BAB V

PEMBUAHAN

Masuknya spermatozoa ke dalam ovum disebut pembuahan. Setelah spermatozoa masuk,

Ovum jadi berhasil (fruitful), tumbuh jadi individu baru. Disebut juga dengan istilah fertilisasi. Ovum
yang sudah dibuahi disebut zigot. Perkataan itu berarti berpasangan atau berhubungan. Berasal dari
peristiwa berpasangannya kedua pihak kromosom gamet, yakni pihak jantan atau patroklin dan pihak
betina atau matroklin. Masing-masing gamet mengandung 1N kromosom, disebut haplont. Setelah
terjadi pembuahan zigot terdiri dari sel yang 2N, diplont. Zigot pun mengalami pertumbuhan
embryologis.
PERJALANAN GAMET KE TEMPAT PEMBUAHAN SPERMATOZOA
Menempuh perjalanan 3 tahap:
1. Dalam tubuh jantan
2. Di luar tubuh jantan
3. Di dalam tubuh betina
Dalam tubuh jantan
Spermatozoa dan sedikit plasma semen keluar tubulus seminiferi, masuk ke vas eferent,
oleh adanya tekanan voluma dalam tubulus.
Voluma meningkat karena:
1. Meningkatnya getahan sel Sertoli berupa plasma.
2. Merembesnya cairan dari ruang antar sel antara tubuli ke dalam lumen tubuli.
3. Menumpuknya spermatozoa yang dihasilkan.
Dalam vas efferent spermatozoa bergerak pelan sekali, berlangsung berhari-hari. Gerakan di
sini disebabkan:
1. Meningkatnya produksi tubulus, sehingga mendesak yang di depan untuk maju.
2. Gerakan mengayuh berirama cilia dinding vas efferent sendiri.
Dari vas efferent spermatozoa dan plasma masuk ke ductus epididymis.Perjalanan di sini lebih
pelan lagi, berlangsung berminggu sampai berbulan. Sambil berjalan spermatozoa mengalami
pematangan fisiologis dan dicadangkan untuk dikeluarkan sesewaktu secara besar-besaran, yakni
waktu eyjakulasi. Gerakan mani dalam ductus epididymis disebabkan:
1. Tekanan oleh voluma meningkat dari vas efferent.
2. Kerutan otot dinding epididymis.
3. Penumpukan getahan kelenjar dinding epididymis berupa plasma.
4. Kerutan otot dinding vas deferens secara peristalsis, menyebabkannya sebagai pompa
pengisap, sehingga mani mengalir maju ke arah distal.
 Dari ductus epididymis mani masuk ke vas deferens. Mani bergerak karena kerutan otot
dindingnya, terutama pada hewan yang membuahi di dalam tubuh betina. Kerutan otot itu pun
terjadi sewaktu-waktu saja. Yakni ketika terjadi coitus atau oleh rangsang sex yang kuat.
Pada banyak hewan vas deferens juga berfungsi sebagai pencadangan mani sampai
berbulan-bulan. Pada Pisces terny.ata mani dapat disimpan di sini selama setengah tahun, sampai
musim kawin tiba.
Setelah menerima getahan vesicula seminalis, vas deferens bermuara ke ductus
ejaculatorius. Bagian distal vas deferens disebut ampulla. Bagian ini dapat berfungsi sebagai
tempat menyimpan sementara mani. Pada sapi di sini bisa tahan disimpan sampai 2-3 hari.
Ductus ejaculatorius memiliki lapisan otot yang lebih tebal lagi dari sebelumnya, dan
berkerut dengan kencang waktu coitus atau oleh rangsang sex yang kuat.
Ductus ejaculatorius bermuara ke uretra. Setelah menerima getahan prostatdan
bulbuorethralis serta kelenjar Littre, semen meneruskan perjalanan ke penis. Urethra setelah
menerima ductus ejaculatorius boleh juga disebut ductus urogenitalis, yakni gabungan saluran
kemih dan kelamin. Penis menyalurkan semen ke luar tubuh.
Variasi pada Berbagai Hewan
Pada banyak hewan seluruh vas deferens sampai cloaca (Reptilia, Aves, Monotremata,
dan juga Amphibia), dipakai sebagai tempat menyimpan mani. Vesicula seminalis pada
Mammalia adalah kelenjar untuk menghasilkan plasma semen. Tapi pada hewan lain, ialah
gudang rnani, sesuai dengan namanya (vesicula, gembungan). Vesicula itu pada Aves terletak
dekat ke bagian distal vas deferens, untuk memudahkan pengeluaran mani sesewaktu dan sering,
seperti terdapat pada ayam. Vesicula seminalis pun berubah bentuk sesuai dengan musim. Pada
musim kawin membesar, pada musim istirahat kisut.

Gambar 5.1 Perjalanan gamet dalam tubuh jantan

ep = epididymis; de = ductus ejaculatorius; du = ductus urogenitalis (urethra); pe = penis; pr = prostat; rt
= rete testis; te = testis; tr = tubuli recti; ts = tubuli seminiferi; ve = vas efferens; vd = vas deferens; vs =
vesicula serninalis; vu = vesica urinaria.
 Pada hewan yang saluran gonadnya pendek (Pisces, Amphibia) tubuli seminiferi
langsung berfungsi sebagai gudang mani, sedangkan saluran gonad (ductus spermaticus) ada
pula yang gembung, yang selain untuk menggerakkan dan memompakan mani ke luar, juga
sebagai gudangnya.

Di luar tubuh jantan

Pada kebanyakan Evertebrata, Pisces dan Amphibia mani dikeluarkan jantan dekat-dekat
pada telur yang baru saja dikeluarkan betinanya dan serentak. Waktu serentak itu disebut
spawning. Karena itu perjalanan di sini pendek sekali. Spermatozoa bergerak aktif dalam
medium air untuk mencapai telur, lalu membuahinya.
Pada Reptilia, Aves dan Mammalia, yang membuahi dalam tubuh betina, tak ada
perjalanan gamet di luar tubuh jantan, tapi langsung diantarkan ke dalam saluran kelamin betina.

Dalam tubuh betina

Mani diantarkan ke tubuh betina biasanya lewat alat Pengantar yang dimasukkan atau
berkontak ketat dengan vulva betina. Pisces yang membuahi di dalam tubuh betina (gabus), sirip
dubur atau sirip pelvis berubah bentuk untuk menyalurkan mani ke tubuh betina. Pada Urodela
yang membuahi dalam tubuh betina, Reptilia dan Aves, dan cloaca jantan berfungsi sebagai
penyalur. Cloaca jantan itu mengadakan kontak langsung dengan cloaca betina. Cloaca betina
memiliki yang diverticulum disebut spermatheca, suatu kantung yang berguna menarnpung
mani.

Reptilia, beberapa Aves dan seluruh Mammalia memiliki alat khusus untuk menyalurkan
mani. Pada itik, emu, kasuari dan burung unta (ostrich) cloaca terjulur panjang ketika coitus. Pada
Mammalia ada penis. Dalam penis terkandung urethra (disebut juga ductus urogenitalis) yang
menampung aliran mani dari ductus ejaculatorius.
 Gambar 5.2 Berbagai alat pengantar mani
A. Penyu. B. Orang. C. Yu. cl = cloaca; ds = ductus spermaticus; du = ductus urogenitalis; 1 pe =
penis; re = rectum; sa = sirip anal; urt = urethra; vd = vas deferens.

TEMPAT PEMBUAHAN
Setiap species hewan memiliki tempat pembuahan tertentu, dan tetap selalu di situ, tak
pernah beralih-alih.
1. Di posterior saluran telur (oviduct, tuba): Urodela, Gymnophiona dan beberapa Anura.
2. Di anterior oviduct: Reptilia, Aves, Elasmobranchii, Mammalia.
3. Pada rongga peritonium, antara ovarium dan infundibulum: sedikit Urodela dan sedikit Aves.
4. Pada folikel ovarium: sedikit Teleostei (contoh: gabus).
5. Dalam kantung telur jantan: tangkur kuda dan tangkur buaya
6. Di air : umumnya Evertebrata, Cyclostomata, Pisces, danAmphibia.

Gambarr 5.3 Berbagai tempat pembuahan

A. dalam ovarium. B. dalam peritoneurn.c, dalam infundibulum. D. di posterioru b a, E. di luar tubuh.
Perjalanan dalam tubuh betina

Sperma bergerak menuju tempat pembuahan dengan cara:

1. Gerakan mengayuh flagellum spermatozoa.

2. Kerutan antiperistalsis saluran kelamin betina: vagina, cervix, uterus, tuba. Saluran ini
bertindak sebagai pompa pengisap.
3. Kayuhan cilia dalam uterus dan tuba.

Dalam cervix terjadi seleksi spermatozoa, sehingga yang baik saja disalurkan ke uterus.
Menurut penelitian spermatozoa disalurkan tidak sekaligus pula, tapi berangsur, sebagian demi
sebagian.
Kecepatan dalam tubuh betina
Rata-rata perjalanan sperma itu beberapa puluh menit untuk sampai di tempat
pembuahan. Pada tikus, mencit dan domba sekitar 15 menit. Orang 30 menit sampai 3 jam.
Kelinci dan ayam sekitar 1 jam.
Bagi yang membuahi di ovarium perjalanan spermatozoa dari infundibulum sampai ke
sana memakan waktu hanya beberapa menit.
Gerakan spermatozoa dari sini semata-mata oleh kegiatan mengayuh flagellum. Tapi pada
beberapa hewan rongga peritoneum juga dilapisi epitel bercilia, yang dikira berfungsi untuk
mengayuh spermatozoa.

Ketahanan dalam tubuh betina

Elasmobranchii dapat tahan hidup beberapa bulan. Pada ikan akuarium seperti Lebistes
dan Gabus, bisa mencapai 1 tahun. Dalam spermatheca berbagai Urodela dapat tahan berbulan-
bulan. Pada ayam dapat tahan dalam saluran kelamin betina selama 2-3 minggu.
Di antara Mammalia yang memegang rekor ialah kelelawar daerah dingin Kawin jauh
sebelum telur matang dan berovulasi, dan spermatozoa disimpan di suatu kantung vagina.
Selama itu spermatozoa tidur di sana sampai habis musim dingin. Induk kelelawarnya sendiri
pun tidur selama musim itu dalam gua. Pada awal musim panas (sekitar 3 bulan kemudian) ovum
matang, berovulasi, dan barulah spermatozoa bangun dan membuahi. Jadi spermatozoa itu
disimpan selama 6 bulan dalam tubuh betina.
Pada kebanyakan Mammalia spermatozoa hanya dapat tahan hidup dalam saluran
kelamin betina selama 1-3 hari. Pada kelinci spermatozoa berada antara 10 sampai 14 jam dalam
saluran kelamin betina sebelum membuahi. Marmot, tahan sampai 40 jam. Orang dilaporkan
dapat juga tahan sampai 7 hari, dan inilah sering yang menggagalkan usaha kontrasepsi lewat
sistem penanggalan.
Lama tahan hidup spermatozoa dalam saluran kelamin wanita memegang peranan
menentukan dalam perhitungan "masa subur" atau "masa pantang".
OVUM
Jauh perjalanan bergantung kepada tempat pembuahan. Dibagi atas 3 daerah:
1. Perjalanan lewat peritoneum.
2. Lewat oviduct atau tuba.
3. Ke luar tubuh.
Setelah ovulasi telur jatuh ke peritoneum. Ini ditampung oleh infundibulum.
Infundibulum berbentuk menjari, yang disebut fimbriae itu, berguna untuk menampung
telur yang jatuh dari ovarium seselamat mungkin. Sedikit sekali kemungkinan akan gagal
 dan jatuh ke rongga abdomen. Infundibulum serta fimbriaenya, sekitar ovulasi aktif
bergerakmendekatidanmelingkupovarium dengan sernpurna, yang juga bersifat pompa
mengisap.Sementara itu cairan getahan tuba pun adhesive terhadap ovum.
Dari infundibulum ke tuba ovum digerakkan oleh:
1. Kayuhan cilia lapisan epitel dinding tuba.
2. Gerakan otot dinding tuba.
Pada katak selaput peritoneum memiliki sel-sel bercilia Pula, menambah daya
pengayuhan ovum agar bergerak menuju mulut tuba: ostium tuba abdominale.
Kalau pembuahan di luar tubuh, dengan kerutandinding uterus, dibantu oleh gerakan
saluran pencernaan, menyebabkantelurterpancar ke luar. Pada hewan jenis ini uterus berguna
untuk mencadangkan telur sebelum waktu spawning. Lama perjalanan ovum bergantung kepada
tempat pembuahan dan di mana ovum itu dicadangkan sebelum spawning. Umumnya
berlangsung selama beberapa puluh menit.
Ketahanan ovum untuk fertil (dapat dibuahi dan dapat tumbuh) singkat saja, hanya
sekitar 24 jam. Pada Mammalia rendah (Monotremata, Marsupialia) bahkan hanya beberapa jam.
Kera hanya bisa hamil kalau kawin justru waktu ovulasi. Jika ovum tak dibuahi pada batas
ketahanan fertil itu, ia mengalami degenerasi, rusak, yang berlangsung dalam sehari pula.
Dilaporkan ovum yang rusak itu ada yang diabsorpsi dinding tuba atau uterus, ada pula yang
diphagocytosis oleh lekosit atau makrofag.
Pada orang dikenal kelainan genetis yang menimbulkan cacat lahir oleh apa yang disebut
"delayed fertilization", (pembuahan yangterlambat). Ialah karena agak terlambatnya ovum itu
dibuahi, tapi belum tiba saatnya berdegenerasi.
PEMBUAHAN
Keadaan gamet sekitar waktu pembuahan
Spermatozoa
Giat bergerak oleh kayuhan flagellumnya. Energi didapat dari Pernafasan anaerobis
fruktosa yang terkandung dalam semen, dan daripernafasan aerobis glukosa danglikogen yang
terkandungdalamsalurankelaminbetina. (ATP yangdihasilkan dari pernafasan aerobis lebih
kurang 16x ATP 122 yang dihasilkan dari pernafasan anaerobis).
Sejak menempuh cervix, uterus, sampai tuba pun mengalami kapasitasi. Yakni kapasitas
atau kesanggupanuntukmelakukan pembuahan. Kapasitasi itu sesungguhnya proses
biokemis.Ada zat inhibitor pembuahan terkandungdalam semen.Inhibitor pembuahan itu ialah m
enghalangdilepaskannya enzim hyaluronidase dan akrosin dari spermatozoa. Dengan kapasitasi,
dihasilkan zat dalam saluran kelamin betina untuk menetralkan zat inhibitor Pembuahan itu.
 Secara genetis spermatozoa pada saat pembuahan sudah lengkap menempuh meiosis I
dan meiosis II, sudah pula menempuh proses pematangan dalam ductus epididymis.
Ovum
Deutoplasma sudah cukup didistribusikan sekitar ooplasma, ada yang berupa granula
(butiran), ada pula berupa platelet (kepingan). Selain itu dalam proses pematangan ovum, terjadi
pula pemasukan pigment ke ooplasma pada beberapa jenis hewan, seperti Pisces dan Arnphibia.
Butiran pigment ini masih diragukan peranannya untuk proses pembuahan; cuma dikira dapat
sebagai indikator terjadinya perubahan metabolisme ovum setelah terjadinya pembuahan, karena
pigmen itu berubah distribusinya.
Protein dan ARN (asam ribosa nukleat) untuk sintesa protein, bersama asam-asam amino
pun bertimbun dalam ovum. Beda dengan spermatozoon, susunan genetis ovum belum lengkap
menempuh meiosis. Baru selesai meiosis I.
Tidak semua hewan sudah selesai tahap meiosis I ketika akan pembuahan. Anjing dan
serigala masih dalam tingkat proliferasi (mitosis), sedangkan meiosis I dan II berlangsung
setelah pembuahan. Amphioxus, seperti halnya Primata, meiosis I sudah selesai, dan meiosis II
berlangsung setelah pembuahan. Susunan genetis terakhir ini umum terdapat pada berbagai
macam Vertebrata dan Evertebrata.
Pernafasan ovum pun rendah sekali, terbalik dari spermatozoa. Ia pun impermeabel
terhadap.berbagai zat sekitar.
Kegiatan gamet untuk membuahi Ovum
Mengeluarkan gynogamon, yang terdiri dari:
1. fertilizin
2. zat penelur
Fertilizin berguna untuk:
1. mengaktifkan spermatozoa bergerak.
2. menarik spermatozoa secara kemotaxispositif.
3. mengagglutinasi spermatozoa sekitar ovum
Fertilizin diperkenalkan oleh F.R. Lillie (1919), yang diatemukanselubung jelly ovum
bulubabi. Zatiniterdiridariglikoprotein atau mukopolisakarida. Rangkaian asam-asam amino dan
monosakaridanya berbeda-beda pada berbagai species. Karena itu fertilizin itu disebut "species
specific". Fertilizin tak berfungsi .terhadap spermatozoaspecies lain dari si betina. Molekulnya
memiliki “binding-site” (tempat mengikat) lebih dari satu. Karena itu 1 molekul fertilizin dapat
mengikat 2 atau lebih spermatozoa.
Fertilizin dapat diextrak dari selubung jelly telur bulu babi. Kalau diteteskan ke semen
jantannya, terjadi agglutinasispermatozoa.Terbukti pula fertilizin tak terdapat pada olemma
sendiri sebab kalau ovum dicuci dan dilepaskan dari selubung jellynya, ia tak dapat menarik
spermatozoa.
Karena sifatnya yang'mengagglutinasi spermatozoa, maka fertilizin dapat dianggap sebagai
antigen dalam sistem immunologi.
Zat penelur bekerja untuk merangsang jantan agar mengeluarkan spermatozoanya. Ini
terdapat pada hewan yang membuahi di air.

Spermatozoa

Mengeluarkan androgamon, terdiri dari:

1. hyaluronidase
2. antifertilizin
3. akrosin
4. zat penelur
Hyaluronidase, enzim yang dihasilkan dalam testis. Untuk melarutkan asam hyaluronad yang
menyemen sel-sel granulosa sekeliling ovum (corona radiata). Pada hewan yang ovumnya
berselaput jelly, untukmenghidrolisanya sampai mencair.
Peranan hyaluronidase banyak juga yang meragukan, karena rneski beberapa hewan ada
yang tak mengandung enzim itu namun dapat juga membuahi. Anjing umpamanya, semennya
atau pun spermatozoanya tak mengandung hyaluronidase.
Namun ternak yang oligozoospermia(jumlah spermatozoa sedikit) jika diberi tambahan
extrak hyaluronidase, dapat fertil.
Terbukti pula pada Mammalia, tak semua corona radiata dilepaskan ovum. Bahkan
pelepasan selaput corona itu dari ovum dikira terutama oleh gerakan dinding tuba dan uterus,
bukan oleh perananhyaluronidase.
Antifertilizin,sebagai lawan dari fertilizin yang dihasilkan ovum.Jika fertilizing bertindak
sebagai antigen, maka antifertilizin sebagai antibodinya.Oleh interaksi kedua zat itu terjadi
agglutinasi spermatozoa sekitar ovum, sehingga adasebagian yang menumbuk ovum sendiri, lalu
menerobos masuk.
Sebagaimana halnya fertilizin, antifertilizin juga species specific.Sukar sekali terjadinya
reaksi agglutinasi jika perjumpaan gamet itu bed species. Beda species berarti susunan asam
amino dan monosakaridamolekulnya beda, dan binding-sitenya pun beda, tidak setangkupp
antara keduanya.
Antifertilizin terdiri dari molekul protein asam, dan dapat dilepaskan dari spermatozoa
dengan berbagai cara, seperti pembekuan atau pemanasan. Zat ini juga dapat dibebaskan dari
spermatozoa diagglutinasi dengan meneteskan fertilizin ke semen. Oleh aglutinasi itu
antifertilizin keluar, dan spermatozoanya tak akan mampu lagi membuahi.
Akrosin, semacam protease, memecah protein. Mirip trypsin yang dihasilkan pancreas,
untuk mencernakan protein .dalam usus. Zat ini keluar dari akrosom spermatozoa, ketika terjadi
apa yang disebut “reaksi akrosom”. Zat ini menghancurkan zona pellucida. Tidak seluruh zona
dihancurkan, hanya di suatu tempat kecil, cukup untuk menerobosnya masuk spermatozoa.
Zat penelur, bekerja untuk merangsang betina agar mengeluarkantelur, sebagai imbangan
zat yang sama dikeluarkan betinanya. Ini terdapat pada hewan yang membuahi di luar tubuh.
Selain zat gamon di atas, spermatozoa dilengkapi flagellum, yang memungkinkannya
aktif berenang dalam semen dan lendir saluran kelamin betina, dan aktif pula menerobos zona
pellucida.
Pada spermatozoa yang tak berflagellum ada yang memilikisemacam roket dalam ekor.
Ketika spermatozoa melekat ke selaput ovum itu meletus dan spermatozoa terdorong masuk.
Perlunya banyak spermatozoa masuk saluran kelamin betina masih membuka berbagai
pertanyaan sampai sekarang. Diduga kian banyak spermatozoa masuk, kian tinggi kadar
androgamon, sehingga kian besar kesempatan spermatozoa membuahi. Ini terutama karena
tinggi kadar hyaluronidase yang melepaskan corona radiata, dankian tinggi kadar akrosin yang
mencairkan zona pellucida.
Namun kalau diteliti benar, ternyata sedikit sekali sperrnatozoa itu yang tiba di tuba. Pada
Primata hanya sekitar 250 ekor yang mencapai tuba, dari sekitar 500 juta ekor masuk vagina
ketika eyakulasi.
Besarnya perbedaan jumlah spermatozoa antara dieyakulasi denga yang tiba di tuba
untuk melakukan pembuahan, mengundang pertanyaan yang belum dapat dijawab secara
memuaskan sampai hari ini. Namun pada manusia konsentrasi spermatozoa dalam eyakulat jadi
faktor fertilitas juga. Jika konsentrasinya kurang dari 20 juta/ml, dianggap subfertil, kurang
subur.
Masuknya spermatozoa ke dalam ovum
Bereaksinya gamon kedua macam gamet menyebabkan terjadi agglutinasi di dekat ovum,
lalu memudahkan beberapa ekor be tumbukan dengan ovum. Kemudian seekor akan dapat
menerobos masuk.
Kebanyakan hewan seluruh tubuh spermatozoa yang masuk ovum, sehingga seluruh
komponen sel bergabung antara kedua gamet. Pada Mammalia dan Echinodermata hanya kepala
sampai middle piece ekor yang masuk, sedangkan principal piece dan end piece tinggal di luar
zona pellucida dan hancur.
 Tempat masuknya satu spermatozoon ke dalam ovum bisa pada beberapa daerah zona.
Kecuali di tentang gelendong meiosis.
Pada Evertebrata air, sebagai contoh Echinodermata, spermatozoon itu masuk tegak lurus
pada zona pellucida. Tapi pada Mammalia, seperti diamati pada tikus, kelinci, marmot dan babi,
spermatozoa itu masuk menyamping, sedikit sejajar dengan zona. Ternyata ekor giat bergerak
untuk mendorong spermatozoa itu lancar masuk. Setelah lewat zona, gerakan ekor terhenti.
Ketika akrosom menumbuk zona, terjadi reaksi akrosom, di mana akrosin dilepaskan, lalu
membran depan akrosom itu hancur, dan membran akrosom di belakangnya akan bersatu dengan
oolemina, sehingga inti spermatozoa, terbuka jalan untuk masuk. Sementara itu dalam
pengamatan pada banyak hewan, terbentuk tonjolan dari oolemma, disebut "fertilization cone".
Tonjolan ini ada yang berpseudopodia, berguna untuk merangkul kepala spermatozoa.
Masuknyainti sperrnatozoa ke dalam ooplasma ada yang mengamati, ialah dengan ditelan oleh
ovum, ada pula karena dorongan dari spermatozoon sendiri.

Gambar 5.4 Masuknya spermatozoa ke dalam ovum

A. spermatozoon masuk, jauh dari spindel meiosis iI, dan terbentuk tonjolan pada oolemma. B.
meiosis II selesai dan terbentuk pronuklei betina dan jantan. C. pronuklei bergerak ke
tengah,ovum mendekat, lalu bergabung. po = polosit.

Sampai dalam ooplasma kromatin berubah jadi benang-benang kromosom. Kemudian

terbentuk gelembung-gelembung kecil menyelaputinya, membentuk selaput pronukleus jantan.
Pengamatan in vitro sel-sel corona radiata tetap hadir dalam jumlah besar sekeliling
ovum, meski adhesi antara sesamanya sudah hilang, dan filopodia pun sudah lepas dan hilang
dari dalam zona pellucida. Kemudian sel-sel corona ini membuat pseudopodia, lalu
memphagocytosis spermatozoa sekeliling ovum. Jadi sel corona ini berfungsi untuk
membersihkan sekeliling ovum dari spermatozoa yang tak membuahi.
Inti ovum berubah jadi pronukleus betina, selaput intinya hilang, lalu mengalami meiosis II.
Polosit yang berada di bawah zona pellucida juga mengalami meiosis, akhirnya terbentuk 3
polosit. Pronukleus betina kini sudah haplont seperti pronukleus jantan. Pada masing-masing
pronukleus timbul berpuluh-puluh nukleoli, yang kemudian bergabung jadi 1-2 nukleolibesar.
Sentriol pronukleus betina hilang, dan untuk pembelahan berikut hanya sentriol jantan yang
berada di middle piece yang jadi titik kutub gelendong. Pronuklei saling mendekat di poros telur,
sedikit lebih dekat ke kutub animal (KA), lalu terjadilah proses karyogamy. Yakni bergabungnya
pronuklei. Mula-mula nukleoli masing-masing hilang, selaput inti hilang, dan besar pronuklei
sendiri menciut. Masing-masing kromosom jadi mengganda jadi dua kromatid, yang
sentromernya masih satu. Mitosis pun berlangsunglah.
Bahan spermatozoa lain selain inti, yakni mitokondria dan sisa membran selnya, hancur dan
menyebar dalam ooplasma, lalu hilang sebelum mulai pembelahan zigot jadi dua sel.

Membran pembuahan dan rongga perivitellin

Setelah spermatozoa masuk ovum membran telur (oolemma) kemudian terlepas dari
ovum, membentuk membran pembuahan. Antara telur dan membran pembuahan ada celah
sempit, disebut rongga perivitellin, berisi cairan yang merembes dari telur sendiri. Pada ovum
yang mengandung apa yang disebut "cortical granules" (butiran cortex), yang sebelum
pembuahan bersebar di sebelah dalam oolemma, butiran ini diduga ikut membentuk cairan
perivitellin.
Dengan merembesnya cairan ke luar menyebabkan telur menyusut sedikit dari besar
semula. Membran pembuahan bersama cairan perivitellinnya berfungsi sebagai pencegah
masuknya spermatozoa lain ke dalam ovum. Ini terdapat umum pada Reptilia, Aves, dan
Monotremata. Pada Metatheria (Marsupialia) dan Eutheria (Placentalia), zona pellucida yang
melepaskan diri dari telur membentuk membran pembuahan, dan antara membran ini dengan
ovum terdapat rongga perivitellin.
Cairan perivitellin berfungsi untuk:
1. pelindung
2. memberi makan telur
3. memudahkan telur berpusing untuk mengatur arah dalam membran pembuahan.
4. memelihara tekanan osmosis antara ooplasma dan cairan medium sekitar.
Perubahan setelah pembuahan
Banyak terjadi perubahan pada zigot setelah spermatozoa masuk dan karyogamy
berlangsung.
1. Metabolisme meningkat hebat.
2. Ooplasma kian kental, sampai agak gel.
3. Organel untuk sintesa protein mulai disiapkan dan bekerja
 Suasana metabolisme yang meningkat hebat itu dapat dilihat pada kian besarnya
pemakaian energi. Pernafasan jadi 600% lebih giat dari sebelum pembuahan. Oolemma jadi
permeabel terhadap berbagai zat,sehingga transport ion, terutama PO4-3 dan K- jadi
berlangsung secara besar-besaran. Untuk melangsungkan sintesa protein, ribosom yang
sebelumnya dalam keadaan tunggal, jadi bersusun beruntai membentuk polysome. Asam-
asam amino diaktifkan dengan terjadinya transkripsi pada ADN kromosom inti, dan m-ARN
pun menggiatkan t-ARN mengikat asam-asam amino itu. Berlangsunglah sintesa protein
pada ribosom di retikulum endoplasma.

Gambar. 5. 5 Membran pembuahan

Pada telur Mammalia ini terbentuk mem-bran pembuahan dari zona pellucida.
cr = sisa corona radiata; po = sisa polosit; prb = pronukleus betina; prj = pronukleus jantan; rpv = rongga
perivitellin; zp = zona pellucida.

Monospermy dan polyspermy

Monospermy hanya satu spermatozoa masuk ovum. Terdapat pada kebanyakan Vertebrata.
Polyspermy banyak spermatozoa masuk ovum. Dibagi atas:
1. patologis
2. fisiologis
Polyspermy yang patologis terjadi jika konsentrasi spermatozoa terlalu tinggi. Umpamanya
karena abstinensi yang terlalu lama atau hyperzoospermia. Yang fisiologis, ialah polyspermy
yang normal terjadi. Terdapat pada Mollusca, Selachii, Urodela, Reptilia, Aves, dan
Monotremata.
Pada polyspermy hanya satu spermatozoa yang berfungsi dan intinya akan berkaryogamy dengan
inti ovum. Pada ayam ada 4-5 ekor spermatozoa yang masuk. yangintinya tak berkaryogamyakan
bergerak ke pinggir, lalu berdegenerasi.
Pembuahan pada katak
Pada katak ternyata spermatozoa masuk sedikit di bawah puncak kutub animal. Jalan masuk
spermatozoa ke dalam sitoplasma dapat dijajaki karena tersisihnya pigment dan di tempat jadi
terang atau kelabu. Daerah itu disebut sabit kelabu atau gray crescent, karena berbentuk sabit.
Bidang yang membelah sabit kelabu, jadi 2 belahan kiri-kanan adalah yang akan menjadi bidang
median embryo.

Gambar 5. 6 Akibat pembuahan

Pada telur katak ini, akibat pembuahan terjadi migrasi pigment (menurut arah tanda panah), sehingga
terbentuk sabit kelabu. KA = kutub animal; KV = kutub vegetal; ms = masuknya spermatozoa; sk = sabit
kelabu.

Pada Amphioxus tempat masuk spermatozoa ialah di daerah kutub tempat masuk
spermatozoa vegetal. Tapi bagi kebanyakan Vertebratatempatmasuk spermatozoa itu ialah di
daerah samping kutub animal.
Proses pembuahan pada kelinci
Ovulasi terjadi 10-11 jam setelah coitus. Butuh waktu 4 jam bagispermatozoaberjalan
dari vagina ke bagian depan tuba. Karena itu spermatozoa menunggusekitar 7 jam sampai saat
telur datang. Meiosis I telah selesai ketika ovum berovulasi. Bisa banyak spermatozoa
masukmenerobos membran vitellin, tapi hanya seekor yang akan masuk kedalam ovum. Yang
seekoritu principal dan end piecesnyalepas, danyang masuk ialah kepala, leher dan middle piece.
Masuknya spermatozoa initerjadidalamtempo 2 jamsetelahovulasi.Karenaitu berlangsung lama
sekali. Ini karena adanyagumpalan lendir yangmembungkus telur.
Polosit II akan keluar telur setelah 13 jam coitus. Berarti ketikaspermatozoa beramai-
ramai ingin menerobos masuk meiosis II berlangsung. 17 jam setelah coitus kedua pronuclei
mendekat, dan setelah 20-23 jam coitus keduanya membesar dan menggandeng (karyogamy).
Kedua pronuclei bergerak ke tengah ooplasma. Sejam kemudian terjadilah pembelahan pertama
zigot menjadi 2 sel.

Pembuahan in vitro
Pembuahan telur Mammalia in vitro, di luar tubuh induk, diperkenalkan oleh Chang
(1959) pada kelinci. Ovum kelinci itu diambilnya dari tuba segera setelah ovulasi. Ovum itu
disimpan dalam gelas, dengan diberi bahan kultur. Kemudian dimasukkan semen jantan ke gelas
itu, dan terjadilah pembuahan. Segera telur itu tumbuh jadi blastocyst, kemudian dipindahkan
kembali ke uterus betina. Embryo itu dapat meneruskan embryogenesis dengan sempurna,
sampai lahir.
Inilah prinsip "bayi tabung" yang dilakukan pada manusia beberapa tahun mutakhir.
Experiment ini dilakukan, karena tuba si ibu sempit atau tersumbat, sehingga spermatozoa tak
dapat mencapai infundibulum atau ovum yang sudah terdiri atas berpuluh sel itu tak dapat lewat
untuk turun ke uterus.
AKIBAT PEMBUAHAN
Dengan terjadinya pembuahan, berakibat:
1. Telur giat tumbuh.
2. Tertentukan jenis kelamin bakal embryo, berasal dari pilihan gabungan kromosom kelamin
antara jantan dan betina. Jika spermatozoa-X jumpa ovum-X, jenis kelamin embryo ialah XX
(betina). Jika spermatozoa-Y jumpa ovum-X, jenis kelamin embryo ialah XY (jantan). Pada
yang bersistem ZW, jika spermatozoa-Z jumpa ovum-Z, jenis k elamin embryo ialah ZZ
(jantan); jika spermatozoa-Z jumpa ovum-W, jenis kelamin embryo ialah ZW (betina).
Mengembalikan susunan diploid kromosom species, dengan bergabungnya kedua gamet yang
haploid. Ini bertujuan untuk me-nurunkan sifat keturunan (genetis) kedua parent kepada anak. Ini
bertujuan jauh sekali, ialah agar lebih banyak variasi yang timbul pada anak. Makin banyak
variasi, makin besar kesempatan untuk beradaptasi terhadap alam yang selalu berubah. Lebih-
lebih lagi ketika meiosis terjadi pada kromosom gamet itu, ada proses crossing over, yakni saling
berpindahnya fragment-fragment kromosom Patroklindan kromosom matroklin, sehingga
terbentuk kromosom yang memilikikombinasi baru susunan gen-gennya. Ini berarti keturunan
yang tejadi dari gamet itu memiliki variasi dibandingkan dengan tubuh sendiri.
PARTHENOGENESIS
Berasal dari kata parthenos = dara, dan genesis = kejadian, kelahiran. Pertumbuhan
embryo tanpa dibuahi spermatozoa. Ada 2 macam parthenogenesis:
1. natural
2. artificial
Natural parthenogenesis, ialah parthenogenesis yang berlangsung secara alam, normal.
Terdapat pada berbagai jenis Arthropoda, seperti lebah, semut, tawon, kutu daun (aphid), dan
kutu air (Daphnia).
Pada lebah dan tawon, telur yang dibuahi jantan akan tumbuh jadi betina, sedang yang
tak dibuahi akan tumbuh jadi jantan. Jantan ini fertil, betinanya steril. Betina itu jadi pekerja,
jantan untuk mengawini ratu yang terus-menerus bertelur.
 Pada kutu daun dan kutu air, buat berpuluh generasi tak dibutuhkan jantan. Betina
terus-menerus bertelur. Kalau sudah menetas lalu anak jadi dewasa, akan bertelur
lagisecara parthenogenesis. Baru pada generasi ke sekian mereka butuh seperti "mencas
kawin dengan jantan. Tak ubahnya pada suatu " aki yang sudah lemah aruslistriknya,
demikianlahpadasuatu generasi dibutuhkan kekuatan untukbereproduksikehadiran pihak
jantan.
Artificial parthenogenesis, ialah parthenogenesis yang dilakukan secara tiruan. Ini
biasa dilakukan manusia dalam experiment. Berbagal jenis hewan dipakai obyek artificial
parthenogenesis, mulai dari Evertebrata, sampai pada Mammalia.
Metoda:
1. mengganggu tekanan osmosa cairan lingkungan ovum
2. goncangan atau shock
3. menusuk ovum
Zat yang biasa dipakai orang untuk mengganggu tekanan osmosa lingkungan ovum ialah
berbagai jenis garam chlorida dari K, Na, Ca, Mg. Juga asam organik lemah, seperti asam
butirat, asam laktat, asam oleat; dan dengan zat pelarut lemak seperti toluen, ether, alkohol,
benzene, acetone, urea; dan juga bisa dengan sukrosa.
Goncangan atau shock ialah berupa shock suhu. Umpamana dengan menurunkan suhu
lingkungan ovum mendadak sampai 10°C, atau menaikkannya mendadak sampai 32°C.
Ada juga dengan shockaliranlistrik.
Telur bintang laut sudah sejak lama (Hertwig, 1896) dapat tumbuh secara
parthenogenesis dengan hanya diberi chloroform atau strychnine. Pada telur kelinci (Pincus,
1936) diberikan shock suhu dengan pendinginan mendadak sampai 10°C. Ovum ditaruh dalam
kultur yang memberi nutrisi. Chang (1954) mencoba memasukkan lagi ovum yang dibuahi
secara parthenogenesis in vitro itu ke tuba kelinci. Lalu betina itu dikawinkan dengan jantan
yang telah disterilkan. Ternyata ada sekitar 18% blastocyst yang tumbuh. Di antaranya ada 2
yang tumbuh intra-uterine. Yang dua ini 1 ekor lahir hidup, sedang 1 lagi mati dalam kandungan
dan digugurkan (stillborn).
Olsen (1960) menemukan adanya 41,7% ayam kalkun yang berhasil diexperiment secara
artificial parthenogenesis. Semua embryo ternyata jantan. Banyak yang abnormal, sebagian ada
yang sampai menetas. Bahkan dari yang menetas itu ada yang dapat tumbuh sampai dewasa, dan
malahan dapat kawin dengan betina normal.
Telur katak dapat tumbuh dengan ditusuk-tusuk dengan jarum yang telah lebih dulu
dicelupkan ke darah katak dewasa. Telur ini tumbuh sampai menetas jadi larva, dan larva ini pun
mampu bermetamorphosis sampai bentuk dewasa. Cuma lebih lemah dan mudah mati,
dibandingkan dengan katak normal.
Oleh parthenogenesis, susunan kromosom sel-sel tubuh embryo dan anak tetap 2N. Ini
karena kromosom telur itu yang semula haploid, akan berduplikasi menjadi diploid. Setelah
diploid baru tumbuh jadi 2 sel, 4 sel, dan seterusnya secara mitosis. Kadang-kadang dijumpai
pula pada ovum Mammalia yang dilakukan experiment artificial parthenogenesis, kromosom
polosit kembali bergabung dengan kromosom ovum, sehingga ovum itu nanti kembali
bersusunan diploid.
Kegunaan parthenogenesis natural
1. Memudahkan reproduksi. Lebih banyak keturunan dibentuk.
2. Kalau kesulitan jumpa sex lain, karena jumlah penduduk langka dan distribusinya luas.
3. Menghindari sterilitas. Parthenogenesis menciptakan aneuplody atau polyploidy. Sehingga
kemungkinan sterilitas pada susunan diploidy (2N) dapat dicegah.
4. Menghindari rekombinasi baru bahan genetis. Sebab timbulnya, rekombinasi baru (oleh
crossing-over waktu profase meiosis I), menlim bulkan variasi baru, yang perlu adaptasi baru
dikerahkan.
PEMBUAHAN ABNORMAL
1. Polyspermy, beberapa spermatozoa masuk ovum. Fisiologis: Elasmobrachii, Reptilia, Aves;
patologis: a. Karena ovum yang belum matang sempurna atau agak tua, kurang mampu
menghalangi polyspermy; b. Faktor lingkungan, seperti suhu tubuh naik. Umumnya hanya 1
pronukleus jantan berkaryogamy.
2. Polyandry, berkaryogamynya beberapa pronuklei jantan dengan 1 pronukleus betina. Sering
terdapat pada Echinodermata, Annelida, dan beberapa Mammalia (Rodentia). Terbentuk
tripolar/multipolar cleavage, akibatnya terbentuk banyak blastomer sekaligus. Distribusi
kromosom acak, tak merata. Pada Mammalia mengakibatkan lethal (mati).
3. Polygyny, tak memisahnya polosit I atau II dari ovum, sehingga terbentuk 2 atau 3 pronuklei
betina, lalu berkaryogamy dengan 1 pronukleus jantan. Terdapat pada beberapa Evertebrata
laut; juga pada beberapa Mammalia, seperti kelinci dan babi. Pada Mammalia juga sering
mengakibatkan lethal.
4. Gynogenesis, tak ada karyogamy, meski ada pembuahan. Terdapat pada Platyhelmenthes,
Nematoda dan Arthropoda. Pronukleus jantan hancur dalam ooplasma, pronukleus betina
bermitosis tanpa cytokinesis, sehingga tetap bersusunan 2 N.
5. Androgenesis, pada Amphibia dan kadang-kadang Mammalia. Ada pembuahan, tapi tak ada
karyogamy. Hanya pronukleus jantan tumbuh, pronukleus betina berdegenerasi. Secara
experimentil dengan meradiasi pronukleus ovum dengan sinar X atau ultraviolet.
6. Refertilisasi, sudah terjadi pembuahan tapi ovum gagal memblokir pemasukan spermatozoa
berikut, sehingga terjadi pembuahan lagi. Ini menimbulkan polyandry. Secara experimentil
dapat dilakukan dengan mencegah pembentukan membran pembuahan. Inidapatdikerjakanin
vitro maupun in vivo. Diberi bahan kimia, seperti untuk menurunkn pH medium ovum, atau
dengan memberi enzim, yang sifatnya menghancurkan membran pembuahan.