FOLLIKULOGENESIS, OOGENESIS DAN OVULASI

Dr. Drh. Dasrul, M.Si

Staf Reproduksi FKH Unsyiah

Laboratorium Fisiologi Reproduksi

Fak. Kedokteran Hewan
Universitas Syiah Kuala
2021
 PENDAHULUAN

 Folikel adalah suatu kompartemen di dalam

ovarium yang memiliki Dwifungsi ;
• Gametogenesis (produksi ovum)
• Steroidogenesis (produksi hormon steroid
mis; Estrogen)
 Proses tersebut dipengaruhi oleh beberapa
faktor:
• Intra Ovarium
• Intra Folikular
• Signal Hormonal
04/16/21
 Follikulogenesis adalah proses perkembangan follikel primer
(muda) menjadi follikel de Graaf (masak), yang meliputi
perubahan-perubahan pada besarnya, jumlah lapisan-lapisan
sel granulosa, pertumbuhan lapisan sel theca dan posisi sel
telur (oosit).
 Folikulogenesis berlangsung dibawah kendali hormon
gonadotropin yang diproduksi oleh kelenjer hypofisa anterior
(FSH dan LH)
 Follikel dalam berbagai tingkat perkembangannya terdapat
didalam ovarium sebelum hewan mencapai pubertas, kecuali
follikel de Graaf.
04/16/21
 Secara sistematis Follikulogenesis (pertumbuhan dan
perkembangan follikel) dapat dibagi dalam 4 tahap yaitu;
 Tahap Pertama  Terjadi pada waktu hewan betina masih
dalam kandungan dan setelah lahir. Hewan betina yang
baru lahir hanya memiliki follikel primer dan sangat sedikit
follikel sekunder
 Tahap Kedua  tahap ini terjadi pada waktu hewan telah
lahir dan menjalani proses pendewasaan tubuh. Tahap
kedua ini merupakan tahap pertumbuhan follikel primer ke
follikel sekunder. Tidak semua follikel primer dapat menjadi
follikel sekunder (hanya 1/3 darijumlah follikel primer yang
ada).
 Tahap Ketiga  Terjadi pada waktu hewan betina sudah
mencapai dewasa dan dilanjutkan pada waktu hewan
mengalami siklus berahi. Pada tahap ini terjadi
pertumbuhan follikel primer  follikel sekunder
dilanjutkan menjadi  follikel tersier

 Tahap Keempat  Terjadi pada waktu hewan betina sudah

mencapai dewasa dan dilanjutkan pada waktu hewan
mengalami siklus berahi. Pada tahap ini terjadi
pertumbuhan follikel tersier  dilanjutkan menjadi follikel
de Graaf dan ovulasi. Perubahan follikel tersier menjadi
follikel de Graaf hanya terjadi beberapa hari menjelang
estrus (berahi).
04/16/21
 Keterangan;
Pf : Follikel Primer
Sf : Follikel Sekunder
Tf : Follikel Tersier
Gf : Follikel DeGraaf
Ca : Corpus albican
Af : Follikel Atretik
Ic : Interstisial Cell
H :
CI : Corpus Luteum
Ge : Germinal epitel
Ta : Tunica albugenia

Secara Histologis Perkembangan Follikel

(Follikulogenesis)
Secara Histologis Perkembangan Follikel (Follikulogenesis)
 Perkembangan Folikel

1. Follikel primer
 Terjadi pada waktu dalam kandungan atau prenatal
 Dibentuk dari sel epithel benih yang membelah diri
 Sel yang akan menjadi ovum berada di bagian tengah dan dikelilingi sel
granulosa

2. Follikel Sekunder
 Terjadi setelah lahir dan selama proses pendeasaan
 Terjadi pertumbuhan fol. Primer  Follikel Sekunder
 Sel granulosa tampak lebih membesar dan banyak, letak agak jauh ke
dari permukaan ovarium.
 Ovum sudah terbungkus oleh membran vitelin serta terdapat membran
yang lebih tebal di zona pellusida
3. Follikel Tersier
 Terjadi pada saat hewan sudah dewasa dan akan dilanjutkan pada
waktu hewan mengalami siklus birahi
 Follikel Sekunder berkembang menjadi Fol. Tersier ditandai dengan
pertumbuhan sel-sel granulosa yang cepat semakin membesarnya
sehingga bagian dalam terbentuk ruang yang disebut antrum follikuli
 Antrum follikuli berisi cairan yang kaya protein dan hormon estrogen
 liquor follikuli

4. Follikel de Graaf
 Perkembangan Follikel tersier  Fol. De Graaf
 Ditandai dengan perkembangan sempurna dari antrum, ovum
terbungkus massa sel kumulus oophorus
 Jumlah follikel de Graaf yang terbentuk dalam satu siklus birahi
tergantung dari faktur keturunan dan lingkungan
Follikel Atretik
Degenerasi follikel yang tidak mengalami perkembangan
sempurna dan gagal mengalami ovulasi
Secara konstan terjadi, 10 sampai 12 follikel mengalami
perkembangan sempurna dari 20 sampai 30 follikel kecil
Atresia follikel biasanya terjadi menjelang estrus, selama
kebuntingan dan laktasi

04/16/21
Perkembangan Follikel
04/16/21
04/16/21
Proses Perkembangan
folikel (folikulogenesis)
Cairan Folikel
 Berasal dari plasma  perifer  secara transudasi menembus lamina
dasar folikel dan mengumpul pada antrum yang telah terbentuk.
 Komposisi cairan  folikel merupakan transudat serum  yang
dimodifikasi  oleh aktivitas metabolisme folikel dan berisi  bahan
spesifik seperti steroid dan glikosteroid  yang  disintesis  oleh
dinding folikel.
 Selama pertumbuhan folikel, terdapat  keseimbangan antara serum
dan cairan folikel. Di dalam antrum folikel  yang besar,  cairan
 folikel mengandung kadar estradiol  17 beta  yang tinggi  pada
 fase folikuler dan progesteron pada  waktu  ovulasi.

04/16/21
 Pada polisistik ovarium, terdapat kadar androstendion
yang tinggi.
 Pada folikel yang masak terdapat sekresi hormon
 steroid  terutama estradiol, progesteron, 4-
androstendion dan beberapa non  steroid aktif seperti
oocyt maturation inhibitor (OMI) polipeptida  dengan
berat molekul 1500 dalton, luteinized inhibitor  complex
 factor, inhibitory  protein, relaxin, inhibin activatory
 protein  (FSH-Suppressing Activity).
Beberapa fungsi dari Cairan Folikel adalah :
 Mengatur fungsi dari sel granulosa dalam menginisiasi
pertumbuhan folikel dan steroidogenesis
 Pematangan oosit, ovulasi dan transport sel telur ke oviduct
 Menyiapkan folikel untuk pembentukan korpus luteum
 Sebagai faktor perangsang dan penghambat dalam pengaturan
siklus folikel
 Volume cairan yang dilepas pada waktu ovulasi merupakan
komponen penting dalam mempengaruhi  sekresi  oviduct,  yang
 berhubungan dengan dengan lingkungan bagi metabolisme
spermatozoa, kapasitasi dan perkembangan embrio dini.
 Hormon yang mempengaruhi follikulogenesis
 FSH (follicle stimulating hormone) berperan
dalam menginisiasi pertumbuhan dan
perkembangan folikel (oosit dan sel – sel
pendukung lainnya). Hormon FSH ini
dihasilkan dari kelenjer hypofisa anterior
 LH (Luteunizing hormone) berfungsi
menstimulasi pertumbuhan follikel dan juga
menstimulasi rupturnya stigma follikel
sehingga oosit atau sel telur dikeluarkan dari
dalam follikel. Hormon ini juga terlibat dalam
konversi area rupturnya sel telur menjadi
glandula endokrin yakni korpus luteum.
Proses ini dikenal dengan istilah luteinisasi.
LH disekresikan oleh hypofisa anterior
 FSH dan LH masing-masing berikatan pada
reseptor spesifik pada permukaan sel-sel
granulosa dan sel theca. Aktivasi FSH dan
LH menstimulasi mitosis dan diferensiasi sel-
sel granulosa dan sel theca.
 Hormon gonadotropin mempunyai 2 efek
utama yaitu
 aksi FSH dan LH menstimulasi produksi
estradiol yang secara spesifik dalam follikel
tersier.
 Efek kedua adalah menstimulir
peningkatan sekresi inhibin, dalam hal ini
diperankan oleh hormon FSH.

04/16/21
Ovulasi
 Ovulasi adalah proses terlepasnya sel telur (oosit) dari
ovarium sebagai akibat pecahnya follikel de Graaf
atau follikel yang masak.

 Pada Mammalia dikenal 2 macam ovulasi yaitu;

1. Ovulasi spontan
2. Ovulasi Tergertak

04/16/21
 Ovulasi Spontan (Spontaneous Ovulators)
 Ovulasi yang terjadi tanpa adanya suatu stimulasi fisik
apapun sebelumnya.
 Proses ovulasi sempurna akan dimulai secara teratur setiap
jangka waktu tertentu yang tetap.
 Lama jangka waktu yang tetap ini berbeda-beda antar
spesies.
 Jangka waktu ini biasa disebut satu siklus birahi. Ovulasi
terjadi pada periode birahi dari suatu siklus birahi.
 Pada hewan betina yang mengalami kebuntingan siklus
birahi akan berhenti dan ovulasinya tidak terjadi serta
periodenya diganti dengan periode graviditas.
 Hewan yang memperlihatkan adanya ovulasi spontan
adalah Sapi, Domba, Kuda dll
 Ovulasi Tergertak (Induced Ovulators)
 Proses ovulasi terjadi karena adanya stimulasi atau
gertakan pada serviks sewaktu proses kopulasi.
 Gertakan yang dilakukan secara buatan dengan
gesekan memakai sebuah batang gelas pada serviks,
dapat mendorong terjadinya ovulasi.
 Bila gertakan pada saluran serviks tidak terjadi
follikel yang masak tidak akan pecah dan ovulasi
tidak terjadi.
 Contoh hewan yang mengalami ovulasi tergertak
adalah Kelinci, Musang, Kucing dan golongan
primata lainnya.
 Pada kedua tipe ovulasi ini follikel yang masak akan pecah oleh
pengaruh hormon LH yang dihasilkan oleh hypofisa anterior.
 Pada hewan yang mempunyai ovulasi spontan hormon LH
dikeluarkan secara teratur pada tiap fase birahi dari siklus
birahi.
 Sedangkan pada hewan yang ovulasinya tergertak hormon LH
baru dikeluarkan bila hanya ada stimulasi yang baik pada alat
kelamin betina, terutama serviks pada waktu fase kopulasi atau
dapat pula hormon LH ini keluar pada waktu serviks digertak
dengan memakai alat tertentu.
 Mekanisme dari stimulasi ini terhadap keluarnya
hormon LH dapat diterangkan sebagai berikut;
 Stimulasi terhadap serviks akan diteruskan melalui
susunan syaraf ke hypothalamus dan hypothalamus
mengeluarkan GnRH (dalam hal ini LHRH) yang
dapat menggertak kelenjer hypofisa anterior untuk
menghasilkan hormon LH.
 Peningkatan LH akan menyebabkan Ovulasi pada
follikel.
Mekanisme ovulasi 04/16/21
 Pada hewan yang mempunyai ovulasi tergertak, ovulaya jarang terjadi
tanpa adanya kopulasi dan jika kelenjer hypofisa diambil dalam waktu
60 menit setelah proses kopulasi ovulasi tidak akan terjadi.
 Waktu yang dibutuhkan untuk gertakan dari kopulasi sampai
keluarnya LH oleh kelenjer hypofisa anterior dan sampai terjadinya
ovulasi sempurna belum diketahui secara pasti.
 Hewan yang mempunyai ovulasi tergertak umumnya tidak mempunyai
siklus birahi. Oleh karena itu secara teoritis hewan yang ovulasinya
tergertak dapat menerima pejantan setiap waktu.
 Pada kelinci waktu tersebut adalah kira-kira 2 – 3 hari dan disusul
dengan periode anestrus yang kira-kira lama waktunya sama.

04/16/21
Mekanisme Ovulasi
•Proses  terjadinya  ovulasi  merupakan  rangkaian
  mekanisme fisiologik, biokemikal dan biofisikal, termasuk
didalamnya  adalah
1) mekanisme  neuro-endokrin  dan endokrin  LH-RH,
steroid  dan prostaglandin  
2) mekanisme neurobiokemikal dan farmakologik  
3) mekanisme neuromuskular dan neurovaskular serta
interaksi  ensima­tik.
 Terdapat tiga macam mekanisme terjadinya ovulasi pada
kebanyakan hewan mammalia dan unggas;
1. Hormonal:
Setelah follikel tumbuh karena pengaruh FSH dari hipofisa
anterior, maka sel-sel follikel mampu menghasilkan
estrogen. Setelah kadar hormon estrogen dalam darah
mencapai ketinggian tertentu, akan memberikan feed back
positif ke hipofisa anterior untuk menghasilkan LH.
Peningkatan LH dalam darah akan menggertak terjadinya
ovulasi.
Biasa terjadi pada golongan Ovulasi Spontan

04/16/21
2. Neural : Rangsangan dari luar pada serviks, baik pada waktu
kopulasi maupun secara buatan dengan cara menggesek-gesek
saluran serviks akan diteruskan oleh syaraf ke susunan syaraf
pusat (hypothalamus) untuk mensekresikan LHRH, kemudian
LHRH merangsang hypofisa anterior untuk menghasilkan LH.
Kadar LH tinggi dalam darah akan merangsang terjadinya
ovulasi, biasa terjadi pada golongan Ovulasi tergertak
3. Cahaya (photo period): Cahaya yang diterima oleh mata
melalui syaraf optika dibawa ke hypothalamus (LHRH)
hypofisa anterior (LH) Ovulasi, biasa terjadi pada bangsa
burung

04/16/21
Waktu Ovulasi
 Kebanyakan hewan berovulasi secara spontan
menjelang  akhir birahi,  pada  primata ovulasi terjadi
 pada  pertengahan  siklus menstruasi.
 Pada beberapa spesies (kelinci, cerpelai dan  kucing)
ovulasi terjadi hanya sesudah dirangsang dengan
kopulasi (ovulasi tergertak).
 Pada sapi ovulasi terjadi 22 sampai 36 jam sesudah
 permulaan birahi atau 11 - 12 jam setelah birahi
berakhir.
04/16/21
 Species Siklus birahi Lama estrus Waktu ovulasi
(hari) (jam) (jam)

Sapi 21 – 22 18 – 19 10 – 11**
Kambing 19 – 21 20 – 35 30 – 36*
Domba 16 – 17 24 – 36 30 – 36*
Babi 19 – 20 48 – 72 35 – 45*
Kuda 19 – 25 4 – 8 hari 1 – 2 hari ***

• Dari dimulainya birahi

• ** Setelah birahi berakhir
• *** Sebelum akhir birahi
04/16/21
Tempat Ovulasi
•Ovulasi pada mammalia dapat terjadi pada suatu tempat
 diper­mukaan  ovarium  kecuali pada hilus. Pada  kuda,
 ovulasi  selalu terjadi pada area yang terbatas yang disebut
sebagai Fossa  Ovula­si.i Pada sapi dan domba ovulasi dapat
terjadi disembarang tempat­ dengan memperhatikan tempat
terdapatnya korpus luteum.
•Pada domba ovulasi tidak bergantung pada adanya korpus
luteum. Tidak  terda­pat perbedaan antara ovarium kiri dan
kanan pada kuda.

04/16/21
Produk Ovulasi
•Korpus haemorrhagikum;
haemorrhagikum
– Setelah ovulasi akan diikuti pemberian darah yang lebih intensif pada sisa-sisa
follikel yang ovulasi.
– Terjadinya hipertropi dan hyperplasia tenunan sisa follikel sehingga terbentuk
benda yang bulat, menonjol di permukaan ovarium, konsistensi kenyal dan
berwarna merah
 
• Korpus Luteal ;
– Sebagai akibat dari proses luteinisasi dari korpus haemorrhagikum oleh
pengaruh hormon LTH dari kelenjer hipofisa anterior, terjadilah pertumbuhan
lebih lanjut dari sel-sel korpus haemorrhagikum tersebut.
– Tenunan ini berubah warna menjadi kuning dan mampu menghasilkan hormon
progesteron yang umumnya makin lama makin tinggi kadarnya sampai
mencapai puncak kira-kira 2/3 waktu dari siklus birahi.
– Juga terbentuk tenunan pengikat, fibroblast, tenunan kollagen, dan serabut
retikuler
  04/16/21
 Korpus Albikansia
 Berhentinya aktivitas korpus luteum dalam menghasilkan hormon progesteron
terjadi kira-kira setelah berakhirnya periode siklus birahi yang bersangkutan
 Korpus luteum ini akan mengalami degenerasi dari sel-selnya karena sudah tidak
memperoleh darah lagi, sehingga bentuknya menjadi sangat kecil dan berwarna
pucat

04/16/21
04/16/21