Memori dan Belajar

Representasi Lokal dari

Memori
Jenis-jenis Memori
Memori Jangka Pendek dan Jangka Panjang
Memori Kerja
 Hipokampus dan Amnesia
Apa itu amnesia?
Amnesia adalah kehilangan memori. Satu pasien makan siang dan, 20 menit kemudian,
makan siang kedua, tampaknya lupa makan pertama. 20 menit kemudian, dia mulai makan siang
ketiga dan makan sebagian besar. Beberapa menit kemudian, dia berkata ingin “jalan-jalan dan
makan enak” (Rozin, Dow, Moscovitch, & Rajaram, 1998).
Orang Dengan Kerusakan Hipokampus
Pada tahun 1953, seorang pria yang dikenal sebagai HM menderita sekitar 10 serangan epilepsi
ringan per hari dan kejang besar sekitar sekali seminggu, meskipun mencoba setiap obat
antiepilepsi yang tersedia. Akhirnya, dia dan ahli bedah sarafnya mempertimbangkan tindakan
putus asa. Karena bukti yang menunjukkan bahwa epilepsi kadang-kadang berasal dari
hipokampus, ahli bedah saraf mengeluarkannya dari kedua belahan otak, serta sebagian besar
amigdala dan struktur terdekat lainnya di korteks temporal. Para peneliti hampir tidak tahu
apa-apa tentang hippocampus pada saat itu, dan tidak ada yang tahu apa yang diharapkan setelah
operasi. Kita sekarang tahu bahwa berbagai bagian hipokampus aktif selama pembentukan
ingatan dan ingatan kemudian (Eldridge, Engel, Zeineh, Bookheimer, & Knowlton, 2005).
Meskipun operasi mengurangi epilepsi HM menjadi tidak lebih dari dua kejang besar per tahun,
dia hampir pasti lebih suka tetap menderita epilepsy
Amnesia Anterograde dan Retrograde
setelah operasi, kecerdasan dan kemampuan bahasa HM tetap utuh, dan kepribadiannya tetap
sama kecuali ketenangan emosional, mungkin terkait dengan kerusakan amigdala (Eichenbaum,
2002). Misalnya, dia jarang mengeluh (bahkan tentang rasa sakit) atau meminta apa pun (bahkan
makanan). Namun, dia sangat menderita amnesia anterograde (ketidakmampuan untuk
membentuk ingatan untuk peristiwa yang terjadi setelah kerusakan otak). Dia juga menderita
amnesia mundur (kehilangan memori untuk peristiwa yang terjadi sebelum kerusakan otak).
Awalnya, para peneliti mengatakan amnesia retrograde-nya terbatas pada 1 hingga 3 tahun
sebelum operasi. Kemudian, mereka menemukan itu lebih luas. HM mewakili banyak orang
yang menderita amnesia setelah kerusakan pada hipokampus dan struktur sekitarnya, yang
bersama-sama membentuk lobus temporal medial. Semua menunjukkan amnesia anterograde dan
retrograde, dengan amnesia retrograde yang paling parah selama beberapa tahun terakhir
sebelum kerusakan. Misalnya, pasien amnesia biasanya dapat mengetahui di mana mereka
tinggal sebagai seorang anak dan di mana mereka tinggal sebagai remaja tetapi mungkin tidak
dapat mengatakan di mana mereka tinggal 3 tahun yang lalu (Bayley, Hopkins, & Squire, 2006).
Memori Jangka Pendek Utuh
Penyimpanan Memori Jangka Panjang
Terganggu
HM bisa membaca majalah berulang kali tanpa kehilangan minat. Kadang-kadang, dia
memberitahu seseorang tentang kejadian masa kecil dan kemudian, satu atau dua menit
kemudian, menceritakan kembali cerita yang sama kepada orang yang sama (Eichenbaum,
2002). Pada tahun 1980, ia pindah ke panti jompo. Empat tahun kemudian, dia tidak bisa
mengatakan di mana dia tinggal atau siapa yang merawatnya. Meskipun dia menonton berita
di
televisi setiap malam, dia hanya mengingat beberapa penggalan peristiwa sejak tahun 1953.
Selama bertahun[1]tahun, banyak kata baru telah memasuki bahasa Inggris, seperti jacuzzi
dan
granola. HM tidak dapat mendefinisikan mereka dan memperlakukan mereka sebagai omong
kosong (Corkin, 2002).
Implisit Lebih Baik daripada Memori
Eksplisit
HM dan hampir semua pasien lain dengan amnesia menunjukkan hasil yang lebih baik implisit
dibandingkan eksplisit Penyimpanan.Memori eksplisit adalah penarikan kembali informasi yang
disengaja yang dikenali seseorang sebagai kenangan. Itu diuji dengan pertanyaan[1]pertanyaan
seperti: “Apa novel terakhir yang kamu baca?” dan “Apa yang kamu makan untuk makan malam
tadi malam?”Memori implisit adalah pengaruh pengalaman baru-baru ini pada perilaku, bahkan
jika seseorang tidak mengenali pengaruh itu. Misalnya, Anda mungkin berbicara dengan
seseorang tentang olahraga sementara orang lain di sekitar Anda sedang mengobrol tentang film
terbaru. Jika ditanya, Anda tidak bisa mengatakan apa yang orang lain bicarakan, tetapi tiba-tiba,
Anda berkomentar tanpa alasan yang jelas, “Saya ingin tahu apa yang ada di bioskop?” Untuk
mengalami memori implisit.
Jenis-jenis Amnesia
Amnesia Sindroma Korsakoff
Sindroma korsakoff adalah gangguan ingatan yang sering terjadi pada
konsumen alkohol dalam jumlah besar. Umumnya konsumen alkohol berjumlah
besar mengalami defisiensi tiamin, yang mana tiamin ini dibutuhkan otak untuk
memecah glukosa. Sindrom korsakoff tahap lanjut ditanmdai dengan masalah
sensori dan motorik, konfusi ekstrem, perubahan kepribadian, dan risiko kematian
akibat gangguan hati, gastrointestinal, atau jantung. Umumnya pada penderita
ditemukan lesi pada diensefalon medial dan kerusakan menyebar pada beberapa
struktur orak terutama neokorteks, hipokampus, dan serebelum.
Amnesia Penyakit Alzheimer
Tanpa pertama adanya penyakit Alzheimer adalah kemunduran ingatan
ringan. Gangguan ini bersifat progresif. Dimana yang awalnya ringan
hingga menjadi sangat berat sehingga penderita tidak mampu
melakukan ingatan yang sederhana misalnya mengenali pasangan,
bahkan melakukan hal yang sederhana seperti makan, berbicara,
mengontrol buang air besar, dan sebagainya.
Amnesia Pasca-Konvulsi
Para korban konkusi biasanya akan di tes untuk mengungkap bahwa
pasien mengalami amnesia retrograd permanen untuk peristiwa yang
menyebabkan benturan dan amnesia anterograd permanen untuk banyak kejadian
yang terjadi setelah periode konfusi.
Defisit ingatan anterograd yang mengikuti cedera kepala nonpenetrasi
sering membingungkan orang yang berbicara dengan pasien selama periode
konfusi karena ingatan jangka pendeknya normal tetapi terkadang sama sekali
tidak ingat isi percakapannya.
Durasi periode konfusi dan amnesia anterograd biasanya lebih lama
dibandingkan periode koma yang biasanya lebih lama dibandingkan periode
amnesia retrograd. Ingatan yang kadang masih bertahan untuk kejadian tertentu
yang terjadi selama periode yang sama dimana banyajk kejadian terhapus dari
ingatan.
Amnesia Bayi
Pada masa kanak awal, anak dapat dengan akurat menggambarkan
peristiwa yang terjadi hingga beberapa tahun lalu. Namun seiring bertambahnya
usia, mereka akan melupakan sebagian peristiwa awal tersebut. Banyak penelitian
untuk mengungkapkan hal ini baik dengan menggunakan tikus maupun marmut.
Namun kita harus berhati-hati dalam mengasumsikan bahwa mekanisme pada
tikus sama dengan manusia. Hingga saat ini, penjelasan yang masuk akal adalah
amnesia bayi terjadi karena pembelajaran cepat pada anak usia dini menggantikan
memori yang terbentuk selama masa bayi.
Peran Area Otak Lainnya
Dalam Memori
Korteks inferotemporal
Korteks inferotemporal terlibat dalam persepsi visual tentang berbagai objek
sehingga diduga berpartisipasi dalam penyimpanan ingatan tentang pola visual
bersama dengan korteks peririnal. Pada sebuah penelitian dimana respon neuron
korteks inferotemporal dan korteks peririnal direkam pada saat kera mempelajari
hubungan antara dua objek gambar visual yang berpasangan. Ketika sebuah
pasangan disuguhkan respon pertama di neuron inferotemporal dan kemudian
peririnal. Ketika kera dituntut mengingat pasangan itu, aktivitas neuron yang
terekam adalah neuron peririnal kemudian neuron inferotemporal. Pola aktivitas
terbalik ini merefleksikan pengambilan kembali ingatan visual dari korteks
inferotempora
Amigdala
Amigdala merupakan salah satu struktur yang berperan dalam ingatan
untuk pengalaman yang memiliki signifikansi emosional. Pada pasien
yang mengalami kerusakan bilateral pada amigdala tidak dapat
memperole respons terkejut otonom terkondisi terhadap berbagai
stimuli visual atau auditori tetapi memiliki ingatan eksplisit yang baik
untuk stimulu tersebut.
Korteks prefrontal
Korteks prefrontal adalah sebuah struktur besar yang terdiri dari banyak daerah
yang masing-masing khas secara anatomis, memiliki koneksi yang berbeda, dan
diduga memiliki fungsi yang berbeda. Lokasi kerusakan prefrontal seringkali
tidak ditetapkan secara akurat. Pasien dengan lesi prefrontal besar seringkali
memperlihatkan defisit dalam ingatan untuk urutan temporal berbagai kejadian,
bahkan bila mereka dapat mengingat kembali kejadian itu sendiri. Pada pasien
juga terdapat defisit dalam working memory atau kemampuan untuk
mempertahankan ingatan yang relevan selama sebuah tugas sedang dikerjakan.
Defisit yang dialami oleh penderita lesi prefrontal besar ini menyebabkan
penderita kesulitan mengerjakan tugas yang melibatkan serangkaian respons
Serebelum
Serebelum diduga berpartisipasi dalam penyimpanan ingatan tentang
keterampilan sensorimotor yang dipelajari, melalui berbagai
mekanisme
neuroplastik.
Striatum
Striatum diduga menyimpan ingatan untuk hubungan yang konsisten
antara
stimulus dan respons tipe ingatan yang berkembang secara inkremental
setelah
banyak percobaan.
 Neuroanatomi Ingatan
Dalam mempelajari neuroanatomi otak, tidak mungkin menggunakan manusia
langsung sehingga studi mengenai neuroanatomi otak menggunakan binatang. Namun,
secara retrospekstif, terdapat kesulitan dalam mengembangkan model binatang untuk
amnesia lobus remporal medial yaitu belum jelas bahwa amnesia anterograd H.M. tidak
meluas ke semua jenis ingatan jangka panjang (artinya amnesia itu spesifik untuk ingatan
jangka panjang eksplisit) serta ada asumsi yang salah bahwa amnestik dari lesi lobbus
temporal medial sebagian besar dapat diatribusikan pada kerusakan hipokampal serta
dalam kebanyakan model binatang, untuk amnesia lobus temporal medial oleh karenanya
difokuskan pada lesi hipokampal.
Mekanisme Sinaptik Belajar
Potensial jangka panjang / Long Term
Potentiation (LTP)
Merupakan fasilitasi transmisi sinaptik menyusul stimulasi elektrik
frekuensi tinggi yang diterapkan pada neuron presinaptik. LTP memiliki dua
properti kunci yang menurut Hebb merupakan hal yang khas pada mekanisme
fisiologis belajar dan ingatan. Yang pertama LTP dapat berlangsung lamadan
kedua, LTP hanya bila penembakan neuron presinaptik diikuti oleh penembakan
neuron pos-sinaptik.
Co-occurrence penembakan di sel presinaptik dan pos sinaptik ditandai
sebagai faktor kritis dalam LTP dan asumsi bahwa ko-okurensi adalah persyaratan
fisiologis untuk belajar dan ingatan sering disebut Hebb’s postulate for Learning:
ketika suatu akson sel A cukup dekat untuk membangkitkan sel B dan
berulangkali atau secara persisten mengambil bagian dalam menembaknya, proses
pertumbuhan atau perubahan metabolik tertentu terjadi di salah satu atau kedua
sel sedemikian rupa sehingga efisiensi sel A sebagai salah satu sel yang
menembak B meningkat.
Induksi LTP: Belajar
Salah satu karakteristik penting induksi LTP di sinapsis slutaminergik
berasal dari reseptor NMDA dan persyaratan ko-okurensi penembakan agar LTP
terjadi. Karakteristik ini tidak tampak jelas di dalam kondisi eksperimental biasa
yang tidak natural dimana LTP diinduksi oleh stimulasi frekuensi tinggi, intensitas
tinggi, yang selalu mengaktifkan neuron pos sinaptik melalui sumasi temporal dan
spasial masif. Ketika stimulasi intensitas rendah lebih natural diterapkan, neuron
pos sinaptik tidak menembak dan oleh sebab itu LTP tidak diinduksi kecuali jika
neuron pos-sinaptik sudah terdepolarisasi secara parsial sehingga saluran
kalsiumnya terbuka lebar ketika glutamat mengikatkan diri pada reseptor NMDA
nya.
Pemeliharaan dan Ekspresi LTP:
Penyimpanan dan Pengambilan Kembali
Pemeliharaan dan ekspresi LTP melibatkan perubahan pada neuron
presinaptik maupun pos-sinaptik. Hal ini menunjukkan bahwa mekanisme yang
mendasari pemeliharaan dan ekspresi LTP begitu kompleks. Lima penemuan yang
mengubah total pemahaman tentang mekanisme neuroplastisitas
1. Begitu menjadi jelas bahawa hanya sinapsis yang terdepolarisasi sebelum
stimulasi frekuensi tinggi yang terlibat di dalam LTP, maka jelas pula
bahwa pasti ada sebuah mekanisme untuk mencegah agar peristiwa di
salah satu set sinapsis di sebuah neuron pos-sinaptik tidak memengaruhi
sinapsis lain di neuron yang sama. Spesifitas ini merupakan akibat
dendritic spines/ duri dendrit; ion kalsium yang memasuki sebuah
dendritic spines tidak mudah keluar darinya dan oleh sebab itu
memberikan efeknya secara lokal
2. Menjadi jelas bahwa pemeliharaan LTP melibatkan perubahan
struktural
yang bergantung pada sintesis protein: penemuan bahwa LTP
menyebabkan perubahan struktural sangat menggugah karena struktur
neuron dan sirkuit neural pernah diasumsikan bersifat statis. Banyak
perubahan struktural yang berhasil dideskripsikan dan perubahan itu
ternyata terjadi jauh lebih cepat dan jauh lebih sering dibanding yang
pernah diduga sebelumnya.
3. Penemuan tentang perubahan struktural di neuron pasca induksi LTP telah
menstimulasi pencarian mekanisme bagaimana aktivitas sebuah neuron
dapat mengubah strukturnya. Hal ini membawa pada penemuan faktor
transkripsi (protein intraseluler yang mengingatkan diri pada DNA dan
memengaruhi operasi gen tertentu) yang diaktikan oleh aktivitas neural
4. Fakta bahwa induksi LTP dimulai di neuron pos-sinaptik dan bahwa
pemeliharaan dan ekspresinya melibatkan perubahan presinaptik
mengindikasikan bahwa pasti ada tipe sinyal tertentu dari neuron
pos-sinaptik yang kembali ke neuron pre-sinaptik. Di sinapsis yang
reseptor NMDA mendominasi, sinyal ini berbentuk neurotransmitter gas
yang dapat larut, nitric oxide. Nitric oxide disintesiskan di neuron pos
sinaptik sebagai respons terhadap influks kalsium dan kemudian berdifusi
kembali ke dalam terminal buttons neuron presinaptik
5. Astrocytes berperan dalam transmisi sinaptik dan mereka memiliki efek
substansial pada LTP.
Variabilitas LTP
Sebagian besar penelitian tentang LTP difokuskan pada LTP yang dimensi
reseptor NMDA di hipokampus. LTP ysng dimediasi reseptor NMDA melibatkan
beragam perubahan kompleks yang sulit disortir. LTP juga cenderung dimediasi
oleh mekanisme yang berbeda. Ada juga LTD/ long term depression/ depresi
jangka panjang yang menjaid respons terhadap stimuli frekuensi rendah
berkepanjangan pada neuron presinaptik. Studi tentang LTP ini belum berhasil
menemukan basis neural belajar dan ingatan, namun telah banyak ditemukan
fungsi dan plastisitas sistem neural.
Terima Kasih