MAKALAH BIOLOGI SEL DAN MOLEKULER

ENDOSITOSIS

KELOMPOK 1

DEPERIA (17177043)
LUKKY JET ZARMI CHANDRA (17177021)
MINDA SINTIA (17177022)
YOANDA RESKI AMALLIA (17177037)

DOSEN PEMBIMBING:
Dr. YUNI AHDA, M.Si.

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI PASCASARJANA

FAKULTAS MATEMATIKA DAN IPA
UNIVERSITAS NEGERI PADANG
2018
 KATA PENGANTAR

Puji syukur atas kehadirat Tuhan Yang Maha Esa yang telah memberikan
rahmat dan hidayah-Nya sehingga kami dapat menyelesaikan makalah tentang
“Endositosis” dengan lancar. Penulisan makalah ini merupakan kewajiban dan
sebagai tugas mata kuliah Biologi Sel dan Molekuler.
Kami menyadari bahwa dalam penyelesaian makalah ini, banyak
mendapatkan bimbingan dan nasehat, serta bantuan dari berbagai pihak. Berkaitan
dengan hal tersebut kami mengaturkan banyak terima kasih kepada semua pihak
yang tidak dapat kami sebutkan satu per satu yang telah memberikan bantuan
dalam penyusunan makalah ini.
Kami menyadari sepenuhnya dalam penyusunan makalah ini masih banyak
kekurangan. Oleh karena itu, penulis terus menunggu saran dan kritik yang
sifatnya membangun dan positif. Semoga hasil makalah ini dapat bermanfaat bagi
pembaca dan pihak yang berkepentingan.

Padang, Maret 2018

Penyusun

Kelompok 1

i
 DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR ........................................................................................... i

DAFTAR ISI ......................................................................................................... ii
BAB I. PENDAHULUAN .................................................................................. 1
A. Pegantar ............................................................................................. 1
B. Rumusan Masalah ............................................................................. 1
C. Tujuan Penulisan ............................................................................... 2
BAB II. PEMBAHASAN ..................................................................................... 4
A. Pengertian Eksositosis ...................................................................... 4
B. Mekanisme eksositosis ...................................................................... 4
C. Pengangkutan protein dan lemak dari aparatus golgi ke
permukaan sel ................................................................................... 6
D. Kuncup vesikel sekretori dari trans golgi ......................................... 7
E. Pemrosesan Protein secara proteolitik selama pembentukan
vesikel sekretori ................................................................................ 10
F. Vesikula sekretori berada dekat membran plasma hingga
Mendapat sinyal pelepasan ............................................................... 11
G. Pengaturan eksositosis bisa menjadi sebuah respon lokal dari
membrane plasma dan sitoplasma yang mendasarinya ................... 13
H. Komponen membran vesikula sekretoris dihilangkan dari
membran plasma .............................................................................. 14
I. Beberapa peristiwa eksositosis terkendali berfungsi
untuk memperbesar membran plasma ............................................... 15
J. Polarisasi protein sel dari trans golgi kedalam membran plasma ..... 17
K. Perbedaan strategi dasar membran protein dan lipid secara
selektif pada membran plasma .......................................................... 19
L. Ikatan lipid sebagai perantara penyortiran glycosphingolipids ke
membran plasma apical .................................................................... 20
M. Vesikel Sinaptik dapat terbentuk dari vesikula endocytic ................ 21
BAB III. PENUTUP .............................................................................................. 24
A. Kesimpulan........................................................................................ 24
B. Saran ................................................................................................. 12
DAFTAR PUSTAKA

ii
 BAB I
PENDAHULUAN

A. Latar Belakang Masalah

Membran plasma merupakan batas kehidupan, batas yang memisahkan sel
hidup dari sekelilingnya yang mati.Lapisan tipis yang luar biasa ini tebalnya kira-
kira hanya 8 nm. Membran plasma mengontrol lalu lintas ke dalam dan ke luar sel
yang di sekelilingnya. Seperti semua membrane biologis, membrane plasma
memiliki permeabilitas selektif,yakni membrane ini memungkinkan beberapa
substansi dapat melintasinya dengan lebih mudah daripada substansi yang lainnya.
Salah satu episode paling awal dalam evolusi kehidupan mungkin berupa
pembentukan membrane yang membatasi suatu larutan yang mempunyai
komposisi yang berbeda dari larutan sekelilingnya, tapi masih bias melakukan
penyerapan nutrient dan pembuangan produk limbahnya. Kemampuan sel untuk
membedakan pertukaran kimiawinya ini dengan lingkungannya merupakan hal
yang mendasar bagi kehidupan ,dan membrane plasma inilah yang membuat
keselektifan ini bisa terjadi.
Perpindahan molekul melalui membran ini terjadi melalui berbagai macam
mekanisme. Endositosis adalah transitosis makromolekul dan materi yang sangat
kecil ke dalam sel dengan cara membentuk vesikula baru dari membran plasma.
Dalam makalah ini akan dibahas mengenai transitosistasi sel melalui membran
plasma, fagositosis, proses terbentuknya Vesikula Pinositosis, terbentuknya badan
Multivesikular, dan transfer Makromolekul melalui Transitosis.

1
 2

B. Rumusan Masalah
Rumusan masalah dalam penulisan makalah ini adalah:
1. Bagaimanakah transitosistasi ke dalam sel membran plasma-endositosis?
2. Bagaimanakah sel pagositosis khusus bisa menelan partikel besar?
3. Bagaimanakah bentuk vesikel pinositosis dari lubang berlapis pada
membran plasma?
4. Mengapa tidak semua vesikel pinositosis adalah clathrin berlapis?
5. Bagaimana sel memasukkan makromolekul ekstraseluler terpilih oleh
endositosis yang diperantarai reseptor?
6. Bagaimanakah material endositosis yang tidak diperoleh dari kenaikan
endosom lisosom?
7. Bagaimanakah protein spesifik yang dipindahkan dariendosom awal dan
kembali ke membran plasma?
8. Bagaimanakah pembentukan badan multivesikular dari jalur menuju
endosoms akhir?
9. Bagaimanakah transfer makromolekul melalui lembar sel epitel oleh
transitosis?
10. Mengapa sel epitel memiliki dua endosom alawal berbeda kompartemen
tapi endosom akhir umum kompartemen?

C. Tujuan Penulisan
Tujuan penulisan makalah ini adalah sebagai berikut.
1. Mengkaji tentang transitosistasi ke dalam sel membran plasma-endositosis.
2. Mengkaji tentang sel pagositosis khusus bisa menelan partikel besar.
3. Mengkaji tentang bentuk vesikel pinositosis dari lubang berlapis pada
membran plasma.
4. Mengkaji tentang tidak semua vesikel pinositosis adalah clathrin berlapis.
5. Mengkaji tentang bagaimana sel memasukkan makromolekul ekstraseluler
terpilih oleh endositosis yang diperantarai reseptor.
6. Mengkaji tentangmaterial endositosis yang tidak diperoleh dari kenaikan
endosom di lisosom.
 3

7. Mengkaji tentangprotein spesifik yang dipindahkan dari endosom awal dan

kembali ke membran plasma.
8. Mengkaji tentangpembentukan badan multivesikular dari jalur menuju
endosoms akhir.
9. Mengkaji tentangtransfer makromolekul melalui lembar sel epitel oleh
transitosis.
10. Mengkaji tentang sel epitel memiliki dua endosom alawal berbeda
kompartemen tapi endosom akhir umum kompartemen.

D. Manfaat Penulisan
Manfaat dari penulisan makalah ini adalah:
1. Sebagai bahan dasar perkuliahan Biologi Sel.
2. Memberikan informasi dan menambah pengetahuan mengenai transfor
molekul ke dalam sel (Endositosis).
3. Dapat digunakan sebagai bahan pertimbangan untuk penelitian yang relevan
dan yang terkait dengan materi Endositosis.
 BAB II
PEMBAHASAN

Pada endositosis, sel mengambil molekul biologis dan partikel dengan cara
membentuk vesikel baru dari membrane plasma. Walaupun protein yang terlibat
dalam kedua proses transitosis masal berbeda, peristiwa endositosis terlihat seperti
kebalikan eksositosis. Daerah kecil pada membran plasma melekuk kedalam
membentuk kantong ke dalam. Ketika bertambah dalam, kantong pun terlepas dari
membran plasma, membentuk vesikel yang mengandung materi yang sebelumnya
berada diluar sel.
Ada tiga tipe endosistosis:
1. Fagositosis (pemakan seluler)
Dalam fagositosis sel menelan partikel dengan cara menyelubungi partikel
dengan seudopodia dan mengemasnya dalam kantong berselaput membran
yang cukup besar untuk digolongkan sebagai vakuola. Partikel dicerna setelah
vakuola berfusi dengan lysosom yang mengandung enzim hidrolitik.
Contohnya: Amoeba
2. Pinositosis (peminum seluler)
Dalam pinositosis sel meneguk droplet-droplet pada cairan ekstraseluler
kedalam vesikel kecil. Bukan cairan itu sendiri yang dibutuhkan oleh sel,
melainkan molekul yang terlarut dalam droplet tersebut. Karena semua zat
yang terlarut ditelan leh sel, zat yang ditransitosis oleh pinositosis tidak bersifat
spesifik. Contohnya: pembentukan vesikel pinositosis dalam sel yang melapisi
pembuluh darah kecil pada sel hewan.
3. Endositosis diperantarai reseptor (reseptor mediated endositosis)
Endositosis di perantarai reseptor memungkinkan sel memperoleh zat spesifik
dalam jumala yang besar, meskipun zat tersebut mungkin terdapat terlalu
banyak dalam cairan ekstraseluler. Dalam membran tertanam protein dengan
situs resptor spesifik yang terpapar ke cairan elstraseluler. Protein reseptor
biasanya telah mengumpul di wilayah-wilayah membran yang disebut ceruk
selaput, dengan bagian menghadap sitoplasma dilapisi oleh lapisan rapat
protein selaput. Zar spesifik (ligan) berikatan dengan reseptor-rseptor ini.
 5

Ketika pengikatan terjadi, ceruk berselaput membentuk vesikel yang

mengandung molekul ligan. Perhatikan bahwa ada lebih banyak molekul
terikat dalam vesikel, namun terdapat juga molekul lain. Setelah materi yang
ditelan ini dibebaskan dari vesikel, reseptor dikembalikan ke membran plasma
oleh vesikel yang sama. Contohnya: pengambilan kolesterol yang
dimanfaatkan dalam sintesis membran pada sel hewan (Campbell, 2008).
A. Transportasi Ke Dalam Sel Melalui Membran Plasma (Endositosis)
Jalur masuk dari permukaan sel menuju lisosom dimulai dengan proses
endositosis, dimana sel mengambil makromolekul, zat tertentu dan bahkan sel sel
lain. Dalam proses ini, materi yang akan dicerna secara progresif tertutup oleh
sebagian kecil dari membran plasma, awalnya melipat dan kemudian
memasukkan zat tersebut ke dalam kantong vesikel yang mengandung zat atau
partikel yang di telan.

Terdapat dua tipe utama endositosis dalam mencerna berdasarkan pada

ukuran kantong vesikel yang dibentuk. Tipe pertama disebutdengan Pagositosis
(sel pemakan) yang melibatkan pencernaan dari partikel besar seperti
mikroorganisme atau sel mati melalui kantong besar yang disebut phagosom
(umumnya berdiameter >250nm). Tipe yang kedua yaitu pinositosis ( minum sel)
yang melibatkan pencernaan dari cairan dan larutan melalui vesikel pinosit
 6

(berdiameter 100 nm). Kebanyakan sel eukarotik selalu menelan cairan dan
larutan secara pinositosis, sedangkan partikel besar decerna oleh sel pagosit
khusus.
B. Sel Pagositosis Khusus dapat Mencerna Partikel Besar
Pagositosis adalah bentuk khusus dari endositosis sehingga partikel besar
seperti mikroorganisme dan sel mati dicerna melalui vesikel endositik yang
disebut dengan pagosom. Pada protozoa, fagositosis adalah bentuk dari proses
pencernaan dimana partikel besar di tarik ke dalam pagosom berakhir di lisosom.
Dan hasil pencernaan berikut nya di teruskan ke sitoplasma untuk dipergunakan
sebagi makanan. Akan tetapi, beberapa sel pada organisme multiselular dapat
mecerna partikel besar dengan baik.Pada lambung hewan, contohnya, zat tertentu
dari makanan di hancurkan diluar sel dan hasil perombakanya sangat berguna bagi
sel.
Pagositosis sangat penting bagi hewan untuk tujuan lain selain gizi, dan
terutama dilakukan oleh sel khusus yang disebut dengan profesional pagosit, pada
mamalia, tiga macam dari sel darah putih berperan sebgai profesianal fagosit –
makrofage, neutofil, dan sel dendritik. Semua sel ini berkembang dari sel induk
hematopoietic dan berfungsi melawan infeksi yang disebabkan oleh serangan
mikroorganisme. Makrofage juga berperan penting dalam mengumpulkan sel tua
dan sel yang telah mati oleh apoptosis. Secara kuantitatif, fungsi yang terakhir
merupakan fungsi yang sangat penting: setiap hari sel makrofage pada tubuh kita
memfagosit 1011 sel darah merah yang sudah tua.

Gambar 13-39. Fagositosis oleh makrofag

 7

Sedangkan vesikel endositik yang terlibat dalam pinositosis sangat sedikit

dan seragam, pagosom memiliki diameter yang tergantung pada ukuran partikel
yang tertelan, dan ukurannya dapat lebih besar dari sel pagosit itu sendiri.
Fagosom yang menyatu denga lisosom di dalam sel, dan zat yang tercerna
mengalami degradasi. Beberapa substansi akan tetapdi cerna di lisosom,
membentuk badan sisa. Beberapa komponen mebran plasma di internalisasi tidak
pernah mencapai lisosom, karena mereka di ambil dari pagosom dalam vesikel
transitosistasi dan kembali ke membran plasma.
Untuk memfagosit, partikel terlebih dahulu terikat ke permukaan fagosit
tersebut. Namun, tidak semua partikel yang terikat dicerna. Fagosit memiliki
berbagai reseptor permukaan khusus yang secara fungsional terkait dengan alat
fagositosis dari sel. Tidak seperti pinositosis, dengan proses konstitutif yang terus
menerus, pagositosis merupakan proses yang dipicu, yang mengharuskan reseptor
diaktifkan untuk mengirim sinyal ke bagian dalam sel dan memulai respon.
Pemicu terbaik dicirikan oleh antibodi, yang melindungi kita dengan mengikat
permukaan dari mikroorganisme yang menginfeksi untuk membentuk mantel di
daerah ekor setiap molekul antibodi, yangdisebut wilayah FC, yang terlihat dari
bagian luar. Mantel antibodi ini disokong oleh reseptor FC khusus pada bagian
permukaan makrofage dan netrofil, yang menginduksi sel fagosit untuk
memperpanjang kaki semu (pseudopodia) yang menelan partikel dan menyerap
cairan selnya untuk membentuk fagosom
Beberapa kelompok lain dari reseptor pagositosit memiliki karakteristik
tertentu. Beberapa komponen pelengkap, yang berkolaborsi dengan antibodi
dalam menargetkan mikroba yang akan dihancurkan. Lainnya secara langsung
mengenali oligosakarida pada permukaan mikroorganisme tertentu. Sedangkan sel
yang lain mati oleh apoptosis. Sel apoptosis kehilangan distribusi asimetris
pospolipid dalam membran plasmanya. Sebagai akibatnya, pospatidilserin
bermuatan negatif, yang biasanya terbatas pada selebaran sitosol dari lipid bilayer,
yang keluar pada bagian luar sel, dimana hal tersebut memicu fagositosis dari sel
mati.
 8

Hebatnya, makrofage juga akan memfagositosis berbagai partikel seperti

kaca, manik manik lateks, atau serat asbes, yang tidak difagosit di sel hewan
hidup. tampaknya sel hewan hidup memunculkan “jangan-makan-saya” sebagai
pertanda dalam bentuk protein permukaan sel yang menghambat pengikatan
reseptor pada permukaan makrofage. Reseptor penghambat membawa fosfatase
tirosin melawan sinyal intraselular yang diperlukan untuk memulai pagositosis,
sehingga secara lokal menghambat proses fagositosis. Fagositosis, sama dengan
kebanyakan sel lainya, yang tergantung pada keseimbangan antara sinyal positif
yang mengaktifkan proses dan sinyal negatif untuk menghambatnya.

Gambar. 13.40 Fagositosis oleh sebuah Neutrofil

C. Bentuk Vesikel Pinositosis dari Lapisan dalam Membran Plasma
Hampir semua sel eukariotik secara terus menerus menelan potongan kecil
membran plasma nya dalam bentuk kantong pinocytic kecil, yang kemudian
kembali ke permukaan sel. tingkatan pada membran plasma diinternalisasi dalam
proses pinositosis bervariasi antara tipe sel. Sebuah makrophage, misalnya,
mencerna 25% dari volume cairanya setiap jam. Ini berarti bahwa ia harus
menelan 3% dari membran plasmanya setiap menit, atau 100% dalam waktu
sekitar setengah jam. Endositosis fibroblas lebih rendah(1% per menit), dimana
bebrapa amoeba mencerna membran plasmanya lebih cepat. Karena luas
 9

permukaan sel dan volume tetap tidak berubah selama proses ini, jelas bahwa
jumlah antara membran yang dihilangkan oleh endositosis sama dengan yang
ditambahkan ke permukaan sel oleh eksositosis. Dalam hal ini, endositoss dan
eksositosis terikat ada proses yang dapat dianggap sebagai sebuah siklus
endocytic-exocytic.
Bagian siklus endositik sering dimulai pada clarithrin lubang berlapis..
Bagian khusus pada wilayah ini secara khas menempati 2% dari keseluruhan
wilayah membran plasma. Masa pembentukan dari bagianclarithrin-coated
singkat: dalam satu menit atau lebih, dia akan melipat ke dalam sel dan
memasukkan nya membentuk vesikel clarithrin berlapis. Telah diperkirakan setiap
menit, sekitar 2500 vesikel clarithrin-berlapis meninggalkan membran plasma dari
kultur fibroblas. Bahkan lapisan vesikel lebih bersifat sementara dibandingkan
bagian isi clarithrin berlapis :dalam hitungan detik akan terbentuk, mereka
menyelubungi matelnya dan dapat menyatu dengan endosom awal. Karena cairan
ekstraselular terperangkap dalam lubang clathrin berlapis sehingga mereka
membentuk vesikel berlapis, zat apapun yang terlarut dalam cairan ekstraselular
diinternalisasikan, proses tersebut disebut fase cairan endositosis.
D. Tidak Semua Vesikel Pinositosis merupakan Clathrin Berlapis
Selain bagian isi clathrin berlapis dan vesikel, ada mekanisme lain yang
dapat membentuk vesikel pinositik. Salah satu dari jalur ini dimulai dari
Caveolae( dalam bahsa latin “rongga kecil”) secara umum dikenali dengan
kemampuan mereka untuk mengangkut molekul melewati sel endotel, yang
membentuk lapisan pembuluh darah. Caveolae muncul dalam mebran plasma dari
sebagian besar jenis sel, dan beberapa dari mereka terlihat seperti lipatan yang
sangat invaginasidalam mikroskop elektron. Mereka diperkirakanterbentuk dari
susunan lipid, yang menempeli bagian membran plasma yang sangat bnyak
mengandung kolesterol, glycosphingolipid, dan GPImebran protein. Struktur
utama protein dalam caveolae adalah caveolin, sebuah penggandaan membran
protein integral yang menjadi bagian dari kelompok protein yang heterogen.
Berbeda dengan clarithrinberlapis dan COPI atau COPII vesikelberlapis,,
caveolae diperkirakan melipat dan mengumpulkan protein pembawa berdasarkan
 10

komposisi lemak dari membran caveolar, dari pada menyusun lapisan cairan
proteinsitosol. Caveolae menagkap dari membran plasma dan mengantarkannya
menuju bagian seperti endosom atau (dalam prosesnya disebut transytosis) ke
membran plasma pada sisi berlawanan dari sel yang terpolarisasi. Beberapa virus
hewan juga memasuki sel di turunan vesikel dari caveolae. Virus pertamakali
memasuki bagian seperti endosom, dari posisi tersebut mereka pindah ke RE. Di
RE mereka memasukkan materi genetik nya ke sairan sel
danmemulaisikluspenyebaran.i. Hal ini masih menjadi misteri bagaimana material
endositosis dalam vesikel caveolae bisa lenyap di berbagai tempatberbeda di
dalam sel.

Gambar 13-41. Pembentukan clathrin-vesikel berlapis dari membran plasma

Gambar 13-42.Caveolae pada fibroblast membran plasma

 11

E. Sel Memasukan Makromolekul Ekstraselular Terpilih Melalui Reseptor

Penengah Endositosis
Dalam kebanyakan sel hewan, lubang clathrin berlapis dan vesikel
menyediakan jalur efisien untuk mengambil makromolekul dari cairan
ekstraselular. Dalm proses ini, disebut sebagai reseptor mediater endositosis,
makromolekul mengikat protein reseptor transmembran komplementer, yang
terakumulasi pada lubang berlapis, dan kemudian masuk ke dalm sel sebagai
kompleks reseptor makromolekul pada clathrin vesikel berlapis. Reseptor
penengah endositosis menyediakan mekanisme terkonsentrasi yang meningkatkan
efisiensi ikatan bagian dalam partikel seratus kali lipat, sehingga komponen kecil
dari cairan ekstraselular dapat diambil dalam jumlah besar tana mengambil volum
cairan ekstraselular. Contohnya proses yang menggunakan sel mamalia untuk
mengambil kolesterol.
Banyak sel hewan mengambil kolesterol melaui endositosis yang
diperantarai reseptor, dengan cara ini sel akan memporoleh sebagian besar
kolesterol yang mereka butuhkan untuk membuat membran yang baru.
Jikaserapandiblokir, kolesterolterakumulasidalam darahdandapatberkontribusi
pada dinding pembuluh darah(arteri) dari atherosclerotic plaques, tumpukan
lipiddanjaringan fibrosadapat menyebabkanstroke dan serangan jantungdengan
menghambatalirandarah arteri.Bahkan, melalui studi manusia dengan
kecenderungan genetik yang kuat untuk atherosclerosisth pada awalnya
mengungkapkan mekanisme endositosis yang diperantarai reseptor.
Sebagian besar kolesterol diangkut dalam darah sebagai ester kolesterol
yang tersusun dari lipid-protein, yang dikenal sebagai low-density lipoproteins
(LDL). Ketika sebuah sel membutuhkan kolesterol untuk sistesis membran, hal
tersebut membuat protein reseptor transmembran untuk LDL dan memasukkan
kolesterol tersebut ke dalam membran plasma. Setelah di membran plasma,
reseptor LDL berdifusi sampai mereka bergabung dengan clathrin-lubang
berlapis. Karena lubang dilapisi terus ditekan untuk membentuk vesikel berlapis,
setiap partikel LDL yang terikat pada reseptor LDL pada lubang berlapis dengan
cepat diinternalisasi ke dalam vesikel berlapis. Setelah, dinding clathrin berlapis
 12

terbentuk, vesikel akan memberikan materi yang dibawanya ke endosom awal,

yang terletak di dekat pinggiran sel. Setelah Reseptor LDL dan LDL mencapai pH
rendah dalam endosoms, LDL dilepaskan dari reseptor dan diteruskan melalui
endosom dan berakhir di lisosom. Di sana, ester kolesterol dalam partikel LDL
akan dihidrolisis menjadi kolesterol bebas, yang berguna untuk sintesis membran
sel yang baru. Jika terlalu banyak kolesterol bebas yang terakumulasi dalam sel,
maka sel akan berhenti untuk sintesis kolesterol dan protein reseptor LDL,
sehingga berhenti untuk membuat dan mengambil kolesterol.

Gambar 13-43. Partikel Low-Density Lipoprotein (LDL)

Pengaturanjaluruntuk penyerapankolesterol akan terganggupada
individuyang mewarisigen cacatyang menyandikan protein reseptorLDL.
Tingginya tingkat kolesterol darah yang dihasilkan mempengaruhi individu ini
untuk mengembangkan aterosklerosis prematur, dan banyak yang akan mati pada
usia dini dari serangan jantung akibat penyakit arteri koroner jika tidak diobati
dengan obat yang menurunkan tingkat kolesterol darah. Dalam beberapa kasus,
reseptor tersebut kurang sama sekali. Di pihak lain,reseptorcacat-baik tempat
pengikatan ekstraseluler untuk LDL atau tempat pengikatan intraseluler yang
menempel reseptor kemantel dari clathrin lubang berlapis. Dalamkasus terakhir,
angka normal reseptor LDLyang hadir, tetapi mereka gagal untuk menjadi lokal
 13

dalam clathrin lubang berlapis. Meskipun LDL mengikat kepermukaan sel-

selmutan, tidak diinternalisasi, langsung menunjukkan pentingnya clathrin lubang
berlapis untuk endositosis yang diperantarai reseptor untuk kolesterol.
Lebih dari 25 reseptor yang berbeda yang dikenal untuk berpartisipasi
dalam endositosis yang diperantarai reseptor dari berbagai jenis molekul, dan
mereka semua tampaknya menggunakan jalur clathrin lubang berlapis yang sama.
Banyak dari reseptor, seperti reseptor LDL, memasuki lubang berlapis setelah
mereka telah terikat ligan spesifik mereka. Sedangkan yang lainnya masuk ketika
terikat ke ligan tertentu, hal ini menunjukkan bahwa perubahan konformasi
induksi ligan yang diperlukan untuk mengaktifkan urutan sinyal yang menuntun
mereka ke dalam lubang. Karena kebanyakan protein membran plasma gagal
menjadi terkonsentrasi di clathrin lubang berlapis, lubang harus berfungsi sebagai
filter molekul, terkhusus untuk mengumpulkan protein membrane plasma tertentu
(reseptor) dibandingkan dengan yang lain.
Peptida sinyal membimbing protein transmembran ke clathrin-lubang
berlapis oleh pengikatan ke adaptins. Meskipun sebuah fungsi umum, asam amino
mereka memiliki urutan bervariasi. Umumnya sebuah sinyal endositosis terdiri
dari hanya empat amino asam Y-X-X-Ψ, di mana Y adalah tirosin, X adalah
setiap asam amino polar, dan Ψ adalah asam amino hidrofobik. Peptida pendek
ini, yang dibagikan oleh banyak reseptor, yang mengikat secara langsung ke salah
satu adaptins pada clathrin lubang berlapis. Sebaliknya, ekor sitosol dari reseptor
LDL mengandung sinyal yang unik (Asn-Pro-Val-Tyr) yang tampaknya mengikat
protein adaptin yang sama.
Kajian mikroskop elektron mengenai sel kultur menampilkan secara
bersamaan untuk ligan berlabel yang berbeda yng menunjukkan bahwa berbagai
jenis reseptor dapat klaster di lubang berlapis yang sama. Plasma membran
plasma dari sebuah clathrin lubang berlapis mungkin dapat mengakomodasi
hingga 1000 reseptor dari berbagai macam varietas.
 14

F. Material endositosis yang Tidak Diambil dari Endosom Berakhir di

Lisosom
Kompartemen endosomal sel dapat menjadi lebihkompleks. Mereka
dapatdilihatmelalui mikroskop elektron dengan menambahkan tracer, agar mudah
terdeteksi molekul, seperti enzim peroksidase, ke media ekstraseluler dan
meninggalkan sel dalamrentangwaktu yang berbeda untuk mengambilnya melalui
endositosis.
Distribusi molekular setelah pengambilankompartemenendosomal sebagai
satu set heterogen,tabung membran-tertutup diperpanjang dari pinggiran sel ke
wilayah perinuklear, di manabagianitu sering menutup ke aparatus Golgi.
Dua set endosoms berurutan dapat segera dibedakan dalam percobaan
pelabelan tersebut. Molekul pelacak muncul setelah satu menit atau
diendosomsawal, tepat di bawah membran plasma. Setelah 5-15 menit, bergerak
ke endosomsakhir, dekat dengan aparat Golgi dan dekat nukleus.
Endosoms awal dan akhir berbeda komposisi penyusun proteinnya,
misalnya mereka berasosiasi dengan protein Rab yang berbeda, seperti disebutkan
sebelumnya, bagian dalam kompartemen endosomal dipertahankan tingkat
keasamannya (PH~6) oleh vacuolar H+ ATPase di membran endosomal bahwa
pompa H+ ke dalam lumen dari sitosol. Secara umum, endosoms akhir bersifat
asam lebih dari pada endosom awal. Lingkungan asam ini berperan penting dalam
fungsi dari organel.
Kita telah melihat bagaimana material endositosis yang mencapai endosoms
akhir bercampur dengan hidrolisis asam yang baru disintesis dan akhirnya
terdegradasi dalam lisosom. Banyak molekul, bagaimanapun, secara khusus
dialihkan dari perjalanan ini kemudian dihancurkan. Mereka di daur ulang dari
endosoms awal kembali ke membran plasma melalui vesikel transitosist. Hanya
molekul yang tidak diambil dari endosoms dengan cara ini yang dikirim ke
lisosom untuk didegradasi.
 15

G. Protein Spesifik yang dipindahkan dari Endosom Awal dan Kembali ke

Membran Plasma
Endosoms awal membentuk kompartemen yang bertindak sebagai stasiun
utama penyortiran di jalur endocytic, sama seperti cis dan trans jaringan Golgi
melayani fungsi pada jalur biosintesis-sekresi. Dalam lingkungan asam endosom
awal, banyak protein reseptor diinternalisasi mengubah konformasinya dan
melepaskan ligan, sama seperti reseptor M6P membongkar kargonya dari
hidrolisis asam dalam kondisi bahkan lebih asam pada endosoms akhir.
endocytosis ligan yang terdisosiasi dari reseptornya di endosom awal biasanya
ditakdirkan untuk hancur di lisosom, bersama dengan zat terlarut isi endosom.
Beberapa ligan endocytosed lainnya, bagaimanapun, tetap terikat pada
reseptornya, dan dengan demikian berbagi nasib dari reseptor.
Perjalananakhirdari protein reseptor dan ligan yang tersisa, bervariasi sesuai
dengan jenis dari reseptor.(1)Kebanyakan reseptor didaur ulang dan kembali ke
domain membran plasma yang sama dari mana mereka datang,
(2)beberapalainnyaterus kedomain yang berbeda dari membran plasma,
sehingga proses mediasi yang disebut transitosis, dan(3)beberapa progres untuk
lisosom, di mana mereka terdegradasi.

Gambar. 13-45.Kemungkinan nasib untuk protein reseptort ransmembran

yang telah endocytosis.
 16

Reseptor LDL mengikuti jalur pertama. berdisosiasi dari LDL ligan

dalam endosom awal dan didaur ulang ke membran plasma untuk digunakan
kembali, meninggalkan LDL, dibawa ke lisosom (Gambar 13-46).
tunas vesikel didaur ulang dalamjangkawaktu yang lama, tubulus sempit yang
membentang dari endosomsawal. Sangat mungkin bahwa geometridari tubulus ini
membantu prosesmenyortir. Karena tubulus memiliki membran yang luas
namundengan volume kecil, protein membran cenderung menumpuk di sana.
vesikel transitosist yang membawa kembali ke materi ke membran plasma mulai
dengan pertunasan dari tubulus, tetapi bagian tubulus dari endosom awal juga
menggentas dan melebur dengan yang lainnya untuk membentuk endosom daur
ulang, cara-stasiun untuk transitosist antara endosom awal dan membran plasma.
Selama proses ini, tubulus dan kemudian endosom daur ulang terus membentuk
vesikula untuk kembali ke membran plasma.

Gambar 13-46. EndositosisLDL yang diperantarai reseptor.

Reseptor transferin mengikuti jalur daur ulang yang sama, tetapi juga
mendaur ulang ligan. Transferin adalah protein larut yang membawa zat besi
dalam darah. Permukaan sel reseptor transferrin memberikan transferin dengan
zatbesi terikatke endosomawal melalui reseptor-mediated endositosis. PH yang
 17

rendah padaendosom menginduksi transferin untuk melepaskan zatbesi terikat,

tetapi besi bebas transferin itu sendiri (disebut apotransferrin) tetap terikat pada
reseptor. reseptor-apotransferin kompleks memasuki ekstensi tubular dari awal
endosom dan dari sana didaur ulang kembali ke membran plasma (Gambar47).
Ketika apotransferrin kembali ke pH netral dari fluida ekstraseluler, berdisosiasi
dari reseptordan dengan demikian dibebaskan untuk mengambil lebih banyak zat
besi dan memulai siklus lagi. Dengan demikian, pengangkutan bolak-
baliktransferin antara cairan ekstraseluler dan kompartemen endosomal,
menghindari lisosom dan memberikan zat besi yang dibutuhkan oleh sel untuk
tumbuh ke interior sel.

Gambar 13-47. Penyortiran protein membrane di jalur endocytic.

Jalur kedua reseptor endositosis dapat diikuti dari endosom,
diambil oleh reseptor opioid (lihat Gambar 13-47) dan oleh reseptor yang
mengikat faktor pertumbuhan epidermal (EGF). EGF adalah sebuah sinyal protein
ekstra seluler kecil,yang merangsang sel-sel epidermal lain. Tidak seperti reseptor
LDL, reseptor EGF terakumulasi dalam clathrin-celahberlapis yang hanya
 18

mengikat EGF, dan kebanyakan dari mereka tidak mendaur ulang tetapi
terdegradasi dalam lisosom, bersamadengan EGF yang di cerna. EGF terikat
sehingga mengaktifkan jalur sinyal intraseluler pertamadan kemudian
menyebabkan penurunan konsentrasi reseptor EGFpada permukaan sel, proses
yang disebut reseptor down-regulasi yang mengurangi sensitivitas sel selanjutnya
untuk EGF .
H. Badan Multivesikuler Terbentuk dalam Jalur Menuju Endosom Akhir
Belum pasti bagaimana molekul endositosis bergerak dari awal hingga
akhir, hingga ia berakhir di lisosom. Dalam proses ini endosom awal berpindah
secara perlahan-lahan bersama mikrotubulus menuju interior sel, menumpahkan
tubulus dari material untuk didaur ulang untuk plasma membran. Perpindahan
tempat pada endosoms menyertakan sejumlah besar membran invaginasi dan
secara internal menjepit-vesikel disebut juga dengan badan multivesikular
(Gambar 13-48). Belum diketahui apakah badan multivesikular akhirnya menyatu
dengan kompartemen endosomal akhir, jika mereka menyatu satu sama lain maka
terbentuk endosom akhir. Pada akhir jalur ini, endosom akhir diubah menjadi
lisosom sebagai hasil fusi endosom akhir dengan vesikel transitosist bantalan
hidrolase dari jaringan trans Golgi meningkatkan pengasamannya (Gambar 13-
49).
 19

Gambar 13-48 Mikrograf elektrondaribadanmultivesikulardalamsel tanaman

Badan multivesikular membawa protein membran secara spesifik dalam
endositosis untuk diuraikan tetapi tidak untuk didaur ulang. Sebagai bagian dari
proses sortasi-protein, protein-spesifik sebagai contoh, reseptor EGF, reseptor
yang dijelaskan sebelumnya selektif mempartisi ke membran dari badan
multivesikular (Gambar 13-50). Dengan cara ini, reseptor, serta setiap protein
sinyal terikat kuat kepada mereka, sepenuhnya diakses oleh enzim pencernaan
yang akan menurunkan mereka. (lihatGambar 13-50).
Protein membran yang diurutkan ke dalam vesikel membran internal
multivesikular tubuh yang ikatannyadimodifikasi dengan protein kecil ubiquitin.
Tidak seperti multi- ubiquitin yang biasanya menargetkan protein substrat untuk
degradasi beberapa proteasomes. (dibahas dalam bab 6). Penandaan ubiquitin
untuk vesikel membran internal multivesikular tubuh hanya membutuhkan
molekul ubiquitin tunggal yang ditambahkanke reseptor aktif melalui membran
plasma. Penanda ubiquitin memfasilitasi penyerapan reseptor kedalam vesikel
endositik dan kemudian ditandai kembali oleh protein yang memediasi proses
pemilahan kedalam vesikel membran internal yang multivesikular tubuh, selain
itu invaginasi membran dalam multivesikular tubuh diatur oleh enzim lipid kinase
yang memfosforilasi phosphatidylinositol. Gabungan fosforilasi dari lipid ini
diperkirakan sebagai situs penanda untuk protein yang memediasi proses
invaginasi. Modifikasi lokal dari melokel lipid adalahcara lain yang lebih spesifik
dari bagian membran yang bisa diinduksi untuk mengubah bentuk.
Sselain endosytosis protein, membran badan multivesikular juga mengandung
sebagian besar membran dalam untuk pencernaan di lisosom.
 20

Gambar 13-50 Jalur endocytic dari membran plasma ke lisosom

Gambar 13-51 Penitipan protein endocytosed ke dalam membran internal

badan multivesikular.
 21

I. Transfer Makromolekul di Sel Epitel Pipih oleh Transitosis

Beberapa reseptor pada permukaan sel epitel terpolarisasi mentransfer
makromolekul dari satu ruang ekstraselular lain dengan transcitosis (gambar 13-
51).Reseptor yang mengalamiendocitosis ini kemudian mengikuti jalur dari
beberapa membran plasma utamayang berbeda (lihat gambar 13-46). Seekor tikus
yang baru lahir, misalnya memperoleh antibodi dari susu ibunya (yang membantu
melawan infeksi) dengan caramengangkutmerekamelaluisel-sel di bagian epitel
ususnya. Rongga usus bersifat asam. Dalam kondisi asam ini antibody pada susu
berikatan dengan reseptor spesifik di bagian permukaan apical (absortif) dari sel
ephitelial usus. Kompleks reseptor-antibody masuk kedalm sel melalui lubang
berlapis clathrin dan vesikel, kemudian dibawa ke endosom awal. Kompleks yang
msih belum lengkap dan dikemabalikan pada transitosist vesikel yang bertunas
dari endosom awal dan setelah itu bergabung dengan bagian basolateral dari
membrane plasma. Ketika dai hadapkan dengan pH netral dari cairan eksraseluler
yang membahasi bagian permukaan basoleteral dari sel, antibody terlepas dari
resptor mereka dan segera memasuki aliran darahbayi yang baru lahir.
Jalur transitosis dari membran dalam awal ke membran plasma tidak
langsung.Reseptorpertamaberpindahkeendosomawalkebagiantengahendosom.Jalu
r berbeda yang ditempuh oleh reseptor yang berbeda yang mengikuti endosom
menyiratkan bahwa, selain mengikat situs untuk ligan dan mengikat situs untuk
coated pits, reseptor- reseptor juga mengirim sinyal yang membimbingmereka ke
tipe transitosist vesikel yang tepat meninggalkan endosom dan bergerak menuju
membran target yang tepat di dalam sel.
Hal yang unik dalam pengembalian endosom adalah sel bisa mengatur
penegeluaran membran protein dari bagiannya. Jadi sel bisa mengatur perubahan
protein melewati jalur transitosis berdasarkan kebutuhannya. Walaupun
mekanisme ini masih belum jelas, pengaturannya mengizinkan endosom yang
dikembalikan untuk memainkan peran penting dalam mengatur konsentrasi
protein membrane plasma yang spesifik. Contohnya sel lemak dan sel otot,
mengandung banyak pengangkut glukosa yang bertanggung jawab dalam
mengangkut glukosa melewati membrane plasma. Protein transitosist membrane
 22

ini disimpan dalam daur ulang endosom secara terspesialisasi sampai hormom
insulin mentimulasi sel untuk meningkatkan glukosa yang diambil. Sebagai
respon dari sinyal insulin, vesikel transitosist dengan cepat bertunas dari endosom
yang dikembalikan dan mengirim sejumlah besar pengangkut glukosa ke
membrane plasma. Dengan demikian jumlah glukosa yang dibawa masuk ke
dalam sel akan meningkat (gambar 13-52).

Gambar 13-52Penyimpanan protein membran plasma didaur ulang endosom

J. Sel ephitelial Memiliki Dua Keunikan Bagian Endosomal Awal, namun

Bagian Endosomal Akhir yang Biasa Saja
Di bagian sel epitel yang terpoarisasi, endositosis terjadi dari bagian
basolateral dan bagian apikal membran plasma. Material endositosis dari bagian
lainnya, terlebih dahulu masuk ke dalam bagian endosomal awal yang unik dari
bagian tersebut. Pengaturan ini memungkinkan reseptor endositosis dikembalikan
ke bagian membrane semula, kecuali jika mereka memiliki sinyal untuk menandai
mereka untuk mengalami transitosis ke bagian lain dari membran plasma.
Molekul endositosis dari bagian membrane plasma lainnya tidak dikembalikan ke
endosom awal dan berakhir di bagian endosom akhir di dekat pusat sel dan
dengan cepat dihancurkan di lisosom.
 23

Gambar 13. 53Duaperberdaan kompartemen endosomawaldalamsel epitel

 24

BAB III
PENUTUP

A. Kesimpulan
Sel menelan cairan, molekul, dan partikel melalui proses endositosis, yang
yang diletakkan di daerah invaginasi membran plasma dan membentuk vesikel
endositik. Endositosis pada sel (transitosistasi sel melalui membran plasma),
terjadi dengan cara fagositosis, terbentuknya vesikula pinositosis,terbentuknya
badan multivesikular dan transitosis makromolekul melalui transitosis.
Banyak dari molekul endositosit dan partikel berakhir dili sosom, dimana
mereka terdegradasi. Endositosis terjadi baik secara konstitutif dan juga sebagai
respon pemicu sinyal ekstraseluler. Endositosis begitu luas dalam banyak sel yang
sebagian besar dari membrane plasma diinternalisasikan setiap jam. Sebagian
besar komponen membrane plasma (protein dan lipid) yang mengalami
endositosis dikembalikan ke sel permukaan melalui proses eksositosis. Dalam
skala besar siklus endositosis-eksositosis dimediasi oleh celah clathrin berlapis
dan vesikula.
Banyak permukaan sel reseptor yang mengikat makromolekul ekstraseluler
spesifik menjadi lokasi celah clathrin berlapis. Sebagai hasilnya, mereka dan
ligannya secara efisien terinternalisasi dalam vesikel clathrin berlapis, proses yang
disebut endositosis mediasireseptor. Vesikula endositis berlapis dengan cepat
menumpahkan clathrin mereka dan melebur dengan endosom awal.
Sebagian besar ligan memisahkan dari reseptor mereka dalam lingkungan
asam endosomdan akhirnya berakhir dilisosom, sementara sebagian besar reseptor
didaur ulang melalui vesikel transport balik kepermukaan sel untuk digunakan
kembali. Tetapi reseptor-ligan kompleks dapat mengikuti jalurlain dari endosom
alkompartemen. Dalam beberapa kasus, baik reseptor dan ligan akhir terdegradasi
dalam lisosom, sehingga regulasi reseptor menurun. Dalam kasus lain, keduanya
dipindahkanke bagian membran plasma utama yang berbeda, dan ligan terlepas
melalui proses eksositosis kepermukaan sel yang berbedadari yang asalnya, proses
itu disebut transitosis. Jalurtr ansitosis meliputidaur ulang endosom, di mana
endosito sitplasma protein membrane dapat disimpan sampai mereka dibutuhkan.
 25

B. Saran
Makalah ini dibuat agar kita lebih mudah membaca dan memahaminya.
Demikianlah penulisan makalah ini kami tahu masih banyak kekurangan disana-
sini, maka dengan itu kami mengharapkan kritik dan sarannya bagi pembaca.
26
 1

DAFTAR PUSTAKA

Alberts, Bruce, dkk. 2002. Molecular Biology Of The Cell Fourth Edition. New
York: Garland Science.
Campbell. 2008. BiologiEdisi 8, Jilid 1. Jakarta: Erlangga.