Pembentukan dan

Perkembangan biji
Seed formation and development
The formation of the seed is part of the process
of reproduction in seed plants, the
spermatophytes, including the gymnosperm and
angiosperm plants.

Seeds are the product of the ripened ovule, after

fertilization by pollen and some growth within
the mother plant.
Penyerbukan, atau polinasi (dari bahasa Inggris, pollination cf. pollen,
"serbuk sari"), adalah jatuhnya polen (serbuk sari) di kepala putik.

Kepala putik yang telah masak biasanya mengeluarkan lendir yang

mengandung larutan gula dan zat-zat lain (protein, mis) yang diperlukan
untuk perkecambahan polen.

Jika polen jatuh diatas kepala putik maka dalam keadaan normal ia akan
menyerap cairan yang dihasilkan oleh putik, kemudian akan
menggembung dan berkecambah.

Pada saat itulah salah satu pori pada dinding luar polen akan pecah.

Oleh karena butir polen terus menerus menyerap cairan dari kepala putik
maka volume nya makin bertambah besar dan isi polen
(protoplasma+dua buah inti) yang terbungkus oleh selaput yang tipis dan
lunak dapat keluar melalui pori yang telah pecah sebagai tabung polen
( pollen tube ).
Chemocyanin, a small basic protein from the lily stigma,
induces pollen tube chemotropism (Kim et al., 2003)

This extracellular fluid, the so-called stigma exudate, mostly contains

water, sugars, lipids and proteins,1 but other compounds such as
phenols, amino acids, ROS/RNS and Ca2+ ions are also present in
measurable amounts. (Rejon et al., 2014)
SEM of opium poppy pollen grainFalse-colour scanning electron micrograph (SEM) of pollen grains germinating on the stigma of the
opium poppy, Papaver somniferum. Eight pollen grains are seen, clustered around a finger-like projection, part of the opium flowers
stigma. Several pollen tubes are visible, notably the one encircling the top of the stigma before it grows down towards the base of
the flower. The pollen grain at bottom right has not germinated; it retains the surface furrow characteristic of the species. Once
germination occurs, the grain swells & the furrow disappears. At least 5 of the grains have germinated & will give rise to 5 seeds.
Magnification: x350 at 6x4.5cm size. Reference: MICROCOSMOS, figure 4.35, page 83.
Sebelum berkecambah, tiap butir polen mengandung dua
buah inti yang disebut inti vegetatif dan inti generatif.

Pada waktu mulai berkecambah, inti generatif (disebut juga

inti sperma) membelah diri sehingga dalam tabung polen
terdapat dua buah inti sperma ( sperm nuclei ) dan sebuah inti
vegetatif ( tube nucleus ).

Pertumbuhan tabung polen diatur seluruhnya oleh inti

vegetatif, sedangkan tugas dari kedua inti sperma adalah
melakukan pembuahan didalam bakal biji.
Polen yang berkecambah di atas kepala putik akan tumbuh
memanjang ke bawah dan masuk ke dalam saluran tangkai
putik (carnalis stylinus) menuju ruang bakal buah (ovarium) sampai
ujungnya menyentuh kandung embrio (saccus embrionalis/embryo
sac).

Gerakan pertumbuhan tabung polen ini dikendalikan oleh inti

vegetatif.

Pada umumnya pertumbuhan tabung polen di dalam saluran tangkai

putik berjalan lambat.

Untuk mencapai ruang bakal buah, biasanya memerlukan waktu 5-

60 jam; kadang-kadang dapat mencapai 5 hari atau lebih tergantung
jenis tumbuhannya.
Pollen tubes grow much faster and longer in the pistil than in
germination medium. The in vivo pollen tubes of Lilium longiflorum
are able to travel the long stylar (approx. 10 cm) to reach the ovules
in 3 d, while the in vitro pollen tubes grow only up to approx. 5 mm
and cease growth within a day.
Pembuahan

Pembuahan terjadi di dalam kantong embrio (embryo sac).

Bakal biji yang telah masak mengandung delapan buah inti

(nuclei) , yang letaknya telah teratur dalam tiga kelompok
sebagai berikut:

1. kelompok I, terdiri atas 1 inti sel telur + 2 inti sinergid, yang

didalam kandung embrio terletak dibagian ujung dekat
mikropile.
2. kelompok II, terdiri atas 2 inti polar, terletak dibagian tengah
dari kandung embrio.
3. kelompok III, terdiri atas 3 inti antipodal, terletak dibagian
ujung lainnya dari kandung embrio, yaitu pada jarak yang
paling jauh dari inti sel telur atau mikropile (dekat chalaza)
Setelah dapat masuk ke dalam ruang bakal buah, bagian ujung
tabung polen bergerak menuju ke arah salah satu bakal biji.

Tabung polen dapat menyentuh nuclleus melalui mikropile, kemudian

masuk kedalam jaringan tersebut sampai ujung kandung embrio.

Begitu ujung tabung polen berhasil masuk ke dalam embryo sac, inti
vegetatif dianggap telah menyelesaikan tugasnya.

Setelah menyelesaikan tugasnya, inti vegetatif kemudian mati (lisis)

dan melebur bersama protoplasma yang berada dalam tabung polen.

Sementara itu, kedua inti sperma telah masuk ke dalam kandung

embrio untuk melakukan pembuahan.

Salah satu inti sperma meleburkan diri dengan inti sel telur dan
menjadi sebuah zigot,sedangkan inti sperma yang kedua bergabung
dengan dua inti polar untuk kemudian membangun jaringan
endosperm.
Peleburan diri antara inti sperma dengan inti sel telur disebut
pembuahan ( fertilization ).

Peristiwa ini disebut pembuahan ganda karena didalam

kandung embrio terjadi dua macam pembuahan, yaitu antara
inti sperma dengan inti sel telur dan inti sperma dengan kedua
inti polar.

Tiap butir serbuk polen hanya dapat membuahi satu bakal

biji. Dengan demikian, bakal buah yang berisi banyak bakal biji
memerlukan banyak butir polen untuk pembuahan.
Double Fertilization of cells leads to seed formation
Pembuahan akan berjalan lancar bila polen dan inti sel telur dalam
keadaan sehat dan subur (fertile).

Polen harus mempunyai daya tumbuh tinggi, sedangkan kepala

putik harus mempunyai medium yang baik untuk perkecambahan
dan pertumbuhan polen selanjutnya.

Gagalnya pembuahan dapat disebabkan oleh beberapa fakto ,

yaitu karena polen dan sel telurnya mandul (sterile) atau polennya
tidak sesuai untuk bergabung dengan sel telur
(ketakserasian/ incompatible). - tabung polen tidak
berkembang, tidak ada kecukupan hormon, dsb.
Dalam kandung embrio, hanya tiga buah inti yang mengambil bagian
dalam pembuahan.

Lima inti lainnya, yang tidak mengalami pembuahan, akan segera mati
setelah proses pembuahan berakhir.

Setelah terjadi pembuahan, bakal buah bersama dengan bagian-

bagian lainnya akan tumbuh menjadi besar sambil mengalami
perubahan bentuk seperti:
1) inti sel telur akan menjadi zigot,
2) dua buah inti polar menjadi endosperm,
3) inti bakal biji menjadi perisperm (perispermium),
4) selaput dalam dari bakal biji menjadi kulit biji sebelah
dalam (tegmen),
5) selaput luar dari bakal biji menjadi kulit bakal biji sebelah
luar(testa),
6) bakal biji menjadi biji,
7) daun buah menjadi kulit buah, serta
8) bakal buah menjadi buah.
Zigot yang terjadi sebagai hasil peleburan diri antara
inti sel telur dengan inti sperma, kemudian akan
tumbuh menjadi embrio.

Embrio adalah calon tanaman yang masih kecil di

dalam biji dan mempunyai bakal akar (radicula), bakal
batang(caucaliculus), serta bakal tunas (plumula).
Embrio yang terbentuk dapat mempunyai satu atau dua helai
keping (cotyledon), tergantung jenis tanaman.

Pada tanaman yang berkeping dua (dicotyledon), bakal akarnya

dapat tumbuh menjadi akar tunggang.

Pada tanaman berkeping satu(monocotyledon) akarnya akan mati

pada waktu perkecambahan biji dan sebagai gantinya terbentuklah
sejumlah akar akar serabut yang tumbuh pada pangkal batang.
Bakal buah yang dalam waktu 3-4 minggu belum menunjukkan
pertumbuhan atau tidak menjadi besar biasanya akan lekas gugur.

Endosperm yang terjadi karena penggabungan diri antara inti

sperma dan dua inti polar; akan membelah berulang kali dan
tumbuh menjadi jaringan besar.

Endosperm berisi zat makanan (nutritive tissue) untuk pertumbuhan

embrio.
PERKEMBANGAN ENDOSPERM

Endosperm tumbuh dan berkembang lebih dahulu dibandingkan

pertumbuhan dan perkembangan embrio.

Endosperm kaya akan cadangan makanan.

Cadangan makanan tersebut digunakan untuk pertumbuhan dan

perkembangan embrio.

Pada sebagian besar tumbuhan monokotil, endosperm berisi cadangan

makanan yang dapat digunakan sampai terjadinya perkecambahan.

Pada beberapa tumbuhan dikotil, cadangan makanan ditranslokasikan

ke kotiledon (keping lembaga) sebelum biji tumbuh dan berkembang
lebih lanjut.
PERKEMBANGAN EMBRIO

Pertumbuhan dan perkembangan embrio diawali dengan pembelahan

zigot secara mitosis menghasilkan sel basal dan sel terminal.

Sel basal berkembang menjadi suspensor.

Suspensor berfungsi sebagai penghubung antara embrio dan kulit bakal

biji, serta mengalirkan nutrien dari tumbuhan induk atau dari
endosperm.

Sel terminal berkembang menjadi proembrio yang melekat pada

suspensor.

Kotiledon mulai berkembang membentuk tonjolan pada proembrio

yang juga diikuti perkembangan embrio.

Embrio berkembang membentuk ujung batang dan ujung akar.

STRUKTUR BIJI YANG MATANG

Selama pematangan, embrio telah berhenti berkembang, dan biji

mengalami pengurangan kandungan air sampai tersisa 5%-15% dari berat
biji.

Biji yang matang mengandung embrio yang dikelilingi kotiledon,

endosperm, atau keduanya; dan dilindungi oleh kulit biji.

Pada biji dikotil, umumnya terdapat sepanag kotiledon.

Pada tumbuhan monokotil hanya terdapat satu kotiledon.

Kotiledon pada beberapa tumbuhan monokotil disebut

skutelum.
 Embryo Development

EMBRYO
SAC GLOBULAR HEART TORPEDO MATURATION
 Tissues/Compartments Studied
Throughout Arabidopsis Seed Development

(All images were illustrated by Meryl Hashimoto)

 Hand cut sections of E2748 mutant and wild-type seeds harvested from the same pod
at different developmental stages. e, embryo; v, endospermal vacuole; sc, seed coat.

Ljudmilla Borisjuk et al. Development 2002;129:1595-1607

© 2002.
SEED DEVELOPMENT

Seed development comprises two major phases: embryo development

and seed maturation.

Embryogenesis, which is a morphogenesis phase, starts with the formation

of a single-cell zygote and ends in the heart stage when all embryo
structures have been formed (Mayer et al., 1991).

It is followed by a growth phase during which the embryo fills the seed sac
(Goldberg et al., 1994).

At the end of the embryo growth phase, cell division in the embryo
arrests (Raz et al., 2001).

Hereafter, the seed, containing a full sized embryo, undergoes

maturation during which food reserves accumulate and dormancy and
desiccation tolerance develops (Goldberg et al., 1994).
Seed development, arrest and germination
Multiple hormone controls (Fig. 16.10)
CK, GA & IAA correlated with rapid cell division and
differentiation ABA promotes arrest and dormancy
– Via dehydration & inactivates many receptors
At maturation, arrest occurs– embryo inactive and seed
dehydrated
From: Late seed maturation: drying without dying
J Exp Bot. 2016;68(4):827-841. doi:10.1093/jxb/erw363
J Exp Bot | © The Author 2016. Published by Oxford University Press on behalf of the Society for Experimental Biology. All rights reserved.
For permissions, please email: journals.permissions@oup.com
Relative importance of the three phases of seed development.
Data are taken from the literature showing the evolution of fresh
and dry weight and water content during seed development.
The switch from embryogenesis to seed filling is defined as the
onset of the increase in dry weight. Late seed maturation starts
when seed filling ceases. Seed development is considered to be
terminated when seed moisture content is less than 20%. Data
are from Ellis et al., 1993 (1); Bartels et al., 1988 (2); Hay et al.,
2010 (3); Welbaum and Bradford, 1988 (4); Zanakis et al.,
1994 (5); Sinniah et al., 1998 (6); Hay and Probert,
1995 (7); Chatelain et al., 2012 (8); Sanhewe and Ellis,
1996 (9); Gray et al., 1988 (10); Kermode and Bewley
1985 (11); Guillon et al., 2012 (12); Ellis and Pieta Filho,
1992 (13); Demir and Ellis, 1992(14); Jayasuriya et al.,
2007 (15); Galau et al., 1987 (16); Rodríguez et al.,
2013 (17); Baud et al., 2002 (18); Fischer et al., 1988 (19); Still
and Bradford, 1998 (20).
Main physiological and biochemical events related to seed filling and
the acquisition of longevity during late seed maturation are
overlapping in Medicago truncatula (above) in contrast to Arabidopsis
thaliana (below). The broken line indicates the loss of water during
development. DT, desiccation tolerance; EMB, embryogenesis; P50,
half-life of viability loss during storage; RFO, raffinose family
oligosaccharide content. Adapted from Righetti et al.(2015).
Parthenocarpy and Apomixis

Plants produce fruits and seeds following pollination and

fertilization.
But, there are other ways fruits and seeds are produced.

Parthenocarpy is the formation or development of fruit without

fertilization.

Apomixis, on the other hand, is the formation of seeds without

fertilization.

The difference between the fruits developed naturally and

through parthenocarpy is that the fruits formed through
parthenocarpy are seedless.

They are known as seedless.

Parthenocarpy is a form of asexual reproduction seen in flowering
plants.

It is found naturally in plants like banana and can also be induced

artificially using growth regulators.

Parthenocarpy is being increasingly used to produce seedless fruit

varieties today because of the high quality and consistency in the
yield.

In parthenocarpy, the ovary is stimulated even without pollination

and thus fruit development begins without fertilization.

This is common in plants that have no ovary or plants that have lost
their ability to reproduce sexually due to a mutation.
Apomixis

While parthenocarpy is the formation of fruit without fertilization,

apomixis is the formation of seeds without fertilization.

In a natural flow of biological processes, pollination is the first step in the

formation of a fruit and seed.

The subsequent steps include cell divisions and fertilization.

But, in this case, there is no meiotic division and fertilization of the
gametes to form a zygote.

The entire process is cut short and seed formation occurs by the way of
apomixis.

It can be of two types:

Sporophytic – In this type, apomixis occurs from the diploid sporophyte
Gametophytic – In this type, apomixis occurs from the haploid
gametophyte
Since apomixis involves the formation of seeds without syngamy, all the seeds are
genetically similar. Therefore, it can be used in vegetative propagation.
Similarities and Differences
We have understood about parthenocarpy and apomixis individually, but let us
understand the similarities and difference between the two.
Similarities
In both apomixis and parthenocarpy, there is no fertilization involved. So, both
produce offsprings similar to parents. In both cases, there is no chance of diversity
in genes.
Since both the types of phenomenon do not involve fertilization, they are both
used as asexual means or vegetative propagation methods. Though both methods
are asexual, they still use the sexual organs of the plant- the ovary and the ovules.
Differences
Both apomixis and parthenocarpy are asexual modes of reproduction, apomixis is
the formation of seeds whereas parthenocarpy is the formation of fruits without
fertilization.
Apomixis produces genetically identical mother cells whereas parthenocarpy
produces genetically identical offsprings.
Apomixis is seen in angiosperms and gymnosperms but parthenocarpy is seen in
plants and animals. Parthenocarpy in animals is called as parthenogenesis.
Apomiksis adalah suatu bentuk reproduksi non-seksual
pada tumbuhan melalui biji.

Pada apomiksis, kecambah(-kecambah) muncul dari biji tetapi

bukan berasal dari embrio (lembaga), melainkan dari jaringan
maternal (asal tetua betina).

Akibatnya, secara genetik tumbuhan-tumbuhan baru yang muncul

adalah identik dengan tetua betinanya (klon).

Walaupun demikian, sekarang ditemukan kasus "apomiksis jantan"

yang terjadi pada sejenis sipres (Cupressus dupreziana).[1]
Kasus apomiksis banyak terjadi pada tumbuhan tropika.

Beberapa varietas manggis dan kerabatnya (marga Garcinia) dapat

memperbanyak hanya melalui apomiksis.

Contoh tumbuhan lain yang diketahui memiliki perilaku ini adalah

berbagai jenis jeruk dan duku.
The endosperm of orchids is nuclear. In certain
cases double fertilization does not occur and
the endosperm does not form. The degree of
endosperm development and degeneration
differs between taxa. The data of some authors
indicate that endosperm reduction in orchids is
directly dependent on the degree of embryo
reduction and/or on the degree of suspensor
development (Teryokhin and Kamelina, 1969,
1972; Teryokhin, 1977).