1.

PEMBELAHAN MITOSIS DAN MEIOSIS

MITOSIS Dalam mitosis terjadi berbagai tahap yang dibagi ke dalam empat fase yang berurutan yaitu: profase, metafase, anafase, dan telofase. Masa di antara pembelahanpembelahan disebut interfase.

Gambar 1.1 Tahapan Tahapan dalam Pembelahan Mitosis Adapun tahap-tahap pembelahan mitosis adalah sebagai berikut: PROFASE Ditandai dengan beberapa perubahan antara lain nukleotida mulai menghilang sedangkan kromosomnya mulai timbul. Untaian kromosom yang semula meluas menjadi pilinan (heliks). Dengan demikian, untaian itu lebih pendek dan lebih tebal jadinya sehingga lebih nyata. Pada waktu itu membran mulai menghilang. METAFASE Ditandai dengan munculnya gelendong. Struktur ini terjadi dari sebaris mikrotubula yang meluas diantara ujung-ujung atau kutub sel tersebut. Sentromer setiap dublet mulai terikat pada sekumpulan mikrotubula dan berpindah ke suatu titik di tengah- tengah antara kutub- kutub. Ujung lepas kromosom dapat secara acak arahnya, tetapi semua sentomer terletak persis dalam suatu bidang di ekuator. ANAFASE Tanda dimulainya anafase ketika kromosom yang terduplikasi dari setiap dublet saling berpisahan. Kini bergerak memisah, masih pada gelendong, dan bergerak ke kutub berlawanan.

TELOFASE Telofase merupakan kebalikan dari profase. Begitu sampai ke kutub maka kromosom mulai membuka gulungannya. Nukleus timbul kembali. Membran nuklir mulai membentuk sekitar kromosom. Akhirnya, struktur yang disebut lempengan sel mulai muncul di ekuator. Dinding sel di setiap sisi lempengan sel disekresi dan dengan demikian selesailah pembelahan sel. INTERFASE Para ahli sitologi merasa mudah untuk membedakan tiga periode selama interfase. Begitu mitosis itu lengkap, maka sel mulai periode tumbuh (disebut G1). Hal ini diikuti dengan periode (S) sintesis DNA dan selama itu kromosom terduplikasi. Kemudian periode tumbuh kedua (G2) terjadi sebelum mitosis berikutnya (M). Keempat periode ini dalam kehidupan sel berbelah merupakan siklus sel MEIOSIS Pada suatu saat diantara pembentukan zigot dan pembentukan gamet, terjadi suatu macam pembelahan sel yang khusus, yang dinamai meiosis. Proses ini terdiri dari dua pembelahan sel secara berurutan dengan satu duplikasi kromosomnya saja. Bila suatu sel berbelah dengan meiosis, maka terbentuklah empat sel, masing-masing hanya berisikan setengah dari jumlah diploid kromosomnya. Setengah jumlah ini disebut haploid atau jumlah n. Penciutan dalam kromosom bukankah proses acak. Pada sel-sel yang dihasilkan meiosis, hanyalah satu anggota dari setiap pasangan homolog kromosomnya dari sel diploid tadi yang ada. Jadi bila dua gamet bersatu, zigot (2n) yang dihasilkan itu memperoleh satu anggota dari setiap pasang kromosom homolog dari setiap gamet dan dengan demikian dari setiap induknya. Masing-masing dari kedua pembelahan meiotik itu dapat dipisahkan menjadi fase-fase yang serupa dengan yang terjadi pada mitosis. Akan tetapi, terdapat perbedaan-perbedaan penting pada perilaku kromosomnya dalam pembelahan yang pertama.

Gambar 1.2 Tahapan Tahapan dalam Pembelahan Meiosis

PROFASE I Pada tahap meiosis I, profase I merupakan fase terpanjang atau terlama dibandingkan fase lainnya bahkan lebih lama daripada tahap profase pada pembelahan mitosis. Profase I dapat berlangsung dalam beberapa hari. Biasanya, profase I membutuhkan waktu sekitar 90% dari keseluruhan waktu yang dibutuhkan dalam pembelahan meiosis. Tahapan ini terdiri dari lima subfase, yaitu leptoten, zigoten, pakiten, diploten, dan diakinesis. 1. Leptoten Subfase leptoten ditandai adanya benang-benang kromatin yang memendek dan menebal. Pada subfase ini mulai terbentuk sebagai kromosom homolog. 2. Zigoten Kromosom homolog saling berdekatan atau berpasangan menurut panjangnya. Peristiwa ini disebut sinapsis. Kromosom homolog yang berpasangan ini disebut bivalen (terdiri dari 2 kromosom homolog). 3. Pakiten Kromatid antara kromosom homolog satu dengan Gambar 1.3 Pasangan kromosom kromosom homolog yang lain disebut sebagai kromatid homolog berbeda dengan kromatid saudara bukan saudara (non sister chromatids). Dengan demikian, pada setiap kelompok sinapsis terdapat 4 kromatid (1 pasang kromatid saudara dan 1 pasang kromatid bukan saudara). Empat kromatid yang membentuk pasangan sinapsis ini disebut tetrad. 4. Diploten Setiap bivalen me ngandung empat kromatid yang tetap berkaitan atau berpasangan di suatu titik yang disebut kiasma (tunggal). Apabila titik-titik perlekatan tersebut lebih dari satu disebut kiasmata. Proses perlekatan atau persilangan kromatidkromatid disebut Gambar 1.4 Terbentuknya tetrad pada sub fase pakiten pindah silang (crossing over). Pada proses pindah silang, dimungkinkan terjadinya pertukaran materi genetik (DNA) dari homolog satu ke homolog lainnya. Pindah silang inilah yang memengaruhi variasi genetik sel anakan. 5. Diakinesis Pada subfase ini terbentuk benang-benang spindel pembelahan (gelendong mikrotubulus). Sementara itu, membran inti sel atau karioteka dan nukleolus mulai lenyap

METAFASE I Metafase I pada meiosis menyerupai metafase pada mitosis dengan hilangnya membran nuklir dan munculnya gelendong. Akan tetapi, berbeda dalam satu segi yang genting daripada metafase pada mitosis. Pada metafase I, sentomer setiap pasang homolog menjadi tertempel pada gelendongnya satu di atas dan satu lagi di bawah ekuator. ANAFASE I Setelah tahap metafase I selesai, gelendong mikrotubulus mulai menarik kromosom homolog sehingga pasangan kromosom homolog terpisah dan masing-masing menuju ke kutub yang berlawanan. Peristiwa ini mengawali tahap anafase I. Namun, kromatid saudara masih terikat pada sentromernya dan bergerak sebagai satu unit tunggal. Inilah perbedaan antara anafase pada mitosis dan meiosis. Pada mitosis, mikrotubulus memisahkan kromatid yang bergerak ke arah berlawanan. TELOFASE I Pada telofase, setiap kromosom homolog telah mencapai kutubkutub yang berlawanan. Ini berarti setiap kutub mempunyai satu set kromosom haploid. Akan tetapi, setiap kromosom tetap mempunyai dua kromatid kembar. Pada fase ini, membran inti muncul kembali. Peristiwa ini kemudian diikuti tahap selanjutnya, yaitu sitokinesis. INTERKINESIS Beberapa organisme, baik telofase maupun interfase tidak mengantarai meiosis I dan meiosis II. Sel itu langsung dari anafase I ke profase II. Akan tetapi, bahkan pada organisme yang mempunyai interfase antara kedua divisi tersebut tidak ada fase S. Jadi, tidak terjadi sintesis DNA tambahan.Hasil pembelahan meiosis I menghasilkan dua sel haploid yang mengandung setengah jumlah kromosom homolog. Meskipun demikian, kromosom tersebut masih berupa kromatid saudara (kandungan DNA-nya masih rangkap). Untuk menghasilkan sel anakan yang mempunyai kromosom haploid diperlukan proses pembelahan selanjutnya, yaitu meiosis II. Jarak waktu antara meiosis I dengan meiosis II disebut dengan interkinesis

Gambar 1.5 Kromosom homolog berjajar pada bidang matafase

Gambar 1. 6 Kromosom homolog mulai bergerak menuju kutub sel

Gambar 1.7 Kromosom homolog mulai bergerak menuju kutub sel. Tahap ini disertai sitokinesis

PEMBELAHAN KEDUA Tabel 1.1 Tahapan Tahapan dalam Pembelahan Meiosis II

Setiap sel anakan hasil meiosis I mengalami profase II.

Pada anafase II, kromatid bergerak ke kutub berlawanan.

Setiap kromosom (pasangan kromatid) berada di bidang metafase.

Pada telofase II yang disertai sitokinesis II, dihasilkan empat sel anak haploid.

Pembelahan meiotik yang kedua sama dengan pembelahan mitotik. Kromosomnya masih terdapat sebagai dublet (bentuk kembar). Sentomer melekat pada gelendong dan menunjuk ke arah ekuator pada metafase II. Pemisahan sentomersentromer kromatid seasal dalam anafase II memisahkan kromatid-kromatid dan masing-masing ditarik ke kutubnya. Selesainya pembelahan meiotik yang kedua, maka terbentuklah empat sel. Masing-masing mengandung satu anggota sepasang homolog kromosomnya saja yang terdapat dalam sel aslinya. Jadi, sel-sel ini hanya mengandung setengahnya (jumlah haploid) dari kromosom sel induknya. Tambahan pula, dalam kasus yang disederhanakan, dua di antara keempat sel yang dihasilkan itu memiliki kromosom maternal atau paternal yang tidak diubah, yang lainnya mempunyai kromosom yang mengandung kedua bagian dari maternal dan paternal. Alih silang bukan satu-satunya cara yag terjadi pada meiosis untuk menghasilkan sel-sel yang kandungan kromosomnya berbeda-beda. Untuk mudahnya saja, hanyalah satu pasang kromosom homolog (2n = 2) yang diperlihatkan. Pada sebagian besar organisme, jumlah diploid lebih besar. Perbedaan Pembelahan Mitosis dan Meiosis Tabel 1.2 Perbedan Pembelahan Mitosis dan Meiosis No Uraian Mitosis 1 Replikasi DNA Terjadi selama interfase sebelum pembelahan nukleus dimulai

Meiosis Terjadi sekali selama interfase sebelum meiosis I dimulai

Jumlah pembelahan

Satu (profase , metafase, anafase, dan telofase)

Sinapsis kromosom homolog

Jumlah sel anak dan komposis genetik

Tujuan

Tempat terjadinya

Dua kali pembelahan, meliputi : Meiosis I: Meiosis II: Profase I Profase II Metafase I Metafase II Anafase I Anafase II Telofase I Telofase II Tidak terjadi Selama profase I, kromosom homolog bergabung sepanjang tubuhnya, membentuk tetrad , sinapsis dihubungkan dengan pindah silang antara kromatid bukan saudara Dua, masing-masing diploid Empat, masing-masing (2n) dan secara genetik haploid (n) mengandung identik dengan sel induk separuh dari jumlah kromosom sel induk secara genetik tidak identik dengan induk dan dengan satu sama lainnya Memperbanyak jumlah sel, Mengurangi jumlah pertumbuhan, mengganti kromosom sehingga pada sel-sel yang rusak, generasi berikutnya tetap pembiakan organisme bersel satu Terjadi pada sel soma Terjadi pada proses (tubuh). pembentukan kelamin - Pada tumbuhan terjadi (gamet). pada jaringan meristem. - pada tumbuhan terjadi di misal : ujung akar, ujung benang sari dan putik batang, ujung daun, - pada hewan terjadi pada kambium. gonade (alat reproduksi). - Pada hewan terjadi pada sel somatis (sel tubuh).

2. GAMETOGENESIS Sebelum menjadi individu baru, baik pada tumbuhan maupun hewan, tentunya diperlukan bahan baku atau cikal bakal pembentuk individu baru tersebut. Pada proses perkembangbiakan generatif (seksual) hewan maupun tumbuhan, bahan baku tersebut berupa sel kelamin yang disebut gamet. Gamet jantan dan betina diperlukan untuk membentuk zigot, embrio, kemudian individu baru. Berikut ini akan dibahas tentang proses pembentukan gamet, baik jantan maupun betina yang disebut gametogenesis (genesis = pembentukan). Gametogenesis melibatkan pembelahan meiosis dan terjadi pada organ reproduktif. Pada hewan dan manusia, gametogenesis terjadi pada testis dan ovarium, sedangkan pada tumbuhan terjadi pada putik dan benang sari. Hasil gametogenesis adalah sel-sel kelamin, yaitu gamet jantan (sperma) dan gamet betina (ovum atau sel telur). 1. Gametogenesis Pada Hewan Gametogenesis memegang peranan yang sangat penting dalam perkembangbiakan hewan. Gametogenesis pada hewan dibagi menjadi dua, yaitu spermatogenesis dan oogenesis. Spermatogenesis merupakan proses pembentukan gamet jantan (sperma). Sementara oogenesis adalah proses pembentuk an gamet betina (ovum atau sel telur). a. Spermatogenesis Hampir semua spesies hewan tingkat tinggi terutama mamalia mempunyai proses spermatogenesis yang hampir sama, dalam pembahasan ini akan di jelaskan mengenai proses spermatogenesis pada manusia. Spermatogenesis terjadi di testis. Didalam testis terdapat tublus seminiferus. Dinding tubulus seminiferus terdiri dari jaringan epitel dan jaringan ikat, pada jaringan epithelium terdapat sel sel spermatogonia dan sel sertoli yang berfungsi member nutrisi pada spermatozoa. Selain itu pada tubulus seminiferus terdapat pula sel leydig yang mengsekresikan hormone testosterone yang berperan pada proses spermatogenesis. Proses Spermatogenesis Pada masa pubertas, spermatogonia membelah diri secara mitosis sehingga menghasilkan lebih banyak spermatogonia. Pada manusia, spermatogonia mengandung 23 pasang kromosom atau 46 kromosom (diploid). Beberapa spermatogonia membelah diri kembali, sedangkan lainnya berkembang menjadi spermatosit primer yang juga mengandung kromosom sebanyak 46 kromosom. Sel sel spermatosit primer tersebut kemudian membelah secara meiosis nebjadi dua spermatosit sekunder yang jumlah kromosomnya menjadi setengahnya (23kromosom haploid). Selanjutnya spermatosit sekunder membelah lagi secara meiosis menjadi empat spermatid. Jadi, spermatid.jadi, spermatosit primer mengalami pembelahan meiosis I yang menghasilkan dua spermatosit sekunder. Selama pembelahan meiosis II, kedua spermatosit sekunder membelah lagi menghasilkan empat spermatid Selanjutnya spermatid berdiferensi

menjadi sel kelamin dewasa(masak) yang disebut spermatozoa atau sperma. Ini juga memiliki 23 kromosom (haploid).

Gambar 2.1 Proses Spermatogenesis Pada manusia proses spermatogenesis berlangsung setiap hari. Siklus spermatogenesis berlangsung rata rata 74 hari. Artinya , perkembangan sel spermatogonia menjadi spermatozoa matang memerlukan waktu rata rata 74 hari. Sementara itu pemasakan spermatosit menjadi sperma memerlukan waktu dua hari. Proses pemasakan spermatosit menjadi sperma dinamakan spermatogenesis dan terjadi didalam epidemis. Pada pria dewasa normal, proses spermatogenesis terus berlangsung sepanjang hidup, walaupun kualitas dan kauntitasnya makin menurun dengan bertambahnya usia. 2. Oogenesis Di dalam ovarium janin sudah terkandung sel-sel primordial atau oogonium. Oogonium akan berkembang menjadi oosit primer. Saat bayi dilahirkan oosit primer dalam fase profase pada pembelahan meiosis. Oosit primer kemudian mengalami masa istirahat hingga masa pubertas. Pada masa pubertas terjadilah oogenesis. Proses Oogenesis 1. Sel-Sel Kelamin Primordial Sel-sel kelamin primordial mula-mula terlihat di dalam ektoderm embrional dari saccus vitellinus, dan mengadakan migrasi ke epitelium germinativum kira-kira pada minggu ke 6 kehidupan intrauteri (dalam kandungan). Masing-masing sel kelamin primordial (oogonium) dikelilingi oleh sel-sel pregranulosa yang melindungi dan memberi nutrien oogonium dan secara bersama-sama membentuk folikel primordial. 2. Folikel Primordial Folikel primordial mengadakan migrasi ke stroma cortex ovarium dan folikel ini dihasilkan sebanyak 200.000 buah. Sejumlah folikel primordial berupaya berkembang

selama kehidupan intrauteri dan selama masa kanak-kanak, tetapi tidak satupun mencapai pemasakan. Pada waktu pubertas satu folikel dapat menyelesaikan proses pemasakan dan disebut folikel de Graaf dimana didalamnya terdapat sel kelamin yang disebut oosit primer. 3. Oosit Primer Inti (nukleus) oosit primer mengandung 23 pasang kromosom (2n). Satu pasang kromosom merupakan kromosom yang menentukan jenis kelamin, dan disebut kromosom XX. Kromosom-kromosom yang lain disebut autosom. Satu kromosom terdiri dari dua kromatin. Kromatin membawa gen-gen yang disebut DNA. 4. Pembelahan Meiosis Pertama Meiosis terjadi di dalam ovarium ketika folikel de Graaf mengalami pemasakan dan selesai sebelum terjadi ovulasi. Inti oosit atau ovum membelah sehingga kromosom terpisah dan terbentuk dua set yang masing-masing mengandung 23 kromosom. Satu set tetap lebih besar dibanding yang lain karena mengandung seluruh sitoplasma, sel ini disebut oosit sekunder. Sel yang lebih kecil disebut badan polar pertama. Kadangkadang badan polar primer ini dapat membelah diri dan secara normal akan mengalami degenerasi. Pembelahan meiosis pertama ini menyebabkan adanya kromosom haploid pada oosit sekunder dan badan polar primer, juga terjadi pertukaran kromatid dan bahan genetiknya. 5. Oosit Sekunder Pembelahan meiosis kedua biasanya terjadi hanya apabila kepala spermatozoa menembus zona pellucida oosit. Oosit sekunder membelah membentuk ootid yang akan berdiferensiasi menjadi ovum dan satu badan polar lagi, sehingga terbentuk tiga badan polar dan satu ovum masak, semua mengandung bahan genetik yang berbeda. Ketiga badan polar tersebut secara normal mengalami degenerasi. Ovum yang masak yang telah mengalami fertilisasi mulai mengalami perkembangan embrional.

Gambar 2.2 Proses Oogenesis

2. Gametogenesis Pada Tumbuhan

Gambar 2.3 Gametogenesis pada Tumbuhan Gametogenesis tumbuhan sangat bervariasi tergantung pada kelompok-kelompok utama tumbuhan yang berbeda-beda. Proses yang akan dijabarkan di bawah ini adalah tumbuhan berbunga (Angiospermae). Mikrosporogenesis adalah proses gametogenesis pada bagian bunga jantan (anter) yang menghasilkan spora-spora reproduktif yang disebut serbuk sari atau polen. Sebuah sel induk mikrospora (mikrosporosit) yang diploid pada anter mengalami pembelahan meiosis dan membentuk Gambar 2.4 Bagian Bagian sepasang sel haploid pada pembelahan pertama. Bunga Pembelahan meiosis kedua menghasilkan sekumpulan empat mikrospora haploid. Setelah meiosis, masing-masing mikrospora mengalami pembelahan mitosis kromosom-kromosom tanpa disertai pembelahan sitoplasma (kariokinesis). Hal tersebut mensyaratkan replikasi kromosomal yang tidak digambarkan dalam proses kariokinesis. Produk dari kariokinesis pertama adalah sebuah sel yang mengandung dua nukleus haploid yang identik. Polen biasanya dilepaskan pada tahapan ini. Saat perkecambahan atau germinasi tabung polen, salah satu nukleus (atau sel haploid kromosom) tersebut menjadi nukleus generatif dan membelah lagi melalui mitosis tanpa sitokinesis (kariokinesis II), sehingga terbentuk dua nukleus sperma. Nukleus satunya lagi, yang tidak membela, menjadi nukleus tabung. Ketiga nukleus itu identik secara genetis.

Gambar 2.5 Mikrosporogenesis. Jumlah kromatid masing-masing kromosom pada setiap tahapan mungkin tidak digambarkan secara akurat. Selain itu, pindah silang telah dihapuskan dari gambar ini agar terlihat lebih sederhana, karenanya, jika dua sel gamet tampaknya mengandung kromosom-kromosom yang identik, barangkali kromosomkromosom itu tidaklah mirip akibat pindah silang.

Megasporogenesis adalah proses gametogenesis pada bagian betina bunga (ovarium) yang menghasilkan sel-sel reproduktif yang disebut kantung embrio. Sebuah sel induk megaspora (megasporofit) yang diploid dalam ovarium membelah melalui meiosis dan membentuk sepasang sel haploid pada pembelahan pertama. Pembelahan meiosis kedua menghasilkan empat megaspora haploid yang mengelompok secara linier. Setelah meiosis, tiga megaspora berdegradasi. Megaspora yang tersisa mengalami tiga pembelahan mitosis kromosom tanpa diselingi sitokinesis (kariokinesis), menghasilkan sebuah sel besar dengan delapan nukleus haploid (kantung embrio yang belum matang). Setiap kariokinesis harus didahului replikasi kromosomal. Kantung embrio dikelilingi oleh jaringan maternal ovarium yang disebut integumen dan oleh megasporangium (nuselus). Pada salah satu ujung kantung, ada bukaan pada integumen (mikropil) yang akan dilalui oleh tabung polen yang melakukan penetrasi. Ketiga nukleus pada kantung mengorientasikan diri di dekat ujung tempat mikropil berada, dan dua dari tiga nukleus itu (sinergid) mensekresikan produk-produk yang menarik tabung polen. Nukleus ketiga berkembang menjadi sebuah nukleus sel telur. Sekelompok nukleus lainnya yang juga beranggotakan tiga buah nukleus bergerak ke ujung kantung yang berseberangan dengan mikropil dan berdegenerasi (antipodal). Kedua nukleus yang tersisa (nukleus polar) menyatu didekat pusat kantung, membentuk sebuah nukleus fusi tunggal yang diploid. Kantung embrio yang matang (megagametofit) kini siap bagi fertilisasi. Sebuah polen dari anter diangkut oleh angin atau serangga menuju stigma. Serbuk polen bergerminasi menjadi tabung polen yang tumbuh menuruni stilus, kemungkinan di bawah pengarahan nukleus tabung. Tabung polen memasuki ovarium

dan melewati mikropil pada ovul menuju kantung embrio. Kedua nukleus sperma dilepaskan ke dalam kantung embrio. Setelah menunaikan fungsinya, tabung polen dan nukleus tabung pun berdegenerasi. Salah satu nukleus sperma berdifusi dengan nukleus sel telur dan membentuk sebuah zigot yang diploid. Zigot itu nantinya akan berkembang menjadi embrio. Nukleus sperma yang satu lagi menyatu dengan nukleus fusi dan membentuk sebuah nukleus triploid (3n) yang melalui sejumlah pembelahan mitosis, akan membentuk jaringan nutrisi berpati yang disebut endosperma. Lapisan terluar selsel endosperma disebut aleuron.

Gambar 2.6 (a) Fertilisasi (b) Biji yang sedang berkembang (c) Biji yang matang Embrio yang dikelilingi oleh jaringan endosperma, dan pada beberapa kasus (misalnya jagung dan rumput-rumputan lain) dikelilingi pula oleh selapis jaringan maternal diploid di bagian luar yang disebut perikarp, akan menjadi biji yang kita kenal. Karena ada dua nukleus sperma yang terlibat, proses tersebut dinamai fertilisasi ganda. Saat perkecambahan biji, semaian muda tersebut (generasi sporofit yang berikutnya) memanfaatkan nutrien-nutrien yang tersimpan dalam endosperma bagi pertumbuhannya sampai semaian itu muncul dari tanah. Saat itu, semaian tersebut mampu membuat sendiri makanannya melalui fotosintesis.

3.

VARIASI GENETIK

Dalam spesies yang bereproduksi secara seksual, perilaku kromosom selama meiosis dan fertilisasi bertanggungjawab atas sebagian besar variasi menimbulkan setiap generasi. Tiga mekanisme yang memberi kontribusi pada variasi genetik yang timbul akibat reproduksi seksual, yaitu pemilahan kromosom secara independen (bebas), pindah silang dan fertilisasi random. Pemilahan Kromosom secara Independen Salah satu cara reproduksi seksual menghasilkan variasi genetik, gambar dibawah ini menyajikan meiosis suatu sel diploid dengan dua pasang kromosom homolog. Warna merah dan biru yang membedakan kromosom maternal dan paternal dari masing-masing pasangan homolog memudahkan kita untuk menelusuri kromosom individual lama berlangsungnya meiosis dan kromosom-kromosom ini dikemas dalam gamet. Pada metafase I, pasangan homolog kromosom. Masing-masing terdiri dari satu kromosom maternal dan satu kromosom paternal, diletakkan pada pelat metafase. Orientasi pasangan homolog relatif terhadap kutub-kutub sel bersifat random, ada dua kemungkinan alternatif untuk setiap pasangan. Jadi ada peluang 50-50 suatu sel anak meiosis I akan mendapatkan kromosom maternal dari pasangan homogen tertentu, dan peluang 50-50 bahwa sel tersebut akan menerima kromosom paternal.

Gambar 3.1 Pemilahan Kromosom Secara Independen Karena masing-masing pasangan kromosom homolog ditempatkan secara independen terhadap pasangan lainnya dalam metafase I, orientasi ini sama randomnya dengan pelemparan koin, maka pembelahan meiotik pertama menghasilkan pemilahan kromosom maternal dan paternal secara independen ke dalam sel anak. Masing-masing gamet mewakili satu hasil dari semua kemungkinan kombinasi antara kromosom maternal dan kromosom paternal. Jumlah kemungkinan kombinasi untuk gamet yang terbentuk melalui meiosis yang dimulai dengan dua pasangan kromosom homolog

(2n=4, n=2) adalah empat. Pada kasus n=3, ada delapan kemungkinan kombinasi kromosom untuk gamet. Lebih umumnya, jumlah kemungkinan kombinasi ketika kromosom memilah secara independen menjadi gamet selama meiosis adalah 2 n, di mana n adalah jumlah haploid dari organisme Pindah Silang Konsekuensi dari pemilahan kromosom secara independen selama meiosis, kita masing-masing menghasilkan koleksi gamet yang kombinasi kromosomnya berbeda sekali dengan kromosom yang kita warisi dari kedua orangtua kita. Tetapi, dari apa yang kita pelajari sejauh ini, mungkin akan terlihat bahwa masing-masing kromosom di dalam sebuah gamet memiliki asal-usul maternal dan paternal yang eksklusif, artinya kromosom tersebut terdiri dari DNA yang berasal dari ibu atau bapak, tetapi bukan dari keduanya. Dalam kenyataannya, hal ini bukanlah suatu masalah. Suatu proses yang dinamakan pindah silang (crossing over) menghasilkan kromosom individual yang menggabungkan gen-gen yang diwarisi dari kedua orangtua.

Gambar 3.2 Pindah Silang Pindah silang terjadi selama profase meiosis I. Ketika kromosom homolog pertama kali muncul bersama sebagai pasangan selama profase I, suatu perlengkapan protein yang dinamakan kompleks sinaptonemal (synaptonemal complex) menggabungkan kromosom sehingga terikat kuat satu dengan yang lainnya. Pemasangan berlangsung secara cermat, penataan yang homolog satu sama lain gen demi gen. Pindah silang terjadi ketika porsi homolog dua kromatid bukan saudara bertukar tempat. Dalam kasus manusia, rata-rata dua atau tiga kejadian pindah silang seperti itu terjadi untuk setiap satu pasangan kromosom. Lokasi pertukaran genetik ini tampak pada mikroskop cahaya sebagai kiasmata. Pindah silang dengan mengkombinasikan DNA yang diwarisi dari kedua orangtua menjadi sebuah kromosom tunggal, merupakan sumber variasi genetik yang penting dalam siklus hidup seksual.

Fertilisasi Random Sifat random fertilisasi menambah variasi genetik yang ditimbulkan dari meiosis. Bayangkan sebuah zigot yang dihasilkan dari sebuah perkawinan antara wanita san pria. Sel telur manusia, yang mewakili satu dari hampir 8 juta kemungkinan kombinasi kromosom, dibuahi oleh sebuah sel sperma tunggal yang mewakili satu dari 8 juta kemungkinan yang berbeda. Jadi, tanpa mempertimbangkan pindah silang sekalipun, pasangan orangtua manapun akan menghasilkan sebuah zigot dengan salah satu dari sekitar 64 triliun (8 juta x 8 juta) kombinasi diploid. Sejauh ini, kita telah memahami bahwa ada tiga sumber variabilitas genetik dalam sebuah populasi organisme yang bereproduksi secara seksual: - Pemilahan independen dari kromosom-kromosom homolog selama meiosis I - Pemindahan silang antara kromosom-kromosom homolog selama profase meiosis I - Fertilisasi random satu sel telur oleh satu sperma Ketiga mekanisme tersebut mengubah susunan variasi gen yang dibawa oleh setiap anggota suatu populasi.