SISTEM PERNAPASAN PADA PISCES

A.     Pengertian Sistem Pernapasan

Pertukaran gas O2 dan CO2 dalam tubuh makhluk hidup disebut pernapasan atau respirasi. O2
dapat keluar masuk jaringan melalui difusi. Pada dasarnya metabolisme yang normal dalam sel-sel
makhluk hidup memerlukan oksigen dan karbondioksida. Pada hewan vertebrata terlalu besar untuk dapat
terjadinya interaksi secara langsung antara masing-masing sel tubuh dengan lingkungan luar tubuhnya.
Untuk itu organ-organ tertentu yang bergabung dalam sistem pernapasan dikhususkan untuk melakukan
pertukaran gas-gas pernapasan bagi keperluan seluruh tubuhnya. Ada dua tahap pernapasan, tahap
pertama oksigen masuk ke dalam dan pengeluaran karbondioksida ke luar tubuh melalui organ-organ
pernapasan disebut respirasi eksternal, dan pengangkutan gas-gas pernapasan dari organ-organ
pernapasan ke jaringam tubuh atau sebaliknya dilakukan oleh sistem sirkulasi. Tahap kedua adalah
pertukaran O2 dari cairan tubuh (darah) dengan CO2 dari sel-sel dalam jaringan, disebut respirasi internal.
Difusi gas-gas pernapasan antara lingkungan dengan pembuluh darah yang terdapat di bawah pembuluh
respiratoris dapat terjadi jika permukaan tempat terjadinya pertukaran gas harus cukup luas dan tipis,
selalu basah dan permeabel terbadap gas-gas pernapasan, dan terdapat perbedaan konsentrasi gas-gas
pernapasan antara medium dan di luar darah.

1.        Sistem Pernafasan pada Pisces

Ikan hidup berada di lingkungan perairan yang memiliki konsentrasi oksigen yang terlarut rendah yaitu sekitar 5 ml/L
pada suhu 20 0 C (Tenzer 1993:94). alat pernafasan yang cocok bagi ikan adalah insang yang sangat efisien untuk
mengekstraksi oksigen yang terlarut dalam air. Insang berbentuk lembaran-lembaran tipis berwarna merah muda dan selalu
lembap. Setiap insang terdiri dari sepasang filamen dan tiap filamen mengandung banyak lapisan tipis yang disebut dengan
lamela. Insang ikan merupakan struktur yang mengandung banyak pembuluh darah terutama pada filamen yang memiliki
banyak kapiler sehingga memungkinkan O2 berdifusi masuk dan CO2 berdifusi keluar.

Insang  dimiliki oleh jenis ikan (pisces). Setiap insang terdiri daripada satu lengkung insang yang bertulang, sebaris
sisir insang dan dua baris filamen insang yang lembut. Sisir insang mencegah sebarang objek keras daripada memasuki insang
dan merosakkan filamen insang. Setiap filamen insang dibekalkan dengan banyak kapilari darah. Filamen insang memberikan
satu ruang permukaan yang besar untuk pertukaran gas. Insang berbentuk lembaran-lembaran tipis berwarna merah muda dan
selalu lembap. Bagian terluar dare insang berhubungan dengan air, sedangkan bagian dalam berhubungan erat dengan kapiler-
kapiler darah. Tiap lembaran insang terdiri dare sepasang filamen, dan tiap filamen mengandung banyak lapisan tipis (lamela).
Pada filamen terdapat pembuluh darah yang memiliki banyak kapiler sehingga memungkinkan 0 2berdifusi masuk dan CO2
berdifusi keluar. Insang pada ikan bertulang sejati ditutupi oleh tutup insang yang disebut operkulum, sedangkan insang pada
ikan bertulang rawan tidak ditutupi oleh operkulum.

Insang tidak saja berfungsi sebagai alat pernapasan tetapi dapat pula berfungsi sebagai alat ekskresi garam-garam,
penyaring makanan, alat pertukaran ion, dan osmoregulator. Beberapa jenis ikan mempunyai labirin yang merupakan perluasan
ke atas dari insang dan membentuk lipatan-lipatan sehingga merupakan rongga-rongga tidak teratur. Labirin ini berfungsi
menyimpan cadangan 02 sehingga ikan tahan pada kondisi yang kekurangan 0 2. Contoh ikan yang mempunyai labirin adalah:
ikan gabus dan ikan lele. Untuk menyimpan cadangan 0 2, selain dengan labirin, ikan mempunyai gelembung renang yang
terletak di dekat punggung.

Sisi dalam lengkung terdapat rigi-rigi insang yang fungsinya sebagai penyaring air pernafasan. Lengkung insang
dilekati setangkup filamen insang yang berbentuk seperti buku pada sisi lateralnya. Pada filamennya, lamela mengandung epitel
pipih dan kapiler darah yang merupakan percabangan dari arteri brankhialis baik afferen maupun yang efferen yang arah aliran
darahnya berlawanan dengan arah aliran air yang melintasi insang. Mekanisme pernafasan pada ikan melalui dua tahap yaitu
tahap inspirasi dan ekspirasi. Fase inspirasi, 02 dari air masuk ke dalam insang melalui mulut. Gerakan operkulum membantu
memperbesar rongga mulut, pada ikan yang tidak memiliki operkulum cara memperbesar mulut adalah dengan menurunkan dan
 menaikkan dasar mulut. Kemudian 02 diikat oleh kapiler darah untuk dibawa ke jaringan-jaringan yang membutuhkan.
Sebaliknya pada fase ekspirasi, CO2 yang dibawa oleh darah dari jaringan akan bermuara ke insang dan dari insang
diekskresikan keluar tubuh. Pada beberapa ikan yang hidup di tempat-tempat dengan sedikit air, ikan tersebut memiliki organ
bantu pernafasan seperti gelembung renang yang bisa menggantikan insang sebagai organ pernafasan utama. Gelembung
renang (pneumatosis) pada ikan adalah sebuah gelembung yang berselaput tipis dan terletak diantara rongga perut dan
kolumna vertebralis.

Struktur ini terjadi dari penonjolan dinding dorsal faring. Gelembung renang memiliki saluran penghubung dengan
esofagus yang disebut dengan fisostomi, sedangkan gelembung renang yang tidak dilengkapi dengan saluran penghubung
disebut dengan fisoklisti. Gelembung renang berisi campuran gas oksigen, nitrogen dan karbondioksida yang masuk dan keluar
melalui saluran penghubung dengan esofagus (duktus pneumatikus). Fungsi utama dari gelembung renang adalah sebagai alat
untuk dapat naik turun di dalam air. Ikan Dipnoi memiliki paru-paru yang sebenarnya. Berbeda dengan gelembung renang, paru-
paru tersebut merupakan penonjolan dinding ventral faring. Meskipun paru-paru ini masih primitif, namun menjadi pelengkap
pernafasan ikan selain insang. Bahkan ikan Dipnoi dapat bertahan hidup di luar air dalam waktu yang panjang. Paru-paru yang
dimiliki menjadi alat atau organ pernapasan yang utama. Struktur paru-paru Dipnoi masih sangat sederhana, dindingnya licin,
berotot lurik dan mengandung anyaman pembuluh darah dan memiliki saluran penghubung dengan faring untuk keluar
masuknya udara pernafasan.

B.     Persediaan Oksigen di Air dan Udara

Kuantitas oksigen yang rendah di dalam air mempunyai beberapa percabangan-percabangan.

Pertama, ikan (atau binatang-binatang air lainnya) harus memompa jumlah air yang besar pada
permukaan tubuh untuk memperoleh sejumlah oksigen yang layak jika tidak maka akan mengganggu laju
metabolisme. Tidak hanya dibutuhkan volume yang besar, tetapi air juga 800 kali lebih padat dibanding
udara dan oleh karena itu secara nyata lebih banyak membutuhkan biaya untuk dipompa. Kedua,
sebagaimana ikan memindahkan sebagian O 2 secara relatif  lebih besar dari air, tegangan sebagian (PO 2)
mengalami penurunan dengan menyesuaikan total  O2 yang telah dipindahkan di dalam udara, sebagai
contoh, perpindahan 5 ml O2 dari satu liter udara sama dengan memindahkan 5/200 Oksigen, yang
menyebabkan perubahan PO2 dari 150 menjadi 146 mm Hg. Di dalam air, untuk memindahkan 5 ml
O2 sama dengan memindahkan 5/7 dari total gas, dan hanya meninggalkan PO 2 43 mm Hg. Ikan dengan
cepat menghilangkan difusi gradien yang diperlukan untuk memindahkan O 2 segera ketika mengambil
O2 dari air.  Oleh karena itu hemoglobin ikan secara umum bekerja dibawah tegangan  (mempunyai
O2 gaya gabung yang tinggi) dibandingkan hemoglobin dari pernapasan hewan bertulang belakang.
Akhirnya, ikan mencegah penggunaan pernapasan yang sangat besar karena terkait dengan osmoregulasi
yang harus diatur.
Ketersediaan O2 secara relatif rendah di dalam air adalah lebih ditentukan oleh keadaan alami dan
keadaan buatan manusia. Daya larut dari O 2 di dalam air berkurang ketika temperatur naik dan tentu saja,
adalah 0 waktu mendidih. Daya larut juga berkurang dengan jumlah garam, jadi air laut normal berisi
sekitar 20% O2 lebih sedikit  dibanding air tawar pada temperatur yang sama. Jadi dengan demikian laut
tropis bisa merupakan suatu tempat yang paling sulit untuk bernafas. Banyak macam polusi buatan
manusia dan polusi alami juga mengkonsumsi oksigen, kadang-kadang tidak tersisa O 2 di dalam air. Satu
alternatif evolusiner yang nyata untuk survival di dalam rawa-rawa tropis, di mana temperatur-temperatur
yang  tinggi dan kebusukan tumbuh-tumbuhan cepat sering menghasilkan satu lingkungan yang
kekurangan O2, untuk bernafas/menghirup udara dan sejumlah ikan melakukannya. Seekor ikan mas
bernapas di permukaan demikian juga dengan ikan-ikan kecil sedang mencoba untuk lakukan hal yang
sama-terkecuali terdapat perbedaan  batas PO2 yang rendah mendapatkan sedikit dengan menggunakan
lapisan tipis dari air udara jenuh di permukaan atau barangkali bernafas udara yang sama. Daya larut
O2 pada berbagai suhu di dalam air tawar dan air laut .
1.       Syarat-Syarat Peredaran

Dengan mengukur jumlah oksigen yang dihembuskan dan yang dihirup ikan maka akan diketahui
jumlah oksigen yang dikonsumsi ikan, ini diperlukan untuk menghitung peredaran O 2. Jika seekor ikan
menarik napas/menghisap udara jenuh air pada suhu 15ºC dan memindahkan 30% oksigen, ini berarti
bahwa air yang dihirup/dihisap berisi sekitar 7 ml O 2/liter dan menghembuskan air sekitar 35 liter dari
insang. Ikan dapat mengubah proses ini hanya dengan mengubah tingkat konsumsi oksigennya atau
proporsi oksigen yang dipindahkan dari pernapasan dalam air. Ikan dasar seperti ikan berbadan pipih,
sebagai contoh, cenderung untuk memiliki jumlah konsumsi oksigen yang rendah dan memindahkan
sampai 80% oksigen di dalam air. Mengkombinasikan kedua fitur ini menghasilkan suatu tingkat peredaran
yang secara komparatif rendah.
 Kebanyakan ikan masuk ke suatu kategori pengatur oksigen atau menyesuaikan diri dengan
oksigen, tergantung jumlah penyerapan O 2. Pengatur-pengatur oksigen memelihara suatu tingkat konsumsi
oksigen secara relatif konstan selama penurunan PO 2, melalui kedua peningkatkan volume penyerapan
dan sebagian O2 berlebihan yang diserap. Salmon mengatur tingkat konsumsi O 2 dari satu lingkungan
PO2 sekitar 5 mg O2 dan  lebih tinggi (Gambar 1). Oksigen conformers, sebaliknya sedikit mengubah
volume penyerapan  tetapi membuat besar penyesuaian dalam tingkat konsumsi oksigen.  Sole dan
Flounder mengemukakan tipikal pengkonsumsi oksigen conformers  sebagaimana layaknya ikan dasar
lainnya.

2.       Darah dan Aliran Air dalam Insang

2.1. Karakteristik dari Penukaran Sistem Countercurrent

Ketika oksigen mengalir dari air ke darah melalui difusi dan bukan transport aktif   atau konsumsi
energi lain untuk oksigen dapat keluar. Ide utama dari penukaran sistem countercurrent dapat dilihat dalam
Gambar 3, ketika sistem mengalir dalam bagian dari sistem memberikan petunjuk yang sama. Dalam
sistem co-current difusi gradien pertama dan besar dan transport oksigen juga besar tatapi ketika aliran
semakin kecil dan kecil lagi 2 fluida akan menjadi ekilibrium. Ini bukan berarti bahwa DO menjadi setengah
ketika transfer dari aliran A ke aliran B. Sebaliknya petunjuk dari satu aliran sering kali menunjukan satu
kondisi yang baru. Ketika perpindahan DO (B) menghasilkan oksigen yang sama dari A melalui membran,
menunjukan kondisi dimana oksigen pada A lebih tinggi dan tinggi lagi. Sehingga tidak banyak ikan
memiliki nilai pengeluaran 80 % menunjukan model hypothetical.

Aliran countercurrent merupakan satu-satunya subdevisi dari insang, lamela, dan bukan pada mata
dari ikan besar. Lamela (Gambar 4) dari permukaan dorsal dan ventral dari tiap filamen insang. Lamela
dari tiap filamen insang serta lamela yang berdekatan dengan filamen insang. Tiap bagian dari filamen
insang  merupakan bagian dari gillbar dalam bentuk V jadi aliran air mulai dari V dan ke sekelilingnya.
Beberapa ikan perenang cepat seperti tuna, sebagai contoh filamen insang berdekatan dan bergabung
dengan filamen insang V untuk runtuh dan memlihara perubahan gas ketika kekentalan air tinggi.

2.2.  Metabolisme dalam darah dan Filamen Insang

Ketika osmoregulasi menjadi masalah pengeluaran gas pada lapisan permukaan, menjadi suatu
kejutan bahwa banyak ikan dewasa melakukan pengeluaran pada lapisan permukaan melalui insang dan
sangat membutuhkan oksigen. Rangsangan adrenalin dari darah ke aliran lamella. Ini sangat singkat dan
dapat dijelaskan ketika ikan melakukan regulasi pernapasan dan osmoregulasi pertukaran dari insang
sampai semua bagian tubuh mengalami perubahan ukuran terutama pertukaran pada lapisan permukaan.
 Aliran elektrolit dalam darah dari pembuluh darah arteri biasanya melalui lamella menuju pembuluh
kapiler pada sentral sinus atau menuju ke dorsal aorta melalui pembuluh darah arteri (Gambar 5). Regulasi
menghasilkan adrenalin acetylcholine dan seterusnya tetapi point regulasi mengalami penurunan stren
setelah itu. Central sinus berhubungan dengan vena bransial dan berakhir pada filamen insang bagian
akhir.  Bransial vena melalui koronari arteri untuk suplay oksigen darah dari insang ke hati. Laurent dan
Dunel (1976) juga melakukan penelitian tentang signifikasi variasi dari beberapa spesies ikan kira-kira 4
jenis ikan (Gambar 5).

2.3. Ratio Peredaran  Kontrol Pernapasan

Ketetapan gas yang cukup dalam bermacam-macam kondisi-kondisi aktivitas dan oksigen
lingkungan perlu melibatkan beberapa kordinat regulasi, volume dari air mengalirkan dari darah dan aliran
melalui insang-insang, jika ada lebih banyak air yang dikirimkan kepada lamella insang dibanding yang
diperlukan untuk memenuhi darah.  Ketika air dikirim ke lamella insang ketika diperlukan oleh darah.
Sebagai contoh perbandingan peredaran darah.
Ada juga suatu kecenderungan dari hati yang singkron dengan peredaran percepatan maksimum
sehingga aliran darah bersamaan dengan percepatan maksimum aliran air. Hal ini akan menghasilkan
efisiensi gas yang kecil dibanding aliran maksimum dari darah dan air yang terjadi dalam satu perputaran.
Mungkin ada suatu 1:1, 1:2 atau 1:3 perbandingan antara hati/jantung dan  ratio pernapasan karena detak
jantung  terjadi selama tahap tertentu dari siklus pernapasan. Pada ikan air tawar antara hati dan siklus  
peredaran menunjukan periode maksimal ketika terjadi pertukaran gas, dan terjadi pertukaran pada
hypoxia.
Dalam banyak pengetahuan, ini merupakan suatu gap dari kontral pernapasan pada ikan,
teristimewa ada sensor tertentu yang memberikan informasi kontrol pernapasan. Sebagai contoh ikan
memberikan respons penurunan oksigen dalam air dan kenaikan CO 2 pada mamalia. Sistem pernapasan
utama medula dari ikan teleostei  menunjukan naik turunnya aktivitas pernapasan yang masuk melalui
eksternal reseptor.  

C.     Permukaan Pernapasan Pada Insang dan Kulit

Permukaan dasar insang menunjukan kenaikan permukaan dan memberikan kenaikan pada ikan
serta penurunan peredaran darah, terutama pada pengeluaran O 2. dalam kehidupan nyata tentu saja tentu
saja terjadi pada masalah osmoregulasi ketika terjadi kenaikan pada permukaan insang, kenaikan minum
pada ikan. Ikan dasar dari Atlantik toadfish ( Opsamus) memiliki permukaan insang sekitar 2 cm 2/g dari
berat badan.  Lain lagi nilainya sekitar 4 cm 2/g pada ikan makarel (Scomber) saat melakukan aktivitas dan
herring (Clupea) memiliki luas permukaan insang sampai 10 cm 2/g. Tapi luas permukaan insang ini
tergantung dari tingkat aktivitas dan rata-rata konsumsi okasigen. Pernapasan pada permukaan kulit 
terjadi melalui ukuran kapiler darah dibawah lapisan kulit.

Pernapasan pada lapisan permukaan dan dibawah kulit memiliki ukuran lebih kecil dibandingkan
pada permukaan insang. Permukaan kapiler berukuran 0,5-1,5 cm 2/g dengan daerah yang terwakili antara
10 % sampai 25 % dari total permukaan pernapasan. Angulia eal menggambarkan aliran darah pada kulit
pada saat kenaikan dalam air ketika pernapasan sampai 60 % dari total oksigen yang masuk melalui kulit.
Pernapasan melalui permukaan kulit memiliki range antara 31-38 u, ketika terjadi sesuatu pada insang
dibandingkan kulit. Terkadang tidak adanya korelasi antara spesies dengan derajat pembuluh darah pada
kulit dan lingkungan dimana ikan berkulit tebal.  
D.     Fungsi Hemoglobin

1.       Kurva Muatan dan Non-muatan

Hemoglobin memungkinkan darah untuk membawa jauh oksigen dibandingkan dibawa dalam
plasma. Hemoglobin oksigen sangat penting karena cukup kuat untuk membawa oksigen dalam insang
juga

Hal ini dapat dilihat dalam kurva (Gambar 6). Fungsi utama dari kurva menunjukan proporsi produksi
oxyhemoglobin dalam memberikan/mensuplay PO 2. kurva dipisahkan berdasarkan kelompok karena
perubahan dalam fungsi utama dalam respons terhadap suhu, pH dan P-CO 2. perubahan itu menunjukan
tidak adanya muatan O2 dalam jaringan tubuh ikan.

Bila P-O2 tinggi seperti didalam kapiler insang oksigen berikatan dengan hemoglobin tetapi bila P-
O2 rendah seperti didalam kapiler jaringan oksigen dilepaskan dari hemoglobin. Pada kebanyakan ikan
hemoglobin menggambarkan sensitivitas CO 2 karena membawa efel terhadap penurunan tingkatan
CO2 pada pernapasan hewan didarat. Tetapi ini tidak terjadi pada vertebrata laut khususnya ikan.

2.       Gas Dalam Darah

Kurva diatas mendeskripsikan total nilai oxyhemoglobin pada ikan. Darah tidak selamanya mengalir
bersama oksigen dalam insang dan jarang terdapat banyak oksigen dalam vena. Konsentrasi hemoglobin
dalam darah dari satu sel darah merah ke sel yang lain pada ikan yang sama. Variabel hemoglobin (Hb)
dalam sel individu paling sedikit dari variabel hematocrit (Hct) juga volume sel dapat digunakan sebagai
ganti hemogloblin dengan nilai Hb = 0,424 + 0,289 Hct. Berarti komplikasi antara sel darah merah dengan
CO2 pada vena hamatocrit mungkin sedikit lebih tinggi dibandingkan dalam arteri darah ketika tidak terjadi
perubahan konsentrasi hemoglobin atau nomor sel.

Pada kebanyakan ikan sering tidak memiliki banyak hemoglobin dan oksigen merupakan solusi
dalam plasma. Situasi ini mengganggu kerja karena terjadi penurunan rata-rata metabolisme dan kenaikan
oksigen secara ekstrim pada suhu yang dingin. Deskripsi kurva kera darah ikan dapat dilihat dalam
(Gambar 7). Karakteristik hemoglobin kembali dan garis antara dua kurva menunjukan kelebihan tekanan
pada insang (Loading kurva) dan pada jaringan kapiler (kurva anloading) ketika oksigen dikirim kembali.
Sedikit perubahan O2 menunjukan transport arteri atau vena. Pada ikan salmon darah dapat memenuhi 50
%.   

Pada tekanan parsial dan volume yang di input pada satu grafik (Gambar 8). Makarel sebagai contoh
dimana 100 % memenuhi 20 volt % (12 ml O 2/100 ml darah), garis pertama menunjukan nilai kurva
loading/unloading. Volume O2 dan CO2 merupakan asumsi dari respirasi (R atau R.Q) dimana hanya 80 %
dari CO2 dari produksi konsumsi O2.  data menunjukan tipe aktivitas ikan pada saat konsumsi oksigen
tinggi. kapasitas oksigen dalam darah pada ikan salmon memiliki kisaran 8-10 ml O 2/100 ml darah. Ketika
ikan melakukan aktivitas kapasitas oksigen dalam darah berkisar antara 3-6 ml O 2/100 ml darah. Ikan yang
hidup didaerah kutub memiliki kapasitas oksigen 0,8-1,0 ml O 2/100 ml darah pada lingkungan yang normal.

Regulasi oksigen dalam darah sangat sulit dipahami dari waktu ke waktu. Oksigen dalam arteri dan
vena pada ikan salmon menunjukan kisaran yang tinggi dalam tingkatan oksigen di lingkungan, dan
peredaran darah semakin besar. Sistem sensor hanya melakukan penyesuaian tetapi kemungkinan secara
menyeluruh.

E.      Pengaruh Sistem Pernapasan Terhadap Perubahan Dari Luar

1.       Peningkatan Aktivitas

Seringkali ikan tidak melakukan aktivitas gerakan jantung, peredaran dan pergerakan tubuh yang
tidak pernah berhenti, dan masih banyak lagi peningkatan aktivitas pada tingkat yang luar biasa. Kenaikan
aktivitas berarti kenaikan permintaan oksigen, yang memberikan pengaruh untuk pernapasan dan sistem
sirkulasi pada saat kenaikan oksigen.

Mekanisme permintaan kenaikan oksigen bersifat umum. Pengeluaran cardiak dan peredaran

meningkat. Ketika aktivitas meningkat mempengaruhi pergerakan.  Kebanyakan ikan seperti salmon
berhenti melakukan pepompaan pernapasan secara normal  dan berusaha untuk melakukan pengeluaran
udara dengan mulut yang terbuka. Pengeluaran udara kemungkinan tidak bebas sebab ketika mulut
terbuka kenaikan tekanan dan kecepatan renang mengakibatkan mulut tertutup kembali. Kebanyakan ikan
(Tuna dan Manheden) ketika kecepatan renang konstan seringkali dilakukan pepompaan udara masuk
melalui mulut. Mekanisme perubahan kenaikan permukaan pada insang antara air dan darah dan
perubahan rata-rata reaksi kimia untuk penukaran oksigen dan karbondioksida.    

2.       Perubahan Hypoxia

Perubahan penurunan P-O2 di lingkungan tidak identik dengan kenaikan aktivitas. Penurunan
gerakan jantung karena kenaikan volume stroke, perubahan pada pengeluaran cardiak menyangkut
tingkatan hidup pada trout. Volume peredaran meningkat sampai minimal sampai pada   P-O2, dan
kemudian oksigen mengalami penurunan karena mekanisme. Transfer kenaikan faktor pada bagian ini
karena vena P-O2 menurun. Aktivitas mengalami kenaikan ketika ikan mencari area hypoxic untuk dapat
hidup. Aktivitas, pergerakan dan gerakan jantung pada salmon selalu menurun hingga lemah saat P-
O2 berada pada tingkatan eqilibrium (turun dan naik kembali).   

3.       Perubahan Kenaikan Suhu

Kenaikan suhu membawa dua efek. Ketika terjadi kenaikan, ikan melakukan metabolisme dan terjadi
penurunan oksigen. Ikan mengalami kenaikan suhu yang tiba-tiba pada tekanan antara dua masalah.
Kenaikan penambahan oksigen dan penurunan avibilitas oksigen. Breet (1964) membuat data maksimum
kecepatan renang ketika suhu sampai 15 0C dan penurunan avibilitas oksigen sampai 15 0C. Hal ini dapat
dilihat dalam diskusi bioenergetik pada BAB V.

4.       Keterlibatan Regulasi pH Dalam Pernapasan

Pada mamalia kontrol pH dalam darah dan tingkat CO 2 mengalami perubahan dalam pergerakan
tetapi ini tidak terjadi pada ikan. Ada dua alasan kenapa demikian. Pertama, semua lingkungan laut darah
ikan mengandung banyak CO 2 jadi sistem regulasi berpangkal dari CO 2 serta memberikan respons yang
kecil terhadap perubahan P-CO 2 atau hanya memberikan respons ketika perubahan besar dalam P-CO 2,
semua memberikan pilihan dalam satisfaktori partikular.

Bagian yang mengalami regulasi pH pada ikan saat pernapasan adalah ion bikarbonat (HCO 3-)
dibandingkan CO2. Kedua hubungan ini ditunjukan dalam persamaan berikut :

CO2 + H2O -------- H2CO3 ------ H+ + HCO3 ------ 2H+ + CO3 --

Ini berarti karbondioksida dalam air memproduksi asam karbonik (H 2CO3) ketika ion memproduksi
hidrogen dan ion bikarbonat. Ion bikarbonat predominan dalam plasma atau dalam air laut dan sedikit
 karbonat (CO3--). Reaksi ini secara normal sangat lambat, tetapi cepat ketika kenaikan enzim karbonik
anhidrase dalam epitelium insang dan sel darah merah.

Ikan mengatur sistem CO 2/HCO3-/Cl-. Pada saat kenaikan P-CO 2 dalam arteri dari kenaikan aktivitas
muskular contohnya, ketika kenaikan rata-rata pergerakan dan kenaikan ekstrasi CO 2. dalam arteri P-
CO2 merupakan hasil kenaikan lingkungan P-CO 2, ketika pH darah sedikit mengalami penurunan karena
arteri P-CO2 berubah tetapi pH merupakan koreksi dari elevasi plasma HCO 3-. Juga darah datang dan
sangat alkalin ketika suhu menurun, sebab sedikit perubahan dalam pH di air dan suhu, dan kenaikan
alkalin adalah kenaikan HCO3- pada saat P-CO2 konstan.

5.       Organ Lain Yang Berhubungan Dengan Pernapasan

5.1. Pseudobranch

Pseudobranch terdapat pada insang seperti struktur (kadang-kadang berada pada membran atau
bahkan penampilannya seperti kelenjar). Kebanyakan pada famili teleostei khususnya spesies air laut dan
tawar, ini berarti kebanyakan spesies memiliki perbedaan pseudobranch. Kadang kala banyak pendapat
menyetujui perubahan nama, seringkali pseudobranch dan bukan insang.

Satu alasan untuk mengatakan bahwa pseudobranch bukan insang adalah ketika suplay darah dari
pseudobranch dimulai dari insang. Arteri dari branch ke insang utama melalui bagian depan dan belakang
samping operculum sampai ke pseudobranch dan kemudian dari vena masuk ke bagian kepala.

Darah yang tinggal dalam pseudobranch mengandung carbonik anhydrase ketika darah
pseudobranch mungkin meliputi regulasi pH melalui perubahan ion. Dilain sisi pseudobranch
elasmobranchi tidak mengandung karbonik anhyrase dan tidak terdapat kelenjer choroid.

  

5.2. Kelenjar Choroid

Kelenjar choroid adalah struktur yang berbentuk seperti sepatu kuda mengelilingi urat syaraf mata
bagian belakang (Medial)  pada permukaan bola mata. Kebanyakan ikan yang mempunyai kelenjar choroid
juga mempunyai pseudobranch. Beberapa ikan tidak mempunyai kelenjar choroid dan hanya memiliki
pseudobranch. Hagfish, lamprey, shark dan rays dan banyak ikan primitif lainnya seperti gars, coeleocanth
dan sturgeons dan ikan yang menghasilkan telur semua kekurangan kelenjar choroid dan memerlukan
sedikit bantuan untuk fungsinya. Kecenderungan kelenjar choroid hanya dimiliki oleh ikan air laut
dibandingkan dengan ikan air tawar, serupa dengan pseudobranch.

Ada beberapa fungsi kelenjar choroid. Berdasarkan ukuran P-O 2 dalam cairan di depan retina
dengan tinggi 400 mm Hg (tekanan atsmosfir P-O 2sampai 150 mm Hg). Ketinggian pengukuran P-O 2 bisa
dihasilkan oleh sistem lawan arus seperti ditemukan dalam kelenjar choroid, tetapi peneliti lain membuat
pengukuran P-O2 bersifat skeptis lebih tinggi dari yang dibutuhkan oleh tingkat P-O 2 (meskipun retina
mempunyai tingkat konsumsu oksigen lebih tinggi). Wittenberg dan Headrich (1974) menyimpulkan bahwa
choroid bekerja dalam kombinasi pertukaran HCO 3- dan Cl- (yang didapat dari asam arang) di
pseudobranch, berarti produksi volume semakin besar (bukan tegangan sebagian) dari oksigen di retina
tanpa kenaikan P-CO2 dalam waktu yang sama.

6.       Gelembung Udara
 Gelembung renang adalah organ bagian badan untuk menyesuaiakan berat tubuh ikan dan
mencegah tenggelam. Tanpa gelembung renang seekor ikan memiliki 5 % lebih berat dibanding air. Untuk
mencapai daya apung ikan memerlukan penambahan volume 5 % dari beberapa substansi lebih kecil dari
berat yang ditambahkan. Pengeluaran berbagai macam gas ke dalam rongga internal dengan tujuan
menetralkan daya apung dari 5 % (dari kecepatan renang) sampai 60 % (pada kecepatan rendah) dari
usaha renang jika tidak dapat digunakan untuk menghasilkan daya angkat. Udara lebih sedikit tekanannya
tentu saja sampai tingkat gravitasi yang spesifik antara 0,7 pada kedalaman 7000 meter dimana kecepatan
renang ikan dapat di tangkap. Bahkan pada bobot 0,7 kecepatan renang akan naik dibanding substansi
daya apung lemak, ini menunjukan gravitasi spesifik sampai 0,9 jadi kecepatan renang sangat bermanfaat
pada kedalaman tertentu.  

Ikan memiliki gelembung renang dan manfaat yang berbeda termasuk didalamnya ikan pelagik dan
ikan yang hidup didasar. Ikan dasar seperti flounder, sculpins dan sebagainya kelihatannya lebih mampu
untuk tinggal dan berkamuflase didasar agar tidak terbawa gelombang besar dan arus pasang surut. Tuna
dan lainnya dengan cepat meninggalkan permukaan air dan berenang ke kedalaman karena memiliki
gelembung renang sebagai kontrol.

Kombinasi fisik dan proses kimia merupakan transport gas serta tekanan gradien yang besar
(Gambar 9). Pertama gas melalui kapiler dari harpin atau lubang countercurent. Kedua sekresi asam laktit
dalam darah melalui kapiler kemudian hemoglobin untuk mensuplay oksigen dalam plasma. Kenaikan
tingkat supersaurasi difusi yang melalui arteri darah sampai P-O 2 mengalami tekanan hidrostatik. Ketika
perubahan semakin perlahan dan countercurrent meningkat sampai panjang 1 cm, kecepatan renang
diperhitungkan untuk transport oksigen juga P-O 2 sampai 3000 atmosfer dalam lingkungan P-O 2 0,2
atmosfer.

Rockfish mengabsorpsi kelenjar dalam kantung dan gelembung renang ketika semua terhubungkan.
Pada anguila eels reabsorpsi kelenjar dalam lubang pneumatik yang berhubungan dengan gelembung
renang. Fisiologi gelembung renang memiliki variabel yang tinggi, partikular terhadap reabsorbsi kelenjar.

7.       Pernapasan udara Pada Ikan

Alasan kenapa ikan harus bernapas adalah ketika oksigen menjadi langka dalam air atau bahkan
sebaliknya ketika air langka, beberapa derajat tingkat kemampuan memperoleh oksigen dari udara
mempunyai nilai ketahanan yang nyata. Gagasan itu cukup bermanfaat untuk melakukan pernapasan
udara setiap wakti sampai pada iklim tropik. Kondisi-kondisi lingkungan dimana pernapasan udara sangat
menguntungkan. Jadi dengan demikian mungkin akan banyak pertimbangan bagi ikan melaukan
pernapasan udara (meniup udara sebagai tambahan terhadap aktivitasnya).

Struktur pernapasan udara berbeda untuk berbagai alasan. Pertama kebanyakan insang ikan tidak
berfungsi dengan baik karena perubahan gas. Beberapa ikan (angulia eels) mempunyai struktur tambahan
yang dapat mendukung insang dalam daya apung di air, tetapi kebanykan ikan yang bernapas dengan
udara memiliki struktur perubahan gas di udara dibanding insang tipe ini pada ikan teleostei yang memiliki
branchial. Moderen lungfish (ada 3 spesies) juga memiliki gelembung renang setelah paru-paru.
Kebanyakan ikan seperti ini memiliki „air gills“ termasuk ikan daerah tropis yang melakukan pernapasan
udara di permukaan air.

Beberapa ikan menggunakan usus atau perut untuk melakukan pertukaran gas untuk menelan
udara. Ini menunjukan keanekaragaman yang besar dari struktur adaptasi untuk pernapasan udara yang
menginterpretasi adnya indikasi beragam evolusi ataupun gagasan. Permasalahan fisiologid yang ditemui
saat ikan melakukan pernapasan udara lebih sulit dipisahkan dari pernapasan permukaan dan mencegah
kekeringan. Masalah utama adalah akumulasi CO3 dalam air, CO2 lewat melalui insang sangat lemah
pada tingkat P-CO2.  Hanya sedikit hemoglobin bahkan tidak berpengaruh. 

Permasalahan lain termasuk mengadaptasi pola aliran darah sehingga oksigen dapat dikirim ke
jaringan. Pada paru-paru ikan sebagai contoh oksigen darah dari swimblad pergi menuju jantung,
kemudian sebagian melalui insang yang pertama (yang tidak memiliki kemampuan pertukaran gas) dan
kemudian menyebar ke seluruh tubuh. Jika oksigen darah melewati insang ketika P-O 2 dari air kurang
dalam darah, darah akan menghilangkan oksigen kedalam air.  Ada juga permasalahan menyangkut
berkurangnya oksigen dalam vena darah dari yang baru (pernapasan udara) perubahan gas organ dari
vena darah ke bagian lain dari tubuh. Beberapa pernapasan udara pada ikan hampir memisahkan oksigen
dan non oksigen vena darah seperti mamalia. Pada bagian lain kontrol perairan laut dan pernapasan udara
seringkali merupakan kombinasi, kadangkala merupakan respons dari satu atau dua sistem.