Brakiopoda
Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
https://id.wikipedia.org/wiki/Brakiopoda 1/20
3/24/2017 Brakiopoda - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Disarankan pada tahun 2003 bahwa brakiopoda telah berevolusi dari nenek moyang mirip dengan Halkieria,
hewan periode Kambrium seperti-siput dengan "zirah rantai" di punggungnya dan cangkang di depan dan bagian
belakang; ia berpikir bahwa brakiopoda leluhur mengubah cangkangnya menjadi sepasang katup dengan melipat
bagian belakang tubuhnya di bawah depannya. Namun, fosil baru ditemukan pada tahun 2007 dan 2008
menunjukkan bahwa "zirah rantai" dari tommotiid membentuk tabung dari hewan sesil; satu tommotiid mirip
phoronida, yaitu kerabat dekat atau subkelompok brakiopoda, sedangkan tommotiid lainnya melahirkan dua piring
simetris yang mungkin merupakan bentuk awal dari katup brakiopoda. Garis keturunan dari brakiopoda yang
memiliki baik fosil dan taksa yang masih ada muncul di periode Kambrium awal, Ordovisium, dan Karbon. Garis
keturunan lainnya telah muncul dan kemudian menjadi punah, kadang-kadang selama kepunahan massal parah. Di
puncak mereka di era Paleozoikum, brakiopoda adalah hewan penyaring dan pembangun-karang yang paling
melimpah, dan menduduki relung ekologi lainnya, termasuk berenang dengan gaya jet-propulsi dari kerang. Fosil
brakiopoda telah menjadi indikator yang berguna dari perubahan iklim selama Paleozoikum. Namun, setelah
peristiwa kepunahan Perm-Trias, brakiopoda pulih hanya sepertiga dari keanekaragaman mereka sebelumnya.
Sebuah studi pada tahun 2007 menyimpulkan brakiopoda yang sangat rentan terhadap kepunahan Perm-Trias,
karena mereka dibangun berkapur bagian keras (terbuat dari kalsium karbonat) dan memiliki tingkat metabolisme
yang rendah dan sistem pernafasan lemah. Sering dianggap bahwa brakiopoda menurun setelah kepunahan Perm-
Trias dan kalah bersaing dengan bivalvia, namun sebuah studi pada tahun 1980 menemukan spesies brakiopoda
dan kerang meningkat dari Paleozoikum ke zaman modern, dengan bivalvia meningkat lebih cepat; setelah peristiwa
kepunahan Perm-Trias, brakiopoda menjadi untuk pertama kalinya kurang beragam dari bivalvia.
Brakiopoda hanya hidup di laut, dan sebagian besar spesies menghindari lokasi dengan arus yang kuat atau
gelombang. Larva spesies artikulata menetap dengan cepat dan membentuk populasi padat di daerah didefinisikan
dengan baik sedangkan larva spesies inartikulata berenang untuk sampai satu bulan dan memiliki kisaran luas.
Brakiopoda sekarang tinggal terutama di air dingin dan cahaya rendah. Ikan dan krustasea tampaknya menemukan
daging brakiopoda tidak enak dan jarang menyerang mereka. Di antara brakiopoda, hanya lingulid (Lingula sp.[4])
telah dipancing secara komersial, pada skala yang sangat kecil. Salah satu spesies brakiopoda (Coptothyrus
adamsi) mungkin menjadi ukuran kondisi lingkungan sekitar terminal minyak sedang dibangun di Rusia di pantai
Laut Jepang.
Daftar isi
1 Deskripsi
1.1 Cangkang dan mekanismenya
1.2 Mantel
1.3 Lofofor
1.4 Pelekatan ke substrat
1.5 Makan dan ekskresi
1.6 Sirkulasi dan respirasi
1.7 Sistem saraf dan indra
1.8 Reproduksi dan siklus hidup
2 Taksonomi
3 Ekologi
3.1 Distribusi dan habitat
3.2 Interaksi dengan organisme lain
4 Sejarah evolusioner
https://id.wikipedia.org/wiki/Brakiopoda 2/20
3/24/2017 Brakiopoda - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Deskripsi
Cangkang dan mekanismenya
Brakiopoda modern panjangnya berkisar dari 1 sampai 100 mm, dan sebagian besar spesies
sekitar 10 sampai 30 mm.[2] Brakiopoda terbesar yang diketahui - Gigantoproductus dan
Titanaria, mencapai lebar 30 sampai 38 cm - hidup di akhir Karbon Awal.[5] Masing-
masing memiliki dua katup (bagian cangkang) yang menutupi permukaan dorsal dan ventral
hewan, tidak seperti moluska bivalvia yang cangkangnya menutupi permukaan lateral. Katup-
katup itu disebut brakialis dan pedikel. Katup brakialis memiliki brachia ("lengan") di
permukaan dalamnya yang menjadi nama dari filum ini, dan yang mendukung lofofor,
digunakan untuk makan dan respirasi. Katup pedikel memiliki perlekatan ke pedikel seperti- Sebuah
tangkai di permukaan dalamnya; dengan pedikel, sebagian besar brakiopoda menempel pada brakiopoda
substrat. (R. C. Moore, 1952) Katup brakialis dan pedikel sering disebut dorsal ("atas") dan artikulata:
ventral ("bawah"), tetapi beberapa ahli paleontologi menganggap istilah "dorsal" dan "ventral" Katup pedikel
tidak relevan karena mereka percaya bahwa katup "ventral" dibentuk oleh lipatan dari Katup
permukaan atas ke bagian bawah tubuh. Katup pedikel biasanya lebih besar dari katup brakialis
brakialis. Dalam kebanyakan spesies brakiopoda artikulata, kedua katup itu cembung, Pedikel
permukaan sering memperlihatkan jalur pertumbuhan dan/atau ornamen lainnya. Namun, Permukaan
lingulid inartikulata, yang menggali ke dasar laut, memiliki katup yang halus, datar dan ukuran
dan bentuk yang hampir sama. (R. C. Moore, 1952)
Brakiopoda artikulata ("bersendi") memiliki gigi dan pengaturan soket dimana katup pedikel dan brakialis
berengsel, mengunci katup terhadap perpindahan lateral. Brakiopoda inartikulata tidak memiliki gigi yang cocok
dan soket; katup mereka disatukan hanya dengan otot. (R. C. Moore, 1952)
Semua brakiopoda memiliki otot adduktor yang ditetapkan di dalam katup pedikel dan yang menutup katup dengan
menarik pada bagian dari katup brakialis menjelang engsel. Otot-otot ini memiliki keduanya "cepat" serat yang
menutup katup dalam keadaan darurat dan "menangkap" serat yang lebih lambat tetapi dapat menjaga katup ditutup
untuk waktu yang lama. Brakiopoda artikulata membuka katup dengan cara otot abduktor, juga dikenal sebagai
diduktor, yang terletak lebih jauh ke belakang dan tarik pada bagian katup brakialis balik engsel. Brakiopoda
inartikulata menggunakan mekanisme membuka berbeda, di mana otot-otot mengurangi panjang selom (rongga
https://id.wikipedia.org/wiki/Brakiopoda 3/20
3/24/2017 Brakiopoda - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
tubuh utama) dan membuatnya menonjol keluar, mendorong katup terpisah. Kedua kelas membuka katup untuk
sudut sekitar 10. Set yang lebih kompleks dari otot yang digunakan oleh brakiopoda inartikulata juga dapat
mengoperasikan katup gunting, mekanisme yang digunakan lingulid untuk menggali.[6]
Setiap katup terdiri dari tiga lapisan, sebuah periostrakum luar yang terbuat
dari senyawa organik dan dua lapisan terbiomineralisasi. Brakiopoda artikulata
memiliki periostrakum terluar terbuat dari protein, "lapisan utama" dari kalsit
(bentuk dari kalsium karbonat) di bawah itu, dan terdalam campuran protein
dan kalsit.[6] Cangkang brakiopoda tdk jelas memiliki urutan lapisan yang
sama, tetapi komposisi mereka adalah berbeda dari brakiopoda artikulata dan
juga bervariasi di antara kelas brakiopoda artikulata. Lingulid dan discinid, Spesies inartikulata Lingula
yang memiliki pedikel, memiliki matriks glikosaminoglikan (polisakarida tidak anatina, memperlihatkan pedikel
bercabang dan panjang), di mana bahan-bahan lain yang tertanam: kitin di panjang, cangkang rata dan setae
periostrakum;[6] apatit yang mengandung kalsium fosfat dalam lapisan yang jelas sekitar tepi depan
terbiomineralisasi utama;[7] dan campuran kompleks di lapisan terdalam, yang cangkang
mengandung kolagen dan protein lainnya, kitinofosfat dan apatit.[6][8]
Craniidae, yang tidak memiliki pedikel dan melekatkan dirinya langsung ke
permukaan keras, memiliki periostrakum kitin dan lapisan mineral kalsit.[6][9] Cangkang bisa tumbuh secara
holoperiferal, di mana materi baru ditambahkan di seluruh bagian pinggir, atau secara miksoperiferal, di mana materi
baru ditambahkan ke daerah posterior dari cangkang dengan arah anterior, tumbuh ke arah cangkang lainnya.[10]
Mantel
Brakiopoda, seperti moluska, memiliki mantel epitel yang mensekresikan dan melapisi cangkang, dan membungkus
organ-organ internal. Tubuh brakiopoda hanya menempati sekitar sepertiga dari ruang internal di dalam cangkang,
terdekat dengan engsel. Sisa ruang dilapisi dengan lobus mantel, ekstensi yang menutup ruang berisi air di mana
lofofor berada.[6] Selom meluas ke masing-masing lobus sebagai jaringan kanal, yang membawa nutrisi ke tepi
mantel.[11]
Sel yang relatif baru dalam alur pada tepi mantel mensekresikan material yang memperluas periostrakum. Sel-sel ini
secara bertahap dipindah ke bawah mantel oleh sel yang lebih baru dalam alur, dan beralih ke mensekresikan bahan
mineral dari katup cangkang. Dengan kata lain, di tepi katup periostrakum diperpanjang terlebih dahulu, dan
kemudian diperkuat oleh perluasan lapisan mineral di bawahnya.[11] Dalam kebanyakan spesies tepi mantel juga
memiliki bulu bergerak, sering disebut chaetae atau setae, yang dapat membantu mempertahankan hewan dan
dapat bertindak sebagai sensor. Dalam beberapa brakiopoda sekelompok chaetae membantu untuk menyalurkan
aliran air masuk dan keluar dari rongga mantel.[6]
Dalam kebanyakan brakiopoda, divertikula (ekstensi berongga) dari mantel menembus lapisan mineral katup ke
periostraka. Fungsi dari divertikula ini tidak pasti dan disarankan bahwa mereka mungkin ruang penyimpanan untuk
bahan kimia seperti glikogen, dapat mensekresi penolak untuk mencegah organisme menempel ke cangkang atau
mungkin membantu dalam respirasi.[6] Percobaan menunjukkan bahwa konsumsi oksigen brakiopoda menurun jika
jeli petroleum dioleskan pada cangkang, menyumbat divertikula.[11]
Lofofor
https://id.wikipedia.org/wiki/Brakiopoda 4/20
3/24/2017 Brakiopoda - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Seperti bryozoa dan phoronida, brakiopoda memiliki lofofor, mahkota tentakel di mana silia (rambut-rambut halus)
membuat arus air yang memungkinkan mereka untuk menyaring partikel makanan dari air. Namun lofofor bryozoa
atau phoronida adalah cincin dari tentakel terpasang pada tangkai tunggal yang dapat ditarik,[12][13] sedangkan
bentuk dasar dari lofofor brakiopoda adalah berbentuk U, membentuk brachia ("lengan") yang menjad asal dari
nama filum.[6] Lofofor brakiopoda tidak dapat ditarik dan menempati hingga dua-pertiga dari ruang internal, di
daerah paling depan katup menganga ketika dibuka. Untuk menyediakan kapasitas penyaringan yang cukup dalam
ruang terbatas ini, lofofor dari brakiopoda yang lebih besar dilipat dalam bentuk yang sedang sampai sangat
kompleks-loop dan gulungan umum, dan lofofor beberapa spesies menyerupai tangan dengan jari-jari terentang.[6]
Dalam semua spesies lofofor didukung oleh kartilago dan oleh rangka hidrostatik (dengan kata lain oleh tekanan
dari cairan internal),[11] dan cairan mencapai tentakel.[6] Beberapa brakiopoda artikulata juga memiliki brachidium,
dukungan berkapur untuk lofofor yang melekat pada bagian dalam katup brakialis.[11]
Tentakel menanggung silia (rambut halus dapat bergerak) di tepi dan di sepanjang pusat. Pemukulan silia luar
menggerakkan arus air dari ujung tentakel ke dasar, di mana air itu keluar. Partikel makanan yang bertabrakan
dengan tentakel terjebak oleh lendir, dan silia di bawah bagian tengah menggerakkan campuran ini ke dasar
tentakel.[14] Sebuah alur brakialis mengelilingi dasar dari tentakel, dan silianya sendiri melewatkan makanan di
sepanjang alur menuju mulut.[6] Metode yang digunakan oleh brakiopoda dikenal sebagai "mengumpulkan ke hulu",
karena partikel makanan ditangkap saat mereka memasuki bidang silia yang menciptakan arus makan. Metode ini
digunakan oleh phoronida dan bryozoa, dan juga oleh pterobranchia. Entoprocta menggunakan mahkota tentakel
yang hampir sama, tetapi padat dan aliran berjalan dari dasar ke ujung, membentuk sistem "mengumpulkan ke hilir"
yang menangkap partikel makanan karena mereka akan keluar.[15]
Pelekatan ke substrat
Pedikel spesies inartikulata adalah ekstensi dari selom utama, yang merupakan
tempat organ internal. Sebuah lapisan otot memanjang melapisi epidermis dari
pedikel tersebut.[6] Anggota ordo Lingulida memiliki pedikel panjang, yang mereka
gunakan untuk menggali ke dalam substrat lunak, untuk mengangkat cangkang ke
pembukaan liang untuk mencari makan, dan untuk menarik kembali cangkang ketika Sebuah lingulid di liang,
terganggu.[11] Lingulid menggerakkan tubuhnya naik turun pada bagian dua pertiga di posisi "atas" dan
atas dari liang, sementara sepertiga sisanya ditempati hanya oleh pedikel, dengan ditarik[16]
bohlam di ujung yang membangun tambatan "konkret".[16] Namun, pedikel dari ordo
Discinida pendek dan menempel pada permukaan keras.[6]
https://id.wikipedia.org/wiki/Brakiopoda 5/20
3/24/2017 Brakiopoda - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Sebuah pedikel artikulata tidak memiliki selom, dibangun dari bagian yang berbeda dari tubuh larva, dan memiliki
inti yang terdiri dari jaringan ikat. Otot di bagian belakang tubuh dapat meluruskan, membengkokkan atau bahkan
memutar pedikel. Ujung dari pedikel umumnya memiliki ekstensi seperti akar atau papila pendek ("benjolan"), yang
menempel pada permukaan keras. Namun, brakiopoda artikulata dari genus Chlidonophora menggunakan pedikel
bercabang untuk berjangkar di sedimen. Pedikel muncul dari katup pedikel, baik melalui takik di engsel atau, dalam
spesies di mana katup pedikel lebih panjang dari katup brakialis, dari lubang di mana katup pedikel ganda kembali
menyentuh katup brakialis. Beberapa spesies berdiri dengan ujung depan ke atas, sementara yang lain berbaring
horisontal dengan katup pedikel paling atas.[6]
Aliran air memasuki lofofor dari sisi katup terbuka dan keluar di bagian
depan binatang. Dalam lingulid pintu masuk dan keluar saluran dibentuk
oleh kelompok chaetae yang berfungsi sebagai corong.[6] Pada
brakiopoda lainnya saluran masuk dan keluar diatur oleh bentuk
lofofor.[11] Lofofor menangkap partikel makanan, terutama fitoplankton
(organisme fotosintetik kecil), dan mengantarkan mereka ke mulut melalui
alur brakialis sepanjang dasar dari tentakel.[6] Mulut ada di dasar
lofofor.[17] Makanan melewati mulut, faring berotot ("tenggorokan") dan
esofagus ("kerongkongan"),[6] yang semuanya dilapisi dengan silia dan
sel-sel yang mengeluarkan mukus dan enzim pencernaan.[11] Dinding
lambung memiliki seka ("kantong") bercabang di mana makanan dicerna, Sebuah fosil Spiriferina rostrata
terutama dalam sel.[6] dengan brakidium terlihat (dukungan
lofofor).
Nutrisi diangkut oleh selom, termasuk lobus mantel, oleh silia.[11] Limbah
yang dihasilkan oleh metabolisme dipecah menjadi amonia, yang
dieliminasi oleh difusi melalui mantel dan lofofor.[6] Brakiopoda memiliki
metanefridia, digunakan oleh banyak filum untuk mengekskresikan
amonia dan limbah terlarut lainnya. Namun, brakiopoda tidak memiliki
podosit, yang melakukan tahap pertama ekskresi dalam proses ini,[18]
dan metanefridia brakiopoda tampaknya hanya digunakan untuk
mengeluarkan sperma dan ovum.[6]
menghilangkan padatan dari bagian depan dinding tubuh.[17] Brakiopoda inartikulata lain dan semua brakiopoda
artikulata memiliki usus melengkung yang berakhir membabi buta, tanpa anus.[6] Hewan ini menggabungkan limbah
padat dengan mukus dan secara berkala "membersinkan" itu, menggunakan kontraksi tajam otot usus.[11]
Lofofor dan mantel adalah satu-satunya permukaan yang menyerap oksigen dan melepaskan karbon dioksida.
Oksigen tampaknya didistribusikan oleh cairan dari selom, yang beredar melalui mantel dan didorong baik oleh
kontraksi lapisan selom atau dengan gerakan silia. Dalam beberapa spesies sebagian oksigen dibawa oleh pigmen
pernapasan hemeritrin, yang diangkut dalam sel selomosit.[6] Konsumsi oksigen maksimum dari brakiopoda rendah,
dan persyaratan minimum mereka tidak terukur.
Brakiopoda juga memiliki darah tak berwarna, diedarkan oleh jantung berotot yang ada di bagian dorsal tubuh di
atas perut.[6] Darah melewati pembuluh yang mencapai bagian depan dan belakang tubuh, dan bercabang ke
organ-organ termasuk lofofor di depan dan usus, otot, gonad dan nefridia di bagian belakang. Sirkulasi darah
tampaknya tidak benar-benar tertutup, dan cairan selom dan darah setidaknya bercampur untuk suatu derajat.[11]
Fungsi utama dari darah mungkin untuk membawa nutrien.[6]
"Otak" dari artikulata dewasa terdiri dari dua ganglia, satu di atas dan yang lainnya di bawah kerongkongan.
Inartikulata dewasa hanya memiliki ganglion bawah.[20] Dari ganglia dan komisura di mana mereka bergabung,
saraf lari ke lofofor, lobus mantel dan otot-otot yang mengoperasikan katup. Tepi mantel mungkin memiliki
konsentrasi terbesar sensor. Meskipun tidak secara langsung terhubung ke neuron sensorik, chaetae mantel itu
mungkin mengirim sinyal taktil ke reseptor pada epidermis mantel. Banyak brakiopoda menutup katup mereka jika
bayangan muncul di atas mereka, tetapi sel-sel yang bertanggung jawab untuk ini tidak diketahui. Beberapa
Brachiopoda memiliki statokista, yang mendeteksi perubahan posisinya.[6]
Rentang hidup berkisar dari 3 sampai lebih dari 30 tahun.[2] Dewasa dari sebagian besar spesies adalah dari satu
jenis kelamin sepanjang hidup mereka. Gonad adalah massa gamet (ovum atau sperma) yang sedang berkembang,
dan sebagian besar spesies memiliki empat gonad, dua di setiap katup.[6] Gonad pada artikulata terletak pada
saluran lobus mantel, sedangkan pada inartikulata beradaa di dekat usus.[11] Gamet matang mengapung ke dalam
selom utama dan kemudian keluar ke dalam rongga mantel melalui metanefridia, yang terbuka pada kedua sisi
mulut. Sebagian besar spesies melepaskan baik ovum dan sperma ke dalam air, tetapi betina dari beberapa spesies
menjaga embrio di ruang induk sampai larva menetas.[6]
Pembelahan sel dalam embrio adalah radial (sel terbentuk di tumpukan cincin langsung di atas satu sama lain),
holoblastik (sel terpisah, meskipun berdampingan) dan regulatif (jenis jaringan di mana sel berkembang
dikendalikan oleh interaksi antara sel-sel yang berdekatan, bukannya kaku dalam setiap sel).[21][6] Sementara
beberapa hewan mengembangkan mulut dan anus dengan memperdalam blastopor, sebuah "penyok" di permukaan
embrio awal, blastopor dari brakiopoda menutup, dan mulut dan dubur mereka berkembang dari bukaan baru. [6]
Larva inartikulata berenang sebagai plankton selama berbulan-bulan[2] dan seperti miniatur dewasa, dengan katup,
lobus mantel, pedikel yang tergulung di dalam rongga mantel, dan lofofor kecil, yang digunakan untuk makan dan
berenang[6]kecuali bahwa Craniidae tidak memiliki pedikel.[11] Ketika cangkang menjadi lebih berat, juvenil
tenggelam ke bawah dan menjadi dewasa sesil.[6] Larva spesies artikulata hidup hanya pada kuning telur, dan tetap
di antara plankton untuk hanya beberapa hari.[2] Jenis larva ini memiliki lobus paling depan bersilia yang menjadi
tubuh dan lofofor, lobus belakang yang menjadi pedikel, dan mantel seperti rok, dengan hem ke arah belakang.
Pada metamorfosis menjadi dewasa, pedikel menempel ke permukaan, lobus depan mengembangkan lofofor dan
organ lainnya, dan mantel menggulung di atas lobus depan dan mulai mensekresi cangkang.[6] Di laut dingin,
pertumbuhan brakiopoda musiman dan berat badannya sering turun di musim dingin. Variasi dalam pertumbuhan ini
sering membentuk garis pertumbuhan kerang. Anggota beberapa genera telah bertahan selama satu tahun di
akuarium tanpa makanan.[2]
Taksonomi
Genera fosil brakiopoda memiliki keragaman besar tetapi hanya sedikit
karakteristik rangka, sedangkan genera modern memiliki keragaman jauh
lebih rendah tetapi memberikan karakteristik bertubuh lunak serta
kerangkadan kedua set spesimen memiliki keterbatasan yang
membuatnya sulit untuk menghasilkan klasifikasi komprehensif
brakiopoda. Filum ini juga telah mengalami evolusi konvergen yang
signifikan dan pembalikan (di mana kelompok yang lebih baru tampaknya
telah kehilangan ciri khas yang terlihat dalam kelompok sebelumnya,
kembali ke karakteristik yang terakhir terlihat pada kelompok yang lebih Pygites diphyoides (d'Orbigny, 1849)
tua). Oleh karena itu beberapa ahli taksonomi brakiopoda percaya terlalu dari Hauterivian (Kapur Awal) dari
dini untuk menentukan tingkat yang lebih tinggi dari klasifikasi seperti Cehegin, Murcia, Spanyol.
ordo, dan merekomendasikan pendekatan bawah-ke-atas yang Terebratulida ini ditandai dengan
mengidentifikasi genera dan kemudian kelompok-kelompok ini menjadi perforasi pusat melalui katup tersebut.
kelompok-kelompok menengah.[22]
Namun, ahli taksonomi lainnya percaya bahwa beberapa pola karakteristik cukup stabil untuk membuat tingkat
klasifikasi yang lebih tinggi berharga, meskipun ada pandangan yang berbeda tentang apakah tingkat klasifikasi yang
lebih tinggi harus ada.[22] Klasifikasi "tradisional" didefinisikan pada tahun 1869; dua pendekatan lebih lanjut
didirikan pada 1990-an:[8][23]
Dalam klasifikasi "tradisional", Articulata memiliki engsel bergigi antara katup, sedangkan engsel dari
Inarticulata disatukan hanya dengan otot.[6][8]
Sebuah klasifikasi dirancang pada 1990-an, berdasarkan bahan dasar cangkang, menyatukan Craniida dan
brakiopoda "artikulata" di Calciata, yang memiliki cangkang kalsit. Lingulida dan Discinida, dikombinasikan
dalam Lingulata, memiliki cangkang yang terbuat dari kitin dan kalsium fosfat.[8]
Sebuah skema tiga bagian, juga dari tahun 1990-an, menempatkan Craniida dalam kelompok terpisah
sendiri, yaitu Craniformea. Lingulida dan Discinida dikelompokkan sebagai Linguliformea, dan
Rhynchonellida dan Terebratulida sebagai Rhynchonelliformea.[24][25]
Sekitar 330 spesies yang hidup diakui,[8] dikelompokkan ke dalam lebih dari 100 genera. Sebagian besar dari
brakiopoda modern adalah rhynchonelliformea (Articulata, tetapi tidak meliputi Craniida).[2]
Ekologi
Distribusi dan habitat
Brakiopoda hanya hidup di laut. Sebagian besar spesies menghindari lokasi dengan arus yang kuat atau gelombang,
dan situs khas termasuk overhang berbatu, celah-celah dan gua-gua, lereng curam landas benua, dan di bagian
bawah lautan dalam. Namun, beberapa spesies artikulata melekat pada rumput laut atau di situs yang sangat
terlindung di zona intertidal. Brakiopoda terkecil yang masih hidup, Gwynia, panjangnya hanya sekitar 1 mm, dan
tinggal di kerikil.[2] Rhynchonelliformea (Articulata tidak mencakup Craniida), yang larvanya mengkonsumsi hanya
https://id.wikipedia.org/wiki/Brakiopoda 9/20
3/24/2017 Brakiopoda - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
kuning telurnya dan menetap dan berkembang dengan cepat, mengkhususkan diri di daerah tertentu dan
membentuk populasi padat yang bisa mencapai ribuan individu per meter. Dewasa muda sering menempel pada
cangkang hewan yang lebih matang. Di sisi lain, brakiopoda inartikulata, yang larvanya berenang untuk sampai satu
bulan sebelum menetap, memiliki kisaran luas. Anggota dari genus diskinoid Pelagodiscus memiliki distribusi
kosmopolitan.[2]
Sejarah evolusioner
Catatan fosil
Sejak tahun 1991 Claus Nielsen telah mengajukan hipotesis tentang perkembangan brakiopoda, diadaptasi pada
tahun 2003 oleh Cohen dan rekan-rekannya sebagai hipotesis tentang evolusi awal Brachiopoda. Hipotesis "lipatan
brakiopoda" ini menunjukkan bahwa brakiopoda berevolusi dari nenek moyang yang mirip dengan Halkieria,[17]
hewan seperti-siput dengan "zirah rantai" di punggungnya dan cangkang di bagian depan dan belakang.[35]
Hipotesis ini mengusulkan bahwa brakiopoda pertama mengubah cangkangnya menjadi sepasang katup dengan
melipat bagian belakang tubuhnya di bawah depannya.[17]
Namun, fosil dari tahun 2007 dan setelahnya telah mendukung interpretasi baru dari tommotiid Kambrium Awal dan
hipotesis baru bahwa brakiopoda berevolusi dari tommotiid. "Armor mail" dari tommotiid adalah terkenal tetapi
tidak dalam bentuk dirakit, dan secara umum diasumsikan bahwa tommotiid adalah hewan seperti-siput yang mirip
dengan Halkieria, kecuali bahwa baju besi tommotiid dibuat dari senyawa organofosfatik sedangkan milik
Halkieria dibuat dari kalsit. Namun fosil dari tommotiid baru, Eccentrotheca, menunjukkan zirah mantel dirakit
yang membentuk tabung, yang menunjukkan bahwa binatang itu sesil, bukannya merayap seperti siput. Tabung
organofosfatik Eccentrotheca menyerupai milik phoronida,[36] hewan sesil yang makan dengan lofofor dan
dianggap baik kerabat dekat atau sub-kelompok brakiopoda.[37] Paterimitra, fosil lain sebagian besar dirakit
ditemukan pada tahun 2008 dan dijelaskan pada tahun 2009, memiliki dua piring simetris di bagian bawah, seperti
katup brakiopoda tetapi tidak sepenuhnya memenutup tubuhnya.[38]
https://id.wikipedia.org/wiki/Brakiopoda 11/20
3/24/2017 Brakiopoda - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Fosil brakiopoda adalah indikator yang berguna dari perubahan iklim selama era Paleozoikum. Ketika suhu global
yang rendah, seperti dalam sebagian besar dari Ordovisium, perbedaan besar dalam suhu antara khatulistiwa dan
kutub menciptakan koleksi yang berbeda dari fosil di lintang yang berbeda. Di sisi lain, periode hangat, seperti pada
Silur, menciptakan perbedaan kecil dalam suhu, dan semua lautan di lintang rendah sampai menengah dikolonisasi
oleh beberapa spesies brakiopoda yang sama.[42]
Penyibakan radial di divisi awal telur tampaknya kondisi asli untuk Katup ventral brakiopoda productid;
bilateria leluhur, di Ecdysozoa awal dan mungkin di awal Roadian, Guadalupian (Permian
Tengah); Glass Mountains, Texas.
Eutrochozoa, sub-kelompok utama dari Lophotrochozoa.[47] Oleh
karena itu pembelahan radial tidak berarti bahwa brakiopoda
berafiliasi dengan deuterostom.[46]
Pandangan tradisional adalah bahwa selom di deuterostom dan protostom dibentuk oleh proses yang
berbeda, yang disebut enterocoely dan schizocoely masing-masing.[46] Namun, penelitian sejak awal 1990-
an telah menemukan pengecualian yang signifikan.[48][49] Kedua jenis pembentukan selom muncul di antara
brakiopoda, dan karena itu tidak berarti bahwa brakiopoda adalah deuterostom.[46]
Istilah "deuterostom" dan "protostom" awalnya didefinisikan sebagai cara yang berbeda membentuk mulut
dari blastopor, depresi yang muncul di tahap awal embrio. Namun, beberapa "protostom" membentuk mulut
menggunakan proses yang lebih seperti khas deuterostom.[50] Oleh karena itu membentuk mulut melalui
proses seperti deuterostoma tidak berarti bahwa brakiopoda berafiliasi dengan deuterostom.[46]
Nielsen memandang brakiopoda dan phoronida yang berkerabat dekat berafiliasi dengan deuterostoma
pterobranchia karena lofofor mereka didorong oleh satu silium per sel, sedangkan yang dari bryozoa, yang
dianggapnya sebagai protostom, memiliki beberapa silia per sel.[51] Namun, pterobranchia adalah hemichordata
dan mungkin berkaitan erat dengan echinodermata, dan tidak ada bukti bahwa nenek moyang terbaru dari
pterobranchia dan hemichordata lain atau nenek moyang terbaru dari hemichordata dan echinodermata adalah sesil
dan makan dengan tentakel.[46]
Dari tahun 1988 dan seterusnya analisis berdasarkan filogeni molekuler, yang membandingkan fitur biokimia seperti
kesamaan dalam DNA, telah menempatkan brakiopoda dalam Lophotrochozoa, sebuah superfilum protostom yang
meliputi moluska, Annelida dan cacing pipih tetapi tidak termasuk superfilum protostom Ecdysozoa, yang
anggotanya termasuk artropoda.[43][46] Kesimpulan ini bulat antara studi filogeni molekuler, yang menggunakan
berbagai pilihan gen: rDNA, gen Hox, gen protein mitokondria, gen protein nukleus tunggal dan set gen protein
nukleus.[52]
https://id.wikipedia.org/wiki/Brakiopoda 12/20
3/24/2017 Brakiopoda - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Beberapa penelitian gabungan pada tahun 2000 dan 2001, menggunakan kedua data molekuler dan morfologi,
mendukung brakiopoda sebagai Lophotrochozoa,[53][54] sementara yang lain pada tahun 1998 dan 2004
menyimpulkan bahwa brakiopoda adalah deuterostom.[52]
Phoronida makan dengan lofofor, meliang atau menatah pada permukaan, dan membangun tabung tiga-lapis yang
terbuat dari polisakarida, mungkin kitin, dicampur dengan partikel dengan bahan dari dasar laut. Secara tradisional
mereka telah dianggap sebagai filum terpisah, namun studi filogeni molekuler semakin rinci antara tahun 1997 dan
2000 telah menyimpulkan bahwa phoronida adalah sub-kelompok brakiopoda.[37] Namun, sebuah analisis pada
tahun 2005 menyimpulkan bahwa phoronida adalah sub-kelompok bryozoa.[55]
Sementara semua studi filogeni molekuler dan setengah studi gabungan hingga 2008 menyimpulkan bahwa
brakiopoda adalah lophotrochozoa, mereka tidak bisa mengidentifikasi filum lophotrochozoa yang merupakan
kerabat terdekat dari brakiopodakecuali phoronida, yang merupakan sub-kelompok Brachiopoda.[37][52]
Namun, pada tahun 2008 dua analisis menemukan bahwa kerabat terdekat lophotrochozoa brakiopoda adalah
nemertea. Para penulis menemukan ini mengejutkan, karena nemertea mengalami penyibakan spiral pada tahap
awal pembelahan sel dan membentuk larva trokofor, sementara brakiopoda memiliki penyibakan radial dan larva
yang tidak menunjukkan tanda telah berevolusi dari trokofor.[56][57] Studi lain pada tahun 2008 juga menyimpulkan
bahwa brakiopoda berhubungan erat dengan nemertea, meragukan gagasan bahwa brakiopoda adalah bagian dari
klad Lophophorata dalam lophotrochozoa.[52]
Galeri
https://id.wikipedia.org/wiki/Brakiopoda 13/20
3/24/2017 Brakiopoda - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Lihat pula
Daftar genera brakiopoda
Novocrania anomala
Margaret Jope
Catatan
Referensi
R.C.Moore, 1952; Brachiopods in Moore, Lalicher, and Fischer; Invertebrate Fossils, McGraw-Hill.
Ax, P (2003). Multicellular Animals: Order in Nature - System Made by Man (http://books.google.com/?id=MKUa
b3WegL0C&pg=PA92&dq=discinida+discinid#v=onepage&q=). Multicellular Animals: A New Approach to the
Phylogenetic Order in Nature 3. Springer. ISBN 3-540-00146-8. Diakses tanggal 2 November 2009.
Barry, P.L (January 28, 2002). "The Great Dying" (http://science.nasa.gov/headlines/y2002/28jan_extinction.htm).
Science@NASA. Science and Technology Directorate, Marshall Space Flight Center, NASA. Diakses tanggal
March 26, 2009.
https://id.wikipedia.org/wiki/Brakiopoda 16/20
3/24/2017 Brakiopoda - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Balthasar, U; Butterfield, N.J (2009). "Early Cambrian "softshelled" brachiopods as possible stemgroup
phoronids". Acta Palaeontologica Polonica 54 (2): 307314. doi:10.4202/app.2008.0042 (https://dx.doi.org/10.420
2%2Fapp.2008.0042).
Bourlat, S.J; Nielsen, C.; Economou, A.D.; Telford, M.J (October 2008). "Testing the new animal phylogeny: A
phylum level molecular analysis of the animal kingdom". Molecular Phylogenetics and Evolution 49 (1): 2331.
doi:10.1016/j.ympev.2008.07.008 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.ympev.2008.07.008). PMID 18692145 (https://
www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18692145).
Carlson, S.J (November 2001). "Ghosts of the Past, Present, and Future in Brachiopod Systematics". Journal of
Paleontology 75 (6): 11091118. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1109:GOTPPA>2.0.CO;2 (https://dx.doi.org/1
0.1666%2F0022-3360%282001%29075%3C1109%3AGOTPPA%3E2.0.CO%3B2).
Cohen, B.L (2000). "Monophyly of brachiopods and phoronids: reconciliation of molecular evidence with Linnaean
classiffication (the subphylum Phoroniformea nov.)" (http://eprints.gla.ac.uk/2917/1/Monophyly2.pdf) (PDF).
Proceedings of the Royal Society B 267 (1440): 225231. doi:10.1098/rspb.2000.0991 (https://dx.doi.org/10.109
8%2Frspb.2000.0991). Diakses tanggal 31 Jan 2010.
Cohen, B.L; Holmer, L. E.; Lter, C (2003). "The brachiopod fold: a neglected body plan hypothesis" (http://eprint
s.gla.ac.uk/2920/1/Cohen_2920.pdf) (PDF). Palaeontology (Wiley) 46 (1): 5965. doi:10.1111/1475-4983.00287 (h
ttps://dx.doi.org/10.1111%2F1475-4983.00287). Diakses tanggal 2 November 2009.
Cohen, B.L (2006). "Brachiopoda". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd.
doi:10.1002/9780470015902.a0001614.pub2 (https://dx.doi.org/10.1002%2F9780470015902.a0001614.pub2).
Conway Morris, S; Peel, J. S (1995). "Articulated Halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and
their Role in Early Protostome Evolution". Philosophical Transactions of the Royal Society B 347 (1321): 305358.
doi:10.1098/rstb.1995.0029 (https://dx.doi.org/10.1098%2Frstb.1995.0029).
Cowen, R (2000). "Invertebrate paleontology". History of life (http://books.google.com/?id=qvyBS4gwPF4C&pg=
PA408&dq=brachiopod+oxygen&q=brachiopod%20oxygen) (3 ed.). Wiley-Blackwell. p. 408. ISBN 0-632-04444-
6. Diakses tanggal 2 November 2009.
Doherty, P.J (2001). "The Lophophorates". Di Anderson, D.T. Invertebrate Zoology (2 ed.). Oxford University
Press. pp. 356363. ISBN 0-19-551368-1.
Dunn, C.W; Hejnol, A.; Matus, D.Q.; Pang, K.; Browne, W.E.; Smith, S.A.; Seaver, E.; Rouse, G.W. et al. (2008).
"Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life" (http://www.nature.com/nature/journ
al/v452/n7188/abs/nature06614.html). Nature 452 (7188): 745749. Bibcode:2008Natur.452..745D (http://adsabs.h
arvard.edu/abs/2008Natur.452..745D). doi:10.1038/nature06614 (https://dx.doi.org/10.1038%2Fnature06614).
PMID 18322464 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18322464). Diakses tanggal 3 Feb 2010.
Emig, C.C (1997). "Ecology of Inarticulated Brachiopods". Di Kaesler, R.L. Treatise on Invertebrate Paleontology
(http://paleopolis.rediris.es/Phoronida/EMIG/REPRINTS/176-177.pdf) (PDF). Part H. Geological Society of
America. pp. 473481. Diakses tanggal 14 November 2009.
Fortey, R.A (1991). "How to recognize fossils". Fossils: the key to the past (http://books.google.com/?id=6RL5Kp
11U_gC&pg=PA61&lpg=PA61&dq=brachiopod+food&q=brachiopod%20food). Harvard University Press. pp. 61
63. ISBN 0-674-31135-3. Diakses tanggal 16 November 2009.
Gaines, R.R; Droser (2009). "Animal proxies - Invertebrates". Di Gornitz, V. Encyclopedia of paleoclimatology
and ancient environments (http://books.google.com/?id=yRMgYc-8mTIC&pg=PA12&dq=brachiopod+oxygen&q=
brachiopod%20oxygen). M.L. Springer. p. 11. ISBN 1-4020-4551-4. Diakses tanggal 15 November 2009.
Giribet, G; Distel, D.L.; Polz, M.; Sterrer, W.; Wheeler W. (Sep 2000). "Triploblastic relationships with emphasis
on the acoelomates and the position of Gnathostomulida, Cycliophora, Plathelminthes, and Chaetognatha: a
combined approach of 18S rDNA sequences and morphology". Systemic Biology 49 (3): 53962.
Gould, S.J; Calloway, C.B (1980). "Clams and Brachiopods - Ships that Pass in the Night". Paleobiology
(Paleontological Society) 6 (4): 383396. JSTOR 2400538 (https://www.jstor.org/stable/2400538).
Halanych, K.M (2004). "The new view of animal phylogeny" (http://www-fourier.ujf-grenoble.fr/~dpiau/cdem/130
124b.pdf) (PDF). Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 35: 229256.
doi:10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124 (https://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.ecolsys.35.112202.13012
4). Diakses tanggal 21009-04-17.
Helmkampf, M; Bruchhaus, I.; Hausdorf, B (August 2008). "Phylogenomic analyses of lophophorates
(brachiopods, phoronids and bryozoans) confirm the Lophotrochozoa concept" (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pm
c/articles/PMC2593926). Proceedings of the Royal Society B 275 (1645): 19271933. doi:10.1098/rspb.2008.0372
https://id.wikipedia.org/wiki/Brakiopoda 17/20
3/24/2017 Brakiopoda - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Valentine, J.W (1997). "Cleavage patterns and the topology of the metazoan tree of life" (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pmc/articles/PMC21545). Proceedings of the National Academy of Sciences 94 (15): 80018005.
Bibcode:1997PNAS...94.8001V (http://adsabs.harvard.edu/abs/1997PNAS...94.8001V).
doi:10.1073/pnas.94.15.8001 (https://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.94.15.8001). PMC 21545 (https://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pmc/articles/PMC21545). PMID 9223303 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9223303).
Vermeij, G.T (March 1999). "Inequality and the Directionality of History". The American Naturalist (The American
Society of Naturalists) 153 (3): 243253. doi:10.1086/303175 (https://dx.doi.org/10.1086%2F303175).
JSTOR 2463821 (https://www.jstor.org/stable/2463821).
Williams, A; Carlson, C.H.C; Brunton, S.J (2000). "Outline of Suprafamilial Classification and Authorship". Di
Williams, A., Carlson, C.H.C, and Brunton, S.J. Brachiopoda. Treatise on Invertebrate Paleontology (Geological
Society of America and The University of Kansas). pp. xxxixxlv. ISBN 0-8137-3108-9.
Wood, T.S; Lore (2005). "The higher phylogeny of phylactolaemate bryozoans inferred from 18S ribosomal DNA
sequences". Di Moyano, H. I., Cancino, J. M. and Wyse-Jackson, P.N. Bryozoan Studies 2004: Proceedings of the
13th International Bryozoology Association. M. London: Taylor & Francis Group. pp. 361367.
Zvyagintsev, A.Y; Radashevsky, V. I.; Kashin, I. A (August 2007). "First record of a brachiopod (Brachiopoda:
Terebrataliidae) in the fouling of hydrotechnical installations in Peter the Great Bay, Sea of Japan". Russian Journal
of Marine Biology 33 (4): 264266. doi:10.1134/S1063074007040098 (https://dx.doi.org/10.1134%2FS106307400
7040098).
Pranala luar
UC-Berkeley Museum of Paleontology (http://www.ucmp.berkele Wikimedia Commons
y.edu/brachiopoda/brachiopoda.html) memiliki galeri mengenai:
Palaeos Brachiopoda (http://www.palaeos.com/Invertebrates/Lop Brachiopoda
hotrochozoa/Brachiopoda/E0A0E0Brachiopoda.htm)
BrachNet (http://paleopolis.rediris.es/BrachNet/) Wikispecies mempunyai
Information from the Kansas Geological Survey (http://www.kgs.k informasi mengenai
u.edu/Extension/fossils/brachiopod.html) Brachiopoda
site of R.Filippi (http://perso.wanadoo.fr/jean-ours.filippi/brach/an
glais/poursavoirplusang22.html)
Brachiopoda World Database (http://paleopolis.rediris.es/Brachiopoda_Phoronida_databases/)
https://id.wikipedia.org/wiki/Brakiopoda 19/20
3/24/2017 Brakiopoda - Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
https://id.wikipedia.org/wiki/Brakiopoda 20/20