia, sistem saraf benar stuktur umum yang berasal
awal periode Kambrium, lebih dari 500 juta tahun yang lalu. [7]

Sel

Sistem saraf benar 2 kategori atau jenis sel: neuron dan sel glia.

Neuron

Sel saraf didefinisikan oleh keberadaan suatu jenis sel khusus— neuron (kadang-
kadang dinamakan "neurone" atau "sel saraf").  Neuron dapat dibedakan dari sel lain
[2]

dalam sebanyak aktivitas, tapi sifat yang paling mendasar adalah bahwa mereka dapat
berkomunikasi dengan sel lain melewati sinaps, yaitu pertautan membran-ke-
membran yang mengandung mesin molekular dan mengizinkan transmisi sinyal cepat,
berpegang pada kebenaran elektrik maupun kimiawi.  Setiap neuron terdiri dari satu
[2]

badan sel yang di dalamnya terdapat sitoplasma dan inti sel. Dari badan sel keluar dua
macam serabut saraf, yaitu dendrit dan akson. Dendrit berfungsi mengirimkan impuls
ke badan sel saraf, sedangkan akson berfungsi mengirimkan impuls dari badan sel ke
sel saraf yang lain atau ke jaringan lain. Akson biasanya sangat panjang. Sebaliknya,
dendrit pendek. Setiap neuron hanya benar satu akson dan minimal satu dendrit. Kedua
serabut saraf ini telah tersedia pokoknya plasma sel. Pada anggota luar akson terdapat
lapisan lemak dinamakan mielin yang dibuat oleh sel Schwann yang menempel pada
akson. Sel Schwann merupakan sel glia utama pada sistem saraf perifer yang berfungsi
membentuk selubung mielin. Fungsi mielin adalah melindungi akson dan memberi
nutrisi. Anggota dari akson yang tak terbungkus mielin dinamakan nodus Ranvier, yang
dapat mempercepat penghantaran impuls.

Bahkan dalam sistem saraf spesies tunggal seperti manusia, terdapat beratus-ratus jenis
neuron yang beda, dengan bangun-bangun, morfologi, dan fungsi yang beragam.
[8]
 Ragam tersebut meliputi neuron sensoris yang mentransmutasikan stimuli fisik seperti
cahaya dan suara menjadi sinyal saraf, dan neuron motorik yang mentransmutasikan
sinyal saraf menjadi aktivasi otot atau kelenjar; namun dalam kebanyakan spesies
kebanyakan neuron menerima seluruh masukan mereka dari neuron lain dan
mengirim keluaran mereka pada neuron lain. [2]

Sel Glia

Sel glia (berasal dari bahasa Yunani yang berfaedah "lem") adalah sel non-neuron yang
menyediakan dukungan dan nutrisi, mempertahankan homeostasis, membentuk mielin,
dan berpartisipasi dalam transmisi sinyal dalam sistem saraf.  Dalam otak manusia,
[9]

dianggarkan bahwa banyak total glia kasarnya hampir setara dengan banyak neuron,
walaupun perbandingannya bervariasi dalam kawasan otak yang beda.  Di sela fungsi
[10]

paling penting dari sel glia adalah sebagai mendukung neuron dan menahan mereka di
tempatnya; sebagai menyediakan nutrisi ke neuron; sebagai insulasi neuron secara
elektrik; sebagai menghancurkan patogen dan menghilangkan neuron mati; dan
sebagai menyediakan petunjuk yang didapat pengarahan akson dari neuron ke
sasarannya.  Suatu jenis sel glia penting (oligodendrosit dalam bangunan saraf pusat,
[9]

dan sel schwann dalam sistem saraf tepi) menggenerasikan lapisan suatu substansi
lemak yang dinamakan mielin yang membungkus akson dan menyediakan insulasi
elektrik yang mengijinkan mereka sebagai mentransmisikan potensial tindakan lebih
cepat dan lebih efisien.

Macam-macam neuroglia di selanya adalah astrosit, oligodendrosit,mikroglia, dan

makroglia .

Anatomi pada vertebrata

Diagram yang menunjukkan pembagian utama dari sistem saraf vertebrata.

Sistem saraf dari binatang vertebrata (termasuk manusia) dibagi menjadi sistem saraf
pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST). [11]
Sistem saraf pusat (SSP) adalah anggota paling agung, dan termasuk otak dan sumsum
tulang balik.  Kavitas tulang balik mengandung sumsum tulang balik, sementara
[11]

kepala mengandung otak. SSP tertutup dan diamankan oleh meninges, suatu sistem
membran 3 lapis, termasuk lapisan luar berkulit yang kuat, yang dinamakan dura
mater. Otak juga diamankan oleh tengkorak, dan sumsum tulang balik oleh vertebra
(tulang belakang).

Sistem saraf tepi (SST) adalah terminologi/istilah kolektif sebagai bangun sistem saraf
yang tak berada di dalam SSP.  Kebanyakan mayoritas bundel akson dinamakan saraf
[12]

yang dipertimbangkan masuk ke dalam SST, bahkan ketika badan sel dari neuron
berada di dalam otak atau spinal cord. SST dibagi menjadi anggota somatik dan viseral.
Anggota somatic terdiri dari saraf yang menginervasi kulit, sendi dan otot. Badan sel
neuron sensoris somatik berada di 'dorsal root ganglion sumsum tulang balik. Anggota
viseral, juga dikenal sebagai sistem saraf otonom, mengandung neuron yang
menginervasi organ dalam, pembuluh darah, dan kelenjar. Sistem saraf otonom sendiri
terdiri dari 2 anggota sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis. Beberapa
pengarang juga memasukkan neuron sensoris yang badan selnya telah tersedia di
perifer (untuk indra seperti pendengaran) sebagai bagan dari SST; namun yang lain
mengabaikannya. [13]
Potongan horisontal kepala perempuan dewasa yang menunjukkan kulit, tengkorak, dan otak dengan grey matter (coklat dalam gambar ini)
dan white matter yang berada di bawahnya.

Sistem saraf vertebrata juga dapat dibagi menjadi kawasan yang dinamakan grey
matter ("gray matter" dalam ejaan Amerika) dan white matter.  Grey matter (yang [14]

hanya berwarna abu-abu bila disimpan, dan berwarna merah muda (pink) atau coklat
muda dalam jaringan yang hidup) mengandung proporsi tinggi badan sel
neuron. White matter komposisi utamanya adalah akson bermielin, dan mengambil
warnanya dari mielin. White matter meliputi seluruh saraf dan kebanyakan dari
anggota dalam otak dan sumsum tulang balik. Grey matter ditemukan dalam kluster
neuron dalam otak dan sumsum tulang balik, dan dalam lapisan kortikal yang
menggarisi permukaan mereka. Telah tersedia perjanjian anatomis bahwa kluster
neuron dalam otak atau sumsum tulang balik dinamakan nukleus, sementara suatu
kluster neuron di perifer dinamakan ganglion.  Namun telah tersedia beberapa
[15]

perkecualian terhadap aturan ini, yang tercatat termasuk anggota dari otak depan yang
dinamakan basal ganglia. [16]

Anatomi perbandingan dan evolusi

Pendahulu saraf dalam porifera

Porifera tak benar sel yang bertalian dengan satu sama lain dengan pertautan sinaptik,
yaitu, tak telah tersedia neuron, dan oleh karena itu tak telah tersedia sistem saraf.
Namun, mereka benar homolog dari banyak gen yang memainkan peran penting dalam
fungsi sinaptik. Penelitian terbaru telah menunjukkan bahwa sel porifera
mengekspresikan sekelompok protein yang berkumpul menjadi kelompok bersama
membentuk bangun yang mirip dengan suatu densitas postsinaptik (bagian sinaps yang
menerima sinyal).  Namun, fungsi bangun ini ketika ini sedang belum jelas. Walaupun
[5]

sel porifera tak menunjukkan transmisi sinaptik, mereka berkomunikasi dengan satu
sama lain melewati gelombang kalsium dan impuls lain, yang memediasi beberapa
tindakan sederhana seperti kontraksi seluruh tubuh. [17]

Radiata
Ubur-ubur, jelly sisir, dan binatang lain yang bertalian benar jaringan saraf difus
daripada suatu sistem saraf pusat. Dalam kebanyakan ubur-ubur, jaringan saraf
tersebar kurang lebih merata di seluruh tubuh; dalam jelly sisir jaringan saraf
terkonsentrasi tidak jauh dengan mulut. Jaringan saraf terdiri dari neuron sensoris,
yang mengambil sinyal kimia, taktil, dan visual; neuron motorik, yang dapat
mengaktivasi kontraksi dinding tubuh; dan neuron intermediat, yang mendeteksi pola
aktivitas dalam neuron sensoris, dan dalam respons, mengirim sinyal ke himpunan
neuron motorik. Dalam beberapa kasus, himpunan neuron sedang berkumpul menjadi
kelompok menjadi ganglia yg beda. [6]

Perkembangan sistem saraf dalam radiata relatif tak terstruktur. Tak seperti bilateria,
radiata hanya benar 2 lapisan sel primordial, endoderm dan ektoderm. Neuron
digenerasikan dari suatu sel khusus dari sel pendahulu ektodermal, yang juga bertindak
sebagai pendahulu sebagai setiap jenis sel ektodermal lain. [18]

Bilateria

Kebanyakan binatang yang telah tersedia adalah bilateria, yang gunanya binatang

dengan sisi kiri dan kanan yang kurang lebih simetris. Seluruh bilateria dianggarkan
diturunkan dari nenek moyang bersama seperti cacing yang muncul pada
periode Kambrium, 550–600 juta tahun yang lalu.  Bangun-bangun tubuh bilateria
[7]

dasar adalah suatu tuba dengan kavitas usus yang berlanjut dari mulut ke anus, dan
suatu nerve cord dengan perbesaran (sebuah "ganglion") sebagai setiap segmen tubuh,
dengan kekhususan suatu ganglion agung di depan, yang dinamakan "otak".
 Kawasan permukaan tubuh manusia yang diinervasi oleh setiap saraf tulang balik.

Bahkan mamalia, termasuk manusia, menunjukkan rencana tubuh bilateria

tersegmentasi pada tingkatan sistem saraf. Sumsum tulang balik mengandung
serangkaian segmental ganglia, yang masing masing membangkitkan saraf motorik dan
sensorik yang menginervasi anggota permukaan tubuh dan otot-otot yang
membawahinya. Pada anggota tubuh, atur letak pola inervasi kompleks, tapi pada
anggota ini muncul serangkaian pita sempit. Tiga segmen teratas dimiliki oleh otak,
membangkitkan otak depan, otak tengah, dan otak balik. [19]

Bilateria dapat terbagi, berlandaskan peristiwa yang dapat terjadi sangat awal dalam
perkembangan embrionik, menjadi 2 himpunan (superfila) yang
dinamakan protostomia dan deuterostomia.  Deuterostomia meliputi vertebrata
[20]

sebagaimana echinodermata, hemichordata, dan xenoturbella.  Protostomia, himpunan [21]

yang lebih beragam, meliputi artropoda, moluska, dan berbagai jenis cacing. Telah

tersedia perbedaan mendasar di sela 2 himpunan dalam penempatan sistem saraf di
dalam tubuh: protostomia benar suatu nerve cord pada anggota sisi ventral (biasanya di
bawah), sementara dalam deuterostomia nerve cord biasanya telah tersedia di sisi
dorsal (biasanya atas). Nyatanya, berbagai bidang tubuh terbalik pada kedua himpunan,
termasuk pola ekspresi beberapa gen menunjukkan gradien dorsal-ke-ventral.
Kebanyakan anatomis sekarang mempertimbangkan badan protostomes dan
deuterostomes "terbalik" satu sama lain, suatu hipotesis yang pertama kali diajukan oleh
Geoffroy Saint-Hilaire sebagai serangga dalam perbandingan dengan vertebrata. Jadi
serangga, misalnya, benar nerve cord yang berlanjut sepanjang garis tengah ventral
tubuh, sementara seluruh vertebrata benar sumsum tulang balik yang berlanjut
sepanjang garis tengah dorsal. [22]

Artropoda

Anatomi internal seekor laba-laba, menunjukkan sistem saraf dalam warna biru .

Artropoda, seperti serangga dan krustasea, benar suatu sistem saraf terbuat dari
serangkaian ganglia, terhubung oleh ventral nerve cord yang terdiri dari 2 koneksi
paralel di sepanjang perut...   Secara umum, setiap segmen tubuh benar 1 ganglion
[23]

pada setiap sisi, walaupun beberapa ganglia berfungsi membentuk otak dan ganglia
agung lain. Segmen kepala mengandung otak, juga dikenal sebagai supraesophageal
ganglion. Dalam sistem saraf serangga, otak secara anatomis dibagi menjadi
protocerebrum, deutocerebrum, dan tritocerebrum. Langsung di balik otak
adalah subesophageal ganglion, yang terbuat dari 3 pasangan ganglia yang berfusi. Ini
mengontrol anggota mulut, kelenjar ludah dan otot tertentu. Banyak artropoda benar
organ sensoris yang mengembang berpegang pada kebenaran, termasuk mata sebagai
penglihatan dan antena sebagai penciuman bau dan feromon. Informasi sensoris dari
organ-organ ini diproses oleh otak.

Dalam serangga, banyak neuron benar badan sel yang bertempat di ujung otak dan
secara elektris pasif — badan sel bertugas hanya sebagai menyediakan dukungan
metabolik dan tak berpartisipasi dalam pensinyalan. Suatu serat protoplasmik dari
badan sel dan bercabang, dengan beberapa anggota mentransmisikan sinyal dan
anggota lain menerima sinyal. Oleh karena itu, kebanyakan anggota dari otak serangga
benar sel pasif badan sel yang diatur sepanjang periferal, sementara pemrosesan sinyal
neural berlanjut dalam suatu serat protoplasmik dinamakan neuropil, di anggota
dalam. [24]

Neuron "Teridentifkasi"

Suatu neuron dinamakan teridentifikasi bila beliau benar sifat yang membedakannya
dari setiap neuron lain dalam binatang yang sama—sifat seperti lokasi,
neurotransmitter, pola ekspresi gen, dan keterhubungan — dan bila setiap individu
organisme yang berasal dari spesies yang sama benar satu-satunya neuron dengan set
sifat yang sama.  Dalam sistem saraf vertebrata sangat sedikit neuron yang
[25]

"teridentifikasi" dalam pengertian ini — dalam manusia, tak telah tersedia — tapi dalam
sistem saraf yang lebih sederhana, beberapa atau seluruh neuron mungkin jadi akhir-
akhirnya unik. Dalam cacing bulat C. elegans yang sistem sarafnya paling banyak
digambarkan, setiap neuron dalam tubuh secara unik teridentifikasi, dengan lokasi
yang sama dan koneksi yang sama dalam setiap individu cacing. Satu dampak yang
tercatat dari fakta ini adalah bahwa bangun-bangun sistem saraf C. elegans secara utuh
dispesifikkan oleh genom, dengan tak hal telah tersedia plasisitas yang tergantung pada
pengalaman. [26]

Otak dari kebanyakan moluska dan serangga juga mengandung sebanyak neuron
teridentifikasi substansial.  Dalam vertebrata, neuron teridentifikasi yang paling
[25]

dikenal adalah sel Mauthner ikan.  Setiap ikan benar 2 sel Mauthner, yang terletak di
[27]

anggota bawah dari batang otak, 1 di sisi kiri dan 1 di sisi kanan. Setiap sel Mauthner
benar akson yang menyebrang, menginervasi neuron pada tingkatan otak yang sama
dan yang belakang sekali berlanjut turun sepanjang sumsum tulang balik, membentuk
berbagai koneksi di sepanjang jalurnya. Sinaps digenerasikan oleh suatu sel Mauthner
yang sangat kuat sampai suatu potensi tindakan tunggal dapat membangkitkan respons
kelakuan mayor: dalam waktu millidetik ikan mengkurvakan tubuhnya menjadi
bangun-bangun C, yang belakang sekali meluruskan diri, oleh karena itu meluncur
secara cepat ke depan. Secara fungsional ini adalah respons melarikan diri cepat, dipicu
paling mudah oleh suatu gelombang suara kuat atau gelombang tekanan yang
menekan organ garis lateral (sisi) ikan. Sel Mauthner bukanlah satu-satunya sel neuron
teridentifikasi pada ikan,— sedang telah tersedia lebih dari 20 jenis, termasuk
pasangan "analog sel Mauthner " dalam setiap inti tulang balik segmental. Walaupun
suatu sel Mauthner bisa membangkitkan respons melarikan diri secara individual,
dalam konteks kelakuan biasa dari jenis sel lain biasanya berkontribusi dalam
membentuk amplitudo dan arah respons.

Sel Mauthner telah digambarkan sebagai neuron perintah. Suatu neuron pemberi
perintah adalah tipe khusus dari neuron teridentifikasi, didefinisikan sebagai suatu
neuron yang bisa mengendalikan suatu kelakuan spesifik secara individual.  Neuron
[28]

seperti ini kelihatannya paling umum dalam sistem melarikan diri dari berbagai spesies
— akson raksasa cumi-cumi dan sinaps raksasa cumi-cumi, yang dipakai sebagai
percobaan dalam neurofisiologi karena ukurannya yang sangat agung, berpartisipasi
dalam sirkuit pelarian diri yang cepat. Namun, pemikiran suatu neuron pemberi
perintah sedang kontroversial karena penelitian-penelitian telah menunjukkan bahwa
beberapa neuron yang awal mulanya tampak cocok dengan deskripsi tersebut ternyata
hanya bisa menimbulkan respons dalam kondisi yang terbatas. [29]

Fungsi

Pada tingkatan paling dasar, fungsi sistem saraf adalah sebagai mengirimkan sinyal
dari 1 sel ke sel lain, atau dari 1 anggota tubuh ke anggota tubuh lain. Telah tersedia
berbagai aktivitas suatu sel dapat mengirimkan sinyal ke sel lain. Satu aktivitas adalah
dengan melepaskan bahan kimia yang dinamakan hormon ke dalam sirkulasi internal,
sehingga mereka dapat berdifusi tempat-tempat yang jauh. Berkebalikan dnegan
modus pensinyalan "pemancaran", sistem saraf menyediakan sinyal dari tempat ke
tempat—neuron memproyeksikan akson-akson mereka ke kawasan sasaran spesifik
dan membentuk koneksi sinaptik dengan sel sasaran spesifik.  Oleh karena itu,
[30]

pensinyalan neural benar spesifitas yang jauh lebih tinggi tingkatannya daripada
pensinyalan hormonal. Hal tersebut juga lebih cepat: sinyal saraf tercepat berlanjut
pada kecepatan yang melebihi 100 meter per detik.

Pada tingkatan lebih terintegrasi, fungsi primer sistem saraf adalah sebagai mengontrol
tubuh.  Hal ini dilakukan dengan aktivitas mengambil informasi dari sekeliling yang
[2]
terkait dengan menggunakan reseptor sensoris, mengirimkan sinyal yang mengodekan
informasi ini ke dalam sistem saraf pusat, memproses informasi sebagai menentukan
sebuath respons yang akurat, dan mengirim sinyal keluaran ke otot atau kelenjar
sebagai mengaktivasi respons. Evolusi suatu sistem saraf kompleks telah
memungkinkan berbagai spesies binatang sebagai benar kemampuan persepsi yang
lebih maju seperti pandangan, interaksi sosial yang kompleks, koordinasi sistem organ
yang cepat, dan pemrosesan sinyal yang berkesinambungan secara terintegrasi. Pada
manusia, kecanggihan sistem saraf membuatnya mungkin sebagai benar bahasa,
pemikiran representasi tidak terwujud, transmisi budaya, dan banyak fitur sosial yang
tak mungkin telah tersedia tanpa otak manusia.

Neuron dan sinaps

Elemen utama dalam transmisi sinaptik. Suatu gelombang elektrokimia yang dinamakan potensial tindakan berlanjut di sepanjang akson dari
suatu neuron. Ketika gelombang sampai suatu sinaps, beliau akan memicu pelepasan sebanyak kecil molekul neurotransmitter, yang berikatan
dengan molekul reseptor kimia yang terletak di membran sel sasaran.

Kebanyakan neuron mengirimkan sinyal melewati akson, walaupun beberapa jenis bisa

melaksanakan komunikasi dendrit ke dendrit. (faktanya, jenis-jenis neuron dinamakan
sel amakrin tak benar akson, dan berkomunikasi hanya melewati dendrit mereka.)
Sinyal neural berpropagasi sepanjang suatu akson dalam bangun-bangun gelombang
elektrokimia yang dinamakan potensial tindakan, yang menghasilkan sinyal sel ke sel di
tempat terminal akson membentuk kontak sinaptik dengan sel lain. [31]
Sinaps dapat berupa elektrik atau kimia. Sinaps elektrik membuat hubungan elektrik
langsung di sela neuron-neuron,  tapi sinaps kimia lebih umum, dan lebih beragam
[32]

dalam fungsi.  Di suatu sinaps kimia, sel mengirimkan sinyal yang dinamakan
[33]

presinaptik, dan sel yang menerima sinyal dinamakan postsinaptik. Berpegang pada
kebenaran presinaptik dan postsinaptik penuh dengan mesin molekular yang
membawa proses sinyal. Kawasan presinaptik mengandung sebanyak agung vessel
bulat yang sangat kecil yang dinamakan vesikel sinaptik, dipenuhi oleh bahan-bahan
kimia neurotransmitter.  Ketika terminal presinaptik terstimulasi secara elektrik, suatu
[31]

bangunan molekul yang melekat pada membran teraktivasi, dan menyebabkan pokok
dari vesikel dilepaskan ke dalam celah sempit di sela membran presinaptik dan
postsinaptik, yang dinamakan celah sinaptik ( synaptic cleft). Neurotransmitter yang
belakang sekali berikatan dengan reseptor yang melekat pada membran postsinaptik,
menyebabkan neurotransmiter masuk ke dalam status teraktivasi.  Tergantung pada
[33]

tipe reseptor, efek yang dihasilkan pada sel postsinaptik mungkin eksitasi,
penghambatan, atau modulasi dalam berbagai aktivitas yang lebih berlibat-libat.
Contohnya, pelepasan neurotransmitter asetilkolin pada kontak sinaptik di sela neuron
motorik dan suatu sel otot menginduksi kontraksi cepat dari sel otot.  Seluruh proses
[34]

transmisi sinaptik memerlukan hanya suatu fraksi dari suatu milidetik, walaupun efek
pada sel postsinaptik mungkin berlanjut lebih lama (bahkan tak terbatas, dalam kasus
ketika sinyal sipatik mengarah pada informasi suatu jejak ingatan). [8]

Secara harfiah telah tersedia beratus-ratus jenis sinaps. Faktanya, telah tersedia lebih
dari seratus neurotransmitter yang dikenal, dan banyak di sela mereka benar jenis
reseptor ganda.  Banyak sinaps menggunakan lebih dari 1 neurotransmitter—sebuah
[35]

pengaturan umum sebagai suatu sinaps adalah menggunakan suatu molekul

neurotransmiter kecil yang melakukan pekerjaan cepat seperti glutamat atau GABA,
sejalan dengan 1 atau lebih neurotransmiter peptida yang memainkan peran
modulatoris yang lebih lambat. Mahir saraf molekular biasanya membagi reseptor
menjadi 2 himpunan besar: kanal ion berpagar kimia (chemically gated ion channels)
dan sistem pengantar pesan kedua (second messenger system). Ketika suatu kanal ion
berpagar kimia teraktivasi, kanal tersebut akan membentuk suatu tempat sebagai dapat
dilintasi yang mengizinkan jenis ion tertentu yang spesifik sebagai mengalir melewati
membran. Tergantung jenis ion, efek pada sel sasaran mungkin eksitasi atau
penghambatan. Ketika suatu sistem pengantar pesan kedua teraktivasi, sistem ini akan
memulai kaskade interaksi molekular di dalam sel sasaran, yang pada akhir-akhirnya
akan menghasilkan berbagai macam efek rumit/kompleks, seperti peningkatan atau
penurunan sensitivitas sel terhadap stimuli, atau bahkan mengubah transkripsi gen.

Menurut hukum yang dinamakan prinsip Dale, yang hanya benar beberapa
pengecualian, suatu neuron melepaskan neurotransmiter yang sama pada seluruh
sinapsnya.  Walaupun demikian, bukan berfaedah bahwa suatu neuron mengeluarkan
[36]

efek yang sama pada seluruh sasarannya, karena efek suatu sinaps tergantung tak
hanya pada neurotransmitter, tapi pada reseptor yang diaktivasinya.  Karena sasaran
[33]

yang beda dapat (dan umumnya memang) menggunakan berbagai jenis reseptor, hal
ini memungkinkan neuron sebagai benar efek eksitatori pada 1 set sel sasaran, efek
penghambatan pada yang lain, dan efek modulasi rumit/kompleks pada yang lain.
Walaupun demikian, 2 neurotransmitter yang paling sering dipakai, glutamat dan
GABA, masing-masing benar efek konsisten. Glutamat benar beberapa jenis reseptor
yang umum telah tersedia, tapi seluruhnya adalah eksitatori atau modulatori. Dengan
aktivitas yang sama, GABA benar jenis reseptor yang umum telah tersedia, tapi
seluruhnya adalah penghambatan.  Karena konsistensi ini, sel glutamanergik kerapkali
[37]

dinamakan sebagai "neuron eksitatori", dan sel GABAergik sebagai "neuron

penghambat". Ini adalah kelainan terminologi — reseptornyalah yang merupakan
eksitatori dan penghambat, bukan neuronnya — tapi hal ini umum terlihat bahkan
dalam publikasi ilmiah.

Satu subset sinaps yang paling penting bisa membentuk jejak daya upaya dengan
aktivitas perubahan dalam kekuatan sinaptik tergantung aktivitas yang bertahan lama.
 Daya upaya neural yang paling dikenal adalah suatu proses yang dinamakan
[38]

potensiasi jangka panjang (long-term potentiation, disingkat LTP), yang beroperasi

pada sinaps yang menggunakan neurotransmitter glutamat yang melakukan pekerjaan
pada suatu jenis reseptor khusus yang dikenal sebagai reseptor NMDA.  Reseptor
[39]

NMDA benar sifat "assosiasi" : bila 2 sel terlibat dalam sinaps yang terkavitasi keduanya
pada kurang lebih waktu yang sama, suatu kanal terbuka sehingga mengizinkan
kalsium sebagai mengalir menuju sel sasaran.  Pemasukan kalsium memicu suatu
[40]
kaskade pengantar pesan kedua yang pada akhir-akhirnya mengarah pada
peningkatan sebanyak reseptor glutamat dalam sel sasaran, sehingga meningkatkan
kekuatan efektif sinaps. Perubahan kekuatan ini dapat berlanjut beberapa hari pertama
atau lebih panjang. Semenjak penemuan LTP pada tahun 1973, banyak jenis jejak daya
upaya sinaptik ditemukan, termasuk peningkatan atau penurunan dalam kekuatan
sinaptik yang diinduksi oleh berbagai kondisi, dan berlanjut dalam berbagai periode
yang beragam.  Pembelajaran pahala (reward learning), misalnya, bergantung pada
[39]

bangun-bangun variasi dari LTP yang dikondisikan pada suatu ekstra masukan yang
berasal dari jalur pensinyalan pahala ( reward-signalling pathway) menggunakan
dopamin sebagai neurotransmitter.  Seluruh bangun-bangun modifikasi sinaptik ini,
[41]

secara kolektif, menimbulkan neuroplastisitas, yaitu kemampuan suatu sistem saraf

sebagai beradaptasi pada variasi dalam sekeliling yang terkait.

Sistem dan sirkuit saraf

Fungsi dasar neuronal mengirimkan sinyal kepada sel lain meliputi kemampuan
neuron sebagai mengubah sinyal dengan yang lain. Jaringan kerja terbentuk dengan
himpunan saling terhubung dari neuron bisa menjalankan berbagai fungsi, termasuk
fitur deteksi, generasi pola, dan pengaturan waktu.  Nyatanya, sulit sebagai
[42]

menentukan batas proses jenis informasi yang dapat dikerjakan oleh jaringan saraf:
Warren McCulloch dan Walter Pitts menunjukkan pada tahun 1943 bahwa
bahkan jaringan saraf tiruan dibuat dari suatu abstraksi matematika yang sangat
disederhanakan bisa melaksanakan anggaran universal.  Dengan mempertimbangkan
[43]

fakta bahwa neuron secara individual bisa menggenerasikan pola aktivitas temporal
kompleks secara tidak terikat, rentang kemampuan sangat mungkin telah tersedia
bahkan sebagai sekelompok kecil neuron di luar pengertian yang telah tersedia
sekarang. [42]
 Penggambaran jalur rasa sakit, dari Treatise of Man karya René Descartes.

Dalam sejarah, selama bertahun-tahun pandangan utama dalam fungsi sistem saraf
adalah penghubung stimulus-respons.  Dalam pemikiran ini, proses saraf dimulai
[44]

dengan stimuli yang mengaktifkan neuron sensoris, menghasilkan sinyal yang

berpropagasi melewati serangkaian hubungan dalam sumsum tulang balik dan otak,
mengaktifkan neuron motorik dan maka menghasilkan respons seperti kontraksi
otot. Descartes percaya bahwa seluruh kelakuan binatang, dan kebanyakan kelakuan
manusia, dapat diterangkan dalam kerangka sirkuit stimulus-respons, walaupun beliau
juga percaya bahwa fungsi kognitif yang lebih tinggi seperti bahasa tak bisa
diterangkan secara mekanis.  Charles Sherrington, dalam bukunya pada tahun 1906
[45]

yang berjudul The Integrative Action of the Nervous System ,  mengembangkan [44]

pemikiran mekanisme stimulus-respons dengan aktivitas yang lebih detail,

dan Behaviorisme, mazhab yang mendominasi psikologi sepanjang menengah seratus
tahun ke-20, mencoba sebagai menjelaskan setiap bidang kelakuan manusia dalam
rangka stimulus-respons. [46]

Namun, penelitian elektrofisiologi yang dimulai pada awal seratus tahun 20 dan

sampai produktivitasnya pada tahun 1940 menunjukkan bahwa sistem saraf
mengandung berbagai mekanisme sebagai menghasilkan pola aktivitas secara intrinsik,
tanpa memerlukan stimulus eksternal.  Neuron-neuron ditemukan bisa menghasilkan
[47]
rangkaian potensial tindakan reguler, atau rangkaian ledakan ( sequences of bursts),
bahkan dalam isolasi penuh.  Ketika neuron giat secara intrinsik terhubung dengan
[48]

yang lain dalam sirkuit kompleks, probabilitas penghasilan pola temporer yang lebih
berlibat-libat menjadi jauh lebih agung.  Pemikiran modern memandang fungsi sistem
[42]

saraf beberapa dalam kerangka rangkaian stimulus-respons, dan beberapa dalam

kerangka pola aktivitas yang dihasilkan secara intrinsik — kedua jenis aktivitas
berinteraksi dengan yang lain sebagai menggenerasikan kelakuan bersambung. [49]

Sirkuit refleks dan rangsang stimulus lainnya

Skema fungsi saraf dasar yang disederhanakan: sinyal diambil oleh reseptor sensoris dan dikirim ke sumsum tulang balik dan otak, tempat
terjadinya pemrosesan yang menghasilkan sinyal dikirim kembali ke sumsum tulang balik dan yang belakang sekali ke neuron motorik.

Jenis sirkuit saraf yang paling sederhana adalah lengkung refleks ( reflex arc), yang
dimulai dari masukan sensoris dan akhir-akhirnya dengan keluaran motorik, melewati
serangkaian neuron di tengahnya.  Contohnya, pertimbangkan "refleks penarikan"
[50]

yang menyebabkan tangan tertarik ke balik sesudah menyentuh kompor panas. Sirkuit
dimulai dengan reseptor sensoris di kulit yang teraktivasi oleh kadar panas yang
membahayakan: suatu jenis bangun molekuler khusus melekat pada membran
menyebabkan panas sebagai mengubah ajang listrik di sepanjang membran. Bila
perubahan dalam potensial ekletrik cukup agung, beliau akan membangkitkan
potensial tindakan, yang ditransmisikan sepanjang akson sel reseptor, menuju sumsum
tulang balik. Di sana akson akan membuat kontak sinaptik eksitatori dengan sel lain,
beberapa dari selanya memproyeksikan (mengirim keluaran aksonal) ke regio yang
sama dari sumsum tulang balik, dan yang lain memproyeksikan ke dalam otak. Satu
sasaran adalah serangkaian interneuron tulang balik yang memproyeksikan ke neuron
motorik sebagai mengontrol otot lengan. Interneuron mengeksitasi neuron motorik, dan
bila eksitasi cukup kuat, beberapa dari neuron motorik menghasilkan potensial
tindakan, yang berlanjut sepanjang akson ke titik di mana mereka membuat kontak
sinaptik eksitatori dengan sel otot. Sinyal eksitatori memicu kontraksi sel otot, yang
menyebabkan sudut sendi dalam lengan berubah, menarik lengan menjauh.

Dalam kenyataannya, skema ini berkaitan dengan berbagai komplikasi.  Walaupun

[50]

sebagai refleks yang paling sederhana telah tersedia jalur saraf pendek dari neuron
sensoris ke neuron motorik, telah tersedia juga neuron yang tidak jauh yang
berpartisipasi dalam sirkuit dan memodulasi respons. Lebih lanjut lagi, telah tersedia
proyeksi dari otak ke sumsum tulang balik yang bisa meningkatkan atau menghambat
refleks.

Walaupun refleks paling sederhana mungkin dimediasi oleh sirkuit berada sepenuhnya
di dalam sumsum tulang balik, respon lebih kompleks/rumit bergantung pada
pemprosesan sinyal di dalam otak.  Pertimbangkan, misalnya, apa yang terjadi ketika
[51]

suatu benda dalam kawasan visual perifer melakukan usaha, dan seseorang melihat ke
arahnya. Respons sensoris awal, dalam retina mata, dan respons motorik belakang,
dalam inti okulomotor dari batang otak, seluruhnya tidaklah beda dari seluruh di
refleks sederhana, tapi dalam tahap sela benar-benar beda. Tak hanya 1 atau 2 langkah
rangkaian pemrosesan, sinyal visual melewati mungkin selusinan tahap integrasi,
melibatkan thalamus, cerebral cortex, basal ganglia, superior colliculus, cerebellum,
dan beberapa inti batang otak). Daerah-daerah ini membentuk fungsi pemrosesan
sinyal yang meliputi deteksi fitur, analisis persepsi, pemanggilan kembali daya upaya,
pengambilan keputusan, dan perencanaan motorik. [52]
Deteksi fitur adalah kemampuan sebagai mengekstraksi secara biologis informasi yang
relevan dari kombinasi sinyal sensoris.  Dalam sistem penglihatan, misalnya, reseptor
[53]

sensoris dalam retina mata hanya bisa sebagai mendeteksi "titik cahaya" dalam
lingkungan kehidupan luar secara individual.  Neuron penglihatan tingkat kedua
[54]

menerima masukan dari kelompok-kelompok reseptor primer, neuron yang lebih

tinggi menerima masukan dari kelompok-kelompok neuron tingkat kedua, dst-nya,
membentuk tingkatan proses hierarkis. Pada setiap tahapan, infromasi penting
diekstraksi dari sinyal yang dikumpulkan dan informasi yang tak penting dibuang. Di
belakang proses, masukan sinyal mewakili "titik cahaya" telah ditransformasikan
menjadi kaki tangan saraf dari obyek dalam lingkungan kehidupan sekitarnya dan
sifatnya. Pemrosesan sensoris paling canggih terjadi dalam otak, tapi fitur ekstraksi
kompleks juga terjadi di sumsum tulang balik dan organ sensoris periferal seperti
retina.

Penghasilan pola intrinsik

Walaupun mekanisme respons-stimulus adalah yang paling mudah dipahami, sistem

saraf juga dapat mengontrol tubuh dalam berbagai aktivitas yang tak memerlukan
stimulus luar, melewati irama aktivitas yang dihasilkan dari dalam. Karena berbagai
kanal ion sensitif terhadap voltasi yang dapat melekat dalam membran dalam suatu
neuron, berbagai jenis neuron bisa, bahkan dalam isolasi, menggenerasikan sekuens
irama potensial tindakan, atau perubahan irama di sela ledakan tingkat tinggi dan masa
tenang. Ketika neuron secara irama intrinsik terkoneksi dengan yang lain oleh respons
sinaps-sinaps eksitatoris atau penghambatan, jaringan kerja yang dihasilkan bisa
menghasilkan kelakuan dinamis yang beragam, termasuk dinamika penarikan
(attractor), periodisitas, dan bahkan chaos. Suatu jaringan kerja neuron yang
menggunakan bangun internalnya sebagai menghasilkan keluaran terstruktur secara
temporer, tanpa memerlukan stimulus terstruktur yang berkorespondensi secara
temporer dinamakan sebagai generator pola pusat.

Penggenerasian pola internal beroperasi dalam rentang yang lapang berlandaskan

skala waktu, dari millidetik sampai jam atau lebih lama lagi. Satu dari jenis penting
pola temporal adalah irama sirkadian — yaitu, irama dengan suatu periode aturan 24
jam. Seluruh binatang yang telah diteliti menunjukkan fluktuasi sirkadian dalam
aktivitas neural, yang mengontrol perubahan sirkadian dalam kelakuan seperti siklus
tidur-bangun. Penelitian dari tahun 1990an telah menunjukkan bahwa irama
sirkadian digenerasikan oleh suatu "jam genetik" yang terdiri dari sekelompok gen
khusus yang kadar ekspresinya meningkat dan menurun sepanjang hari. Binatang yang
beragam seperti serangga dan vertebrata benar sistem jam genetik yang sama. Jam
sirkadian dipengaruhi oleh cahaya tapi terus berlanjut melakukan pekerjaan bahkan
ketika kadar cahaya dipertahankan konstan dan tak telah tersedia petunjuk yang
didapat waktu hari eksternal lain tersedia. Gen jam ini diekspresikan dalam berbagai
anggota sistem saraf sebagaimana banyak organ periferal, tapi dalam mamalia seluruh
"jam jaringan" ini dipertahankan dalam sinkronisasi oleh sinyal yang keluar dari suatu
penjaga waktu utama dalam anggota kecil dalam otak yang dinamakan inti
suprakiasmatik.

Penghantaran rangsang

Seluruh sel dalam tubuh manusia benar muatan listrik yang terpolarisasi, dengan kata

lain terjadi perbedaan potensial sela anggota luar dan dalam dari suatu membran sel,
tak terkecuali sel saraf (neuron). Perbedaan potensial sela anggota luar dan dalam
membran ini dinamakan potensial membran. Informasi yang diterima oleh Indra akan
diteruskan oleh saraf dalam bangun-bangun impuls. Impuls tersebut berupa tegangan
listrik. Impuls akan menempuh jalur sepanjang akson suatu neuron sebelum
dihantarkan ke neuron lain melewati sinapsis dan akan seperti itu terus sampai
sampai otak, dimana impuls itu akan diproses. Yang belakang sekali otak mengirimkan
impuls menuju organ atau indra yang dituju sebagai menghasilkan efek yang dimohon
melewati mekanisme pengiriman impuls yang sama.

Membran binatang benar potensial istirahat sekitar -50 mV s/d -90 mV, potensial
istirahat adalah potensial yang dipertahankan oleh membran selama tak telah tersedia
rangsangan pada sel.

Datangnya stimulus akan menyebabkan terjadinya depolarisasi dan hiperpolarisasi

pada membran sel, hal tersebut menyebabkan terjadinya potensial kerja. Potensial kerja
adalah perubahan tiba-tiba pada potensial membran karena datangnya rangsang. Pada
ketika potensial kerja terjadi, potensial membran merasakan depolarisasi dari potensial
istirahatnya (-70 mV) berubah menjadi +40 mV. Akson vertebrata umumnya
benar selubung mielin. Selubung mielin terdiri dari 80% lipid dan 20% protein,
menjadikannya bersifat dielektrik atau penghambat arus listrik dan hal ini
menyebabkan potensial kerja tak dapat terbentuk pada selubung mielin; tapi anggota
dari akson bernama nodus Ranvier tak diselubungi oleh mielin.

Penghantaran rangsang pada akson bermielin dilakukan dengan mekanisme hantaran

saltatori, yaitu potensial kerja dihantarkan dengan "melompat" dari satu nodus ke nodus
lainnya sampai sampai sinapsis.

Pada ujung neuron terdapat titik pertemuan antar neuron bernama sinapsis, neuron
yang mengirimkan rangsang dinamakan neuron pra-sinapsis dan yang akan menerima
rangsang dinamakan neuron pasca-sinapsis. Ujung akson setiap neuron membentuk
tonjolan yang didalamnya terdapat mitokondria sebagai menyediakan ATP sebagai
proses penghantaran rangsang dan vesikula sinapsis yang telah tersedia pokoknya
neurotransmitter umumnya berupa asetilkolin (ACh), adrenalin dan noradrenalin.

Ketika rangsang tiba di sinapsis, ujung akson dari neuron pra-sinapsis akan membuat
vesikula sinapsis mendekat dan melebur ke membrannya. Neurotransmitter yang
belakang sekali dilepaskan melewati proses eksositosis. Pada ujung akson neuron
pasca-sinapsis, protein reseptor mengikat molekul neurotransmitter dan merespon
dengan membuka arus ion pada membran akson yang yang belakang sekali mengubah
potensial membran (depolarisasi atau hiperpolarisasi) dan menimbulkan potensial kerja
pada neuron pasca-sinapsis.

Ketika impuls dari neuron pra-sinaps selesai neurotransmitter yang telah telah tersedia
akan didegradasi. Molekul terdegradasi tersebut yang belakang sekali masuk kembali
ke ujung akson neuron pra-sinapsis melewati proses endositosis.

Perkembangan
Dalam vertebrata, hal penting dalam perkembangan saraf embrionik meliputi
kelahiran dan diferensiasi neuron dari sel punca, migrasi neuron yang belum dewasa
dari tempat kelahiran mereka dalam embrio ke posisi belakang mereka, pertumbuhan
akson dari neuron dan pengarahan growth cone motil melewati embrio menuju rekan
postsinaptik, penghasilan sinaps di sela akson-akson ini dan rekan postsinaptik mereka,
dan akhir-akhirnya perubahan seumur hidup dalam sinaps yang diduga mendasari
pembelajaran dan daya upaya. [55]

Seluruh binatang bilateria pada tahap awal perkembangan membentuk suatu gastrula
yang terpolarisasi, dengan suatu ujung yang dinamakan kutub binatang dan yang lain
kutub vegetal. Gastrula benar bangun-bangun cakram dengan 3 lapisan sel, lapisan
terdalam dinamakan endoderm, yang membangkitkan dasar dari kebanyakan organ
dalam, suatu lapisan tengah yang dinamakan mesoderm, yang membangkitkan tulang
dan otot, dan lapisan terluar yang dinamakan ektoderm, yang membangkitkan kulit
dan sistem saraf. [56]

Embrio manusia, menunjukkan lekukan saraf (neural Empat tahapan dalam perkembangan tabung saraf dalam embrio manusia.
groove).

Dalam vertebrata, tanda pertama kemunculan sistem saraf adalah kemunculan sel tipis
di sepanjang anggota tengah punggung yang dinamakan piringan saraf ( neural plate.
Anggota dalam piringan saraf (sepanjang garis tengah) ditujukan sebagai menjadi
sistem saraf pusat (SSP), dan anggota luar sistem saraf tepi (SST). Sebagaimana
perkembangan berlanjut, suatu lipatan dinamakan lekukan saraf ( neural groove)
muncul di sepanjang garis tengah. Lipatan ini menjadi dalam dan yang belakang sekali
menutup di atas. Pada titik ini SSP yang mendatang, tampak seperti bangun silindris
yang dinamakan sebagai tabung saraf, tempat SST yang akan jadi tampak seperti 2 garis
jaringan yang dinamakan puncak saraf (neural crest), yang telah tersedia di atas tabung
saraf. Rangkaian tahapan dari piringan saraf ke tabung saraf dan puncak saraf dikenal
sebagai neurulasi.

Pada awal seratus tahun 20, serangkaian percobaan terkenal oleh Hans Spemann dan
Hilde Mangold menunjukkan bahwa pembentukan jaringan saraf "diinduksi" oleh
sinyal dari suatu himpunan mesodermal yang dinamakan "wilayah pengatur"
(organizer region).  Namun, selama beberapa dasawarsa, sifat proses induksi tak dapat
[55]

dikenal, sampai pada akhir-akhirnya hal ini terpecahkan melewati pendekatan genetic
pada tahun 1990an. Induksi jaringan saraf memerlukan penghambatan gen yang
dinamakan protein morfogenetik tulang (bone morphogenetic protein, disingkat BMP).
Secara khusus, protein BMP4 kelihatannya terlibat. Dua protein yang dinamakan
Noggin dan Chordin disekresikan oleh mesoderm kelihatannya bisa menghambat BMP4
dan oleh karenanya menginduksi ektoderm sebagai berubah menjadi jaringan saraf.
Kelihatannya suatu mekanisme molekular yang sama terlibat dalam berbagai jenis
binatang yang beda, termasuk artropoda dan juga vertebrata. Namun, dalam beberapa
binatang, suatu jenis molekul lain yang dinamakan faktor pertumbuhan fibroblas
(Fibroblast Growth Factor, disingkat FGF) mungkin dapat berperan dalam induksi.

Induksi jaringan neural menyebabkan pembentukan sel pendahulu saraf yang

dinamakan neuroblas.  Dalam drosophila, neuroblas terbagi secara asimetris, sehingga
[57]

1 produk adalah suatu "sel induk ganglion" (ganglion mother cell, disingkat GMC), dan
yang lain adalah sebauah neuroblas. Suatu GMC terbagi sekali dan menghasilkan
berpegang pada kebenaran pasangan neuron atau pasangan sel glial. Secara semuanya,
suatu neuroblas bisa menghasilkan sebanyak neuron atau glia yang tak terbatas.
Sebagaimana ditunjukkan dalam penelitian tahun 2008, suatu faktor yang umum pada
seluruh organisme bilateral (termasuk manusia) adalah himpunan molekul yang
mensekresikan molekul pensinyalan yang dinamakan neurotrofin yang mengatur
pertumbuhan dan kelangsungan hidup neuron.  Zhu et al. mengidentifikasi DNT1,
[58]

neurotrofin pertama yang ditemukan pada lalat. Bangun DNT1 mirip dengan seluruh
neurotrofin yang dikenal dan merupakan suatu faktor penting dalam penentuan nasib
neuron dalam Drosophila. Karena neurotrofin sekarang telah teridentifikasi dalam
vertebrata dan invertebrata, bukti ini menunjukkan bahwa neurotrofin telah tersedia
lingkungan kehidupan nenek moyang yang umum organisme bilateral dan mungkin
mewakili suatu mekanisme umum sebagai pembentukan sistem saraf.

Patologi

Sistem saraf Pusat (SSP) diamankan oleh sawar ( barrier) fisik dan kimia. Secara fisik,
otak dan sumsum tulang balik dikelilingi oleh membran meningeal yang kuat, dan
dibungkus oleh tulang tengkorak dan vertebra tulang balik, yang membentuk
perlindungan fisik yang kuat. Secara kimia, otak dan sumsum tulang balik terisolasi
oleh yang dinamakan sawar darah-otak, yang mencegah kebanyakan jenis bahan kimia
berpindah dari arus darah kedalam anggota dalam SSP. Perlindungan ini membuat SSP
kurang rentan bila dibandingkan dengan SST; namun, di sisi lain, kerusakan pada SSP
cenderung lebih serius dampaknya.

Walaupun saraf cenderung berada di bawah kulit kecuali di beberapa tempat, seperti
saraf ulnar tidak jauh dengan persambungan sendi siku, saraf-saraf ini cenderung
terpapar kerusakan fisik, yang dapat menyebabkan rasa sakit, kehilangan sensasi rasa,
atau kehilangan kontrol otot. Kerusakan pada saraf juga dapat disebabkan oleh
pembengkakan atau memar di tempa saraf lewat di sela kanal tulang yang sempit,
seperti terjadi pada sindrom lorong karpal. Bila suatu saraf benar-benar terpotong,
saraf akan beregenerasi, tapi sebagai saraf yang panjang, proses ini mungkin akan
memakan waktu berbulan-bulan sebagai habis. Sebagai tambahan pada kerusakan fisik
neuropati periferal dapat disebabkan oleh masalah medis lain, termasuk kondisi
genetik, kondisi metabolik seperti diabetes, kondisi peradangan seperti sindrom
Guillain–Barré, defisiensi vitamin, penyakit infeksi seperti kusta atau herpes zoster, atau
keracunan oleh racun seperti logam berat. Banyak kasus tak benar penyebab yang
dapat teridentifikasi, dan dinamakan idiopatik. Saraf juga dapat kehilangan fungsinya
sebagai sementara waktu, mengakibatkan ketiadaan rasa — penyebab umum meliputi
tekanan mekanis, penurunan suhu, atau interaksi kimia dengan obat seperti lidokain.

Kerusakan fisik pada sumsum tulang balik mungkin benar dampak pada kehilangan
sensasi atau pergerakan. Bila suatu kecelakaan pada tulang punggung menghasilkan
sesuatu yang tak parah dari pembengkakan, gejala hanya sementara, tapi apabila
serabut saraf di tulang balik hancur, kehilangan fungsi biasanya menetap. Percobaan
telah menunjukkan bahwa serabut saraf tulang balik biasanya mencoba sebagai
tumbuh kembali dengan aktivitas yang sama seperti serabut saraf, teapi dalam sumsum
tulang balik, kerusakan jaringan biasanya menghasilkan jaringan parut yang tak dapat
dipenetrasi oleh saraf yang tumbuh kembali.

Referensi
1. ^ "Nervous System". Columbia Encyclopedia. Columbia University Press.  |accessdate= requires |
url= (help)
2. ^ a b c d e f Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 2: Nerve cells and behavior". Principles of
Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
3. ^ Finger S (2001). "Ch. 1: The brain in antiquity". Origins of neuroscience: a history of explorations into
brain function. Oxford Univ. Press. ISBN 978-0-19-514694-3. 
4. ^ Finger, pp. 43–50
5. ^ a b Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M, et al. (2007). "A post-synaptic scaffold at the origin of the
animal kingdom". In Vosshall, Leslie. PLoS ONE 2 (6):
e506. doi:10.1371/journal.pone.0000506. PMC 1876816. PMID 17551586. 
6. ^ a b Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. hlm. 111–
124. ISBN 0-03-025982-7. 
7. ^ a b Balavoine G (2003). "The segmented Urbilateria: A testable scenario". Int Comp Biology 43 (1): 137–
47. doi:10.1093/icb/43.1.137. 
8. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 4: The cytology of neurons". Principles of Neural
Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
9. ^ a b Allen NJ, Barres BA (2009). "Neuroscience: Glia - more than just brain glue". Nature 457 (7230): 675–
7. doi:10.1038/457675a. PMID 19194443. 
10. ^ Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, et al. (2009). "Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells
make the human brain an isometrically scaled-up primate brain". J. Comp. Neurol. 513 (5): 532–
41. doi:10.1002/cne.21974. PMID 19226510. 
11. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 17: The anatomical organization of the central
nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
12. ^ Standring, Susan (Editor-in-chief) (2005). Gray's Anatomy (ed. 39th). Elsevier Churchill Livingstone.
hlm. 233–234. ISBN 978-0-443-07168-3. 
13. ^ Hubbard JI (1974). The peripheral nervous system. Plenum Press. hlm. vii. ISBN 978-0-306-30764-5. 
14. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, LaMantia A-S, McNamara JO, White LE
(2008). Neuroscience. 4th ed. Sinauer Associates. hlm. 15–16. 
15. ^ "ganglion" di Dorland's Medical Dictionary
16. ^ Afifi AK (July 1994). "Basal ganglia: functional anatomy and physiology. Part 1". J. Child Neurol. 9 (3):
249–60. doi:10.1177/088307389400900306. PMID 7930403. 
17. ^ Jacobs DK1, Nakanishi N, Yuan D, et al. (2007). "Evolution of sensory structures in basal metazoa". Integr
Comp Biol 47 (5): 712–723. doi:10.1093/icb/icm094. PMID 21669752. 
18. ^ Sanes DH, Reh TA, Harris WA (2006). Development of the nervous system. Academic Press. hlm. 3–
4. ISBN 978-0-12-618621-5. 
19. ^ Ghysen A (2003). "The origin and evolution of the nervous system". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 555–
62. PMID 14756331. 
20. ^ Erwin DH, Davidson EH (July 2002). "The last common bilaterian ancestor". Development 129 (13):
3021–32. PMID 12070079. 
21. ^ Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, et al. (November 2006). "Deuterostome phylogeny reveals
monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida". Nature 444 (7115): 85–
8. doi:10.1038/nature05241. PMID 17051155. 
22. ^ Lichtneckert R, Reichert H (May 2005). "Insights into the urbilaterian brain: conserved genetic patterning
mechanisms in insect and vertebrate brain development". Heredity 94 (5): 465–
77. doi:10.1038/sj.hdy.6800664. PMID 15770230. 
23. ^ Chapman RF (1998). "Ch. 20: Nervous system". The insects: structure and function. Cambridge University
Press. hlm. 533–568. ISBN 978-0-521-57890-5. 
24. ^ Chapman, hal. 546
25. ^ a b Hoyle G, Wiersma CAG (1977). Identified neurons and behavior of arthropods. Plenum
Press. ISBN 978-0-306-31001-0. 
26. ^ "Wormbook: Specification of the nervous system". 
27. ^ Stein PSG (1999). Neurons, Networks, and Motor Behavior. MIT Press. hlm. 38–44. ISBN 978-0-262-
69227-4. 
28. ^ Stein, hal. 112
29. ^ Simmons PJ, Young D (1999). Nerve cells and animal behaviour. Cambridge University Press.
hlm. 43. ISBN 978-0-521-62726-9. 
30. ^ Gray PO (2006). Psychology (ed. 5). Macmillan. hlm. 170. ISBN 978-0-7167-7690-1. 
31. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 9: Propagated signaling: the action
potential". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
32. ^ Hormuzdi SG, Filippov MA, Mitropoulou G, et al. (2004). "Electrical synapses: a dynamic signaling system
that shapes the activity of neuronal networks". Biochim. Biophys. Acta 1662 (1–2): 113–
37. doi:10.1016/j.bbamem.2003.10.023. PMID 15033583. 
33. ^ a b c Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 10: Overview of synaptic transmission". Principles
of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
34. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 11: Signaling at the nerve-muscle synapse". Principles
of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
35. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 15: Neurotransmitters". Principles of Neural Science.
McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
36. ^ Strata P, Harvey R (1999). "Dale's principle". Brain Res. Bull. 50 (5–6): 349–50. doi:10.1016/S0361-
9230(99)00100-8. PMID 10643431. 
37. ^ Marty A, Llano I (June 2005). "Excitatory effects of GABA in established brain networks". Trends
Neurosci. 28(6): 284–9. doi:10.1016/j.tins.2005.04.003. PMID 15927683. 
38. ^ Paradiso MA; Bear MF; Connors BW (2007). Neuroscience: Exploring the Brain. Lippincott Williams &
Wilkins. hlm. 718. ISBN 0-7817-6003-8. 
39. ^ a b Cooke SF, Bliss TV (2006). "Plasticity in the human central nervous system". Brain 129 (Pt 7): 1659–
73. doi:10.1093/brain/awl082. PMID 16672292. 
40. ^ Bliss TV, Collingridge GL (January 1993). "A synaptic model of memory: long-term potentiation in the
hippocampus". Nature 361 (6407): 31–9. doi:10.1038/361031a0. PMID 8421494. 
41. ^ Kauer JA, Malenka RC (November 2007). "Synaptic plasticity and addiction". Nat. Rev. Neurosci. 8 (11):
844–58. doi:10.1038/nrn2234. PMID 17948030. 
42. ^ a b c Dayan P, Abbott LF (2005). Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of
Neural Systems. MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5. 
43. ^ McCulloch WS, Pitts W (1943). "A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity". Bull. Math.
Biophys. 5 (4): 115–133. doi:10.1007/BF02478259. 
44. ^ a b Sherrington CS (1906). The Integrative Action of the Nervous System. Scribner. 
45. ^ Descartes R (1989). Passions of the Soul. Voss S. Hackett. ISBN 978-0-87220-035-7. 
46. ^ Baum WM (2005). Understanding behaviorism: Behavior, Culture and Evolution. Blackwell. ISBN 978-1-
4051-1262-8. 
47. ^ Piccolino M (November 2002). "Fifty years of the Hodgkin-Huxley era". Trends Neurosci. 25 (11): 552–
3. doi:10.1016/S0166-2236(02)02276-2. PMID 12392928. 
48. ^ Johnston D, Wu SM (1995). Foundations of cellular neurophysiology. MIT Press. ISBN 978-0-262-
10053-3. 
49. ^ Simmons PJ, Young D (1999). "Ch 1.: Introduction". Nerve cells and animal behaviour. Cambridge Univ.
Press. ISBN 978-0-521-62726-9. 
50. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 36: Spinal reflexes". Principles of Neural Science.
McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
51. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 38: Voluntary movement". Principles of Neural
Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
52. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 39: The control of gaze". Principles of Neural Science.
McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
53. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 21: Coding of sensory information". Principles of
Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
54. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 25: Constructing the visual image". Principles of
Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
55. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 52: The induction and patterning of the nervous
system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
56. ^ Sanes DH, Reh TH, Harris WA (2006). "Ch. 1, Neural induction". Development of the Nervous System.
Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-618621-5. 
57. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 53: The formation and survival of nerve
cells". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1. 
58. ^ Zhu B, Pennack JA, McQuilton P, Forero MG, Mizuguchi K, Sutcliffe B, Gu CJ, Fenton JC, Hidalgo A (Nov
2008). "Drosophila neurotrophins reveal a common mechanism for nervous system formation" . In Bate,
Michael. PLoS Biol 6 (11): e284. doi:10.1371/journal.pbio.0060284. PMC 2586362. PMID 19018662.