Machine Translated by Google

Artikel https://doi.org/10.1038/s41467-022-35397-w

Efek Stroop melibatkan rangsang–

penghambatan loop fronto-cerebellar

1 1 1 1
Diterima: 20 Februari 2022 Moe Okayasu , Tensei Inukai , Daiki Tanaka , Kaho Tsumura ,
1 2
Reiko Shintaki , Masaki Takeda2, Kiyoshi Nakahara & Koji Jimura 1,2,3
Diterima: 30 November 2022

Efek Stroop adalah fenomena perilaku klasik dan terkenal pada manusia
Periksa pembaruan yang mengacu pada interferensi kuat antara bahasa dan informasi warna. Dia
Namun, masih belum jelas kapan gangguan tersebut terjadi dan bagaimana cara mengatasinya
di otak. Di sini kami menunjukkan bahwa efek Stroop terjadi selama persepsi
1234567890():,;

1234567890():,;

rangsangan warna-kata dan melibatkan penghambatan rangsang lintas belahan bumi

loop secara fungsional menghubungkan korteks prefrontal lateral dan otak kecil.
Peserta melakukan tugas Stroop dan tugas kontrol non-verbal (yang kami lakukan
istilah tugas Swimmy), dan memberikan respons secara vokal atau manual. Stroop
Efeknya melibatkan korteks prefrontal lateral di belahan kiri dan
otak kecil di belahan kanan, terlepas dari jenis responsnya; seperti
Namun, lateralisasi tidak ada selama tugas Swimmy. Selain itu,
korteks prefrontal memperkuat aktivitas otak kecil, sedangkan otak kecil menekan
aktivitas prefrontal. Lingkaran fronto-cerebellar ini dapat menerapkan sistem bahasa
dan kognitif yang memungkinkan perilaku diarahkan pada tujuan
konflik persepsi.

Efek Stroop diakui secara luas sebagai efek yang kuat dan menarik
fenomena perilaku mengacu pada waktu reaksi yang berkepanjangan ketika
memberi nama warna font pada kata yang dicetak jika warnanya berbeda dengan itu
diwakili oleh arti kata1–4 (Gbr. 1a). Hal ini dianggap demikian
disebabkan oleh interferensi antara bahasa dan informasi warna,
dan resolusi gangguan memerlukan kontrol kognitif yang tinggi.
Efek Stroop mungkin unik bagi manusia karena berkaitan
untuk fungsi bahasa yang terlibat dalam penalaran, pemecahan masalah, dan
operasi pemrosesan rumit lainnya yang bersifat fleksibel
perilaku manusia5–10. Jadi, salah satu ciri khas dari efek Stroop
adalah bahwa fungsi-fungsi bahasa ini terus-menerus mengganggu warna
informasi2,11–15. Terlepas dari pentingnya dan sejarah panjang hal ini
dampaknya, masih belum jelas kapan hal itu terjadi dan bagaimana cara mengatasinya.
Efek Stroop awalnya dilaporkan berdasarkan vokal
tanggapan1,13,16, yang melibatkan dua tahap pemrosesan bahasa: persepsi terhadap
stimulus kata dan pembangkitan respons vokal (Gbr. 1a). Dia
Diketahui bahwa wilayah otak yang berbeda bertanggung jawab atas hal ini
dua tahap17,18. Studi perilaku juga menunjukkan bahwa vokal dan
respons manual melibatkan pemrosesan yang berbeda selama penyelesaian
efek Stroop15,19,20 . Pengamatan ini menunjukkan bahwa pembangkitan respons dan
mekanisme saraf yang mendasarinya memainkan peran penting dalam hal ini
efek Stroop. Namun, penelitian neuroimaging sebelumnya terhadap vokal
respons21–24, respons manual12,14,23,25–27 , dan respons terselubung23,28,29 telah
secara konsisten menyarankan bahwa efek Stroop dikaitkan dengan
korteks cingulate anterior, prefrontal medial, dan prefrontal bilateral.
Meskipun demikian, keterlibatan prefrontal bilateral dan medial tidak konsisten
dengan pandangan tradisional bahwa sistem bahasa manusia sebagian besar
berimplikasi pada belahan otak kiri18,30.
Sedangkan tugas Stroop menyebabkan gangguan informasi verbal
pemrosesan, gangguan kognitif terjadi tanpa adanya verbal
informasi seperti yang ditunjukkan oleh tugas flanker. Di sayap biasa
tugas, informasi verbal tidak terlibat dalam persepsi stimulus mana pun
atau pembangkitan respons31, sedangkan tugas tipe flanker lainnya menggunakan verbal
stimulus32,33. Menariknya, seperti halnya dalam tugas Stroop, gangguan yang
disebabkan oleh tugas flanker melibatkan korteks cingulate anterior, prefrontal bilateral,
dan parietal32–38. Hal ini menimbulkan pertanyaan tentang
apakah resolusi interferensi non-verbal tipe Stroop dan flanker memiliki mekanisme inti
otak yang sama. Jika ini masalahnya, seperti itu

1 2
Departemen Biosains dan Informatika, Universitas Keio, Yokohama, Jepang. Pusat Penelitian Komunikasi Otak, Universitas Teknologi Kochi,
Kami, Jepang. 3 Departemen Informatika, Universitas Gunma, Maebashi, Jepang. email: jimura@gunma-u.ac.jp

Komunikasi Alam | (2023) 14:27 1

Machine Translated by Google
Artikel https://doi.org/10.1038/s41467-022-35397-w

A B Otak besar Otak kecil

Kata MERAH Benar

rangsangan
Kognitif/bahasa
Lingkaran
vokal fungsi?
tanggapan
biru Kiri

C Stroop (verbal) D Berenang (non-verbal)

Tidak selaras Kongruen Tidak selaras Kongruen

Warna KUNING MERAH Garis besar

(biru) (merah) (ke atas) (Kanan)

Kata BIRU HIJAU Individu

(biru) (hijau) (turun) (kiri)

e 2 detik 2 detik 2 detik 2 detik

Waktu
f Vokal (verbal)

ÿ BIRU ÿ
MERAH

ÿ ÿ

Manual (non-verbal)

…
Tidak selaras
Kongruen
192 detik Waktu

G Persepsi rangsangan
Stroop (verbal) Berenang (non-verbal)
tidak = 32 tidak = 27
vokal
(lisan)

KUNING merah
ke atas
Tanggapan

Stroop Asli
generasi

tidak = 31 tidak = 28
petunjuk
verbal)

KUNING
(non-

Penggembala yang khas

Gambar 1 | Desain eksperimental untuk menguji peran pemrosesan bahasa dalam
resolusi efek Stroop. efek Stroop. Butuh waktu lebih lama untuk memberi nama warnanya
dari kata berwarna ketika kata tersebut diwarnai dengan warna yang tidak konsisten (misalnya, kata
“MERAH” dengan font berwarna biru). b Ilustrasi skema loop serebro-serebelum lintas belahan
bumi. c tugas-tugas Stroop. Peserta membuat penilaian mengenai warna
(atas) atau kata (bawah) dari kata berwarna (tugas Stroop). Penilaiannya ditunjukkan oleh
orientasi titik sudut segi lima (atas: warna; bawah: kata). Itu
warna kata dan kata berwarna tidak konsisten (tidak selaras; kiri) atau konsisten
(kongruen; kanan). d Tugas Kontrol (Swimmy). Sekelompok peserta lainnya membuat a
penilaian mengenai orientasi titik sudut suatu garis besar suatu segitiga
(atas) atau segitiga kecil individu (bawah) (tugas Swimmy). Dimensi tugas
seperti yang ditunjukkan oleh warna segitiga (oranye: garis luar; hijau: individual). Itu
orientasi garis besar dan masing-masing segitiga tidak konsisten (tidak selaras;
kiri) atau konsisten (kongruen; kanan). e Prosedur perilaku. Di kedua Stroop
dan tugas Swimmy, empat kondisi percobaan (dua tingkat tugas dan dua tingkat
kongruensi) disajikan secara pseudorandom. f Peserta menjawab secara vokal
(kiri) atau secara manual (kanan). g Kondisi percobaan dikonfigurasikan faktorial 2 × 2
desain.

mekanisme akan memainkan peran umum dalam resolusi kognitif daerah tersebut merupakan lingkaran kortiko-serebelar antara kortikal serebral
interferensi diluar verbalitas stimulus dan respon23; jika daerah di belahan bumi kontra-lateral41,44,50,51 (Gbr. 1b). Penting,
tidak, penyelesaiannya akan tergantung pada verbalitas yang menunjukkan hal itu kerusakan pada daerah serebelar dorsolateral mengganggu bahasa
pemrosesan bahasa secara khusus terlibat dalam efek Stroop33. fungsi41,45,52, dan studi neuroimaging klasik melaporkan bahwa pemrosesan
Telah diterima secara luas bahwa wilayah otak yang bertanggung jawab bahasa tanpa respons vokal melibatkan wilayah otak kecil.
atas fungsi kognitif dan bahasa adalah wilayah neokortikal asosiatif yang tersebar di belahan bumi kanan52. Bukti kolektif ini menunjukkan bahwa a
di otak besar17,18,30,39. Semakin banyak bukti menunjukkan bahwa loop serebro-serebelar lintas belahan terlibat dalam kognitif dan
otak kecil juga memainkan peran penting dalam bahasa dan kognitif fungsi bahasa (Gbr. 1b). Oleh karena itu, kami bertanya apakah otak kecil
kontrol40–49. Keterlibatan otak kecil ini berhubungan dengan punggung memainkan peran penting selama resolusi Stroop
daerah di belahan lateral (crus I/II, lobulus VI/VIIb)41,45,46, dan merupakan efek yang melibatkan pemrosesan kognitif dan bahasa.
independen terhadap fungsi sensorimotor yang terlibat di daerah ventromedial Dalam penelitian ini, kami menguji peran pemrosesan bahasa
rostral dan ekor (lobulus I-VI, VIIIa/b)41,50,51. otak kecil ini dalam efek Stroop dengan memanipulasi verbalitas stimulus

Komunikasi Alam | (2023) 14:27 2

Machine Translated by Google
Artikel https://doi.org/10.1038/s41467-022-35397-w

Gambar 2 | Hasil perilaku. a Akurasi dalam tugas Stroop (kiri) dan Swimmy (kanan) dengan respon
vokal (atas) dan manual (bawah) (vokal Stroop: N = 32; manual Stroop: N = 31; vokal Swimmy:
N = 27; manual Swimmy: N = 28; peserta independen). Sumbu vertikal dan horizontal masing-
masing menunjukkan keakuratan dan kondisi (tugas dan kesesuaian). Bilah persegi panjang dan
bilah kesalahan masing-masing menunjukkan rata-rata dan kesalahan standar rata-rata seluruh
peserta, dengan data individual
dilapiskan pada setiap batang persegi panjang. Nilai p statistik ditampilkan di bagian atas (uji t
berpasangan, dua sisi, tidak dikoreksi). Merah: Stroop yang tidak selaras; biru: Stroop kongruen;
oranye: Swimmy yang tidak selaras; hijau: Swimmy kongruen. b Waktu reaksi. Sumbu vertikal
dan horizontal masing-masing menunjukkan waktu dan kondisi reaksi.
Prosedur dan format statistik serupa dengan a. Ukuran sampelnya sama dengan ukuran
sampel di a.

persepsi dan pembangkitan respons yang terlibat dalam resolusi interferensi. desain eksperimental terdiri dari dua tingkat modalitas stimulus [verbal
Secara khusus, kami melakukan serangkaian eksperimen MRI fungsional
di mana manusia melakukan tugas Stroop atau tugas kontrol non-verbal
(yang kami sebut tugas Swimmy) menggunakan respons vokal atau manual
(Gbr. 1c – g). Tugas Swimmy berfungsi sebagai kondisi kontrol di mana
stimulus tidak melibatkan informasi bahasa, serupa dengan tugas flanker
yang menggabungkan tugas Simon dan tugas lokal-global53,54. Kemudian,
kami secara komprehensif mengeksplorasi pemrosesan bahasa selama
gangguan dalam tugas Stroop dan Swimmy (Gbr. 1g), dan memeriksa
konektivitas terarah yang efektif antara wilayah otak yang bertanggung
jawab untuk mengidentifikasi aliran sinyal terkait tugas antar wilayah.
Hasil
Tugas perilaku
Sekelompok peserta manusia (N = 63) melakukan tugas Stroop. Dalam
setiap percobaan, sebuah kata berwarna disajikan dengan latar belakang
abu-abu berbentuk segi lima, dan peserta diminta untuk menilai warna atau
kata stimulus, tergantung pada orientasi titik segi lima (Gbr. 1c). Warna dan
kata-katanya tidak kongruen atau kongruen.
Kelompok peserta lain (N = 55) melakukan tugas lain yang berfungsi
sebagai kontrol tugas Stroop dalam hal stimulus verbalitas, di mana
stimulus tidak melibatkan informasi verbal (Gbr. 1d).
Kami menamakan tugas ini tugas Swimmy berdasarkan sebuah buku
bergambar tua yang berisi ikan-ikan kecil yang disusun dalam pola yang
menyerupai ikan besar55. Dalam setiap percobaan, sekumpulan segitiga
kecil ditampilkan di layar untuk membentuk garis besar segitiga yang lebih
besar. Peserta menilai orientasi garis besar atau segitiga individu (dalam
setiap kasus berdasarkan titik sudut dengan sudut terkecil), tergantung
pada warna masing-masing segitiga. Orientasi garis luar dan masing-
masing segitiga tidak kongruen atau kongruen.
Baik dalam tugas Stroop dan Swimmy, prosedur tugas dicocokkan
kecuali sifat stimulus visual (Gbr. 1e), dan peserta merespons secara vokal
(Stroop: N = 32; Swimmy: 27) atau secara manual (Stroop: N = 31;
Berenang: 28) (Gbr. 1f). Jadi, saat ini
(Stroop), non-verbal (Swimmy)] dan dua tingkat modalitas respons (vokal,
manual), yang memerlukan desain faktorial 2 × 2 (Gbr. 1g). Dalam kondisi
vokal, respons direkam melalui mikrofon pengurangan kebisingan yang
kompatibel dengan MRI (Gambar Tambahan 1).
Kinerja perilaku Dalam tugas
Stroop, akurasi lebih rendah pada percobaan inkongruen dibandingkan
percobaan kongruen baik dalam kondisi vokal maupun manual [vokal: F(1,
31) = 44,0, P <0,001; petunjuk: F(1, 30) = 48,5, P <0,001; Gambar 2a kiri].
Pada tugas vokal Stroop, efek interaksi kongruensi (tidak kongruen dan
kongruen) dan tugas (warna dan kata) juga signifikan [F(1, 31) = 9.0, P
<0.01], namun interaksi tersebut tidak ada pada kondisi manual [F(1, 30) =
1,5, P = 0,23]. Akurasi lebih rendah di manual dibandingkan kondisi vokal
[F(1, 61) = 20.0, P <0.001]. Pengaruh interaksi modalitas respon (vokal dan
manual) dan kongruensi adalah signifikan [F(1, 61) = 15,6, P <0,001].
Dalam tugas Swimmy, akurasi lebih rendah pada uji inkongruen
dibandingkan uji coba kongruen baik dalam kondisi vokal maupun manual,
mirip dengan tugas Stroop [vokal: F(1, 26) = 18,1, P <0,001; petunjuk: F(1,
27) = 40,6, P <0,001; Gambar 2a kanan]. Dalam tugas vokal Swimmy, efek
interaksi kongruensi (tidak selaras dan kongruen) dan tugas (garis besar
dan individu) juga signifikan [vokal: F(1, 26) = 5,5, P <0,05; manual: F(1,
27) = 20,0, P <0,001], menunjukkan bahwa efek interferensi lebih besar
pada tugas garis besar. Tidak ada perbedaan akurasi yang signifikan
antara kondisi vokal dan manual [F(1, 53) = 0.45, P = 0.51]. Pengaruh
interaksi modalitas respons dan kongruensi tidak signifikan [F(1, 53) = 0,17,
P = 0,68].
Dalam kondisi vokal, waktu reaksi dihitung sebagai latensi dari
permulaan stimulus hingga permulaan respon vokal (Gambar Tambahan
1). Dalam tugas Stroop, waktu reaksi lebih lama pada uji inkongruen
dibandingkan uji kongruen baik dalam kondisi vokal maupun manual [vokal:
F(1, 31) = 123,5, P <0,001; petunjuk: F(1, 30) = 149,3, P <0,001; Gambar
2b kiri]. Efek interaksi dari

Komunikasi Alam | (2023) 14:27 3

Machine Translated by Google
Artikel https://doi.org/10.1038/s41467-022-35397-w

kesesuaian dan tugas (warna dan kata) tidak signifikan pada kedua modalitas
A Stroop:
respons [vokal: F(1, 31) = 3.6, P = 0.07; petunjuk: F(1, 30) = 4.1, P = 0.05]. Waktu
Inkongruen vs. Kongruen
reaksi lebih lambat dalam kondisi manual dibandingkan kondisi vokal [F(1, 61) =
13.3, P <0.01]. Pengaruh interaksi modalitas respon dan kongruensi adalah signifikan PPC

samping
[F(1, 61) = 35,3, P <0,001].
LPFC

Dalam penelitian ini, waktu reaksi lebih lama dibandingkan penelitian Stroop OTC
klasik11 karena desain fMRI terkait peristiwa pseudorandomized yang permintaan
kognitif dasarnya tinggi. Namun, efek interferensi (yaitu, inkongruen vs. kongruen)
adalah 117 ± 67 (rata-rata ± SD) ms pada tugas warna dan 140 ± 80 ms pada tugas
Otak besar
kata dalam kondisi vokal, dan 294 ± 145 ms pada tugas warna. dan 263 ± 123 ms

tengah
pada tugas kata dalam kondisi manual, nilai yang sebanding dengan penelitian
sebelumnya15,19,20. mPFC/ACC

Dalam tugas Swimmy, waktu reaksi lebih lama pada uji inkongruen
dibandingkan uji kongruen baik dalam kondisi vokal maupun manual, serupa dengan Kiri Benar
tugas Stroop [vokal: F(1, 26) = 111,0, P <0,001; petunjuk: F(1, 27) = 196,4, P Otak kecil
<0,001; Gambar 2b kanan]. Efek interaksi kesesuaian dan tugas signifikan pada
kedua modalitas respons [vokal: F(1, 26) = 16,8, P <0,001; manual: F(1, 27) = 62.1,
P <0.01], yang disebabkan oleh efek interferensi yang lebih besar dalam tugas garis
besar. Waktu reaksi lebih lama pada kondisi vokal dibandingkan kondisi manual Crus II/
[F(1, 53) = 45.2, P <0.001]. Efek interaksi modalitas respons dan kesesuaian adalah Crus I/ Lebih rendah Lobulus VIIb
Unggul
signifikan [F(1, 53) = 14,3, P <0,001]. Lobulus VI
Ikon > Kontra Penipu > Penipu

Hasil perilaku kolektif ini menunjukkan bahwa gangguan kognitif berhasil z = 3,0 z = 5,5 z = -3,0 z = -5,5
diterapkan selama uji coba yang tidak selaras dalam tugas Stroop dan Swimmy
menggunakan respons vokal dan manual. B Lateralisasi C Konektivitas
PPC kiri LPFC
Efek Stroop melibatkan mekanisme serebro-serebelar lintas hemisfer. Dalam analisis
pencitraan,
LPFC
pertama-tama kami mengeksplorasi wilayah otak yang terkait dengan efek
Unggul
OTC
interferensi (yaitu, uji coba inkongruen vs. kongruen) selama tugas Stroop (kondisi

(0,005)

(.0000)
Inc
vokal dan manual gagal; N = 63) . Efek interferensi yang kuat diamati pada korteks

vs
0,35

-0,84
Kongruen
Kiri

(0,0000)

(0,0000)
prefrontal lateral (lPFC), korteks parietal posterior (PPC), dan korteks oksipitotemporal

selaras

(.0000)
0,91

(.0000)
Tidak

0,68
-1,47

-1,07
(OTC) Crus I/
(Gbr. 3a dan Tabel Tambahan 1; kondisi vokal dan manual diciutkan). Menariknya, Lobulus VI Crus Kanan I/
aktivasi yang menonjol di daerah kortikal ini diamati terutama di belahan otak kiri. Lobulus VI
Besar

Crus II/
Kecil
Otak

Otak kecil juga menunjukkan efek interferensi yang kuat, khususnya pada krus I/
lobulus VI (daerah punggung dan ekor) dan krus II/lobulus VIIb (daerah punggung
dan rostral) belahan otak kecil. Khususnya, keterlibatan otak kecil ini diamati
terutama di belahan kanan, yang kontras dengan lateralisasi kiri di daerah kortikal.
Keterlibatan daerah kortikal dan otak kecil secara konsisten diamati dalam kondisi
vokal dan manual ketika dianalisis secara terpisah (Gambar Tambahan 2). Medial
prefrontal cortex (mPFC) dan anterior cingulate cortex (ACC) juga menunjukkan
efek interferensi, yang konsisten dengan fakta bahwa wilayah ini dianggap
memainkan peran kunci dalam penyelesaian interferensi Stroop12,16,23–25,29 ,56–
63. Namun, aktivasinya terlihat lebih lemah dibandingkan dengan aktivasi di daerah
otak lateral kiri dan otak kecil kanan.
Studi perilaku sebelumnya telah menunjukkan asimetri efek interferensi dalam
tugas penamaan warna (yaitu, efek Stroop) dan tugas penamaan kata (yaitu, efek
Stroop terbalik)64–67. Secara khusus, efek interferensi yang lebih besar pada
tugas penamaan warna dibandingkan pada tugas penamaan kata, menunjukkan
adanya permintaan kognitif yang lebih kuat untuk memperhatikan warna.
Memang benar, analisis perilaku kami mengenai akurasi dalam kondisi vokal
menunjukkan efek interaksi yang signifikan antara kongruensi dan tugas (warna dan
kata), sebuah pola interferensi asimetris yang telah diamati pada waktu reaksi11.
Untuk menguji apakah variabilitas efek interferensi perilaku tercermin dalam
aktivitas otak, kami mengeksplorasi wilayah otak yang terkait dengan efek interferensi berikutnya. Arah panah menunjukkan konektivitas efektif terkait tugas. Panah
untuk tugas warna dan kata.
terpisah. Baik dalam tugas warna maupun kata, efek interferensi yang kuat diamati
pada lPFC, PPC, dan OTC, semuanya terutama di bagian kiri.
Lobulus VIIb
Unggul Lebih rendah Unggul
Kiri > Kanan
z = 3,0 z = 5,5
Crus Kanan II/
Kanan> Kiri Lobulus VIIb
Lebih rendah
z = -3,0 z = -5,5
Gambar 3 | Efek Stroop melibatkan loop fronto-cerebellar lateral selama persepsi
stimulus. a Peta aktivasi statistik untuk peningkatan dan penurunan sinyal
dalam kontras antara uji coba yang tidak kongruen dan kongruen dalam
tugas Stroop (P <0,05, dikoreksi FWE di seluruh otak berdasarkan uji
permutasi non-parametrik). Kondisi vokal dan manual pun ambruk.
Peta dilapiskan ke permukaan 3D otak. Warna panas dan dingin masing-
masing menunjukkan peningkatan dan penurunan sinyal dalam uji coba yang
tidak selaras. Panah menunjukkan lokasi anatomi aktivasi utama. lPFC:
korteks prefrontal lateral; PPC: korteks parietal posterior; OTC: korteks
oksipitotemporal; mPFC: korteks prefrontal medial; ACC: korteks
cingulate anterior. b Peta statistik wilayah otak menunjukkan perbedaan aktivasi
efek Stroop (a) antara belahan kiri dan kanan. Warna panas dan dingin masing-
masing menunjukkan aktivitas yang lebih besar di belahan otak kiri dan kanan.
c Analisis konektivitas efektif terkait tugas antara lPFC dan wilayah otak kecil
berdasarkan pemodelan kausal dinamis. Nilai-nilai tersebut menunjukkan
perkiraan konektivitas dan nilai-pnya dihitung berdasarkan kepadatan
probabilitas posterior (satu sisi, tidak dikoreksi) ditunjukkan dalam tanda kurung
magenta dan hijau masing-masing menunjukkan dampak positif dan negatif.

Komunikasi Alam | (2023) 14:27 4

Machine Translated by Google
Artikel https://doi.org/10.1038/s41467-022-35397-w

belahan bumi, dan juga di daerah otak kecil kanan; secara keseluruhan, peta aktivasi
A Swimmy:
terlihat serupa untuk kedua tugas (Gambar Tambahan 3a/b). Saat membandingkan
Tidak selaras vs. Kongruen
efek interferensi saraf antara tugas warna dan kata, aktivitas diferensial hampir tidak
ada (Gambar Tambahan 3c). PPC

Hasil kami menunjukkan bahwa efek Stroop dan reverse-Stroop melibatkan

samping
mekanisme saraf umum, sedangkan penelitian sebelumnya melaporkan efek
LPFC LPFC
berbeda di daerah kortikal67.
Kami kemudian bertanya apakah daerah neokortikal dan otak kecil mengalami
OTC
lateralisasi. Untuk tujuan ini, kami membandingkan peta aktivasi untuk efek
interferensi antara belahan kiri dan kanan berdasarkan voxel-by-voxel, dan kemudian
Otak besar
mengeksplorasi wilayah otak yang menunjukkan efek interferensi diferensial antara
belahan otak68 (Gambar Tambahan 4; lihat juga Bahan dan Metode). Aktivitas yang
lebih besar di belahan kiri diamati di lPFC, PPC, dan OTC. Sebaliknya, di otak kecil,
crus I/lobule VI dan crus II/lobule VIIb menunjukkan aktivitas yang lebih besar di
belahan kanan (Gbr. 3b). Hasil ini jelas menunjukkan keterlibatan lintas hemisfer
Kiri Benar
pada neokorteks dan otak kecil.
Crus II/
Otak kecil Lobulus VIIb
Crus I/
Mengingat keterlibatan cerebro-cerebellar yang bersifat lintas hemisfer dan Lobulus VI
lateral, kami selanjutnya menanyakan bagaimana daerah kortikal dan cerebellar
berinteraksi selama penyelesaian gangguan Stroop. Untuk mengatasi masalah ini,
kami melakukan analisis konektivitas efektif antarwilayah berdasarkan pemodelan Unggul Lebih rendah
kausal dinamis (DCM), yang memungkinkan untuk menguji arah konektivitas
Ikon > Kontra Penipu > Penipu
fungsional terkait tugas berdasarkan model ruang-negara (lihat Bahan dan
Metode)68– 74. Daerah yang diminati (ROI) didefinisikan sebagai lPFC kiri dan z = 3,0 z = 5,5 z = -3,0 z = -5,5
daerah otak kecil kanan (CER; crus I/lobule VI dan crus II/lobule VIIb), yang
semuanya menunjukkan aktivasi yang kuat (Gambar 3a) dan lateralisasi (Gambar B Lateralisasi C Konektivitas
2). 3b). Untuk menghindari analisis sirkular75, ROI ditentukan secara independen
dari data yang diuji. Khususnya, untuk analisis kondisi vokal, ROI lPFC dan CER LPFC
didefinisikan sebagai wilayah yang menunjukkan efek interferensi dalam kondisi M1
JIKA
manual (Gambar Tambahan 2b), dan sebaliknya (Gambar Tambahan 2a). Unggul

Kongruen
Kiri

Inc
selaras

-0,17

vs
(.02)

(0,0000)
Tidak

(0,0000)

(.0000)
(.0000)

0,46
0,26

(.0007)

-0,98
Dalam uji coba inkongruen dan kongruen, konektivitasnya bersifat rangsang

-1,65

-0,50
dari lPFC ke CER (P <0,001), namun menghambat dari CER ke lPFC (P <0,001)
(Gbr. 3c). Menariknya, konektivitas rangsang dari lPFC ke CER dan konektivitas Crus I/Lobulus VI
penghambatan dari CER ke lPFC diperkuat dalam uji coba yang tidak selaras
Besar
Kecil
Otak

dibandingkan dengan uji coba yang kongruen (P <0,001; Gambar 3c).

Unggul Lebih rendah Unggul

Hasil asli dikonfirmasi ketika ROI lPFC ditentukan berdasarkan peta meta-analisis
kontrol kognitif62 (lihat Metode)
(Gambar Tambahan 5).
Ketika crus I/lobule VI dan crus II/lobule VIIb dianalisis secara terpisah,
diperoleh hasil yang konsisten, menunjukkan bahwa kedua daerah otak kecil ini
menerapkan fungsi homolog dalam efek Stroop (Gambar Tambahan 6a/b). Selain
itu, hasil konektivitas ini diamati dalam kondisi vokal dan manual secara konsisten
(Gambar Tambahan 6c – h), menunjukkan bahwa konektivitas fungsional antara
lPFC dan CER tidak bergantung pada modalitas respons.
Di sisi lain, tugas warna menunjukkan konektivitas rangsang yang lebih kuat dan
konektivitas penghambatan yang lebih lemah dibandingkan dengan tugas kata
(Gambar Tambahan 7).
Kiri > Kanan
z = 3,0 z = 5,5
Crus II/Lobulus VIIb
Kanan> Kiri
Lebih rendah
z = -3,0 z = -5,5
Gambar 4 | Efek Swimmy non-verbal melibatkan loop fronto-cerebellar bilateral
selama persepsi stimulus. a Aktivasi statistik memetakan peningkatan dan penurunan
sinyal dalam kontras antara uji coba yang tidak kongruen dan kongruen dalam tugas
Swimmy. Kondisi vokal dan manual pun ambruk. b Peta statistik wilayah otak
menunjukkan perbedaan aktivasi efek Swimmy (a) antara belahan kiri dan kanan.
Persimpangan frontal inferior IFJ. c Analisis konektivitas yang efektif antara lPFC dan
daerah otak kecil berdasarkan pemodelan sebab-akibat dinamis. Tanda panah
putus-putus menunjukkan konektivitas yang tidak signifikan. Prosedur dan format
statistik serupa dengan yang ada pada Gambar 3.

Efek Swimmy melibatkan mekanisme cerebro-cerebellar bilateral Dalam

tugas Swimmy,
efek interferensi yang kuat (percobaan inkongruen vs. kongruen) diamati secara
bilateral di lPFC, PPC, dan OTC.
Di otak kecil, crus I/lobule VI (wilayah dorsal dan ekor) dan crus II/lobule VIIb
(wilayah dorsal dan rostral) juga menunjukkan efek interferensi bilateral yang kuat
(Gambar 4a dan Tabel Tambahan 2). Keterlibatan daerah kortikal dan otak kecil ini
dominan pada kondisi vokal dan manual ketika dianalisis secara terpisah (Gambar
Tambahan 8). Hasil ini menunjukkan bahwa resolusi efek Swimmy melibatkan
daerah kortikal dan otak kecil bilateral, terlepas dari responnya
pengandaian. Keterlibatan yang tidak bergantung pada modalitas respons ini
konsisten dengan yang diamati dalam tugas Stroop. Garis besar dan tugas individu
melibatkan wilayah kortikal dan otak kecil yang serupa (Gambar Tambahan 9a, b),
tetapi efek interferensi berbeda antara kedua tugas di beberapa wilayah neokortikal
dan otak kecil (Gambar Tambahan 9c), mungkin mencerminkan perhatian khusus
terhadap global dan lokal. bentuk76.
Kami kemudian mengeksplorasi lateralitas aktivitas selama gangguan Swimmy.
Persimpangan frontal inferior (IFJ) dan korteks motorik primer menunjukkan aktivitas
yang lebih kuat di belahan kiri (Gbr. 4b);

Komunikasi Alam | (2023) 14:27 5

Machine Translated by Google
Artikel
namun, dibandingkan dengan tugas Stroop (Gambar 3b), lateralisasi lebih lemah di
seluruh wilayah neokortikal. Perlu dicatat bahwa wilayah IFJ terletak di tepi posterior
sulkus presentralis (Gambar 3b), dan secara spasial terpisah dari wilayah lPFC yang
terletak di sulkus frontal inferior. Di otak kecil, tidak ada aktivitas lateralisasi. Hasil ini
menunjukkan bahwa dibandingkan dengan efek Stroop, efek Swimmy melibatkan area
neokortikal dan otak kecil secara lebih bilateral.
Kami selanjutnya melakukan analisis DCM terhadap ROI bilateral dan CER.
Dalam uji coba yang tidak selaras, konektivitasnya bersifat rangsang dari lPFC ke CER,
dan penghambatan dari CER ke lPFC (Gbr. 4c)
(P <0,001). Namun, konektivitas lemah dalam uji coba kongruen (Ps > 0,07). Konektivitas
rangsang dari lPFC ke CER dan konektivitas penghambatan dari CER ke lPFC lebih
besar pada uji inkongruen dibandingkan pada uji kongruen (Ps <0,001; Gambar 4c).
Hasil asli dikonfirmasi ketika ROI lPFC didefinisikan berdasarkan peta meta-analisis
kontrol kognitif (lihat Metode) (Gambar Tambahan 10), serupa dengan analisis DCM
untuk efek Stroop (Gambar Tambahan 5).
Sekali lagi, hasil ini secara konsisten diamati baik dalam kondisi vokal maupun
manual ketika kedua kondisi tersebut dianalisis secara terpisah (Gambar Tambahan
11a/b). Analisis DCM dari lPFC dan CER dalam ROI unilateral dan lintas belahan juga
menunjukkan konektivitas rangsang dan penghambatan (Gambar Tambahan 11c – f).
Hal ini menunjukkan bahwa dalam hal keterlibatan fungsional dan konektivitas efektif,
belahan kiri dan kanan menerapkan fungsi yang homogen selama tugas Swimmy,
berbeda dengan tugas Stroop. Kekuatan konektivitas tidak berbeda secara signifikan
antara garis besar dan tugas individu (Gambar Tambahan 12).
Keterlibatan fronto-cerebellar tidak tergantung pada modalitas respons. Untuk
menguji
apakah modalitas respons (vokal vs manual) sangat penting untuk efek interferensi,
kami secara langsung membandingkan aktivitas otak antara kondisi vokal dan manual
(Gambar Tambahan 13). Ketika percobaan inkongruen dan kongruen gagal, kondisi
vokal menghasilkan aktivitas otak yang lebih besar di korteks pendengaran primer,
bagian vent-trolateral dari korteks motorik primer, dan bagian dorsal lobulus ser-ebellar
V/VIIIa/VIIb, yang semuanya terlibat dalam vokalisasi (panah berlabel "vokalisasi" pada
Gambar Tambahan 13a, b). Di sisi lain, kondisi manual menyebabkan aktivitas yang
lebih besar di bagian dorsomedial korteks motorik primer dan korteks somatosensori,
dan bagian ventral lobulus serebelar V/VI/VIIIa/VIIIb, yang semuanya berimplikasi pada
tangan kanan. gerakan (panah berlabel "vokalisasi" pada Gambar Tambahan 13a, b
bawah).
Selanjutnya, untuk menguji apakah modalitas respons mempengaruhi efek
interferensi, kami membandingkan efek interferensi (tidak selaras vs. kongruen) antara
kondisi vokal dan manual (Gbr. 5). Dalam tugas Stroop, aktivitas otak yang lebih besar
diamati di korteks pendengaran primer dalam kondisi vokal dibandingkan dalam kondisi
manual (Gambar 5a dan Tabel Tambahan 3). Di sisi lain, dibandingkan dengan kondisi
vokal, kondisi manual menunjukkan aktivitas yang lebih besar di korteks motorik primer
dan di lobulus serebelar V/VI, yang terlibat dalam gerakan tangan kanan. Seperti pada
tugas Stroop, tugas Swimmy menghasilkan aktivitas yang lebih besar di korteks motorik
primer dan lobulus serebelar V/VI dalam kondisi manual dibandingkan dalam kondisi
vokal (Gambar 5b dan Tabel Tambahan 4). Hasil ini menunjukkan bahwa aktivitas
terkait interferensi di lPFC, PPC, OTC, dan otak kecil (crus I/lobule VI dan crus II/lobule
VIIb) tidak terpengaruh oleh modalitas respons dalam tugas Stroop dan Swimmy.
Keterlibatan serebro-serebelum diferensial pada Stroop dan
Tugas berenang
Pengamatan sejauh ini menunjukkan hal berikut: (1) efek interferensi tidak bergantung
pada modalitas respons baik pada Stroop maupun Stroop
Komunikasi Alam | (2023) 14:27
https://doi.org/10.1038/s41467-022-35397-w
tugas berenang; (2) efek Stroop dan reverse-Stroop melibatkan mekanisme serebro-
serebelum lintas hemisfer, lateralisasi, dan serupa; dan (3) efek interferensi dalam tugas
garis besar dan individu dalam tugas Swimmy melibatkan mekanisme cerebro-cerebellar
bilateral yang serupa. Untuk membandingkan secara langsung efek interferensi antara
tugas Stroop (Gbr. 3a) dan tugas Swimmy (Gbr. 4a), kami membandingkan peta aktivasi
antara kedua tugas tersebut. Seperti ditunjukkan pada Gambar 6a dan Tabel Tambahan
5, dalam tugas Stroop, efek interferensi lebih besar pada lPFC dan PPC di belahan kiri
dan pada crus II di otak kecil kanan. Di sisi lain, tugas Swimmy menunjukkan efek
interferensi yang lebih besar pada PPC di belahan kanan. Hasil ini memberikan bukti
statistik bahwa efek Stroop melibatkan daerah kortikal lateral kiri dan otak kecil kanan,
sedangkan efek Swimmy melibatkan daerah kortikal dan otak kecil bilateral.
Keterlibatan otak kecil dalam efek Stroop dikaitkan dengan fungsi bahasa dan
perhatian. Untuk mengkarakterisasi keterlibatan otak
kecil secara fungsional, kami melakukan analisis pencitraan spesifik otak kecil (lihat
Metode). Analisis eksplorasi dalam ruang atlas serebelar77 pertama kali dilakukan untuk
mengidentifikasi daerah serebelar yang terlibat dalam efek Stroop dan Swimmy.
Kemudian, daerah cerebellar diklasifikasikan ke dalam daerah yang menunjukkan
aktivitas (1) hanya pada tugas Stroop, (2) hanya pada tugas Swimmy, (3) pada kedua
tugas, atau (4) pada kedua tugas tersebut. Wilayah yang diklasifikasikan selanjutnya
dipetakan ke dalam ROI yang ditentukan oleh pembagian fungsional berdasarkan data
tugas-fMRI dari baterai tugas multi-domain49.
Seperti yang ditunjukkan pada Gambar 6b, crus I dan II Wilayah 949 menunjukkan
aktivitas signifikan hanya dalam tugas Stroop. Menariknya, ROI ini sebelumnya diberi
label “kefasihan verbal” 49, sebuah fungsi yang berhubungan dengan bahasa, dan
terbatas pada belahan otak kanan. Khususnya, wilayah ini juga menunjukkan aktivitas
yang lebih besar dalam tugas Stroop dibandingkan tugas Swimmy dalam analisis
seluruh otak (Gambar 6a).
Di Wilayah 5 dan 6, keduanya diberi label “perhatian terbagi” 49, wilayah bilateral
di crus I dan lobule VI aktif dalam kedua tugas tersebut. Dalam ROI ini, tugas Stroop
melibatkan belahan kanan (crus I dan lobulus VI), sedangkan tugas Swimmy melibatkan
kedua belahan (crus I dan lobulus VI).
Konjungsi dan disjungsi dalam ROI ini mencerminkan dengan baik peta z statistik
untuk perbedaan uji coba yang tidak selaras vs. kongruen (Gambar Tambahan 14) dan
tugas Stroop vs. Swimmy (Gambar Tambahan 15). Secara kolektif, hasilnya menunjukkan
bahwa keterlibatan otak kecil dikaitkan dengan fungsi terkait bahasa dalam tugas Stroop
dan fungsi kognitif dalam tugas Stroop dan Swimmy.
Peta z statistik otak kecil juga dibuat untuk kontras percobaan inkongruen vs
kongruen dalam kondisi vokal relatif terhadap kondisi manual, sesuai dengan analisis
seluruh otak pada Gambar. 5. Gambar Tambahan. 16 menunjukkan bahwa Wilayah 2 ,
yang sebelumnya diberi label “penekan tangan kanan” 49, menunjukkan aktivitas yang
menonjol dalam kondisi manual, membenarkan analisis seluruh otak.
Mekanisme serebro-serebelar lintas hemisfer tidak ada dalam meta-analisis skala besar
dari efek Stroop Studi neuroimaging sebelumnya tentang efek
Stroop telah melaporkan keterlibatan mPFC/ACC, lPFC, PPC, dan OTC12,16,23,25
,27,56–63,67,78. Untuk mengevaluasi pengamatan saat ini sehubungan dengan
penelitian sebelumnya, kami membandingkan hasil kami dengan hasil meta-analisis
skala besar dari efek Stroop62. Seperti yang ditunjukkan pada Gambar 7a (atas), meta-
analisis mengungkapkan wilayah keterlibatan yang luas dalam mPFC/ACC, lPFC, PPC,
dan OTC. Di sisi lain, dalam penelitian ini, keterlibatan tersebut dilatarbelakangi oleh
kaum kiri, namun tumpang tindih dengan keterlibatan dalam meta-analisis. Selain itu,
penelitian kami menunjukkan keterlibatan otak kecil yang tidak ada dalam meta-analisis.
Namun, lateralisasi kiri di daerah kortikal kurang terlihat pada tugas Swimmy (Gambar
7a bawah) dibandingkan pada tugas Swimmy.
6
Machine Translated by Google
Artikel https://doi.org/10.1038/s41467-022-35397-w

Vokal vs. Manual: Inkongruen vs. Kongruen b

A Stroop Berenang

M1
M1

samping

samping
A1
A1

Kiri Otak besar Benar Kiri Otak besar Benar

Otak kecil Otak kecil
Lobulus V

Lobulus V

Unggul Lebih rendah Unggul Lebih rendah

Vokal > Manual Panduan > Vokal

z = 3,0 z = 5,5 z = -3,0 z = -5,5

Gambar 5 | Efek modalitas respon dan stimulus. a, b Jenis respons mempengaruhi
keterlibatan daerah sensorik-motorik, tetapi tidak pada loop fronto-cerebellar yang
terkait dengan resolusi interferensi. Peta statistik menunjukkan efek interferensi
diferensial (tidak selaras vs. kongruen) antara kondisi vokal dan manual.
Tugas Stroop (a); Tugas berenang (b). Warna panas dan dingin masing-masing
menunjukkan efek interferensi yang lebih besar pada kondisi vokal dan manual. c Stroop
Efeknya terutama melibatkan lPFC kiri dan otak kecil kanan. Peta statistik
menunjukkan efek interferensi diferensial (tidak selaras vs. kongruen) antara tugas
Stroop dan Swimmy. Warna panas dan dingin menunjukkan efek interferensi yang
lebih besar pada tugas Stroop dan Swimmy. Formatnya mirip dengan yang
ada pada Gambar 3a.

A Stroop vs. Berenang

PPC

LPFC

samping
Kiri Otak besar Benar
Otak kecil

Crus II

Unggul Lebih rendah

Stroop> Berenang Berenang > Stroop

z = 3,0 z = 5,5 z = -3,0 z = -5,5

B
1. Penekanan sebelah kiri Resolusi 2. Penekanan tangan kanan 3. Saccades Memori 4. Tindakan observasi 5. Perhatian yang terbagi
interferensi Perencanaan kerja visual Pengenalan huruf Perhatian terbagi Pemeliharaan aktif
perencanaan motorik motorik Perhatian terbagi visual Perencanaan motorik Aritmatika mental

Crus I/Lobulus VI

Crus I/II
Crus I/II

6. Perhatian terbagi Pemeliharaan 7. Pemrosesan 8. Narasi pengolahan bahasa 9. Kefasihan verbal 10. Penarikan kembali otobiografi Pengenalan
aktif Kefasihan verbal Emosi Naratif Pemrosesan pemahaman kata Pemahaman kata Aritmatika huruf visual Resolusi interferensi
Crus I/ Lobule VI bahasa mental

Crus I/
Lobulus VI Crus I/II

Crus II

Stroop saja Hanya berenang Keduanya Juga tidak

Gambar 6 | Perbandingan langsung tugas Stroop dan Swimmy serta karakterisasi
fungsional otak kecil. a Efek Stroop terutama melibatkan lPFC kiri dan otak kecil
kanan. Peta statistik menunjukkan efek interferensi diferensial (tidak selaras vs.
kongruen) antara tugas Stroop dan Swimmy.
Warna panas dan dingin menunjukkan efek interferensi yang lebih besar pada tugas
Stroop dan Swimmy. Formatnya mirip dengan yang ada pada Gambar 3a. b Hasil
terkini untuk kontras uji coba inkongruen vs. kongruen dalam tugas Stroop dan Swimmy
(P <0,05, dikoreksi FWE di seluruh otak kecil berdasarkan tes permutasi non-
parametrik) adalah untuk ROI otak kecil yang ditentukan oleh pembagian fungsional
dalam penelitian sebelumnya yang dipetakan ke peta datar 2D otak kecil. Label
fungsional dan ID ROI di atas peta diperoleh dari penelitian sebelumnya. Merah:
Stroop saja; biru: Hanya berenang; kuning: Stroop dan Swimmy; abu-abu: bukan
Stroop atau Swimmy.

Komunikasi Alam | (2023) 14:27 7

Machine Translated by Google
Artikel https://doi.org/10.1038/s41467-022-35397-w

Gambar 7 | Efek Stroop dan Swimmy dibandingkan dengan data dari meta-analisis
A Tidak selaras vs. Kongruen skala besar. a Peta meta-analisis dari efek Stroop dan peta aktivasi efek interferensi
mPFC/ACC saat ini (tidak selaras vs. kongruen) dilapiskan pada bagian melintang gambar
LPFC
Stroop

struktural. Tugas Stroop (atas); Tugas berenang (bawah).

Cyan: peta meta-analisis saja; hijau: hanya peta saat ini; merah: kedua peta
tumpang tindih. Tingkatan bagian ditunjukkan dengan tingkat Z di bagian bawah dan
garis kuning pada permukaan 3D otak di kanan bawah. Panah menunjukkan
lokasi anatomi. b Analisis ROI (Stroop: N = 63; Swimmy: N = 55; peserta independen).
OTC PPC ROI didefinisikan sebagai daerah lateral kiri (LL), medial (M), dan lateral kanan (RL)
Lobulus VI/Crus I
berdasarkan tingkat sumbu X dalam peta meta-analisis efek Stroop. Tugas Stroop
Berenang

(kiri); Tugas berenang (kanan). Sumbu horizontal dan vertikal masing-masing

menunjukkan ROI dan aktivitas otak. Bilah persegi panjang dan bilah kesalahan
masing-masing menunjukkan rata-rata dan kesalahan standar rata-rata seluruh
peserta, dengan data individual dilapiskan pada setiap bilah persegi panjang. Nilai p
statistik ditampilkan di bagian atas (uji t, dua sisi, tidak dikoreksi). c Analisis ROI di
mana ROI ditentukan berdasarkan peta meta-analisis kontrol kognitif. Prosedur dan
Z = -24 Z = -12 Z = 26 Z = 46 format statistik serupa dengan b. Ukuran sampelnya sama dengan ukuran sampel di b.

Meta-analisis (Stoop) saja Z = 46

Z = 26
Hanya hasil saat ini
Hasil saat ini ÿ Meta-analisis Z = -12
Z = -24
[F(1, 116) = 105,6, P <0,001; Gambar 7b], menunjukkan efek interferensi
yang lebih besar di belahan kiri pada tugas Stroop dan Swimmy. Pengaruh
au utama tugas tidak signifikan [F(1, 116) = 0,42, P = 0,52], menunjukkan
B 1.4
bahwa tuntutan tugas sebanding dalam tugas Stroop dan Swimmy. Yang
1.2 paling penting, efek interaksi tugas dan lateralitas adalah signifikan [F(1,
116) = 12,9, P <0,001], menunjukkan bahwa lateralisasi kiri lebih besar
1.0 .0005 pada tugas Stroop dibandingkan tugas Swimmy.
Hasil ini secara konsisten diamati dalam kondisi vokal dan manual
0,8 .0000 (Gambar Tambahan 17).
.0000 .0000
0,6
.0000 .0000
Lateralitas hemisfer di wilayah kontrol kognitif Diketahui
.0000
0,4 .0000bahwa resolusi gangguan kognitif memerlukan kontrol kognitif yang
.0000 melibatkan lPFC dan PPC13,16. Kami kemudian melakukan analisis ROI
.0000
0,2 .0000 serupa menggunakan peta meta-analisis kontrol kognitif62.
Kongruen
selaras

.02
Tidak
vs.

Sekali lagi, efek Stroop saat ini tumpang tindih dengan peta meta-analisis
0,0
di belahan kiri, sedangkan efek Swimmy tumpang tindih dengan peta
meta-analisis di kedua belahan bumi (Gambar Tambahan 18a). Dalam
-0,2
tugas Stroop, daerah lateral kiri dan kanan menunjukkan aktivitas yang
C 1.0 signifikan [kiri: t(62) = 11.1, P <0.001; kanan: t(62) = 6.3, P <0.001],
namun aktivitasnya lebih besar di belahan bumi kiri dibandingkan di
0,8 0,0001 (d = 0,91) belahan kanan [t(62) = 8.4, P <0.001; Gambar 7c]. Dalam tugas Swimmy,
kedua belahan otak menunjukkan aktivasi yang signifikan [kiri: t(54) =
0,6 7.8, P <0.001; kanan: t(54) = 7,6, P <0,001], dan aktivitasnya tidak
.0000
berbeda antar belahan [kiri vs. kanan: t(54) = 1,4, P = 0,15]. Perbedaan
.0000 .15
0,4
hemi-spheric dalam aktivitas lPFC lebih besar pada tugas Stroop
.0000 .0000 .0000
dibandingkan tugas Swimmy [t(116) = 4,9, P <0,001], dengan ukuran efek
.0000 yang relatif besar (Cohen's d = 0,91). Estimasi kekuatan statistik post hoc
0,2 .0000
Kongruen

.0000
.0000 menunjukkan bahwa kekuatannya tinggi (0,94, tingkat alfa: 0,001).
selaras

Karena efek lateralitas hemisferis pada lPFC dikendalikan dalam hal

Tidak

-.86
0,0
vs.

verbalitas stimulus (Stroop vs. Swimmy) dan lateralitas (kiri vs. kanan),
ukuran efek dan kekuatan statistik yang besar ini menunjukkan bahwa
-0,2 lPFC kiri dan aktivitas neokortikal kiri lebih besar selama inkongruen. uji
coba dalam tugas Stroop mencerminkan fungsi bahasa.
-0,4
AKAN M RL AKAN M RL Pola lateralitas hemisfer diamati pada kondisi vokal dan manual.
Stroop Berenang Secara khusus, efek interferensi lebih besar di daerah lateral kiri [kiri vs.
kanan: vokal: t(31) = 4.5, P <0.001; manual: t(30) = 4.9, P <0.001], dan
dalam tugas Swimmy, efek interferensi diamati secara bilateral, dan
tugas Stroop. Perbandingan ini menunjukkan bahwa dalam penelitian aktivitasnya tidak berbeda antara belahan kiri dan kanan [kiri vs. kanan:
kami, hasil tugas Swimmy, dan bukan hasil tugas Stroop, sesuai dengan vokal: t (26) = 1,2, P = 0,22; manual: t(27) = 0,74, P = 0,47] (Gambar
temuan meta-analisis efek Stroop. Tambahan 18b). Di sisi lain, dibandingkan dengan daerah lateral, efek
Untuk mengevaluasi lateralisasi secara kuantitatif, kami melakukan interferensi lebih lemah di daerah medial [Stroop: lateral kiri vs. medial:
analisis ROI. ROI didefinisikan sebagai lateral kiri, medial, dan lateral vokal: t(31) = 6.1, P <0.001; petunjuk: t(31) = 5,5, P <0,001; Swimmy:
kanan berdasarkan koordinat sumbu X pada peta meta-analisis (lihat Metode). lateral kiri vs. medial: vokal: t(26) = 5.4, P <0.001; petunjuk: t(27) = 3,4, P
Kemudian, untuk setiap ROI, besaran aktivitas untuk uji coba inkongruen <0,01; lateral kanan vs. medial: vokal: t(26) = 4.2, P <0.001; petunjuk:
vs. kongruen diekstraksi untuk tugas Stroop dan Swimmy. Pengukuran t(27) = 3,5, P <0,01]. Secara keseluruhan, hasil ini dengan jelas
berulang ANOVA dengan tugas (Stroop dan Swimmy) dan lateralitas menunjukkan bahwa efek Stroop berhubungan dengan daerah kortikal
wilayah (kiri dan kanan) mengungkapkan efek utama lateralitas yang signifikan lateral kiri

Komunikasi Alam | (2023) 14:27 8

Machine Translated by Google
Artikel https://doi.org/10.1038/s41467-022-35397-w

A B

korteks
Gangguan
respons Korteks
Korteks
prefrontal
parietal lateral

Sensorik-
motorik
posterior
Penghambatan

Korteks Rangsang

prefrontal Wilayah inti

lateral neokortikal

Korteks oksipitotemporal

Kiri Benar
Otak kecil

Crus I/II
Loble VI/VIIb

C Persepsi stimulus &

Resolusi interferensi Generasi
Rangsangan respons
Tanggapan
Korteks Korteks
parietal oksipito- Korteks sensorik-
KUNING
posterior temporal motorik merah

Asosiasi neokorteks

Korteks
prefrontal Lobulus
V/VI/VIIIab
Informasi
(medial)
lingkungan

Talamus Inti pontin

Otak kecil
Inti dentate

Pengaturan
informasi yang tidak
relevan dengan tugas

sel Purkinje Sel butiran

Crus I/II, Lobles VI/VIIb (lateral)

Gambar 8 | Model yang diduga dari efek Stroop/Swimmy. Ilustrasi skema efek Stroop/Swimmy dari presentasi stimulus hingga eksekusi respons.
keterlibatan cerebro-cerebellar (a) dan konektivitas fronto-cerebellar (b) dalam Struktur anatomi dan fungsi lengkung depan-serebelum diperkirakan berdasarkan
efek Stroop seperti yang disarankan oleh hasil saat ini. c Diagram pemrosesan skematis
bukti anatomi dan neurofisiologis sebelumnya.

daerah kortikal bilateral terlibat dalam efek Swimmy, di mana persepsi stimulus tidak
melibatkan informasi verbal.
Untuk menguji efek interferensi di daerah neokortikal secara lebih spesifik, ROI
dibagi menjadi daerah lPFC, PPC, OTC, dan mPFC/ACC (Gambar Tambahan 19).
Dalam tugas Stroop, efek interferensi lebih besar di belahan kiri dibandingkan
belahan kanan di seluruh lPFC, PPC, dan OTC [lPFC: t(62) = 6.8, P <0.001; PPC:
t(62) = 7,9, P <0,001; OTC: t(62) = 6,8, P <0,001]. Sebaliknya, dalam tugas Swimmy,
efek interferensi di belahan kiri dan kanan tidak berbeda baik untuk lPFC maupun
PPC [lPFC: t(54) = 0.66, P = 0.51; PPC: t(54) = 1.34, P = 0.19], sedangkan pada
OTC, efek interferensi lebih besar pada belahan otak kiri [t(54) = 4.8, P <0.001].
Perbedaan hemisfer aktivitas lPFC lebih besar pada tugas Stroop dibandingkan
tugas Swimmy [t(116) = 4,5, P <0,001] dengan ukuran efek yang relatif besar
(Cohen's d = 0,84).
Hasil ini menunjukkan bahwa lateralisasi kiri keterlibatan kortikal dalam efek
Stroop, tetapi tidak pada efek Swimmy (Gambar 7c, Gambar Tambahan 18b),
berasal dari aktivitas di daerah fronto-parietal.
pemrosesan menggunakan denoising79 berbasis ICA dan sensor gerak80,81, dan
kemudian melakukan kembali analisis pencitraan dan konektivitas.
Seperti yang ditunjukkan pada Gambar Tambahan. 18-20, hasilnya sangat mirip
dengan analisis asli (Gambar 3-5 dan 6a), dan temuan asli dipertahankan.
Diskusi Penelitian
ini menguji mekanisme saraf yang mendasari efek Stroop dengan memanipulasi
verbalitas stimulus yang akan dirasakan dan respons yang akan dibuat. Resolusi
gangguan Stroop melibatkan korteks prefrontal lateral kiri dan otak kecil kanan,
namun keterlibatan lateral tidak diamati dalam tugas kontrol non-verbal (Gambar
8a). Resolusi gangguan oleh proses fronto-cerebellar melibatkan sinyal rangsang
dari daerah prefrontal ke otak kecil dan sinyal penghambatan dari otak kecil ke
daerah prefrontal (Gambar 8b). Temuan-temuan ini tidak berhubungan dengan
verbalitas dari generasi respons. Hasil kami menunjukkan bahwa gangguan Stroop
terjadi selama persepsi informasi bahasa dan warna, dan diselesaikan oleh loop
fronto-cerebellar terkoordinasi yang dapat mengatur informasi yang relevan dengan
tujuan (Gbr. 8c).

Penelitian ini menggunakan pencitraan multiband yang rentan terhadap artefak

yang disebabkan oleh gerakan kepala, dengan pita yang lebih besar dengan faktor Daerah neokortikal dan serebelar dianggap merupakan loop fungsional-
multi-band yang lebih tinggi. Untuk meminimalkan artefak ini, kami melakukan pencitraan anatomi, khususnya yang melibatkan otak kecil dan otak kecil.

Komunikasi Alam | (2023) 14:27 9

Machine Translated by Google
Artikel
inti pontin dan ganglia basal41,44,51. Secara anatomis, topologi loop telah
diidentifikasi tidak hanya antara daerah sensorimotor neokortikal dan ventromedial
cerebellar, tetapi juga antara daerah asosiasi neokortikal dan belahan otak kecil
dorsolateral41,44 (Gbr. 8c).
Sebuah studi pelacak transneuronal pada monyet mengidentifikasi lingkaran antara
korteks prefrontal lateral dan daerah punggung di belahan otak kecil lateral, yaitu
crus I/II dan lobulus VIIb82. Menariknya, dalam penelitian kami, daerah homolog di
korteks prefrontal manusia dan otak kecil ditemukan diaktifkan selama uji coba yang
tidak selaras (Gambar 3a), menunjukkan bahwa loop fronto-cerebellar terlibat dalam
resolusi gangguan Stroop (Gambar 8) .
Sehubungan dengan perilaku tugas pada manusia, jaringan fungsional kortiko-
cerebellar telah diperiksa di daerah sensorimotor41,50,51,77,83.
Keterlibatan kortikal dan otak kecil yang berbeda dalam gerakan sukarela tercermin
dalam pembagian topografi konektivitas fungsional keadaan istirahat antara korteks
motorik dan otak kecil50. Khususnya, daerah cerebellar lateral prefrontal dan
dorsolateral yang terlibat dalam gangguan Stroop dalam penelitian ini juga
menunjukkan konektivitas keadaan istirahat yang kuat (wilayah 12 dalam ref. 50).
Sebuah studi PET klasik mengungkapkan bahwa fungsi bahasa berhubungan
dengan korteks frontal lateral kiri dan otak kecil kanan, menunjukkan keterlibatan
otak kecil kontra-lateral41,52. Studi neuropsikologis juga menunjukkan bahwa
kerusakan pada otak kecil kanan mengganggu fungsi terkait bahasa45,46,84,85.
Konsisten dengan laporan-laporan ini, penelitian kami menunjukkan bahwa tugas
Stroop yang melibatkan fungsi bahasa juga bergantung pada mekanisme lintas-
hemisfer, lateral, dan fronto-cerebellar.
Karakterisasi fungsional berdasarkan analisis pencitraan khusus otak kecil (Gambar
6b) menunjukkan bahwa efek Stroop melibatkan fungsi bahasa dan perhatian yang
diterapkan di bagian lateral dan dorsal korteks serebelum.
Salah satu temuan menarik mengenai konektivitas fungsional terarah yang
diamati dalam penelitian ini adalah bahwa otak kecil mengirimkan sinyal
penghambatan ke korteks prefrontal, sedangkan korteks prefrontal mengirimkan
sinyal rangsang ke otak kecil, sebuah pola yang ditingkatkan dalam uji coba yang
tidak selaras (Gambar 3c) . dan 8b). Pada loop kortiko-serebelar, sel Purkinje
menerima proyeksi rangsang dari sel granula di dalam korteks serebelar, dan
mengirimkan proyeksi penghambatan ke inti serebelar dalam, yang mengirimkan
sinyal ke thalamus menuju daerah neokortikal41,44,51 (Gbr. 8c) . Yang penting,
proyeksi penghambatan sel Purkinje hanya merupakan satu keluaran dari korteks
serebelar. Dengan demikian, sinyal penghambatan dari otak kecil ke korteks prefrontal
yang diamati dalam penelitian kami mungkin mencerminkan fungsi sel Purkinje dalam
lingkaran serebro-serebelar (Gambar 8c), meskipun sinyal fMRI yang kuat di otak
kecil tidak mencerminkan aktivitas sel Purkinje saja. , dan mungkin mencerminkan
aktivitas saraf sel granula lainnya41,86 . Dengan demikian, sinyal penghambatan
yang kuat dari otak kecil ke korteks prefrontal dapat membantu menyaring sinyal-
sinyal yang tidak relevan dengan tugas yang berasal dari informasi visual yang
mengganggu kinerja tugas yang sesuai dalam uji coba yang tidak selaras (Gbr. 8c).
Studi neuroimaging sebelumnya mengenai efek Stroop terutama menggunakan
respons manual dan melaporkan keterlibatan daerah prefrontal bilateral dan
medial12,24–26,63,67,78. Secara khusus, aktivasi yang signifikan secara statistik
dilaporkan di wilayah belahan bumi kanan dalam beberapa penelitian87-89, namun
penelitian lain mengidentifikasi aktivasi di wilayah belahan bumi kiri14,21,22,24,26,28
atau di wilayah bilateral25,27,29,90, 91. Peta meta-analisis efek Stroop dibuat
berdasarkan studi yang relevan termasuk studi tersebut62. Temuan di atas tidak
konsisten dengan aktivitas lateral kiri di daerah kortikal dalam penelitian ini, yang
ditemukan dalam analisis eksplorasi tanpa hipotesis apriori.
Argumen lateralitas yang hanya didasarkan pada aktivitas spesifik belahan
bumi yang signifikan tidaklah kuat karena daerah aktif dapat bervariasi tergantung
pada ambang batas statistik yang digunakan. Untuk menghindari masalah ini,
penelitian ini secara langsung membandingkan aktivitas antara belahan otak kanan
dan kiri, dan mengeksplorasi wilayah otak yang memiliki aktivitas lebih besar.
Komunikasi Alam | (2023) 14:27
https://doi.org/10.1038/s41467-022-35397-w
aktivitas di satu belahan bumi dibandingkan di belahan bumi lainnya (Gambar Tambahan 4), seperti
dalam penelitian kami sebelumnya68.
Yang penting, perbedaan dalam tugas Stroop ini diamati tidak hanya antara
meta-analisis dan kondisi vokal saat ini, namun juga antara meta-analisis dan kondisi
manual saat ini. Memang benar, hasil kami menunjukkan bahwa keterlibatan korteks
asosiasi dilateralisasi kiri tidak bergantung pada modalitas respons (Gambar 5 dan
8). Dalam hal ini, penelitian ini mungkin menyoroti keterbatasan pendekatan meta-
analisis, khususnya bahwa kumpulan hasil yang tidak pasti dapat menghasilkan
kesimpulan yang tidak jelas, memberikan pelajaran yang masuk akal bahwa meta-
analisis harus dilakukan berdasarkan studi yang menentukan.
Kami mengakui bahwa perbedaan uji coba yang tidak selaras vs. yang
kongruen dapat menimbulkan efek fasilitasi (respon yang lebih cepat pada uji coba
yang kongruen dibandingkan dengan uji coba yang netral). Namun, fasilitasi bukan
merupakan suatu hal yang bersamaan dengan adanya interferensi11, efek fasilitasi
biasanya lebih lemah dibandingkan efek interferensi92, dan interferensi serta fasilitasi
mempunyai tempat yang sama93. Menariknya, sebuah studi teoretis menunjukkan
bahwa kontrol proaktif yang rendah dapat menyebabkan fasilitasi terbalik (yaitu,
respons yang lebih cepat terhadap rangsangan netral dibandingkan terhadap
rangsangan yang kongruen)94. Oleh karena itu, menurut kami fasilitasi tidak
dominan terhadap interferensi dalam penelitian ini.
Studi neuroimaging sebelumnya sering menggunakan perbandingan antara
percobaan inkongruen dan kongruen untuk meminimalkan efek eksentrik dan untuk
mencocokkan rangsangan visual di berbagai kondisi21,24,27,29,88. Menariknya,
dua penelitian membandingkan aktivitas antara uji coba yang tidak kongruen dan uji
coba netral serta antara uji coba yang kongruen dan uji netral, dan menemukan
bahwa aktivitas prefrontal lebih tinggi pada uji coba yang tidak kongruen dibandingkan
pada uji coba yang netral dan kongruen16,26, yang konsisten dengan penelitian saat
ini. belajar.
Sebuah studi neuropsikologis menemukan bahwa kerusakan pada lPFC kiri
mengganggu kinerja dalam tugas Stroop95, yang konsisten dengan hasil kami. Studi
ini juga menemukan bahwa kerusakan pada lPFC kanan mengganggu kinerja dalam
tes neuropsikologis yang melibatkan pemrosesan bahasa dan penghambatan
respons, yang sejalan dengan penelitian sebelumnya mengenai penghambatan
respons96,97.
Untuk mengkarakterisasi dan menyoroti efek Stroop yang melibatkan
pemrosesan bahasa, kami mengembangkan tugas Swimmy sebagai tugas kontrol di
mana stimulus tidak melibatkan informasi bahasa, seperti tugas flanker pada
umumnya31, melainkan prosedur perilaku yang sesuai dengan tugas Stroop saat ini.
Sedangkan efek Stroop menunjukkan keterlibatan saraf unilateral, efek Swimmy
menunjukkan keterlibatan bilateral, yang konsisten dengan studi neuroimaging
sebelumnya pada tugas flanker32,33,36–38 dan tugas Simon91,98 . Salah satu studi
ini secara langsung membandingkan aktivitas selama tugas Stroop dan tugas Simon
dan menemukan aktivitas yang lebih besar di lPFC kiri selama tugas Stroop91.
Penelitian kami memperluas temuan ini dengan menunjukkan bahwa otak kecil kanan
juga terlibat secara khusus dalam tugas Stoop.
Hasil kami juga menunjukkan bahwa keterlibatan tersebut bersifat independen.
tergantung modalitas respon. Secara kolektif, temuan ini menunjukkan bahwa
lateralisasi bergantung pada modalitas stimulus tetapi tidak pada modalitas respon
(Gambar 8). Dengan demikian, hasil kami menunjukkan bahwa keterlibatan kortikal
lateral kiri disebabkan oleh rangsangan kata visual yang digunakan dalam tugas
Stroop, yang konsisten dengan pengetahuan klasik tentang pemrosesan bahasa di
otak manusia17,18. Selain itu, keterlibatan otak kecil lateral kanan dalam efek
Stroop mungkin mencerminkan pemrosesan bahasa persepsi, sekali lagi konsisten
dengan penelitian neuroimaging dan neuropsikologis sebelumnya41,45,52.
Sampel bersifat independen di empat kondisi (vokal Stroop, manual Stroop,
vokal Swimmy, dan manual Swimmy), dan ukuran masing-masing kelompok sampel
sebanding dengan studi fMRI standar. Keempat kelompok menunjukkan efek yang
kuat (Gambar 2 dan 5 dan Gambar Tambahan 2, 5–10, 11, dan 14–16). Hasil yang
ada saat ini mungkin mengandung efek spesifik kelompok karena sifat perbandingan
antar kelompok, namun mengingat ukuran sampel dan hasil yang kuat dari masing-
masing kelompok.
10
Machine Translated by Google
Artikel
kelompok, tingkat efek spesifik kelompok ini harus setara dengan studi fMRI standar.
Secara perilaku, baik dalam tugas Stroop dan Swimmy, efek interferensi lebih
besar pada kondisi manual dibandingkan pada kondisi vokal (Gbr. 2). Pola ini
berlawanan dengan yang diamati dalam studi perilaku sebelumnya15,19,20 ,
mungkin karena tingginya permintaan kognitif dasar yang semakin ditingkatkan
dalam kondisi manual
karena hubungan stimulus-respons tidak bersifat langsung.
Analisis neuroimaging mengungkapkan bahwa dalam kondisi manual, efek
interferensi lebih kuat pada motorik primer dan korteks somatosensori serta daerah
otak kecil yang berhubungan dengan motorik dalam tugas Stroop dan Swimmy
(Gambar 3 dan 4). Sebaliknya, pada kondisi vokal, korteks pendengaran primer
menunjukkan efek interferensi yang lebih kuat. Hasil ini menunjukkan bahwa
perbedaan efek interferensi perilaku antara kondisi vokal dan manual tercermin
dalam aktivitas yang lebih besar di wilayah motorik dan somatosensori. Menariknya,
asosiasi neokorteks (lPFC, PPC, OTC) tidak menunjukkan keterlibatan yang
berbeda antara modalitas respons, menunjukkan bahwa wilayah ini berkontribusi
terhadap penyelesaian gangguan bahasa kognitif baik dalam kondisi vokal maupun
manual (Gbr. 8). Efek interferensi perilaku yang bergantung pada modalitas respons
disebabkan oleh keterlibatan korteks motorik dan sensorik, namun bukan mekanisme
inti resolusi interferensi dalam korteks asosiasi. Secara keseluruhan, hasil pencitraan
kami menunjukkan bahwa modalitas respons bukanlah isu utama dalam mengkaji
efek Stroop, seperti yang juga diprediksi oleh studi perilaku klasik11.
Studi perilaku klasik telah menunjukkan pola interferensi asimetris dalam waktu
reaksi antara tugas warna (efek Stroop) dan tugas kata (efek Stroop terbalik);
perpanjangan waktu reaksi lebih besar pada efek Stroop dibandingkan dengan efek
Stroop sebaliknya (lihat ref. 11 untuk tinjauan). Dalam kondisi Stroop vokal saat ini,
kami mengamati pola asimetris dalam akurasi namun tidak dalam waktu reaksi,
yang kemungkinan besar disebabkan oleh tradeoff kecepatan-akurasi. Meskipun
demikian, kami tidak mengamati asimetri seperti itu dalam tugas Stoop manual, dan
mengamati efek Stroop terbalik yang kuat baik dalam kondisi vokal maupun manual.
Karena peserta memahami kata berwarna yang disajikan dan membuat penilaian
tentangnya, efek interferensi balik yang kuat (Gambar 2) mungkin mencerminkan
fungsi bahasa, yaitu persepsi kata visual dan pemrosesan semantik.
Pada tugas saat ini, peserta terlebih dahulu menilai arah titik sudut segi lima,
kemudian melakukan tugas warna atau tugas kata tergantung pada arah titik
tersebut. Hal ini memerlukan permintaan kognitif dasar yang tinggi. Yang penting,
karena uji coba yang tidak selaras dan kongruen serta tugas warna dan kata
dilakukan secara pseudorandomisasi dalam tugas tersebut, permintaan kognitif
dasar dibatalkan ketika membandingkan data perilaku dan neuroimaging antara uji
coba dan tugas.
Tugas Stroop standar dalam studi perilaku dan neuroimaging telah
menggunakan desain yang diblokir di mana peserta melakukan satu tugas
(penamaan warna atau pembacaan kata) secara terus menerus. Dalam desain blok,
karena peserta selalu yakin dengan tugas yang akan datang, maka mereka mampu
secara aktif mempertahankan tujuan tugas (yaitu memberi nama warna dengan
mengabaikan kata dalam tugas warna atau membaca kata dengan mengabaikan
warnanya dalam tugas kata) , yang disebut sebagai kontrol proaktif99,100. Yang
penting, penelitian sebelumnya telah menunjukkan bahwa peningkatan kontrol
proaktif mengurangi efek interferensi dalam tugas Stoop, baik secara perilaku101,102, Garis besar desain eksperimental
maupun secara saraf29. Berdasarkan bukti ini, kami menggunakan desain fMRI
terkait peristiwa di mana kondisi uji coba digabungkan dalam satu blok tugas, dan
mencocokkan stimulus visual, frekuensi uji coba, dan permintaan kognitif dasar di
seluruh tugas.
Dalam desain tugas kami, peserta merasa tidak yakin sebelum setiap uji coba
mengenai tugas yang akan dilakukan. Akibatnya, kontrol proaktif tidak tersedia, dan
hanya kontrol reaktif yang mungkin dilakukan, dengan sasaran tugas diaktifkan
kembali di setiap percobaan99.100. Dalam situasi kontrol reaktif ini, karena
pemrosesan kata dan warna dimulai setelah presentasi stimulus percobaan, maka
percobaan tersebut menerapkan kontrol kognitif yang tinggi.
Komunikasi Alam | (2023) 14:27
https://doi.org/10.1038/s41467-022-35397-w
Waktu reaksi yang lebih lama pada penelitian ini disebabkan oleh situasi
kendali reaktif. Situasi ini dapat menghasilkan peningkatan pemrosesan dimensi
yang tidak relevan dan/atau mengurangi hambatan terhadap informasi yang tidak
relevan. Dengan demikian, situasi kontrol reaktif dalam tugas kami dapat
menghasilkan efek Stroop terbalik yang kuat dalam penelitian ini.
Meskipun hasil perilaku kami tidak sepenuhnya konsisten dengan penelitian
perilaku klasik mengenai asimetri efek Stroop, efek Stroop yang lebih besar dalam
kondisi manual, dan waktu reaksi yang lebih lama, kami mencatat bahwa hasil
neuroimaging kami tidak mencerminkan pola perilaku ini (Gambar 2). 3 dan 5–7).
Kami juga mencatat bahwa penelitian neuroimaging sebelumnya67 melaporkan
perbedaan yang signifikan dalam waktu reaksi dan akurasi antara efek Stroop dan
efek Stroop terbalik, dan pola akurasi asimetris, yang konsisten dengan penelitian
perilaku saat ini.
Resolusi efek Stroop mengacu pada operasi kritis yang diperlukan untuk
mencapai tujuan perilaku dalam uji coba yang tidak selaras99. Resolusi tersebut
terlibat dalam pemrosesan kognitif yang secara teoritis berbeda dari interferensi.
Secara khusus, interferensi mengacu pada situasi di mana tujuan perilaku disediakan
dan stimulus visual dirasakan, namun proses kritis untuk mencapai tujuan tersebut
belum selesai. Perbedaan ini berarti bahwa interferensi (efek Stroop) terjadi sebelum
penyelesaiannya. Kami mengakui bahwa resolusi temporal fMRI yang terbatas dan
rancangan tugas kami tidak memungkinkan kami untuk membedakan proses-proses
ini. Namun, ini bukanlah tujuan penelitian kami (lihat juga Gambar 1g dan 8c).
Pertanyaan kunci dalam penelitian ini adalah bagaimana efek Stroop terjadi
dan diselesaikan di otak. Pertanyaan ini tidak hanya menyangkut korelasi saraf
(yaitu, di bagian otak mana), namun juga pemrosesan sinyal terkait tugas (yaitu,
sinyal apa yang ada di otak). Untuk yang pertama, kami melakukan analisis
eksplorasi di seluruh otak dan mengidentifikasi beberapa wilayah otak, termasuk
lPFC dan otak kecil. Untuk yang terakhir, kami melakukan analisis konektivitas
fungsional terarah berdasarkan DCM dan menemukan sinyal penghambatan-
rangsangan antara lPFC dan otak kecil. Dengan demikian, penelitian ini memberikan
bukti neurofisiologis untuk menjawab pertanyaan tersebut.
Metode
Peserta
Persetujuan tertulis diperoleh dari 119 peserta muda yang sehat. Setiap individu
berpartisipasi dalam salah satu dari empat kondisi (vokal Stroop: N = 33, rentang
usia: 18–24, delapan perempuan; Stroop manual: N = 31, rentang usia 18–23, 11
perempuan; vokal Swimmy: N = 27, rentang usia: 18–23, tujuh perempuan; panduan
Swimmy: N = 28, rentang usia: 18–23, sembilan perempuan). Prosedur eksperimental
telah disetujui oleh dewan peninjau kelembagaan Universitas Keio dan Universitas
Teknologi Kochi.
Peserta menerima 2000 yen untuk partisipasi. Semua peserta tidak kidal, memiliki
penglihatan warna yang normal, dan berbicara bahasa Jepang sebagai bahasa ibu,
dan tidak memiliki riwayat gangguan neurologis atau kejiwaan.
Ukuran sampel penelitian ditentukan sebelum pengumpulan data berdasarkan
eksperimen percontohan dan penelitian relevan sebelumnya. Salah satu peserta
dalam eksperimen Stroop vokal dikeluarkan dari analisis karena kinerja perilaku
yang buruk (yaitu, akurasi yang rendah dalam uji coba yang tidak selaras; <0,60).
Sekelompok peserta melakukan tugas Stroop saat menjalani MRI fungsional (Gbr.
1c). Kelompok peserta lainnya melakukan tugas Swimmy, sebuah tugas interferensi
di mana stimulus tidak melibatkan informasi verbal (Gbr. 1d). Tugas Swimmy
berfungsi sebagai kondisi kontrol untuk tugas Stroop. Kecuali untuk stimulus visual,
prosedur tugas yang identik digunakan dalam tugas Stroop dan Swimmy (Gbr. 1e).
Selama pelaksanaan tugas, peserta merespons secara verbal atau manual (Gbr.
1f). Dengan demikian, percobaan terdiri dari dua jenis stimulus (Stroop, Swimmy)
dan dua jenis respons (vokal, manual), yang memerlukan desain faktorial 2 × 2 (Gbr.
1g).
11
Machine Translated by Google
Artikel
Kami menggunakan desain antar subjek daripada desain dalam subjek untuk
meminimalkan efek pelatihan pada kinerja tugas, karena efek ini dapat mengubah
tingkat interferensi dalam tugas Stroop dan Swimmy1,11. Secara khusus, jumlah
pelatihan untuk uji coba yang tidak selaras adalah setara di keempat kondisi.
Prosedur perilaku Dalam
tugas Stroop, sebuah kata berwarna dan segi lima abu-abu ditampilkan secara
bersamaan di layar pada setiap percobaan (Gbr. 1c). Kata yang terdiri dari karakter
suku kata Jepang (kana) ditempatkan di tengah segi lima. Kata berwarna dan kata
warna adalah biru, merah, kuning, atau hijau. Peserta diharuskan menilai warna atau
kata pada setiap stimulus kata berwarna, tergantung ke arah mana titik segi lima
menghadap. Misalnya, jika titik sudutnya mengarah ke atas, peserta harus
menentukan warna pada stimulus (tugas warna), dan jika titik sudutnya mengarah
ke bawah, peserta harus menentukan kata dalam stimulus (tugas kata). Warna dan
kata dalam stimulus bisa kongruen (warna dan kata cocok) atau tidak kongruen
(warna dan kata tidak cocok). Hubungan antara arah puncak dan tugas diimbangi
antar peserta.
Berbeda dengan tugas Stroop, stimulus yang ditetapkan dalam tugas Swimmy
tidak melibatkan informasi verbal. Dalam setiap percobaan, disajikan satu set
segitiga sama kaki kecil (Gbr. 1d). Orientasi titik sudut dengan sudut terkecil adalah
sama untuk semua segitiga. Susunan segitiga-segitiga kecil yang terpisah membentuk inkongruen. Dalam pelatihan tugas warna, disajikan tempelan lingkaran berwarna
garis besar segitiga sama kaki homotetis. Garis luar dan masing-masing segitiga
mengarah ke atas, kanan, bawah, atau kiri. Peserta diminta untuk menilai orientasi
titik sudut masing-masing segitiga atau orientasi garis besar segitiga, bergantung
pada warna segitiga. Misalnya, jika warna masing-masing segitiga adalah oranye,
mereka harus menilai orientasi garis besar segitiga, dan jika warna masing-masing
segitiga berwarna hijau, mereka harus menilai orientasi segitiga tersebut. Orientasi
segitiga garis besarnya tidak kongruen atau kongruen dengan orientasi masing-
masing segitiga. Hubungan antara tugas dan warna masing-masing segitiga
diimbangi oleh seluruh peserta. Tugas ini disebut sebagai tugas Swimmy
berdasarkan buku bergambar lama dimana sejumlah ikan kecil membentuk pola
ikan besar55.
Baik tugas Stroop maupun Swimmy terdiri dari dua tugas (Stroop: warna dan
kata; Swimmy: garis besar dan individu) dan dua tingkat keselarasan (tidak selaras
dan kongruen), yang memerlukan desain faktorial 2 × 2.
Keempat kondisi disajikan secara pseudorandom selama 2 detik diikuti dengan
periode fiksasi 2 detik (Gbr. 1e). Desain pseudorandomized bertujuan untuk (1)
mengurangi strategi kontrol proaktif99 yang terbukti mengurangi efek perilaku dan
saraf dalam tugas Stroop29,101,102, (2) meminimalkan efek eksentrik yang
melibatkan korteks prefrontal lateral29, dan (3) mencocokkan rangsangan visual dan
tuntutan kognitif dasar di seluruh tugas.
Peserta diinstruksikan untuk merespons seakurat dan secepat mungkin. Setiap
proses terdiri dari 48 percobaan, dengan 12 percobaan untuk masing-masing dari
empat kondisi. Semua rangsangan visual disajikan oleh E-Prime (Psy-chology
Software Tools, Sharpsburg PA, USA; ver. 2.0.10.356).
Kecuali untuk stimulus visual, prosedur presentasi identik antara tugas Stroop
dan Swimmy (Gbr. 1e). Peserta merespons secara vokal atau manual (Gbr. 1f).
Dalam kondisi vokal, respons direkam menggunakan mikrofon yang kompatibel
dengan MRI (FORMRI-III, Optoacoustics, Israel). Pada kondisi manual, peserta
merespon dengan menekan tombol menggunakan ibu jari kanannya.
Penelitian sebelumnya mengenai efek Stroop sering menggunakan percobaan
netral (misalnya, lingkaran berwarna dalam tugas warna dan kata akromatik dalam
tugas kata) daripada percobaan kongruen sebagai kontrol dari percobaan yang tidak
kongruen. Namun, telah diketahui bahwa persepsi rangsangan visual melibatkan
wilayah oksipitotemporal yang berbeda tergantung pada modalitas stimulus
visual103–105. Selain itu, perubahan warna atau bentuk ditemukan mendorong
pergeseran perhatian, yang melibatkan bagian prefrontal lateral
Komunikasi Alam | (2023) 14:27
https://doi.org/10.1038/s41467-022-35397-w
korteks16,106. Oleh karena itu, kami merancang tugas Stroop dan Swimmy
sedemikian rupa sehingga rangsangan visual identik di seluruh kondisi (Gambar 1c,
d), yang memungkinkan perbandingan lintas kondisi yang ketat dalam analisis neuroimaging.
Pada kedua tugas tersebut, kami juga menyamakan frekuensi uji coba di
setiap kondisi. Kontrol frekuensi ini penting untuk meminimalkan kontaminasi akibat
efek eksentrik, yang melibatkan korteks prefrontal lateral107.
Memang benar, studi neuroimaging sebelumnya mengenai efek Stroop menunjukkan
bahwa frekuensi yang lebih rendah dari percobaan inkongruen meningkatkan
aktivitas di wilayah otak luas, termasuk lPFC, PPC, dan OTC29,108, dan bahwa
aktivitas ini mungkin disebabkan oleh efek eksentrik. Dengan demikian, uji coba
netral tidak optimal pada server sebagai kondisi kontrol untuk meminimalkan efek
eksentrik dari segi warna, kata, dan bentuk.
Prosedur pelatihan Dalam
keempat percobaan (stimulus: Stroop atau Swimmy; respon: vokal atau manual),
peserta berlatih dengan melakukan 96 percobaan yang disajikan dalam dua putaran
terpisah (48 percobaan per putaran). Dengan demikian, kondisi praktik untuk
percobaan yang kongruen dan tidak kongruen dicocokkan pada keempat percobaan.
Hanya untuk tugas Stroop manual, karena hubungan stimulus-respons tidak
langsung (misalnya, merah-kiri, biru-kanan, hijau-atas, kuning-bawah; Gambar 1
bawah), peserta menerima pelatihan sebelum praktik tugas di mana mereka disajikan
dengan tambalan lingkaran berwarna atau kata hitam, dan menekan tombol yang
sesuai. Latihan pra-praktik ini tidak melibatkan rangsangan yang kongruen maupun
pada segi lima, dan peserta menekan tombol yang sesuai dengan warnanya. Dalam
pelatihan tugas kata, disajikan kata berwarna dengan font hitam pada segi lima, dan
peserta diharuskan menekan tombol yang sesuai dengan kata berwarna tersebut.
Prosedur presentasi stimulus identik dengan tugas Stroop. Titik puncak segi lima
diorientasikan secara acak ke bawah atau ke atas, tetapi tidak menunjukkan tugas
yang harus dilakukan. Peserta melakukan lima kali tugas pelatihan.
Dalam tiga tugas lainnya (yaitu, vokal Stroop, manual Swimmy, vokal Swimmy),
pelatihan untuk hubungan stimulus-respons tidak diperlukan karena hubungannya
bersifat langsung. Penting agar pelatihan hubungan stimulus-respons dalam tugas
manual Stroop tidak melibatkan efek Stroop, untuk menghindari kontaminasi praktik
uji coba yang kongruen dan inkongruen.
Prosedur perekaman suara dan analisis respons Respons vokal
direkam melalui mikrofon pengurang kebisingan yang kompatibel dengan MRI.
Untuk setiap percobaan, pencatatan dimulai dari permulaan percobaan dan
dihentikan pada permulaan percobaan. Kecepatan sampel rekaman adalah 22 kHz.
Respons yang benar dan salah diurutkan secara manual berdasarkan data rekaman,
dan uji coba dengan respons vokal yang sepenuhnya benar dalam jendela respons
2 detik diklasifikasikan sebagai uji coba yang benar.
Karena pengurangan kebisingan MRI otomatis tidak cukup untuk memungkinkan
deteksi permulaan respons vokal, filter jalur pita off-line diterapkan untuk mengurangi
kebisingan yang berasal dari pemindai (Gambar Tambahan 1). Kemudian, permulaan
vokal didefinisikan sebagai titik waktu pertama besarnya data vokal yang disaring
melebihi ambang batas tertentu, dan waktu reaksi didefinisikan sebagai latensi dari
awal perekaman hingga permulaan vokal. Bandwidth filter dan ambang batas
ditentukan secara manual untuk setiap peserta dengan penyesuaian berdasarkan
inspeksi visual data dan deteksi permulaan vokal.
Analisis perilaku Untuk
setiap tugas Stroop dan Swimmy, akurasi dan waktu reaksi dihitung untuk setiap
tugas (warna atau kata; garis besar atau individu), kondisi kongruensi (tidak selaras
atau kongruen), dan modalitas respons (vokal atau manual). Mereka kemudian
dibandingkan antar tugas, kondisi kesesuaian, dan modalitas respons dalam tugas
Stroop atau Swimmy. Uji statistik dilakukan dengan menggunakan SPSS Statistics
25 (IBM Inc. Armonk, NY USA).
12
Machine Translated by Google
Artikel
Peserta menyelesaikan lima kali lari yang masing-masing terdiri dari 48 uji coba
(12 uji coba × 4 kondisi). Pada tugas vokal Stroop, peserta memberikan respon yang
benar untuk uji coba warna tak kongruen 56,5 ± 3,1 (rata-rata ± SD), uji coba warna
kongruen 59,8 ± 0,4, uji coba kata tak kongruen 58,0 ± 2,0, dan uji coba kata
kongruen 59,7 ± 0,5. Dalam tugas manual Stroop, mereka memberikan respons
yang benar untuk 53,3 ± 6,9 uji coba warna yang tidak selaras, 58,9 ± 1,8 uji coba
warna yang kongruen, 51,7 ± 6,2 uji coba kata yang tidak kongruen, dan 58,7 ± 1,6
uji coba kata yang kongruen. Pada tugas vokal Swimmy, mereka memberikan respon
yang benar untuk 57,8 ± 2,7 uji garis besar yang tidak selaras, 59,6 ± 0,8 uji coba
garis besar yang kongruen, 58,7 ± 1,5 uji coba individu yang tidak selaras, dan 59,5
± 0,7 uji coba individu yang kongruen. Dalam tugas manual Swimmy, mereka
memberikan respons yang benar untuk 57,4 ± 2,1 uji garis besar yang tidak selaras,
59,9 ± 0,3 uji coba garis besar yang kongruen, 59,0 ± 1,2 uji coba individu yang tidak
selaras, dan 59,7 ± 0,7 uji coba individu yang kongruen.
Jumlah percobaan yang benar memberikan kekuatan yang cukup untuk analisis
pencitraan saat ini, dan sebanding tidak hanya dengan jumlah penelitian
neuroimaging mengenai efek Stroop21–23,25–29, namun juga serupa atau lebih
besar dari penelitian kami sebelumnya. melibatkan aktivasi uni-variat dan analisis
DCM selama tugas kontrol kognitif68,97,109.
Prosedur pencitraan
Pemindaian MRI dilakukan menggunakan pemindai MRI 3-T (Siemens Prisma,
Jerman) dengan head coil 64 saluran. Gambar fungsional diperoleh dengan
menggunakan urutan pencitraan echo-planar percepatan multiband [waktu
pengulangan (TR): 743 msec; waktu gema (TE): 35,6 mdetik; sudut balik (FA): 48
derajat; 72 potong; ketebalan irisan: 2 mm; resolusi dalam pesawat: 2 × 2 mm; faktor
multiband: 8]. Satu proses fungsional berlangsung selama 192 detik dengan 277
akuisisi volume. 10 volume awal dibuang untuk analisis guna memperhitungkan
keseimbangan magnetisasi jangka panjang. Gambar anatomi resolusi tinggi
diperoleh dengan menggunakan urutan tertimbang MP-RAGE T1 [TR: 1900 msec;
TE = 2,52 mdetik; FA: 9 derajat; 176 potong; ketebalan irisan: 1 mm; resolusi dalam
pesawat: 1 × 1 mm2 ].
Data MRI prapemrosesan
gambar dianalisis menggunakan perangkat lunak SPM12 (//fil.ion.ac.uk/spm/ ; ver.
6685) berjalan di Matlab 2017a (Mathworks, Inc. Natick, MA USA). Semua gambar
fungsional pertama-tama disejajarkan untuk sementara waktu melintasi volume dan
alur, dan kemudian gambar anatomi didaftarkan ke gambar rata-rata dari gambar
fungsional. Gambar fungsional dinormalisasi secara spasial ke templat MNI standar
dengan parameter normalisasi diperkirakan dari gambar anatomi. Gambar-gambar
tersebut kemudian diambil sampelnya kembali menjadi voxel isotropik 2 mm, dan
dihaluskan secara spasial dengan kernel Gaussian lebar penuh 6 mm pada setengah
maksimum (FWHM).
Untuk meminimalkan artefak turunan gerak akibat vokal
tanggapan, gambar fungsional diproses lebih lanjut dengan estimasi model linier
umum (GLM) dengan parameter gerak dan kursus waktu sinyal MRI (cairan
serebrospinal, materi putih, dan seluruh otak), dan turunannya serta kuadratnya
sebagai penghambat gangguan110–112 di fsl_regfilt diimplementasikan di suite FSL
(http://fmrib.ox.ac.uk/fsl/; ver. 5.0.9). Kemudian sisa GLM gangguan digunakan untuk
estimasi GLM standar guna mengekstraksi peristiwa terkait aktivitas otak yang
dijelaskan di bawah. Prosedur pengurangan kebisingan yang sama diterapkan pada
data pencitraan dari semua percobaan, termasuk kondisi manual.
Untuk lebih mengurangi artefak yang berasal dari gerakan, kami menerapkan
denoising berbasis ICA, yang diterapkan oleh ICA-AROMA79, dan sensor gerak80,81.
Untuk sensor gerak, pertama-tama kami menghitung besaran gerak sebagai nilai
perpindahan fra-mewise (FD)80. Nilai FD adalah 0,192 ± 0,085 (mean ± SD) pada
vokal Stroop, 0,011 ± 0,021 pada manual Stroop, 0,196 ± 0,070 pada vokal Swimmy,
dan 0,103 ± 0,032 pada manual Swimmy.
Ketika FD di ambang batas sebesar 0,981,113, tingkat gambar yang melebihi
ambang batas adalah 1,2 ± 3,6% pada vokal Stroop, 0,06 ± 0,1% pada Stroop
manual, 1,0 ± 2,4% pada vokal Swimmy, dan 0,1 ± 0,4% pada Stroop manual .
Jumlah peserta dengan gambar melebihi ambang batas sebesar
Komunikasi Alam | (2023) 14:27
https://doi.org/10.1038/s41467-022-35397-w
lebih dari 5% adalah dua dalam tugas Stroop vokal, nol dalam tugas Stroop manual,
satu dalam tugas Vokal Swimmy, dan nol dalam tugas Manual Swimmy. Hasil ini
jelas menunjukkan FD yang lebih besar pada kondisi vokal. Namun, bahkan dalam
kondisi vokal, besaran absolutnya kecil dibandingkan dengan penelitian
sebelumnya80,81. Kami selanjutnya menerapkan sensor gerak (scrubbing)
berdasarkan analisis GLM113,114. Kami membuat regressor berdasarkan volume
yang mengkode 1 untuk volume yang melebihi ambang batas FD (0,9) dan 0 untuk
volume lainnya. Kemudian, efek ini diregresi menggunakan fsl_regfilt.
Dalam studi ini, karena peta lapangan dan data blip-up/down tidak tersedia,
kami tidak melakukan koreksi distorsi kerentanan.
Oleh karena itu, kami mencatat bahwa keakuratan identifikasi spasial lokus fungsional
mungkin terbatas, meskipun kami menggunakan pemindai fMRI standar modern
dengan distorsi rendah.
GLM Tingkat
Pertama Karena setiap peserta melakukan salah satu dari empat kondisi
eksperimental (Stroop vokal, Stroop manual, Swimmy vokal, atau Swimmy manual),
keempat kondisi tersebut secara terpisah menjadi sasaran analisis GLM tingkat
pertama. Pengaruh minat adalah dimensi tugas (Stroop: warna dan kata; Swimmy:
garis besar dan individu) dan tingkat kesesuaian (inkongruen dan kongruen). Empat
peristiwa uji coba (2 tugas dan 2 tingkat kesesuaian) dengan respons yang benar
diberi kode secara terpisah dalam GLM. Uji coba kesalahan juga diberi kode terpisah
di GLM sebagai efek gangguan. Peristiwa uji coba ini dikunci dalam waktu hingga
timbulnya rangsangan visual
dan kemudian digabungkan dengan fungsi respon hemodinamik kanonik (HRF)
yang diimplementasikan dalam SPM. Kemudian, parameter diperkirakan untuk setiap
voxel di seluruh otak.
Statistik tingkat kelompok
Peta perkiraan parameter pertama kali dibandingkan dengan masing-masing peserta.
Peta kontras dikumpulkan dari semua peserta, dan dilakukan uji t satu atau dua
sampel tingkat kelompok berdasarkan metode permutasi (5000 permutasi) yang
diterapkan secara acak di suite FSL. Kemudian cluster voxel diidentifikasi
menggunakan ambang batas yang tidak dikoreksi berdasarkan voxel yaitu P <0,001,
dan cluster voxel yang teridentifikasi diuji signifikansinya dengan ambang batas P
<0,05 yang dikoreksi dengan tingkat kesalahan berdasarkan keluarga (FWE) di
seluruh otak. . Prosedur analisis kelompok ini divalidasi untuk mengontrol tingkat
positif palsu pada penelitian sebelumnya115. Puncak cluster yang signifikan
diidentifikasi dan dicantumkan dalam tabel. Jika beberapa puncak diidentifikasi dalam
jarak 12 mm, puncak yang paling signifikan secara statistik akan dipertahankan. Peta
statistik dibuat menggunakan Connectome Workbench (https://
www.humanconnectome.org/software/connectome-workbench ; ver. 1.4.2) dan
SUIT77 (http://www.diedrichsenlab.org/imaging/suit.htm; ver. 3.4).
Perhatikan bahwa peta permukaan otak kecil dari analisis seluruh otak dibuat di
ruang MNI.
Analisis lateralisasi aktivitas Untuk
menguji lateralitas hemisfer dari aktivitas terkait tugas, kami mengeksplorasi wilayah
otak yang menunjukkan aktivitas lebih besar dibandingkan wilayah homolog kontra-
lateral. Untuk setiap peserta, peta kontras (tidak selaras vs. kongruen) dibalik
sepanjang sumbu X (kiri-kanan) dan dikurangi dari peta asli yang tidak dibalik
berdasarkan voxel-demi-voxel68. Kemudian, signifikansi statistik tingkat kelompok
diuji pada belahan otak kiri. Perhatikan bahwa koreksi statistik dilakukan dalam satu
belahan bumi karena peta yang dikurangi menunjukkan simetri terbalik sepanjang
sumbu X (Gambar Tambahan 4).
Eksplorasi dibatasi pada daerah otak di kedua belahan otak yang menunjukkan
efek interferensi (P <0,05 tidak dikoreksi). Prosedur penyembunyian ini memastikan
bahwa efek lateralitas positif dan negatif menunjukkan efek interferensi yang lebih
besar pada belahan otak kiri dan kanan. Kami menerapkan prosedur ini secara
terpisah pada tugas Stroop dan Swimmy, dengan kondisi vokal dan manual diciutkan.
13
Machine Translated by Google
Artikel
Analisis konektivitas yang efektif Analisis
DCM72 yang diterapkan di SPM12 dilakukan untuk menguji konektivitas fungsional
terarah yang terkait dengan efek Stroop dan Swimmy. DCM memungkinkan kita
mengeksplorasi konektivitas efektif antar wilayah otak dengan premis bahwa otak adalah
sistem dinamis deterministik yang tunduk pada masukan lingkungan dan menghasilkan
keluaran berdasarkan model keadaan ruang. Model ini membangun sistem nonlinier yang
melibatkan konektivitas intrinsik, konektivitas yang dipicu oleh tugas, dan masukan
ekstrinsik. Secara khusus, model aktivitas saraf dirumuskan sebagai sistem dinamis
keadaan ruang invarian waktu linier,
dxðtÞ
= AxðtÞ + uðtÞBxðtÞ + uðtÞC
dt ð1Þ
= ½A + uðtÞBxðtÞ + uðtÞC,
di mana x(t) menunjukkan keadaan aktivitas saraf di k wilayah otak (k × 1 vektor) pada
waktu t, u(t) menunjukkan masukan ke sistem dari peristiwa tugas pada waktu t (nilai
skalar), A menunjukkan konektivitas intrinsik ( matriks k × k), B menunjukkan konektivitas
efektif (matriks k × k), dan C menunjukkan pengaruh langsung variabel tugas pada
aktivitas saraf (input ekstrinsik langsung; vektor k × 1). Karena turunan waktu aktivitas
saraf (sisi kiri pada Persamaan 1) dimodulasi oleh ½ A + uðtÞB xðtÞ, arah konektivitas
tercermin dalam matriks A dan B. Lebih khusus lagi, baris dan kolom matriks A dan B
menunjukkan target dan sumber arah. Matriks A, B, dan C masing-masing melibatkan
parameter k2 , kðk 1Þ, dan k (hanya elemen non-diagonal yang menjadi parameter
matriks B). Dengan demikian, model tersebut melibatkan total parameter 2k2. Unit
konektivitasnya berubah-ubah. Selanjutnya, aktivitas saraf x(t) dalam model (Persamaan
1) ditransformasikan sebagai
yðtÞ = ÿðxðtÞÞ ð2Þ
di mana ÿ menunjukkan fungsi nonlinier yang menyediakan sinyal fMRI dari aktivitas saraf.
Kemudian, parameter sistem nonlinier (A, B, dan C) diperkirakan berdasarkan
deret waktu fMRI dan variabel/peristiwa tugas. Penggunaan urutan resolusi temporal
tinggi untuk pencitraan fungsional (TR = 0,743 s) memungkinkan kami mengumpulkan
sejumlah besar frame pemindaian untuk meningkatkan rasio signal-to-noise dari analisis
DCM68,70,73 .
Untuk tugas Stroop, kami mendefinisikan ROI di lPFC kiri dan otak kecil kanan
(CER; lobulus V/VI dan crus II/lobulus VIIb) yang menunjukkan (1) aktivitas yang kuat
dalam kondisi inkongruen dibandingkan dalam kondisi kongruen (Gbr. 3a ), dan (2)
lateralisasi lintas belahan bumi (Gbr. 3b).
Secara khusus, ROI lPFC didefinisikan dalam area Brodmann (BA) 44.
BA 44 diketahui mengimplementasikan beberapa fungsi kontrol kognitif yang terlibat
dalam sistem permintaan ganda116 dan berfungsi sebagai wilayah pra-frontal inti untuk
fungsi bahasa117.
Untuk memastikan bahwa ROI ditentukan secara independen dari data yang diuji,
dan untuk menghindari analisis sirkular118, analisis DCM pada tugas vokal Stroop
menggunakan ROI yang ditentukan oleh tugas Stroop manual, dan sebaliknya. Koordinat
pasti pada lPFC kiri adalah (ÿ40, 14, 28; z = 4.67) pada kondisi vokal, dan (ÿ44, 18, 28; z
= 6.06) pada kondisi manual. Untuk ROI CER yang tepat, koordinat yang tepat adalah
(crus I/lobule VI: 32, ÿ62, ÿ28; z = 4.96) dan (crus II/lobule VIIb: 24, ÿ72, ÿ42; z = 4.85) di
kondisi vokal dan (crus I/lobule VI: 30, ÿ66, ÿ30; z = 5.25) dan (crus II/lobule VIIb: 26,
ÿ74, ÿ46; z = 5.72) dalam kondisi manual.
Untuk tugas Swimmy, kami mendefinisikan ROI lPFC dan CER secara bilateral,
mengingat keterlibatan bilateralnya (Gambar 4a, b). Seperti pada tugas Stroop, ROI untuk
kondisi vokal ditentukan berdasarkan kondisi manual, dan sebaliknya untuk menghindari
analisis sirkular75. Koordinat tepatnya adalah (kiri: ÿ54, 12, 30; z = 4.00) dan (kanan: 52,
12, 28; z = 2.47) dalam kondisi vokal, dan (kiri: ÿ48, 8, 26; z = 4.21) dan (kanan: 46, 8,
30; z = 3.73) dalam kondisi manual. Untuk ROI CER, koordinat persisnya adalah
Komunikasi Alam | (2023) 14:27
https://doi.org/10.1038/s41467-022-35397-w
(crus I/lobule VI kanan: 20, ÿ68, ÿ20; z = 5.31), (crus I/lobule VI kiri: ÿ 24, ÿ60, ÿ26; z =
4.62), (crus kanan II/lobule VIIb : 30, ÿ76, ÿ48; z = 4.37), dan (crus kiri II/lobule VIIb: ÿ28,
ÿ70, ÿ48; z = 3.53) dalam kondisi vokal; dan (crus I/lobule VI kanan: 16, ÿ70, ÿ24; z =
5.44), (crus I/lobule VI kiri: ÿ 22, ÿ62, ÿ26; z = 4.78), (crus II/lobule kanan VIIb: 28, ÿ74,
ÿ46; z = 3.95), dan (crus II/lobule VIIb: ÿ28, ÿ70, ÿ46; z = 3.80) dalam kondisi manual.
Perlu dicatat bahwa semua ROI lPFC disertakan di dalamnya
peta meta-analisis kontrol kognitif di Neurosynth (https://neurosynth.org/analyses/terms/
cognitive%20control/ ; P < 0,01, terkoreksi FDR, uji keseragaman, nilai z minimum: 8,4).
Untuk menguji kekokohan hasil konektivitas terhadap definisi ROI di lPFC, ROI
lPFC didefinisikan ulang berdasarkan peta meta-analisis kontrol kognitif di Neurosynth
(uji asosiasi).
Secara khusus, koordinat pusat ROI didefinisikan sebagai koordinat yang menunjukkan
nilai z puncak dalam BA 44 di lPFC. Koordinat tepatnya adalah (ÿ46, 18, 30; z = 5.6) dan
(46, 18, 32; z = 7.6) masing-masing di lPFC kiri dan kanan.
Gambar ROI di lPFC dan CER dibuat sebagai bola dengan jari-jari 6 mm yang
berpusat pada koordinat ini.
Kami kemudian menguji apakah wilayah lPFC mengirim (atau menerima) sinyal
terkait tugas menuju (atau dari) wilayah CER target selama tugas Stroop dan Swimmy.
Kursus waktu sinyal (1335 bingkai pemindaian) dari ROI lPFC dan CER serta regressor
dalam peristiwa yang menarik diekstraksi dari GLM tingkat pertama. Peristiwa-peristiwa
yang menarik adalah permulaannya
percobaan yang tidak kongruen dan kongruen. Kami pertama-tama memeriksa
konektivitas terkait tugas secara terpisah selama uji coba yang tidak selaras dan kongruen
(relatif terhadap baseline). Kemudian kami menguji apakah konektivitas dimodulasi oleh
parameter tugas. Secara khusus, untuk menguji apakah konektivitas terkait tugas
berbeda antara uji coba yang tidak kongruen dan kongruen, kedua uji coba tersebut diberi
kode sebagai efek kontras parametrik (tidak kongruen: 1; kongruen: ÿ1). Demikian pula,
efek parametrik serupa diperiksa untuk menguji manipulasi tugas [yaitu, tugas warna dan
kata dalam tugas Stroop (warna: 1; kata: ÿ1); garis besar dan tugas individu dalam tugas
Swimmy (garis besar: 1; individu: ÿ1)]. Matriks masukannya berpusat pada rata-rata U.
Untuk setiap efek percobaan, model kausal didefinisikan sebagai model yang
berbeda dalam efek modulasi (yaitu, matriks B) di antara ROI. Kami tertarik pada kekuatan
konektivitas efektif antara pasangan ROI (misalnya lPFC dan CER), daripada eksplorasi
model yang paling sesuai dengan data. Jadi, kami mempertimbangkan semua model
yang mungkin secara teoritis. Secara teori, ada model 2k(kÿ1) yang terdiri dari k wilayah
otak. Matriks konektivitas mencerminkan (1) konektivitas tingkat pertama (yaitu matriks
A), (2) perubahan efektif dalam penggandengan yang disebabkan oleh masukan (yaitu
matriks B), dan (3) masukan ekstrinsik (yaitu matriks C) pada Sinyal MRI dalam ROI
diperkirakan untuk masing-masing model berdasarkan analisis DCM yang diterapkan di
SPM12. Ketika kontras terkait tugas diperiksa, regresi parametrik (tidak selaras vs.
kongruen, warna vs. kata, atau garis besar vs. individu) digunakan sebagai efek ekstrinsik
untuk konektivitas efektif antara input ROI dan ROI.
Untuk memperkirakan kekuatan konektivitas yang efektif, metode reduksi model
Bayesian69 digunakan. Metode reduksi ini mengurangi jumlah model berdasarkan bukti
model (energi bebas) dan kepadatan posterior model. Secara khusus, hanya model
dengan kepadatan posterior minimal lebih besar dari nol yang dimasukkan. Model-model
ini kemudian dibalik menjadi model yang sepenuhnya terhubung, dan dilengkapi dengan
parametrik empiris Bayes (PEB) tingkat kedua69 untuk menerapkan prior empiris yang
menghilangkan variabilitas subjek dari setiap model.
Selanjutnya, parameter model ini diestimasi berdasarkan rata-rata model Bayesian
(BMA)72 untuk memperkirakan statistik tingkat kelompok.
Karena analisis saat ini bertujuan untuk mengidentifikasi konektivitas efektif yang diamati
sebagai rata-rata antar peserta, kami menggunakan estimasi efek tetap (FFX) dengan
asumsi bahwa setiap peserta menggunakan model yang sama.
Hal ini berbeda dengan menggunakan asumsi estimasi efek acak (RFX).
14
Machine Translated by Google
Artikel
peserta yang berbeda menggunakan model yang berbeda, yang sering digunakan
untuk menguji perbedaan kelompok dalam konektivitas yang efektif71. Signifikansi
konektivitas kemudian diuji dengan melakukan ambang batas pada probabilitas
posterior pada interval kepercayaan 95%. Kami menggunakan ambang batas yang
tidak dikoreksi, karena analisis saat ini bertujuan untuk menguji apakah konektivitas
antara dua wilayah otak tertentu ditingkatkan tergantung pada manipulasi tugas
dan aktivitas otak, bukan untuk mengidentifikasi model konektivitas di antara
beberapa wilayah otak yang paling sesuai dengan data pencitraan dan perilaku68
,97,109.
Analisis ROI
Untuk menguji konsistensi antara penelitian ini dan penelitian neuroimaging
sebelumnya, analisis ROI dilakukan. Peta statistik untuk meta-analisis efek Stroop
dan kontrol kognitif diperoleh dari Neurosynth (https://neurosynth.org/analyses/
terms/stroop/ ; https://neurosynth.org/analyses/terms/cognitive kontrol/).
Peta uji keseragaman diberi ambang batas menggunakan ambang batas statistik P
<0,01 (dikoreksi FWE). Kemudian ROI didefinisikan sebagai daerah lateral kiri,
medial, dan lateral kanan pada peta ambang batas berdasarkan koordinat sumbu
MNI X. Kemudian, untuk setiap ROI, besaran aktivitas diekstraksi untuk perbedaan
antara uji coba yang tidak selaras dan kongruen dari masing-masing peserta.
Besaran aktivitas yang diekstraksi kemudian dirata-ratakan antar peserta, dan
dibandingkan antara ROI, modalitas respons, dan tugas.
Analisis ROI tambahan dilakukan untuk membandingkan besaran aktivitas di
wilayah lPFC, PPC, OTC, dan mPFC/ACC (Gambar Tambahan 14). ROI lateral
kiri, medial, dan lateral kanan dari peta meta-analisis selanjutnya diklasifikasikan
menjadi ROI lPFC, PPC, OTC, dan mPFC/ACC berdasarkan lokasi anatomi dalam
peta meta-analisis kontrol kognitif.
Analisis pencitraan otak kecil Untuk memeriksa
keterlibatan otak kecil secara rinci, kami melakukan analisis pencitraan yang
didedikasikan untuk otak kecil berdasarkan ruang SUIT77.
Gambar fungsional pertama-tama diselaraskan kembali dan kemudian
didaftarkan ke gambar struktural resolusi tinggi masing-masing individu. Otak kecil
dan batang otak individu kemudian diekstraksi dari gambar berdasarkan segmentasi
jaringan dan perhitungan probabilitas jaringan yang diterapkan dalam SUIT dan
SPM12. Seperti yang direkomendasikan sebelumnya (https://www.diesrichsenlab.org/
imaging/suit_function.htm ), untuk setiap peserta, seorang penulis (KJ) melakukan
inspeksi visual dan memastikan bahwa otak kecil dan batang otak telah diekstraksi
dengan tepat.
Selanjutnya, gambar struktur yang diekstraksi didaftarkan ke template SUIT
menggunakan deformasi nonlinier berdasarkan Dartel yang diimplementasikan
dalam SUIT/SPM12. Kemudian, berdasarkan perkiraan matriks transformasi dan
bidang deformasi serta topeng otak kecil, gambar fungsional didaftarkan ke ruang
SUIT, dan diambil sampelnya kembali menjadi voxel isotropik 1 mm. Gambar-
gambar fungsional yang terdaftar dihaluskan secara spasial menggunakan kernel
FWHM Gaussian 6-mm, dan denoising terkait gerakan dilakukan, seperti dalam
pra-pemrosesan seluruh otak berdasarkan ruang MNI.
Analisis GLM tingkat tunggal pada gambar otak kecil kemudian dilakukan,
seperti pada analisis seluruh otak. Analisis tingkat kelompok dilakukan dengan
cara yang sama, namun tingkat FWE dikoreksi di otak kecil. Kemudian, daerah otak
kecil yang menunjukkan aktivitas signifikan dalam kontras uji coba inkongruen vs.
kongruen dalam tugas Stroop dan Swimmy diidentifikasi (P <0,05, dikoreksi FWE).
Untuk wilayah yang menunjukkan aktivitas signifikan dalam tugas Stroop atau
Swimmy, kami melakukan analisis konjungsi dan disjungsi di mana wilayah otak
kecil diklasifikasikan ke dalam wilayah yang menunjukkan aktivitas (1) hanya dalam
tugas Stroop, (2) hanya dalam tugas Swimmy , atau (3) di kedua tugas, dan
membuat gambar konjungsi dan disjungsi.
Untuk mengkarakterisasi fungsi daerah otak kecil yang menunjukkan aktivitas
yang menonjol, kami melakukan analisis ROI. ROI ditentukan oleh pembagian
fungsional otak kecil berdasarkan tugas multi-domain49. Kemudian gambar
konjungsi dan disjungsinya
Komunikasi Alam | (2023) 14:27
https://doi.org/10.1038/s41467-022-35397-w
ditutupi oleh setiap ROI, dan kemudian dibuka menjadi peta datar 2D otak kecil.
Ringkasan pelaporan
Informasi lebih lanjut mengenai desain penelitian tersedia di Ringkasan Pelaporan
Portofolio Alam yang tertaut ke artikel ini.
Ketersediaan data
Rangkaian waktu neuroimaging dan data permulaan peristiwa relevan yang
dihasilkan dalam penelitian ini telah disimpan dalam database Dryad (https://doi.org/
10.5061/dryad.msbcc2g2p ) 119. Data perilaku dan ROI yang dihasilkan dalam
penelitian ini disediakan dalam file Data Sumber. Basis data Neurosynth62 tersedia
untuk umum (https://neurosynth.org/). Sumber data disediakan bersama makalah
ini.
Ketersediaan kode
Kode Matlab untuk melakukan estimasi GLM tingkat tunggal
disediakan di database Dryad melalui repositori Zenodo (https://
doi.org/10.5281/zenodo.7329617 ) 119.
Referensi
1. Stroop, JR Studi tentang interferensi dalam reaksi verbal serial.
J.Eks. Psikologi. 18, 643–662 (1935).
2. Comalli, PE, Wapner, S. & Werner, H. Efek interferensi tes kata warna
Stroop di masa kanak-kanak, dewasa, dan penuaan.
J.Genet. Psikologi. 100, 47–53 (1962).
3. Klein, GS Kekuatan semantik diukur melalui interferensi kata dengan penamaan
warna. Saya. J.Psikol. 77, 576–588 (1964).
4. Jensen, AR & Rohwer, WD Tes kata warna Stroop: ulasan.
Akta Psikol. (Amst.) 25, 36–93 (1966).
5. Cohen, L. dkk. Area bentuk kata visual: karakterisasi spasial dan temporal dari
tahap awal membaca pada subjek normal dan pasien otak terbelah posterior.
Otak 123, 291–307 (2000).
6. Cohen, L. dkk. Penyetelan korteks visual khusus bahasa? Properti fungsional dari
Area Bentuk Kata Visual. Otak 125, 1054–1069 (2002).
7. Marslen-Wilson, WD & Tyler, LK Morfologi, bahasa dan otak: substrat
dekomposisi untuk pemahaman bahasa. Filsafat. Trans. R.Soc. London. B
Biologi. Sains. 362, 823–836 (2007).
8. Pallier, C., Devauchelle, AD & Dehaene, S. Representasi kortikal dari struktur
penyusun kalimat. Proses. Natal Acad. Sains.
AS 108, 2522–2527 (2011).
9. Friederici, AD Sirkuit bahasa kortikal: dari persepsi pendengaran hingga
pemahaman kalimat. Tren Pengetahuan. Sains. 16, 262–268 (2012).
10. Vagharchakian, L., Dehaene-Lambertz, G., Pallier, C. & Dehaene, S.
Kemacetan sementara dalam jaringan pemahaman bahasa. J.
ilmu saraf. 32, 9089–9102 (2012).
11. MacLeod, CM Penelitian setengah abad tentang efek Stroop: an
tinjauan integratif. Psikologi. Banteng. 109, 163–203 (1991).
12. Bush, G. dkk. Penghitungan Stroop: tugas interferensi khusus
lized untuk studi validasi neuroimaging fungsional dengan MRI fungsional.
Bersenandung. Peta Otak. 6, 270–282 (1998).
13. Kiyonaga, A. & Egner, T. Efek stroop memori kerja: ketika representasi internal
berbenturan dengan rangsangan eksternal. Psikologi. Sains. 25, 1619–1629
(2014).
14. Galer, S. dkk. Menyelidiki korelasi saraf dari efek Stroop dengan
magnetoencephalography. Topogr Otak. 28, 95–103 (2015).
15. Kinoshita, S., De Wit, B. & Norris, D. Keajaiban kata-kata dipertimbangkan
kembali: menyelidiki otomatisitas membaca kata-kata netral warna dalam
tugas Stroop. J.Eks. Psikologi. Pelajari Nona. Pengetahuan. 43, 369–384
(2017).
16. Carter, CS, Mintun, M. & Cohen, JD Interferensi dan efek fasilitasi selama perhatian
selektif: studi PET H215O tentang kinerja tugas Stroop. Neurogambar 2, 264–
272 (1995).
15
Machine Translated by Google
Artikel
17. Sakai, KL, Homae, F. & Hashimoto, R. Pemrosesan kalimat bersifat unik bagi
manusia. ilmu saraf. Res. 46, 273–279 (2003).
18. Petersen, SE, Fox, PT, Posner, MI, Mintun, M. & Raichle, ME
Studi tomografi emisi positron dari anatomi kortikal pemrosesan kata tunggal.
Alam 331, 585–589 (1988).
19. Logan, GD, Zbrodoff, NJ & Williamson, J. Strategi dalam tugas Stroop kata
berwarna. Banteng. Sosial Psikonomis. 22, 135–138 (1984).
20. Sharma, D. & McKenna, FP Komponen diferensial dari
tugas Stroop manual dan vokal. Nona. Pengetahuan. 26,
1033–1040 (1998).
21. Freund, MC, Bugg, JM & Braver, TS Analisis kesamaan representasi kontrol kognitif
selama stroop kata berwarna. J.
ilmu saraf. 41, 7388–7402 (2021).
22. Taylor, SF, Kornblum, S., Lauber, EJ, Minoshima, S. & Koeppe, RA Isolasi
pemrosesan interferensi spesifik dalam tugas Stroop: studi aktivasi PET.
Neurogambar 6, 81–92 (1997).
23. Barch, DM dkk. Korteks cingulate anterior dan konflik respons: efek modalitas
respons dan domain pemrosesan. otak besar.
Korteks 11, 837–848 (2001).
24. Pardo, JV, Pardo, PJ, Janer, KW & Raichle, ME Korteks cingulate anterior memediasi
seleksi pemrosesan dalam paradigma konflik perhatian Stroop. Proses.
Natal Acad. Sains. AS 87, 256–259 (1990).
25. Banich, MT dkk. Studi fMRI tentang tugas Stroop mengungkapkan peran unik sistem
otak anterior dan posterior dalam seleksi perhatian. J.
Pengetahuan. ilmu saraf. 12, 988–1000 (2000).
26. Zysset, S., Müller, K., Lohmann, G. & von Cramon, DY Tugas stroop pencocokan
kata warna: memisahkan interferensi dan konflik respons. Neurogambar
13, 29–36 (2001).
27. Egner, T. & Hirsch, J. Korelasi saraf dan integrasi fungsional kontrol kognitif
dalam tugas Stroop. Neurogambar 24, 539–547 (2005).
28. McKeown, MJ dkk. Pola aktivitas independen spasial dalam data MRI fungsional
selama tugas penamaan warna stroop. Proses.
Natal Acad. Sains. AS 95, 803–810 (1998).
29. Leung, HC, Skudlarski, P., Gatenby, JC, Peterson, BS & Gore, JC Sebuah studi MRI
fungsional terkait peristiwa dari tugas interferensi kata warna stroop. otak
besar. Korteks 10, 552–560 (2000).
30. Damasio, AR & Geschwind, N. Dasar saraf bahasa.
Annu Pendeta Neurosci. 7, 127–147 (1984).
31. Eriksen, BA & Eriksen, CW Pengaruh huruf derau pada identifikasi huruf
target dalam tugas nonpencarian. Persepsi. Psikofis. 16, 143–149 (1974).
32. Bunge, SA, Hazeltine, E., Scanlon, MD, Rosen, AC & Gabrieli, JD Kontribusi yang
tidak dapat dipisahkan dari korteks prefrontal dan parietal terhadap pemilihan
respons. Gambar Neuro 17, 1562–1571 (2002).
33. Morimoto, HM dkk. Tentang ketergantungan modalitas verbal/nonverbal dari aktivasi
prefrontal inferior kiri dan kanan selama pelaksanaan tugas interferensi flanker.
J.Pengetahuan. ilmu saraf. 20, 2006–2014 (2008).
34. van Veen, V., Cohen, JD, Botvinick, MM, Stenger, VA & Carter, CS Anterior cingulate
cortex, pemantauan konflik, dan tingkat pemrosesan. Gambar Syaraf 14, 1302–
1308 (2001).
35. Wei, P., Szameitat, AJ, Müller, HJ, Schubert, T. & Zhou, X. Korelasi saraf dari beban
persepsi menginduksi seleksi perhatian: studi fMRI. Ilmu Saraf 250, 372–380
(2013).
36. Hazeltine, E., Poldrack, R. & Gabrieli, JD Aktivasi saraf selama kompetisi respons.
J.Pengetahuan. ilmu saraf. 12, 118–129 (2000).
37. Fan, J., Flombaum, JI, McCandliss, BD, Thomas, KM & Posner, MI Konsekuensi
kognitif dan otak dari konflik. Neurogambar 18, 42–57 (2003).
38. Taruhan, TD dkk. Komponen umum dan unik dari penghambatan respons
diungkapkan oleh fMRI. Neurogambar 27, 323–340 (2005).
39. Miller, EK & Cohen, JD Teori integratif fungsi korteks prefrontal. Annu Pendeta
Neurosci. 24, 167–202 (2001).
Komunikasi Alam | (2023) 14:27
https://doi.org/10.1038/s41467-022-35397-w
40. Daniels, C., Witt, K., Wolff, S., Jansen, O. & Deuschl, G. Rate
ketergantungan jaringan kortikal manusia yang menjalankan fungsi eksekutif
selama pembuatan rangkaian angka acak – studi pencitraan resonansi
magnetik fungsional. ilmu saraf. Biarkan. 345, 25–28 (2003).
41. Diedrichsen, J., King, M., Hernandez-Castillo, C., Sereno, M. & Ivry, RB Transformasi
universal atau fungsi ganda? Memahami kontribusi otak kecil manusia di seluruh
domain tugas.
Neuron 102, 918–928 (2019).
42. Liddle, PF, Kiehl, KA & Smith, AM Studi fMRI terkait peristiwa tentang penghambatan
respons. Bersenandung. Peta Otak. 12, 100–109 (2001).
43. Schall, U. dkk. Peta otak fungsional kinerja Menara London: tomografi emisi
positron dan studi pencitraan resonansi magnetik fungsional. Neurogambar
20, 1154–1161 (2003).
44. Strick, PL, Dum, RP & Fiez, JA Cerebellum dan nonmotor
fungsi. Annu Pendeta Neurosci. 32, 413–434 (2009).
45. Kansal, K. dkk. Struktur otak kecil berkorelasi dengan disfungsi kognitif dan motorik
pada degenerasi otak kecil. Otak 140, 707–720 (2017).
46. Schmahmann, JD & Sherman, JC Sindrom afektif kognitif serebelar. Otak 121,
561–579 (1998).
47. D'Mello, AM, Gabrieli, JDE & Nee, DE Bukti untuk hier-
kontrol kognitif kuno di otak kecil manusia. Saat ini. biologi. 30, 1881–1892.e1883
(2020).
48. Tedesco, AM dkk. Profil kognitif otak kecil. Otak 134,
3672–3686 (2011).
49. King, M., Hernandez-Castillo, CR, Poldrack, RA, Ivry, RB & Diedrichsen, J.
Batasan fungsional di otak kecil manusia diungkapkan oleh baterai tugas multi-
domain. Nat. ilmu saraf. 22 Agustus 1371–1378 (2019).
50. Buckner, RL, Krienen, FM, Castellanos, A., Diaz, JC & Yeo, BT
Organisasi otak kecil manusia diperkirakan berdasarkan konektivitas fungsional
intrinsik. J. Neurofisiologi. 106, 2322–2345 (2011).
51. Buckner, RL Otak kecil dan fungsi kognitif: 25 tahun
wawasan dari anatomi dan neuroimaging. Neuron 80, 807–815
(2013).
52. Petersen, SE, Fox, PT, Posner, MI, Mintun, M. & Raichle, ME
Studi tomografi emisi positron tentang pemrosesan kata-kata hangus.
J.Pengetahuan. ilmu saraf. 1, 153–170 (1989).
53. Simon, JR Reaksi terhadap sumber rangsangan. J.Eks.
Psikologi. 81, 174–176 (1969).
54. Navon, D. Hutan sebelum pepohonan: keunggulan fitur global di
persepsi visual. Pengetahuan. Psikologi. 9, 353–383 (1977).
55. Lionni, L. Swimmy (Alfred A. Knopf, 1963).
56. Botvinick, MM, Braver, TS, Barch, DM, Carter, CS & Cohen, J.
D. Pemantauan konflik dan pengendalian kognitif. Psikologi. Wahyu 108, 624–
652 (2001).
57. Carter, CS dkk. Mengurai proses eksekutif: fungsi strategis vs. evaluatif dari korteks
cingulate anterior. Proses. Natal Acad.
Sains. AS 97, 1944–1948 (2000).
58. Bush, G., Luu, P. & Posner, MI Pengaruh kognitif dan emosional di anterior
cingulate cortex. Tren Pengetahuan. Sains. 4, 215–222 (2000).
59. MacDonald, AW, Cohen, JD, Stenger, VA & Carter, CS Memisahkan peran korteks
cin-gulate dorsolateral prefrontal dan anterior dalam kontrol kognitif. Sains
288, 1835–1838 (2000).
60. MacLeod, CM & MacDonald, PA Gangguan interdimensi dalam efek Stroop:
mengungkap anatomi perhatian kognitif dan saraf. Tren Pengetahuan. Sains. 4,
383–391 (2000).
61. Milham, MP dkk. Keterlibatan relatif anterior cingulate dan prefrontal cortex dalam
pengendalian atensi bergantung pada sifat konflik. Resolusi Otak. Pengetahuan.
Resolusi Otak. 12, 467–473 (2001).
62. Yarkoni, T., Poldrack, RA, Nichols, TE, Van Essen, DC &
Taruhan, TD Sintesis otomatis skala besar dari data neuroimaging fungsional
manusia. Nat. Metode 8, 665–670 (2011).
16
Machine Translated by Google
Artikel
63. Zoccatelli, G., Beltramello, A., Alessandrini, F., Pizzini, FB & Tassinari, G.
Interferensi kata dan posisi dalam tugas stroop: studi perilaku dan fMRI.
Contoh. Resolusi Otak. 207, 139–147 (2010).
64. Dunbar, K. & MacLeod, CM Pacuan kuda dengan warna berbeda: Pola interferensi
Stroop dengan kata-kata yang diubah. J.Eks.
Psikologi. Bersenandung. Persepsi. Melakukan. 10, 622–639 (1984).
65. Fennell, A. & Ratcliff, R. Apakah modalitas respon mempengaruhi
konflik? Pemodelan respon vokal dan manual interferensi Stroop. J.
Contoh. Psikologi. Pelajari Nona. Pengetahuan. 45, 2098–2119 (2019).
66. Glaser, MO & Glaser, WR Analisis kursus waktu dari fenomena Stroop. J.Eks.
Psikologi. Bersenandung. Persepsi. Melakukan. 8, 875–894 (1982).
67. Song, Y. & Hakoda, Y. Sebuah studi fMRI tentang mekanisme fungsional
efek Stroop/reverse-Stoop. Berperilaku. Resolusi Otak. 290, 187–196
(2015).
68. Tsumura, K., Aoki, R., Takeda, M., Nakahara, K. & Jimura, K. Mekanisme prefrontal
komplementer lintas belahan selama peralihan tugas di bawah ketidakpastian
persepsi. J. Ilmu Saraf. 41, 2197–2213 (2021).
69. Friston, KJ dkk. Reduksi model Bayesian dan studi empiris Bayes for group (DCM).
Gambar Syaraf 128, 413–431 (2016).
70. Penny, WD, Stephan, KE, Mechelli, A. & Friston, KJ Membandingkan model kausal
dinamis. Neurogambar 22, 1157–1172 (2004).
71. Penny, WD dkk. Membandingkan kelompok model kausal dinamis.
Biol Komputasi PLoS. 6, e1000709 (2010).
72. Friston, KJ, Harrison, L. & Penny, W. Pemodelan kausal dinamis.
Neurogambar 19, 1273–1302 (2003).
73. Stephan, KE dkk. Sepuluh aturan sederhana untuk pemodelan kausal dinamis.
Neurogambar 49, 3099–3109 (2010).
74. Smith, SM dkk. Metode pemodelan jaringan untuk FMRI. saraf-
gambar 54, 875–891 (2011).
75. Kriegeskorte, N., Simmons, WK, Bellgowan, PS & Baker, CI
Analisis melingkar dalam ilmu saraf sistem: bahaya pencelupan ganda. Nat. ilmu
saraf. 12, 535–540 (2009).
76. Fink, GR dkk. Di bagian otak manakah perhatian visual memilih hutan dan pepohonan?
Alam 382, 626–628 (1996).
77. Diedrichsen, J. & Zotow, E. Tampilan volume-berbasis permukaan
rata-rata data pencitraan otak kecil. PLoS Satu 10, e0133402 (2015).
78. van Veen, V. & Carter, CS Memisahkan konflik semantik dan konflik respons
dalam tugas Stroop: studi MRI fungsional.
Neurogambar 27, 497–504 (2005).
79. Pruim, RHR dkk. ICA-AROMA: strategi berbasis ICA yang kuat untuk menghilangkan
artefak gerakan dari data fMRI. Gambar Syaraf 112, 267–277 (2015).
80. Power, JD, Barnes, KA, Snyder, AZ, Schlaggar, BL & Peter-sen, SE Korelasi palsu
namun sistematis dalam konektivitas fungsional jaringan MRI muncul dari gerakan
subjek. Neurogambar 59, 2142–2154 (2012).
81. Siegel, JS dkk. Peningkatan statistik dalam analisis pencitraan resonansi magnetik
fungsional yang dihasilkan dengan menyensor titik data gerak tinggi. Bersenandung.
Peta Otak. 35, 1981–1996 (2014).
82. Kelly, RM & Strick, PL Lingkaran serebelar dengan korteks motorik dan korteks
prefrontal primata bukan manusia. J. Ilmu Saraf. 23, 8432–8444 (2003).
83. Bostan, AC, Dum, RP & Strick, PL Jaringan Cerebellar dengan
korteks serebral dan ganglia basalis. Tren Pengetahuan. Sains. 17,
241–254 (2013).
84. Fiez, JA, Petersen, SE, Cheney, MK & Raichle, ME Gangguan pembelajaran non-
motorik dan deteksi kesalahan yang terkait dengan kerusakan otak kecil. Sebuah
studi kasus tunggal. Otak 115, 155–178 (1992).
85. Gebhart, AL, Petersen, SE & Thach, WT Peran otak kecil poster-olateral dalam
bahasa. Ann. NY Akademik. Sains. 978, 318–333 (2002).
86. Thomsen, K., Piilgaard, H., Gjedde, A., Bonvento, G. & Lauritzen, M.
Lonjakan sel utama, eksitasi pascasinaps, dan oksigen
Komunikasi Alam | (2023) 14:27
https://doi.org/10.1038/s41467-022-35397-w
konsumsi di korteks serebelar tikus. J. Neurofisiologi. 102, 1503–1512 (2009).
87. Bangku, CJ dkk. Investigasi anatomi fungsional perhatian menggunakan uji
Stroop. Neuropsikologia 31, 907–922 (1993).
88. Schulte, T. dkk. Disosiasi ganda antara resolusi konflik yang didorong oleh tindakan
dan yang didorong oleh persepsi menyebabkan sistem otak anterior versus
sistem otak posterior. Neurogambar 48, 381–390 (2009).
89. Egner, T. Korteks prefrontal ventrolateral kanan memediasi perbedaan individu dalam
kontrol kognitif yang didorong oleh konflik. J.Pengetahuan. ilmu saraf. 23, 3903–
3913 (2011).
90. Spielberg, JM dkk. Pendekatan sifat dan motivasi penghindaran: aktivitas saraf
lateral yang terkait dengan fungsi eksekutif.
Neurogambar 54, 661–670 (2011).
91. Peterson, BS dkk. Sebuah studi MRI fungsional terkait peristiwa yang membandingkan
efek interferensi dalam tugas Simon dan Stroop. Resolusi Otak. Pengetahuan.
Resolusi Otak. 13, 427–440 (2002).
92. Glaser, WR & Düngelhoff, FJ Perjalanan waktu interferensi gambar-kata. J.Eks.
Psikologi. Bersenandung. Persepsi. Melakukan. 10, 640–654 (1984).
93. Roelofs, A. Perhatian dan fasilitasi: menyatukan informasi versus membaca yang
tidak disengaja dalam kinerja tugas Stroop. J.Eks.
Psikologi. Pelajari Nona. Pengetahuan. 36, 411–422 (2010).
94. Kalanthroff, E., Davelaar, EJ, Henik, A., Goldfarb, L. & Usher, M.
Konflik tugas dan kontrol proaktif: teori komputasi tugas Stroop. Psikologi. Wahyu
125, 59–82 (2018).
95. Cipolotti, L. dkk. Proses penghambatan dapat dipisahkan dan kemudian dialisasikan
di korteks prefrontal manusia. Neuropsikologia 93, 1–12 (2016).
96. Aron, AR, Robbins, TW & Poldrack, RA Inhibisi dan korteks frontal inferior kanan. Tren
Pengetahuan. Sains. 8, 170–177 (2004).
97. Tsumura, K. dkk. Ketidakpastian persepsi bergantian dalam pensinyalan jaringan
frontotemporal top-down dan bottom-up selama penghambatan respons. J. Ilmu
Saraf. 42, 4567–4579 (2022).
98. Cespón, J., Hommel, B., Korsch, M. & Galashan, D. Neuro-
dasar kognitif dari efek Simon: tinjauan integratif dari penelitian saat ini.
Pengetahuan. Mempengaruhi Perilaku. ilmu saraf. 20 Agustus 1133–
1172 (2020).
99. Braver, TS Sifat variabel kontrol kognitif: ganda
kerangka mekanisme. Tren Pengetahuan. Sains. 16, 106–113 (2012).
100. Jimura, K., Locke, HS & Braver, TS Mediasi korteks prefrontal peningkatan kognitif
dalam konteks motivasi yang bermanfaat.
Proses. Natal Acad. Sains. AS 107, 8871–8876 (2010).
101. Kalanthroff, E., Avnit, A., Henik, A., Davelaar, EJ & Usher, M.
Kontrol proaktif Stroop dan konflik tugas dimodulasi oleh beban memori kerja
secara bersamaan. Psikon. Banteng. Wahyu 22, 869–875 (2015).
102. Spinelli, G. & Lupker, SJ Kontrol proaktif dalam tugas Stroop: manipulasi frekuensi
konflik yang bebas dari kebingungan spesifik item, pembelajaran
kontingensi, dan korelasi warna-kata. J.Eks.
Psikologi. Pelajari Nona. Pengetahuan. 47, 1550–1562 (2021).
103. Zeki, S. dkk. Demonstrasi langsung spesialisasi fungsional di
korteks visual manusia. J. Ilmu Saraf. 11, 641–649 (1991).
104. Morita, T. dkk. Substrat saraf warna sadar
persepsi ditunjukkan menggunakan fMRI. Neurogambar 21, 1665–1673 (2004).
105. Dehaene, S. & Cohen, L. Peran unik bentuk kata visual
area dalam membaca. Tren Pengetahuan. Sains. 15, 254–262 (2011).
106. Serences, JT & Yantis, S. Representasi selektif spasial dari prioritas perhatian
sukarela dan didorong oleh stimulus di korteks oksipital, parietal, dan frontal
manusia. otak besar. Korteks 17, 284–293 (2007).
107. Brázdil, M. dkk. Gabungan fMRI terkait kejadian dan intraserebral
Studi ERP tentang tugas eksentrik pendengaran. Neurogambar 26,
285–293 (2005).
17
Machine Translated by Google
Artikel
108. Melcher, T. & Gruber, O. Oddball dan efek keganjilan selama kinerja tugas Stroop:
studi komparatif fMRI pada perhatian selektif. Resolusi Otak. 1121, 136–149
(2006).
109. Tsumura, K. dkk. Pensinyalan fronto-occipitotemporal yang dapat dibalik
melengkapi pengkodean tugas dan peralihan di bawah isyarat yang ambigu.
otak besar. Korteks 32, 1911–1931 (2022).
110. Ciric, R. dkk. Pembandingan perancu pada tingkat peserta
strategi regresi untuk pengendalian artefak gerak dalam studi konektivitas
fungsional. Gambar Syaraf 154, 174–187 (2017).
111. Keerativittayayut, R., Aoki, R., Sarabi, MT, Jimura, K. & Nakahara, K. Integrasi
jaringan skala besar di otak manusia melacak fluktuasi temporal dalam
kinerja pengkodean memori. Elife 7, e32696 (2018).
112. Tanaka, D. dkk. Pilihan yang dikendalikan oleh diri sendiri muncul dari sinyal pra-
frontal dinamis yang memungkinkan antisipasi di masa depan. J. Ilmu Saraf.
40, 9736–9750 (2020).
113. Davis, T., Goldwater, M. & Giron, J. Dari contoh konkrit hingga hubungan abstrak:
korteks prefrontal rostrolateral mengintegrasikan contoh-contoh baru ke dalam
kategori relasional. otak besar. Korteks 27, 2652–2670 (2017).
114. Bakkour, A., Lewis-Peacock, JA, Poldrack, RA & Schonberg, T.
Mekanisme saraf pelatihan pendekatan isyarat. Gambar Syaraf 151, 92–104
(2017).
115. Eklund, A., Nichols, TE & Knutsson, H. Kegagalan klaster: mengapa inferensi fMRI
untuk tingkat spasial telah meningkatkan angka positif palsu.
Proses. Natal Acad. Sains. AS 113, 7900–7905 (2016).
116. Camilleri, JA dkk. Definisi dan karakterisasi an
jaringan multi-permintaan yang diperluas. Gambar Syaraf 165, 138–147 (2018).
117. Sakai, KL Pemerolehan bahasa dan perkembangan otak. Sains 310, 815–819 (2005).
118. Zhang, J., Kriegeskorte, N., Carlin, JD & Rowe, JB Memilih aturan: representasi
frontoparietal yang berbeda dan tumpang tindih dari aturan tugas untuk
keputusan persepsi. J. Ilmu Saraf. 33, 11852–11862 (2013).
119. Okayasu, M. dkk. Efek Stroop melibatkan
loop fronto-cerebellar rangsang-penghambatan. Dryad, Kumpulan Data,
https://doi.org/10.5061/dryad.msbcc5062g5062p (2022).
Ucapan Terima Kasih Penelitian
ini didukung oleh Kakenhi (JPSP: 21H05060, 20K07727, 19H04914, 17K01989,
17H05957, dan 17H00891 kepada KJ; 20H00521, 21K18267 kepada MT), dan
hibah dari Uehara Memorial Foundation, hibah dari Takeda Science Foundation,
( IP: Koji Jimura). Kami berterimakasih
Komunikasi Alam | (2023) 14:27
https://doi.org/10.1038/s41467-022-35397-w
Ibu Maho Hosono untuk bantuan teknis. Kami juga berterima kasih kepada Ibu Maoko
Yamanaka untuk bantuan administrasi.
Kontribusi penulis MO, DT, dan KJ
merancang eksperimen dan pembelajaran. MO, DT, RS, dan KJ mengumpulkan data.
MO, TI, KT, dan KJ menganalisis data.
MO, MT, KN, dan KJ menulis naskahnya.
Kepentingan yang bersaing Para
penulis menyatakan tidak ada kepentingan yang bersaing.
Informasi tambahan Informasi
tambahan Versi online berisi materi tambahan yang
tersedia di https://doi.org/10.1038/
s41467-022-35397-w.
Korespondensi dan permintaan materi harus ditujukan kepada Koji Jimura.
Informasi tinjauan sejawat Nature Communications berterima kasih kepada
Laurent Grégoire, Shao-Min Hung, dan Joseph Orr atas kontribusi mereka terhadap
tinjauan sejawat karya ini. Laporan peninjau sejawat tersedia.
Informasi cetak ulang dan izin tersedia di http://www.nature.com/
reprints
Catatan penerbit Springer Nature tetap netral sehubungan dengan klaim
yurisdiksi dalam peta yang diterbitkan dan afiliasi kelembagaan.
Akses Terbuka Artikel ini dilisensikan di bawah Lisensi Internasional Creative
Commons Atribusi 4.0, yang mengizinkan penggunaan, berbagi, adaptasi,
distribusi, dan reproduksi dalam media atau format apa pun, selama Anda memberikan
kredit yang sesuai kepada penulis asli dan sumbernya, berikan tautan ke lisensi
Creative Commons, dan tunjukkan jika ada perubahan. Gambar atau materi pihak ketiga
lainnya dalam artikel ini termasuk dalam lisensi Creative Commons artikel tersebut,
kecuali dinyatakan sebaliknya dalam batas kredit materi tersebut. Jika materi tidak
termasuk dalam lisensi Creative Commons artikel dan tujuan penggunaan Anda
tidak diizinkan oleh peraturan perundang-undangan atau melebihi penggunaan yang
diizinkan, Anda harus mendapatkan izin langsung dari pemegang hak cipta. Untuk
melihat salinan lisensi ini, kunjungi http://creativecommons.org/licens/by/4.0/ .
© Penulis 2023
18