Persepsi sinyal

Misteri terbesar menyangkut proses persepsi gravitasi. Ini belum memungkinkan untuk
mengidentifikasi semua struktur yang rentan terhadap gravitasi atau interaksinya dengan mesin
seluler yang merupakan transduksi. Meskipun spekulasi teoritis sebelumnya semua tetapi
mengesampingkan bahwa sel-sel individu dapat merasakan gravitasi karena kelemahan relatifnya
dibandingkan dengan kekuatan seluler lainnya (Albrecht-Buehler, 1990), prinsip bahwa gravitasi
bekerja pada massa telah mengidentifikasi statolith sebagai unsur penginderaan sel-sel sensorik.
Sementara statolith istilah generik, tumbuhan yang lebih tinggi bergantung pada amiloplas berisi
pati, Chara BaSO4-diperkaya vesikula (Hemmersbach et al., 1999) dan jamur seperti kristal protein
Phycomyces (Schimek et al., 1999) untuk melakukan fungsi ini. Namun, jamur dapat merasakan
gravitasi 'terbalik' melalui daya apung lipid (Grolig et al., 2006).

Meskipun keragaman statolith, distribusi mereka tidak universal dan tidak penting karena mutan
starchless juga merespon gravitasi, meskipun lebih lambat (Caspar dan Pickard, 1989; Kiss et al.,
1989). Kurangnya statolith dapat dikompensasikan dengan akselerasi yang ditingkatkan sehingga
akar Arabidopsis yang kekurangan amiloplas, mendapatkan kembali respon tingkat wild-type ketika
hypergravity (5 g) diterapkan (Fitzelle dan Kiss, 2001). Fakta bahwa jumlah pati dan jumlah statolit
berkorelasi positif dengan gravisensitivitas (Kiss dan Sack, 1989, 1990; Vitha et al., 2007) tidak
menghalangi bahwa struktur atau proses lain dapat secara efektif menggantikan amiloplas yang diisi
pati. Tantangannya kemudian adalah untuk mengidentifikasi mekanisme yang berlaku untuk proses
seluler, kompatibel dengan organisasi seluler dan cukup sensitif untuk menjelaskan ambang
sensitivitas rendah (sekitar 10-4 g dalam akar, Shen-Miller et al., 1968). Jika mutan starchless
merespon gravitasi (Caspar dan Pickard, 1989), tetapi lebih banyak statolith di Chara (Kiss, 1994)
atau amiloplas yang diisi pati memberikan respon yang lebih cepat dan lebih kuat [dalam batang
Arabidopsis], seseorang dapat menyimpulkan bahwa 'hanya perubahan besar pada pati konten
relatif terhadap WT mempengaruhi sensitivitas gravitropik 'dan berpendapat bahwa' tipe-liar
penginderaan tidak jenuh '(Vitha et al., 2007). Dengan demikian, statolith amiloplas dapat dilihat
sebagai bagian utama tetapi dapat diganti dari sistem yang merasakan gravitasi dengan sedimentasi
dan sarana lainnya, seperti yang akan ditunjukkan di bawah ini.

Analisis gerakan amiloplas telah menjadi fokus perhatian (MacClerry dan Kiss, 1999; Allen et al.,
2003; Palmieri dan Kiss 2005; Kumar et al., 2008, Leitz dkk., 2009) tetapi sebagian besar investigasi
didasarkan pada memperbaiki jaringan dan memeriksa periode tertentu rata-rata atau sedimentasi
individu amiloplas. Interaksi amiloplas yang diakui dengan sitoskeleton (Psaras, 2004) adalah 'diatur
dan tidak hanya bergantung pada ukuran amiloplas' (Schwuchow et al., 2002). Secara tradisional,
fungsi amiloplas dipandang sebagai 'mengubah energi potensial gravitasi menjadi sinyal biokimia'
(Morita dan Tasaka, 2004; Leitz et al., 2009). Dengan demikian, massa statoliths sedimen
menghasilkan respon setelah berinteraksi dengan beberapa reseptor. Reseptor mungkin membran
plasma, retikulum endoplasma, tonoplast, saluran ion, atau sitoskeleton (Perbal dan Driss-Ecole,
2003; Allen et al., 2003; Yoder et al., 2001). Pengukuran diperkirakan sedimentasi amiloplas dalam
urutan 0,154 μm per menit (Perbal, 2009) tetapi jaringan ER kortikal mampu merespon gerakan
statolith yang diinduksi oleh gravitasi dalam <1 s (Leitz et al., 2009). Sedimentasi berikutnya
membutuhkan jauh lebih lama dan tidak sesuai dengan perkiraan waktu presentasi, waktu minimum
yang diperlukan untuk mendapatkan gravitropisme, yang biasanya diperkirakan dalam kisaran detik
(Perbal et al., 2002). Kerangka waktu ini hampir tidak cukup untuk memperoleh sedimentasi
amiloplas yang substansial, ketika jalur sedimentasi, mungkin setengah dari lebar statin, berada
dalam urutan beberapa μm. Selain itu, mengganggu aktin cytoskeleton mengurangi tingkat
sedimentasi ke sekitar 1/10 dari kontrol (Driss-Ecole et al., 2000) tetapi tidak menghambat
gravitropisme (Blancaflor dan Hasenstein, 1997; Staves et al., 1997). Sebaliknya, kelengkungan
melebihi 'sudut set-point' yang dicapai dalam kontrol dengan F-aktin utuh di akar (Hou et al., 2003)
dan tunas (Yamamoto dan Kiss, 2002). Observasi ini menunjukkan bahwa konsep sedimentasi
amiloplas sederhana dan transduksi gaya berikutnya melalui sitoskeleton atau sistem membran
terlalu sederhana untuk memperhitungkan sensitivitas dan kecepatan graviresponse.

Sebuah konsep alternatif bergantung pada fungsi sel sebagai sistem dinamis. Konsep ini
menekankan bahwa sistem seluler beroperasi dalam gerakan persisten dan mengintegrasikan aliran
sitoplasma (Kato et al., 2002; Morita et al., 2002), aktivitas seluler termasuk penggilingan tapak
cytoskeletal, dan suara termodinamika (kB × T). Alih-alih sedimentasi dan istirahat dari statolith di
situs yang ditentukan gravitasi, yang menghasilkan satu stimulus per statolit yang diselesaikan,
penginderaan dinamis menstimulasi sistem secara terus-menerus. Suatu sistem dinamis
mengintegrasikan perubahan dalam kepadatan statolith, aktivitas metabolik, viskositas, dan suhu
dan tidak bergantung secara eksklusif pada satu organel atau massa sebagai gravisensor. Namun, itu
tidak mengesampingkan massa sedimen sebagai sensor gravitasi. Bukti eksperimental dalam
mendukung konsep ini adalah pengangkatan statolit (actin-based) di Chara rhizoids (Braun et al.,
2002), gerakan amiloplas penggaraman pada koleoptil jagung (Sack et al., 1984), dan pergerakan
amiloplas di ujung batang endodermis (Toyota, 2009) dan tutup akar arabidospis (data tidak
dipublikasikan). Seluler ‘agility’ sebagai prinsip sensorik didukung oleh awalan gravisensitivitas sedini
8 jam setelah imbibisi, jauh sebelum munculnya radikal (Ma dan Hasenstein, 2006). Jika
penginderaan dinamis bergantung pada gerakan intraseluler, maka semua parameter yang
mempengaruhi motilitas sitoplasma harus mempengaruhi mekanisme penginderaan gravitasi. Yang
paling penting di antara ini adalah parameter fisik yang berkontribusi pada distribusi dan relokasi
partikel seluler seperti viskositas, 'kekakuan' sitoskeletal dan distribusi. Viskositas di Chara rhizoid
menunjukkan anisotropi yang luar biasa di daerah ujung, di mana penginderaan dan respon gravitasi
terjadi (Scherp dan Hasenstein, 2007) dan kemungkinan akan bervariasi dalam sistem lain juga.
Selain itu, viskositas menurun dengan depolimerisasi dari sitoskeleton aktin dan pada tingkat yang
lebih rendah setelah depolimerisasi mikrotubulus. Sifat variabel viskositas adalah bagian dari sifat
seluler yang meredam, fokus, dan mendistribusikan kekuatan dan gerakan statolith. Konsep ini
dimodelkan untuk memperkirakan transduksi gaya
kemampuan sitoskeleton (Shafrir dan Forgacs, 2002; Hu et al., 2003, Sultan et al., 2004). Studi-studi
ini menunjukkan bahwa struktur filamen saling berhubungan
dapat bertindak sebagai transduser mechano- dan sinyal untuk gangguan mekanis. Sitoskeleton ini
berfungsi sebagai filter band yang dapat disetel, yaitu, transmisi energi optimal untuk rentang
frekuensi stimulasi yang sempit. Efisiensi (penyetelan) mechano-transduction tergantung pada rasio
dan sifat dari elemen sitoskeletal, karakteristik viskoelastik, dan rentang frekuensi yang sesuai.
Menariknya, perkiraan frekuensi optimal untuk sel yang dimodelkan mendekati 10 Hz. Validitas
konsep ini untuk gravisensing didukung oleh bukti eksperimental bahwa getaran termodinamika dan
mekanik diperkuat tanaman graviresponse pada rentang frekuensi yang sama (5 Hz, Ma dan
Hasenstein, 2007). Peluruhan eksponensial (paruh waktu sekitar 20 menit) dari amplifikasi ini lebih
lanjut menunjukkan bahwa perturbasi yang berumur pendek dapat mempengaruhi kepekaan
terhadap rangsangan mekanik. Selanjutnya, awal
analisis gerakan amiloplas di Arabidopsis statocytes oleh transformasi Fourier menunjukkan puncak
pada sekitar 0,06 Hz (~ 16 s, data tidak dipublikasikan). Periodisitas ini diamati pada akar Arabidopsis
yang tumbuh secara vertikal dan horizontal dan menunjukkan spektrum frekuensi yang rentan
terhadap gangguan mekanik dan perubahan kB × T.
Bagaimana data-data ini dapat berkontribusi pada sistem gravisensing yang fleksibel, kuat, dan
mungkin universal? Sistem gravisensing harus menanggapi kebisingan mekanis dan termodinamika
dan kompatibel dengan fungsi statolith yang tidak diperselisihkan, tetapi juga harus dapat berfungsi
dengan tidak adanya partikel padat atau berat, seperti pada mutan tanpa pati. Kondisi ini dipenuhi
oleh "resonansi stokastik", yang menurunkan ambang stimulasi mechano (Gbr. 1). Proses ini untuk
mechano-persepsi mungkin universal dan telah dibuktikan untuk udang karang (Douglass et al.,
1993).

Model (Gambar 2) cocok untuk peningkatan sensitivitas gravitropik yang diamati tanpa adanya
beban gravitasi (Perbal et al., 2004); itu tidak memerlukan amiloplas tetapi memperluas gagasan
statolith untuk partikel bergerak lainnya dan independen dari distribusi amiloplas intraseluler.
Peristiwa-peristiwa stokastik dapat mempengaruhi setiap partikel yang rentan dan menyediakan
stimulasi langsung, tergantung gravitasi. Partikel yang lebih berat menyebabkan interaksi yang lebih
dan / atau lebih energik antara statolith dan membran, elemen sitoskeletal, atau struktur sensitif
lainnya, termasuk vakuola (Kato et al., 2002). Tabrakan yang menghasilkan sinyal harus
mendapatkan sinyal yang bersikulasi, mungkin pembukaan saluran yang diaktifkan peregangan
(Perbal et al., 2004) yang tetap terbuka sampai tertutup oleh aktivitas koreksi (sitoskeletal?). Konsep
ini didukung oleh penyelidikan terkait pada mechano-transduksi pada sel-sel leukemia manusia di
mana pembongkaran Factin menghasilkan pengurangan amplitudo dari peregangan-diaktifkan arus
tetapi tidak mempengaruhi kemungkinan pembukaan saluran (Staruschenko et al., 2005).

Aspek kritis dari penguatan kebisingan dari gravisensing adalah kemampuan untuk mengintegrasikan
berbagai parameter seperti suhu, beban gravitasi, sudut stimulasi, integritas cytoskeletal, viskositas,
dan rangsangan lain seperti thigmotropism (Massa dan Gilroy, 2003a, b; Monshausen dan Gilroy,
2009), circumnutations (Kitazawa et al., 2005; Tanimoto et al., 2008; Johnsson et al., 2009), dan
sedimen kristal protein (Schimek et al., 1999). Protein memiliki kepadatan yang lebih rendah (? ~ 1,2
g / cm³; Andersson dan Hovmöller, 2000) daripada pati [? ~ 1,55 g / cm³ untuk tepung kentang
(Isleib, 1958) dan ~ 1,38 untuk pati kedelai (Kuznetsov et al., 2001)] dan karena itu merupakan
sensor yang lebih lemah (partikel P pada Gambar 2). Adalah mungkin untuk menganggap massa
tentatif, sekitar 1/5 amiloplas, ke partikel-partikel ini mengingat bahwa mutan starchless mencapai
kinetik gravitropik wild-type pada percepatan 5 g (Fitzelle dan Kiss, 2001). Kepadatan dan ukuran
partikel-partikel ini dapat bervariasi dan mereka tidak harus seragam dalam bentuk atau volume.

Yang penting, model ini dapat menjelaskan pengamatan membingungkan yang mengganggu f-aktin
tidak mencegah penginderaan atau kelengkungan tetapi gagal untuk menghentikan sinyal
reorientasi (Yamamoto dan Kiss, 2002; Hou et al., 2003), mungkin karena sistem actomyosin kurang
mampu mengagitasi amiloplas. Peristiwa stokastik atau penguatan suara juga sejalan dengan efek
medan magnet highgradient (HGMF) yang menginduksi kelengkungan mirip dengan gravistimulation
(Kuznetsov dan Hasenstein, 1996, 1997; Kuznetsov et al., 1999; Weise et al., 2000). Karena HGMF
hanya bekerja pada partikel dengan kerentanan magnetik yang cukup (kepadatan tergantung), gaya
efektif dibatasi untuk statolith padat (amiloplas diisi pati), onset kelengkungan dalam menanggapi
HGMF tertunda, dan respon keseluruhan lebih lemah daripada reorientasi di medan gravitasi
meskipun gaya magnet lebih kuat dari unit g. Bukti untuk graviperception di luar tutup akar di zona
elongasi distal akar jagung di mana tidak ada amiloplas yang ditemukan (Wolverton et al., 2002a, b),
lebih mendukung konsep gravisensing noiseamplified. Pandangan tentang penggembalaan ini
mungkin terdengar sesat, tetapi mengikuti logika Einstein "Jika pada awalnya, gagasan itu tidak
absurd, maka tidak ada harapan untuk itu", itu seharusnya memancing penyelidikan baru.