Rangkuman Fisiologi Reproudksi Organisme Akuakultur

Nama : Marcella Pima Pala’langan

Nim : L031190172
Tugas : Fisiologi Reproudksi Organisme Akuakultur Kelas A
Oogenesis in teleost
1. Pengertian
Oogenesis adalah sangat penting dalam biologis phenomenon untuk menghasilkan sel
reproduktif haploid, telur. Penelitian pada fisiologi ikan secara reproduktif, terutama fisiologi
reproduktif betina telah dilakukan selama hampir 50 tahun. Informasi dasar tentang kontrol
endokrin dari oogenesis telah diakumulasi dengan menggunakan berbagai metode, seperti
histologis, biokimia dan teknik molekuler.
2. Folikel ovarium
Mungkin ada ratusan atau bahkan jutaan telur subur yang ada di ovarium ikan pada waktu
tertentu. Telur segar dapat berkembang dari epitel germinal sepanjang hidup. Corpora lutea
hanya ditemukan pada mamalia, dan pada beberapa ikan elasmobranch ; pada spesies lain,
sisa-sisa folikel dengan cepat diserap oleh ovarium. Ovarium teleost sering kali berisi ruang
berongga berisi getah bening yang membuka ke saluran telur , dan tempat telur-telur tersebut
dikeluarkan. Kebanyakan ikan betina normal memiliki dua ovarium. Pada beberapa
elasmobranch , hanya ovarium kanan yang berkembang sempurna. Pada ikan primitif tanpa
rahang , dan beberapa teleost, hanya ada satu ovarium, yang dibentuk oleh peleburan
pasangan organ dalam embrio.
2.1. Fungsional morfologi sel folikis
Ovarium ikan dapat terdiri dari tiga jenis: gymnovarian, gymnovarian sekunder, atau
cystovarian. Pada tipe pertama, oosit dilepaskan langsung ke rongga selom dan kemudian
masuk ke ostium , kemudian melalui saluran telur dan dieliminasi. Ovarium gymnovarian
sekunder melepaskan sel telur ke dalam selom tempat mereka langsung masuk ke saluran
telur. Pada tipe ketiga, oosit dibawa ke luar melalui saluran telur. Gimnovarium adalah
kondisi primitif yang ditemukan pada lungfish , sturgeon , dan bowfin. Sistovarium
mencirikan sebagian besar teleost, di mana lumen ovarium memiliki kontinuitas dengan
saluran telur. Senam sekunder ditemukan pada salmon dan beberapa teleost lainnya
2.2. Gamet (proses oogenesis)
Proses oogenesis dibagi ke dalam empat fase yang berbeda, dari ciri morfologi dan
fisiologis, penyertaan sel dan kondisi nuklir gamet; Fase proliferasi, fase pertumbuhan
primer, fase pertumbuhan sekunder dan fase pematangan.
 Tahap I berupa perkembangan struktur seluler dasar meliputi perbesaran nukleus,
pembentukan nukleoli dan organel subseluler seperti cortical alveoli yang memegang peranan
penting dalam fertilisasi. Di sekeliling oosit berkembang dua lapisan sel yaitu sel theca dan
sel granulosa yang berperan dalam produksi hormon steroid ovarium. Tahap II, berupa
vitelogenesis. Vitelogenesis melibatkan interaksi antara hipofisis anterior, sel-sel folikel,
hepar dan oosit. Gonadotropin yang disekresikan oleh hipofisis anterior memacusel-sel theca
untuk memproduksi testosteron. Testosteron berdifusi ke sel-sel granulosa dan diaromatisasi
menjadi estradiol-17. Estradiol-17 dibawa oleh aliran darah menuju hepar untuk memacu
organ tersebut membentuk vitelogenin yaitu prekursor protein. Vitelogenin dibawa oleh
aliran darah dan diinternalisasi ke dalam oosit melalui reseptor spesifik. Di dalam oosit,
vitelogenin diproses lebih lanjut menjadi protein yolk berukuran lebih kecil yang akan
digunakan sebagai cadangan makanan bagi embryo. Vitelogenesis merupakan tahapan
terpanjang dalam oogenesis. Tahap III, adalah tahap pemasakan oosit. Selama pemasakan,
oosit bergerak dari posisi tengah menuju posisi tepi sitoplasma kemudian inti oosit
menghilang, proses ini dikenal dengan germinal vesicle break down (GVBD). Proses ini
menandai berakhirnya proses meiosis tertama. Selanjutnya kromoslom mengalami
kondensasi, benang-benang spindel terbentuk dan polar bodi pertama dilepaskan pada akhir
meiosis pertama (Yoshikuni dan Nagahama, 1991). Hasil penelitian pada beberapa spesies
ikan menunjukkan bahwa hormon yang berperan dalam pemasakan oosit adalah 17,20-
P.17,20-P dihasilkan atas kerjasama sel-sel theca dan sel granulosa dibawah kendali hormon
gonadotropin. Sel theca menghasilkan 17 -hydroxyprogenteron. Hormon ini berdifusi ke
dalam sel-sel granulosa dan diubah menjadi 17,20-P yang juga dikenal sebagai maturation
inducing hormone (MIH) . Tahap ini harus tercapai agar oosit dapat diovulasikan dan
dioviposisikan pada saat pemijahan. Beberapa penelitian mengindikasikan bahwa ovulasi
dipacu oleh prostaglandin, terutama prostaglandin. Tahap IV, oosit yang telah mengalami
GVBD dioviposisikan dalam proses pemijahan.
2.3. Hormon steroid Plasma
Hormon steroid adalah steroid yang bertindak sebagai hormon . Hormon steroid dapat
dikelompokkan menjadi dua kelas: kortikosteroid (biasanya dibuat di korteks adrenal ,
karenanya kortiko- ) dan steroid seks (biasanya dibuat di gonad atau plasenta ). Di dalam
kedua kelas tersebut ada lima jenis menurut reseptor yang mengikatnya: glukokortikoid dan
mineralokortikoid (keduanya kortikosteroid) dan androgen , estrogen , dan progestogen
(steroid seks). Turunan vitamin D adalah sistem hormon keenam yang terkait erat dengan
reseptor homolog. Mereka memiliki beberapa ciri steroid sejati sebagai ligan reseptor .
Hormon steroid membantu mengontrol metabolisme, peradangan, fungsi kekebalan ,
keseimbangan garam dan air , perkembangan karakteristik seksual , dan kemampuan untuk
menahan penyakit dan cedera. Istilah steroid menggambarkan hormon yang diproduksi oleh
tubuh dan obat yang diproduksi secara artifisial yang menduplikasi tindakan steroid yang
terjadi secara alami.
Satu studi telah menemukan bahwa kompleks pembawa steroid ini terikat oleh megalin ,
sebuah reseptor membran, dan kemudian dibawa ke dalam sel melalui endositosis . Salah satu
jalur yang mungkin adalah bahwa begitu berada di dalam sel, kompleks ini dibawa ke
lisosom, di mana protein pembawa terdegradasi dan hormon steroid dilepaskan ke dalam
sitoplasma sel target. Hormon kemudian mengikuti jalur aksi genomik.
Agar hormon steroid dapat melewati lapisan ganda lipid sel, mereka harus mengatasi
hambatan energi yang akan mencegahnya masuk atau keluar dari membran. Energi bebas
Gibbs adalah konsep penting di sini. Hormon-hormon ini, yang semuanya berasal dari
kolesterol, memiliki gugus fungsi hidrofilik di kedua ujungnya dan tulang punggung karbon
hidrofobik. Ketika hormon steroid memasuki membran, terdapat hambatan energi bebas
ketika gugus fungsi memasuki interior hidrofobik membran, tetapi secara energetik
menguntungkan bagi inti hidrofobik dari hormon ini untuk memasuki lapisan ganda lipid.
Hambatan energi dan sumur ini dibalik untuk hormon yang keluar dari membran. Hormon
steroid mudah masuk dan keluar membran pada kondisi fisiologis. Mereka telah terbukti
secara eksperimental melintasi membran mendekati kecepatan 20 μm / s, tergantung pada
hormone. Meskipun secara energetik lebih menguntungkan bagi hormon untuk berada di
dalam membran daripada di ECF atau ICF, mereka pada kenyataannya meninggalkan
membran begitu mereka masuk ke dalamnya. Ini merupakan pertimbangan penting karena
kolesterol — prekursor semua hormon steroid — tidak meninggalkan membran begitu ia
telah tertanam di dalam dirinya. Perbedaan antara kolesterol dan hormon-hormon ini adalah
bahwa kolesterol berada dalam energi bebas Gibb negatif yang jauh lebih besar di dalam
membran, dibandingkan dengan hormon-hormon ini. Ini karena ekor alifatik pada kolesterol
memiliki interaksi yang sangat menguntungkan dengan bagian dalam lapisan ganda lipid.
2.4. Steroidogenesis dalam folikel ovarium
Ovarium sejak wanita dilahirkan memiliki sejumlah folikel primordial imatur yang
mengandung oosit primer yang juga imatur. Folikel primordial mengalami perubahan
karakter histologis dan fisiologis dimana akan terbentuk baik folikel tersier maupun folikel
antral. Proses ini bergantung pada berbagai jenis hormon yang menyebabkan kecepatan
folikulogenesis dan oogenesis yang berakhir dengan adanya ovulasi atau sebaliknya atresia
pada folikel. GnRH yang diproduksi dan dilepaskan secara pulsatil dalam jumlah tertentu
oleh hipotalamus akan mempengaruhi hipofise. Sel hipofise pars anterior memproduksi FSH
yang berperan penting dalam proses folikulogenesis. Folikulogenesis ini ditandai oleh
peningkatan diameter folikel dan berakhir pada folikel pre-ovulasi. Kerjasama antara FSH
dan lutenizing hormone (LH) mengakibatkan terjadinya ovulasi yang menghasilkan oosit
matur (Speroff, et al.Perkembangan sel folikuler dan oosit terdiri dari lima tahap, yaitu :
tahap folikel primer, folikel sekunder, folikel tertier, folikel antral dan folikel de Graaf
2.1.1 Folikel primer
Perkembangan folikel primer merupakan stadium pertama pertumbuhan folikel. Oosit
mulai tumbuh, terbentuk zona pellusida yang secara penuh mengelilingi oosit. Zona pellusida
tersebut disintesis oleh oosit dan sel granulosa yang terletak di antara oosit dan lapisan sel
granulosa. Sel-sel granulosa pada akhir stadium mengalami perubahan morfologi dari
skuamosa menjadi kuboidal. Oosit primer yang dikelilingi oleh selapis sel folikuler disebut
unilaminer folikel primer, sedangkan bila lebih dari satu lapis disebut multilaminer folikel
primer.
2.1.2 Folikel sekunder
Oosit yang mencapai pertumbuhan maksimal (diameter 120 µm) proliferasi sel-sel
granulosa dan terbentuknya sel-sel teka merupakan perubahan ke arah folikel sekunder.
Folikel memperoleh suplai darah tersendiri setelah sel teka terbentuk meskipun lapisan sel
granulosa tetap avaskuler. Sel-sel granulosa membentuk reseptor-reseptor follicle stimulating
hormone (FSH), estrogen dan androgen.
2.1.3 Folikel tertier
Folikel tertier atau early antral phase ditandai dengan pembentukan sebuah antrum atau
rongga dalam folikel. Cairan antrum mengandung steroid, protein, elektrolit dan
proteoglycans. Sel-sel granulosa mulai berdiferensiasi membentuk membran periantral,
cumulus oophorus, dan lapisan corona radiate yang dipengaruhi oleh hormon FSH. Sel
granulosa menghasilkan aktivin dan meningkatkan ekspresiP450 aromatase karena stimulasi
FSH. Fungsi aktivin adalah meningkatkan ekspresi gen reseptor FSH di sel granulosa dan
mempercepat folikulogenesis. Sel granulosa juga menghasilkan inhibin yang terlibat dalam
lengkung umpan balik negatif yangdapat menghambat hipofise dalam menghasilkan FSH.
Pertumbuhan folikel selama fase ini karena mitosis sel granulosa akibat stimulasi FSH, bila
tidak terdapat FSH, folikel akan mengalami atresia.
Sel-sel teka interstisial terbentuk di dalam sel teka interna. FSH dan
estrogenmempengaruhi sel-sel teka interstisial mendapatkan reseptor luteinizing hormone
(LH). Sel teka interstisial meningkatkan jumlah reseptor LH dan memperkuat aktivitas enzim
StAR, 3 β hidroxysteroid dehydrogenase (3βHSD) dan P450c17untuk segera meningkatkan
produksi androgen dalam bentuk androstenedion dan testosterone. Androgen berdifusi
melewati lamina basalis folikel menuju sel granulosa. Androgen terutama androstenedion
yang dipengaruhi oleh FSH mengalami proses aromatisasi dengan bantuan enzim P450
aromatase menjadi estrogen. Estrogen yang dihasilkan bekerja pada folikel untuk
meningkatkan jumlah reseptor FSH di sel granulosa sehingga sel tersebut mengalami
proliferasi, hal ini penting dalam seleksi folikel dominan, untuk menghasilkan lonjakan LH.
2.1.4 Folikel antral
Fase pertumbuhan antrum ditandai oleh pertumbuhan cepat dari folikel dan bersifat sangat
tergantung pada gonadotropin. Sel teka interna yang dipengaruhi oleh FSH terus
berdiferensiasi menjadi sel teka interstisialis yang menghasilkanandrostenedion lebih banyak
sehingga estrogen yang dihasilkan juga bertambah banyak. Estrogen yang meningkat
menyebabkan aktivitas FSH dalam folikel diperkuat, memberi umpan balik negatif ke
hipofise untuk menghambat sekresi FSH serta memfasilitasi pengaruh FSH dalam
membentuk reseptor LH di sel granulosa. Puncak FSH merangsang munculnya reseptor LH
yang adekuat di sel-sel granulosa untuk terjadinya luteinisasi.
2.1.5 Folikel De Graaf
Fase ini merupakan proses penentuan atau seleksi satu folikel dominan yang akan
berovulasi. Kadar FSH yang menurun menyebabkan folikel antral yang lebih kecil
mengalami atresia, sedangkan folikel dominan terus tumbuh dengan mengakumulasi jumlah
se-sel granulosa dan resptor FSH yang lebih banyak. Kadar estrogen yang meningkat dalam
folikel memberi umpan balik positif ke hipofise untuk menghasilkan lonjakan LH. Lonjakan
LH tersebut menyebabkan terbentuknya progesterone di sel-sel granulosa. FSH, LH dan
progesterone menstimulasi enzim-enzim proteolitik yang berdegradasi kolagen di dinding
folikel sehingga mudah ruptur. Prostaglandin yang terbentuk menyebabkan otot-otot polos
ovarium berkontraksi sehingga membantu pelepasan ovum. Stratum granulosa, jaringan ikat
dan pembuluh darah kecil di ovarium mulai berproliferasi setelah terjadi ovulasi. Sel-sel
granulosa membesar dan mengandung lutein dengan banyak kapiler dan jaringan ikat di
antaranya serta berwarna kekuningan yang disebut korpus luteum. Korpus luteum tersebut
dipertahankan sampai plasenta terbentuk sempurna jika terjadi pembuahan atau fertilisasi,
sebaliknya jika tidak terjadi fertilisasi sel-selnya mengalami atropi dan terbentuklah korpus
albikans (Wiknjosastro, 2009).
3. Pematangan oosit dan ovulasi
3.1. Pematangan oosit
Oosit adalah gametosit betina atau sel germinal yang terlibat dalam reproduksi . Dengan
kata lain, itu adalah sel telur yang belum matang , atau sel telur . Oosit diproduksi di ovarium
selama gametogenesis wanita . Sel germinal betina menghasilkan sel germinal primordial
(PGC), yang kemudian mengalami mitosis , membentuk oogonia . Selama oogenesis ,
oogonia menjadi oosit primer. Oosit adalah suatu bentuk materi genetik yang dapat
dikumpulkan untuk kriokonservasi. Kriokonservasi SDGT telah dilakukan sebagai salah satu
upaya konservasi ternak tradisional. Pembentukan oosit disebut oositogenesis, yang
merupakan bagian dari oogenesis. Oogenesis menghasilkan pembentukan oosit primer selama
periode janin, dan oosit sekunder setelahnya sebagai bagian dari ovulasi .
3.2. ovulasi
Pada fase ini kurva dari konsentrasi estrogen akan menyebabkan naiknya ekspresi dari
hormon luteinizing (LH) dan hormon penstimulasi folikel (FSH). Fase ini terjadi selama 24
hingga 36 jam. oocyte pada fase ini akan di lepaskan dari ovarium melalui oviduct.
Melalui sinyal transduksi kaskade yang diprakarsai oleh hormon LH membuat enzim
proteolitik yang dikeluarkan oleh folikel akan menurunkan jaringan follicular di situs blister
yang akan membentuk lubang yang disebut stigma.Yang kompleks cumulus-oocyte (coc)
meninggalkan pecah folikel dan bergerak ke dalam rongga peritoneum melalui stigma, di
mana ia tertangkap oleh fimbriae pada akhir tuba fallopii (juga disebut oviduk). Setelah
memasuki oviduk, yang kompleks ovum-cumulus didorong bersama oleh silia, awal
perjalanannya ke arah rahim.
Setelah oosit menyelesaikan fase meiosis, sel tersebut akan menghasilkan dua sel, yaitu
yang lebih besar oosit sekunder yang berisi semua bahan sitoplasma, dan yang lebih kecil
tidak aktif pertama tubuh kutub. Pada tahapan meiosis II akan mengikuti secara bersamaan
namun akan ditahan pada fase metaphase dan akan jadi masih tinggal sampai fertilisasi.
Gelendong aparatus kedua divisi meiosis muncul pada saat ovulasi. Jika tidak ada pembuahan
terjadi, oosit akan merosot antara 12 hingga 24 jam setelah ovulasi.
4. Induksi Buatan Oogenesis
Pengendalian fungsi reproduksi di penangkaran sangat penting untuk keberlanjutan
produksi perikanan budidaya komersial. Banyak spesies ikan yang penting secara komersial,
seperti belut air tawar populer (Anguilla spp.), Ikan ekor kuning Jepang dan amberjack besar
(Seriola spp.), Beberapa kerapu (Epinephelus spp.) Dan tuna sirip biru (Thunnus spp.) Tidak
bertelur secara spontan di penangkaran (Ottolenghiet et al. 2004). Reproduksi ikan di
penangkaran dapat dikontrol oleh fotoperiode, suhu air atau substrat pemijahan. Namun,
dalam beberapa kasus, manipulasi lingkungan tidak praktis dilakukan jika ikan memerlukan
parameter lingkungan (misalnya kedalaman dan migrasi pemijahan) untuk penampilan
reproduksi alami. Dalam banyak kasus, kegagalan reproduksi terjadi pada wanita. Pada
mullet (Mugil cephalus), barfin flounder (Verasper moseri), yellow tail (Seriola
quinqueradiata), oosit berkembang ke tahap dewasa (penyelesaian vitellogenesis) tetapi
pematangan oosit dan ovulasi tidak terjadi. Ada banyak percobaan perawatan hormonal,
yang secara efektif menginduksi pematangan oosit dan ovulasi pada jenis ikan ini (lihat
ulasan Zohar dan Mylonas 2001; Mylonas et al. 2010). Belut telah lama dihargai tidak hanya
di Jepang tetapi juga di negara-negara Eropa sebagai ikan makanan penting.
Produksi budidaya belut Jepang di Jepang memiliki sekitar 20.000 ton per tahun dalam
beberapa tahun terakhir. Jepang juga mengimpor total 80.000 ton sidat terutama dari China
dan Taiwan, serta negara lain. Bibit untuk budidaya sidat sangat bergantung pada sidat kaca,
juvenil sidat alami yang telah ditangkap di muara sungai. Akan tetapi, baik di Asia Timur
dan Eropa, hasil tangkapan sidat kaca sangat berbeda dari tahun ke tahun, dan telah menurun
terutama dalam 25 tahun terakhir, yang mengakibatkan kenaikan harga yang tajam. Oleh
karena itu, untuk menjaga sumber daya belut kaca alami dan untuk mendapatkan pasokan
belut kaca yang dapat diandalkan untuk budidaya, pengembangan prosedur pembiakan sidat
buatan sangat diinginkan.
Teknik penangkaran belut Jepang secara artifisial telah dipelajari secara intensif sejak
tahun 1960-an. Yamamoto dan Yamauchi (1974) pertama kali berhasil memperoleh telur dan
larva belut Jepang yang telah dibuahi dengan perlakuan hormon, dan larva preleptocephalus
dipelihara selama 2 minggu (Yamauchi et al. 1976). Setelah itu, banyak peneliti berhasil
mendapatkan larva belut, tetapi larva preleptocephalus tidak dapat bertahan hidup setelah
menipisnya kuning telur dan simpanan tetesan minyaknya. Kegagalan produksi sidat kaca
dapat disebabkan oleh teknik yang tidak lengkap untuk mendorong pematangan seksual belut
Jepang betina dan teknik pemeliharaan larva yang tidak lengkap. Sebagaimana disebutkan
pada bagian sebelumnya, informasi dasar tentang oogenesis belut betina telah berkembang
pesat. Oleh karena itu, pada bagian ini, penelitian terbaru kami tentang produksi sidat kaca,
terutama pada induksi pematangan seksual.