MAKALAH BIOLOGI SEL

EKSOSITOSIS

KELOMPOK II

FADILLAH PUTRI 17177013

INE TENTIA 17177018
SURI PUSPITA 17177034
YELNISA 17177036

Dosen Pembimbing:
Dr. Yuni Ahda, M.Si

PROGRAM STUDI MAGISTER PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI PADANG
2018
 KATA PENGANTAR

Puji syukur penulis ucapkan kehadirat Allah SWT atas rahmat beserta
karunia-Nya sehingga penulis dapat menyelesaikan makalah ini tepat pada
waktunya. Penulisan makalah ini disusun untuk menambah wawasan penulis dan
untuk memenuhi tugas Biologi Sel di Program Studi Magister Pendidikan Biologi
Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Negeri Padang
(UNP).
Dalam penulisan makalah ini penulis banyak mendapatkan bimbingan,
bantuan, masukan, arahan dan dorongan dari berbagai pihak karena itu penulis
menyampaikan ucapan terima kasih kepada Dosen Pembimbing mata kuliah
Biologi Sel Dr. Yuni Ahda, M.Si dan Teman-teman seperjuangan yang telah
memberikan sumbangan pemikiran dalam mengenai penulisan makalah ini. Serta
semua pihak yang telah membantu dalam menyelesaikan penulisan makalah ini.
Semoga bimbingan, bantuan dan dorongan serta sumbangan yang telah
Bapak dan rekan-rekan berikan mendapat imbalan yang setimpal dari Allah SWT.
Akhir kata penulis mengharapkan semoga makalah ini bermanfaat bagi pembaca
serta dapat dijadikan sebagai sumbangan pikiran untuk perkembangan pendidikan
khususnya Pendidikan Biologi.

Padang, 27 Maret 2018

Penulis

i
 DAFTAR ISI
Halaman
KATA PENGANTAR................................................................................. i
DAFTAR ISI .............................................................................................. ii
BAB I PENDAHULUAN
A. Latar Belakang Masalah ............................................................ 1
B. Rumusan Masalah ....................................................................... 3
C. Tujuan Penulisan ....................................................................... 3
BAB II TINJAUAN PUSTAKA
A. Pengangkutan protein dan lemak
dari apparatus golgi ke permukaan sel ....................................... 5
B. Kuncup vesikel sekretori dari trans golgi ................................... 6
C. Protein proteolitik yang sering diproses
selama pembentukan vesikel sekretori ....................................... 9
D. Vesikula sekretori menunggu dekat membran plasma
sampai tanda pelepasan isinya .................................................... 10
E. Pengaturan eksositosis bias menjadi sebuah respon lokal
dari membrane plasma dan sitoplasma yang mendasarinya ....... 12
F. Komponen membrane vesikula sekretoris
yang dihapus dari membran plasma ........................................... 13
G. Polarisasi protein sel dari trans golgi
kedalam membran plasma .......................................................... 14
H. Sitoplasma menyortir sinyal protein
membran selektif ke membrane plasma basolateral ................... 16
I. Ikatan lipid sebagai perantara penyortiran
glycosphingolipids ke membran plasma apical ........................... 17
J. Vesikel Sinaptik dapat terbentuk dari vesikula endocytic .......... 18
BAB III PENUTUP
A. Kesimpulan ................................................................................. 21
B. Saran ........................................................................................... 22
DAFTAR PUSTAKA

ii
 1

BAB I
PENDAHULUAN

Transportasi vesikula untuk membran plasma biasanya meninggalkan

jaringan trans Golgi. Membran protein dan lipid dalam vesikula menyediakan
komponen baru untuk membran plasma sel, sedangkan protein yang larut di dalam
vesikula disekresikan ke ruang ekstraseluler. Fusi dari vesikel dengan membran
plasma disebut exocytosis. Dengan cara ini, misalnya, sel-sel memproduksi dan
mengeluarkan sebagian besar proteoglikan dan glikoprotein dari matriks
ekstraseluler (Alberts Bruce, 2002).

Semua sel memerlukan jalur sekretori konstitutif yang berjalan terus

menerus. Sel-sel sekretori khusus, mengalami jalur sekretori kedua yang mana
protein terlarut dan berbagai substansi, awalnya disimpan pada vesikel sekretori
dan dilepaskan kemudian. Ini merupakan jalur sekretori regulatif, yang ditemukan
terutama pada sel-sel khusus yang mensekresikan produknya secara tetap bila
diperlukan-seperti hormon, neurotransmiter, atau enzim-enzim pencernaan. Pada
bagian ini kita membahas peranan aparatus golgi pada kedua jalur sekretori dan
membandingkan kedua mekanisme dari sekretori.

1
 2

Gambar 1. Jalur Sekretori Konstitutif dan Regulatif (lihat gambar 13-54)

Keterangan:
Dua jalur yang berbeda pada jaringan trans golgi. Jalur sekretori konstitutif
beroperasi pada semua sel. Banyak protein larut yang terus menerus disekresi
dengan jalur ini, yang mana juga menyuplai membran plasma dengan lipid dan
protein yang baru disintesis. Sel-sel sekretori khusus juga memiliki jalur sekretori
regulatif, protein yang disekresi dalam jaringan trans golgi dialihkan ke dalam
vesikel sekretori, dimana protein terkonsentrasi dan disimpan sampai adanya
sinyal ekstraseluler yang merangsang sekresi ini. Sekresi regulatif pada molekul
kecil, seperti histamin, terjadi dengan jalur yang sama, molekul-molekul secara
aktif diangkut dari sitosol ke vesikel sekretori yang telah dibentuk sebelumnya.
Kemudian disana, dikomplekskan untuk makromolekul yang spesifik
(proteoglikan, untuk histamin) sehingga mereka dapat disimpan pada konsentrasi
tinggi tanpa menimbulkan tekanan osmotik yang terlalu tinggi (Alberts Bruce,
2002).
 3

B. Rumusan Masalah
1. Bagaimana proses pengangkutan protein dan lemak dari apparatus golgi ke
permukaan sel ?
2. Apa saja kuncup vesikel sekretori dari trans golgi ?
3. Bagaimana protein proteolitik yang sering diproses selama pembentukan
vesikel sekretori ?
4. Bagaimana proses vesikula sekretori menunggu dekat membran plasma
sampai tanda pelepasan isinya ?
5. Bagaimana pengaturan eksositosis bias menjadi sebuah respon lokal dari
membran plasma dan sitoplasma yang mendasarinya ?
6. Apa saja komponen membran vesikula sekretoris yang dihapus dari
membran plasma ?
7. Bagaimana proses polarisasi protein sel dari trans golgi kedalam membran
plasma ?
8. Bagaimana proses sitoplasma menyortir sinyal protein membran selektif ke
membrane plasma basolateral ?
9. Bagaimana proses ikatan lipid sebagai perantara penyortiran
glycosphingolipids ke membran plasma apikal ?
10. Bagaimana proses vesikel Sinaptik dapat terbentuk dari vesikula endocytic?

C. Tujuan Penulisan
1. Untuk mengetahui proses pengangkutan protein dan lemak dari apparatus
golgi ke permukaan sel
2. Untuk mengetahui apa saja kuncup vesikel sekretori dari trans golgi
3. Untuk mengetahui proses protein proteolitik yang sering diproses selama
pembentukan vesikel sekretori
4. Untuk mengetahui proses vesikula sekretori menunggu dekat membran
plasma sampai tanda pelepasan isinya
5. Untuk mengetahui proses pengaturan eksositosis bias menjadi sebuah
respon lokal dari membran plasma dan sitoplasma yang mendasarinya
6. Untuk mengetahui komponen membran vesikula sekretoris yang dihapus
dari membran plasma
7. Untuk mengetahui proses polarisasi protein sel dari trans golgi kedalam
membran plasma
8. Untuk mengetahui proses sitoplasma menyortir sinyal protein membran
selektif ke membran plasma basolateral
9. Untuk mengetahui proses ikatan lipid sebagai perantara penyortiran
glycosphingolipids ke membran plasma apikal
 4

10. Untuk mengetahui proses vesikel Sinaptik dapat terbentuk dari vesikula
endocytic.

BAB II
EKSOSITOSIS

A. Pengangkutan Protein dan Lemak dari Aparatus Golgi ke Permukaan Sel

Sebuah sel mampu mengatur pengeluaran, paling sedikit ada 3 kelas
protein yang harus dipisahkan sebelum mereka meninggalkan jaringan trans
golgi, yaitu mempersiapkan untuk lisosom (melalui endosom akhir), yang
 5

ditujukan untuk vesikel sekretori dan untuk mempersiapkan pengiriman langsung

ke permukaan sel. Trans Golgi yang proteinnya telah disiapkan untuk lisosom
dibungkus ke dalam vesikel khusus (oleh mannose-6-posfat untuk hidrolisis
lisosoma) dan sinyal yang serupa diperkirakan membawa protein sekretori
langsung menuju vesikel sekretori. Banyak protein yang lainnya ditransporkan
langsung ke permukaan sel dengan membentuk jalur sekretori yang nonselektif.
Karena untuk memasuki jalur ini tidak memerlukan sinyal khusus, dan ini disebut
dengan default pathway (Gambar 2) (Alberts Bruce, 2002).

Gambar 2. Tiga jalur penting dari pemilahan protein di jaringan trans Golgi
1. Protein dengan penanda mannose 6-fosfat (M6P) dikeluarkan ke lisosom
(melalui endosomes akhir) dalam vesikula transportasi dilapisi clathrin
(lihat Gambar 13-54)
2. Protein dengan sinyal mengarah ke vesikula sekretori merupakan bagian
dari jalur sekretori regulatif yang terdapat dalam sel sekretori khusus.
5
3. Pada sel-sel yang tak terpolarisasi, protein dengan tanpa fitur yang khusus
dikirim ke permukaan sel oleh jalur sekretori konstitutif. Pada sel
terpolarisasi, sekresi protein pada membran plasma yang selektif diarahkan
ke salah satu membran plasma apikal atau basolateral, sehingga salah satu
dari dua jalur harus diperantarai oleh sinyal tertentu (Alberts Bruce, 2002).
 6

Dengan demikian, dalam sel yang tak terpolarisasi seperti sel darah putih
atau fibroblast, tampaknya bahwa setiap protein dalam lumen apparatus golgi,
dibawa secara otomatis oleh jalur konstitutif ke permukaan sel kecuali salah
satunya secara khusus dikembalikan ke RE, dipertahankan sebagai protein tetap di
aparatus golgi itu sendiri, atau dipilih untuk jalur yang mengarah ke sekresi
regulatif atau lisosom. Pada sel terpolarisasi, dimana produk yang berbeda harus
dikirim ke bagian yang berbeda pada permukaan sel (Alberts Bruce, 2002).

B. Kuncup Vesikel Sekretori dari Trans Golgi

Sel yang dikhususkan untuk mensekresikan produknya dengan cepat dan
ditempatkan di vesikel sekretori (sering juga disebut granula sekretori atau vesikel
inti-padat karena jika dilihat dengan menggunakan mikroskop elektron terlihat
seperti inti yang tebal). Vesikel sekretori terbentuk dari jaringan trans golgi, dan
mereka melepaskan isinya keluar sel dengan eksositosis sebagai respon terhadap
sinyal ekstraseluler. Hasil sekresi dapat berupa molekul kecil (seperti histamin)
atau protein(seperti hormon atau enzim pencernaan) (Alberts Bruce, 2002).
Protein yang ditujukan untuk vesikel sekretori (disebut protein sekretori)
adalah protein yang dikemas ke dalam vesikel yang tepat dalam jaringan trans
Golgi oleh mekanisme yang merupakan kesatuan yang besifat selektif dari protein
sekretori. Kumpulan dari bagian-bagian itu, elektron-material padat dapat
dideteksi dengan mikroskop elektron pada lumen trans golgi. Sinyal yang
mengarahkan protein sekretori ke dalam penggabungan tersebut tidak diketahui,
tapi diperkirakan terdiri dari kumpulan sinyal yang umum untuk protein kelas ini.
Ketika gen mengkodekan protein, protein sekretori ditransfer ke sel sekretori,
yang biasanya dikemas tidak membuat protein, protein asing dengan tepat
dikemas ke dalam vesikel sekretori (Alberts Bruce, 2002).
Masih belum jelas bagaimana penggabungan protein sekretori yang
dipisahkan menjadi vesikel sekretori. Vesikel sekretori memiliki protein unik
dalam membrannya, beberapa diantaranya bisa berfungsi sebagai reseptor untuk
protein yang digabungkan dalam jaringan trans Golgi. Kesatuan tersebut begitu
besar, namun, untuk masing-masing molekul dari protein yang disekresikan untuk
 7

terikat oleh muatan reseptor, seperti untuk trasnpor enzim lisosom. Penyerapan
kesatuan tersebut ke dalam vesikel sekretori mungkin lebih menyerupai
penyerapan partikel oleh fagositosis pada permukaan sel, dimana zippers
membran plasma sampai di sekitar struktur yang besar (Alberts Bruce, 2002).
Pada awalnya sebagian besar membran vesikel sekretori meninggalkan
jaringan trans Golgi yang hanya dibungkus dari kumpulan protein sekretori.
Secara morfologi, vesikel sekretori yang belum matang melebar menyerupai trans
golgi sisterna yang tersusun rapat dari tumpukan golgi. Vesikel yang telah matang,
mengandung konsentrat, kemungkinan akibat dari pengambilan terus menerus
membrane yang didaur ulang kembali ke endosom akhir dan pengasaman yang
progresif dari vesikel lumen yang mengakibatkan konsentrasi ATP memompa H+
di membran vesikel (Alberts Bruce, 2002).

Gambar 3. Pembentukan vesikel sekretori.

Keterangan
(A) Protein Sekretori dipisahkan dan sangat terkonsentrasi dalam vesikula
sekretori oleh dua mekanisme. Pertama, berkumpul di lingkungan ionik
jaringan trans Golgi; sering kumpulan tersebut menjadi lebih kental
membentuk vesikula sekretori yang matang dan lumennya menjadi lebih
asam. Kedua, kelebihan membran dan adanya isi lumen dalam vesikula
sekretori yang belum matang diambil dalam clathrin-dilapisan vesikel, seperti
vesikel sekretori yang matang.
 8

(B) Mikrograf elektron ini menunjukkan pembentukan vesikel sekretori dari

jaringan trans Golgi dalam sel-β yang mensekresikan insulin pankreas.
Sebuah antibodi terkonjugasi untuk bola emas (black dots) yang telah
digunakan untuk menemukan molekul clathrin. Vesikula sekretori belum
matang (open narrow) yang mengandung protein prekursor insulin
(proinsulin), yang berisi potongan clathrin. Lapisan clathrin tidak lagi dilihat
pada vesikel sekretori matang, yang memiliki inti yang sangat kental (solid
arrow). ( Courtesy of Lelio Orci).

Kadar dari konsentrasi protein selama pembentukan dan pematangan dari

vesikel sekretori adalah kecil, namun jika dibandingkan dengan total konsentrasi
200-400-lipatan setelah meninggalkan RE. Sekresi dan protein membran berasal
dari pergerakan dari RE ke apparatus golgi karena prosesnya dihubungkan oleh
COPI-dilapisi transpor vesikel yang mengeluarkannya (Alberts Bruce, 2002).
Daur ulang membran adalah penting untuk mengembalikan komponen
Golgi ke aparatus Golgi, serta untuk memusatkan isi vesikel sekretori. Vesikel
yang memediasi pengambilan ini berasal dari kuncup yang dilapisi clathrin pada
permukaan vesikel sekretori yang belum matang, sering terlihat bahkan pada
kuncup vesikula sekretori yang belum dipotong dari tumpukan Golgi.
Karena akhir vesikel sekretori matang begitu padat diisi dengan
muatannya, sel sekretori dapat mencurahkan sejumlah besar material dengan
segera dengan eksositosis bila dipicu untuk melakukannya.

Gambar 4. Eksositosis pada Vesikel Sekretori

 9

C. Protein Proteolitik Yang Sering Diproses Selama Pembentukan Vesikel

Sekretori
Kondensasi adalah proses yang tidak hanya untuk protein sekretori tetapi
juga sebagai vesikel sekretori matang. Banyak hormon polipeptida dan
neuropeptida, serta enzim hidrolitik disekresikan, disintesis sebagai prekursor
protein inaktif dari molekul aktif yang harus dibebaskan oleh proteolitik. Pecahan
ini dimulai pada trans Golgi, dan lanjut kedalam vesikel sekretori dan kadang-
kadang di cairan ekstraselular setelah sekresi telah terjadi. Banyak polipeptida
yang disekresikan, misalnya, propeptide N-terminal yang membelah untuk
menghasilkan protein yang matang. Protein ini disintesis sebagai pra-pro-protein,
pra-preptida terdiri dari sinyal peptida RE yang membelah sebelumnya di RE
kasar. Dalam kasus lain, molekul sinyal peptida dibuat sebagai poliprotein yang
mengandung banyak kopian beberapa urutan asam amino yang sama. Masih
dalam kasus yang lebih kompleks, berbagai molekul sinyal peptida disintesis
sebagai bagian dari poliprotein tunggal yang bertindak sebagai prekursor untuk
beberapa produk akhir, yang secara individual dibelah dari rantai polipeptida
awal. Poliprotein yang sama dapat diproses dengan berbagai cara untuk
menghasilkan peptida yang berbeda dalam jenis sel yang berbeda (Alberts Bruce,
2002).
 10

Gambar 5. Jalur Pengolahan Alternatif untuk Prohormone

Proopiomelanocortin.

Keterangan:
Pembelahan awal dibuat oleh protease, potongan selanjutnya oleh
pasangan asam amino yang bermuatan positif (Lys-Arg, Lys-Lys, Arg-Lys, atau
pasangan Arg-Arg). Reaksi pemotongan kemudian menghasilkan produk sekresi
akhir. Jenis sel yang berbeda menghasilkan perbedaan konsentrasi enzim
pengolahan individu, sehingga prekursor prohormon sama dibelah untuk
memproduksi hormon peptida yang berbeda. Dalam lobus anterior kelenjar
pituitari, misalnya, hanya kortikotropin (ACTH) dan β-lipotropin yang dihasilkan
dari proopiomelanocortin, sedangkan pada lobus intermediet pada hormone
hipofisis terutama α-melanosit stimulating hormone (α-MSH), γ-lipotropin, β-
MSH, dan β-endorphin yang dihasilkan (Alberts Bruce, 2002).

D. Vesikula Sekretori Menunggu Dekat Membran Plasma Sampai Tanda

Pelepasan isinya
Setelah dimuat, vesikel sekretori harus mendapatkan tempat sekresi, yang
terletak jauh dari aparatus Golgi. Sel-sel saraf adalah contoh yang paling ekstrim.
Sekresi protein, seperti neurotransmiter peptida (neuropeptida) yang akan
dilepaskan dari terminal saraf pada akhir akson, dibuat dan dikemas ke dalam
vesikel dalam sel tubuh, dimana ribosom, RE, dan aparatus Golgi berada. Mereka
 11

kemudian harus melakukan perjalanan jauh sepanjang akson ke terminal saraf,

yang mencapai satu meter atau lebih jauh.
Sedangkan vesikel yang mengandung bahan untuk pelepasan konstitutif
fusi dengan membran plasma setelah mereka tiba di sana, vesikel sekretori dalam
jalur regularif menunggu pada membrane sampai sel menerima sinyal untuk
mengeluarkan dan kemudian berfusi. Sinyal sering berupa pesan kimia, seperti
hormon, yang mengikat reseptor pada permukaan sel. Pengaktifan yang dihasilkan
dari reseptor menghasilkan sinyal intraseluler, sering termasuk peningkatan
sementara dalam konsentrasi Ca2+ bebas dalam sitosol. Di terminal saraf, sinyal
awal untuk eksotosis biasanya merupakan eksitasi listrik (sebuah potensial aksi)
dipicu oleh pemancar kimia yang mengikat pada reseptor di tempat lain pada
permukaan sel yang sama. Ketika potensial aksi mencapai terminal saraf, hal itu
menyebabkan masuknya Ca2+ melalui tegangan-gerbang saluran Ca2+. Pengikatan
ion Ca2+ dengan sensor tertentu kemudian memicu vesikel sekretori (disebut
vesikel sinaptik) menyatu dengan membran plasma dan melepaskan isinya ke
ruang ekstraseluler (Alberts Bruce, 2002).
Kecepatan pelepasan transmiter menunjukkan bahwa protein menengahi
reaksi fusi tidak mengalami kompleks, penyusunan ulang tahapan. Setelah vesikel
telah merapat ke membran plasma presynaptic, mereka menjalani langkah
priming, yang mempersiapkan mereka untuk fusi yang cepat. SNAREs mungkin
dipasang sebagian, tetapi heliks mereka tidak sepenuhnya dililit ke dalam 4-heliks
akhir yang diperlukan untuk fusi. Protein lain diperkirakan menjaga SNAREs
dari menyelesaikan reaksi fusi sampai masuknya Ca2+ terhenti. Pada sinaps yang
khas, hanya beberapa dari vesikel tampaknya prima dan siap untuk exocytosis.
Penggunaan beberapa vesikel pada suatu waktu memungkinkan setiap sinaps
berulang kali berturut-turut. Dengan masing-masing menembak, vesikel sinaptik
baru menjadi prima untuk menggantikan mereka yang telah menyatu dan
dikelurkan isinya (Alberts Bruce, 2002).
 12

E. Pengaturan Eksositosis Bisa Menjadi Sebuah Respon Lokal Dari

Membran Plasma dan Sitoplasma Yang Mendasarinya
Histamin adalah molekul kecil yang disekresikan oleh mast cell. Hal ini
dilepaskan oleh jalur regulatif dalam menanggapi ligan spesifik yang mengikat
reseptor pada permukaan sel mast. Histamin bertanggung jawab untuk banyak
gejala yang tidak menyenangkan yang menyertai reaksi alergi, seperti gatal dan
bersin. Ketika sel mast yang diinkubasi dalam cairan yang mengandung stimulan
larut, eksositosis besar terjadi di seluruh permukaan sel.

Gambar 6. Mikrograf Elektron dari Exocytosis dalam sel mast tikus

a. Sebuah sel mast tidak terstimulasi
b. Sel ini telah diaktifkan untuk mengeluarkan histamin yang disimpan oleh
sebuah stimulan ekstraseluler larut. Vesikel sekretori yang mengandung
histamine, gelap, sementara yang telah mengeluarkan histaminnya terang.
Materi yang tersisa dalam vesikula terdiri dari jaringan proteoglikan
dimana histamin yang disimpan telah terikat. Setelah vesikula sekretori
melebur dengan membran plasma, membran vesikel sekretori sering
berfungsi sebagai target untuk yang lainnya melebur vesikel sekretori.
Dengan demikian, sel dalam (B) mengandung beberapa rongga besar yang
dilapisi oleh membrane yang menyatu yang banyak menghabiskan vesikel
sekretori. Yang sekarang bersambungan dengan vesikel sekretori.
Hubungan ini tidak selalu jelas dalam satu bidang datar sel. (From
D.Lawson, C. Fewtrell, B. Gomperts, and M. Raff, J.Exp. Med. 142: 391-
402, 1975).
 13

Percobaan ini menunjukkan bahwa segmen individu dari membran plasma

dapat berfungsi secara bebas di eksositosis regulative. Sebagai akibatnya, sel
mast, tidak seperti sel saraf, tidak merespon secara keseluruhan ketika dipicu,
aktivasi reseptor, sinyal intraseluler yang dihasilkan, dan eksositosis berikutnya
semua terlokalisasi di daerah tertentu dari sel yang telah terangsang. Eksositosis
lokal tersebut memungkinkan sebuah limfosit pembunuh, misalnya, untuk
memberikan protein yang menginduksi kematian sel target tunggal yang terinfeksi
tepat tanpa membahayakan sel tetangga normal (Alberts Bruce, 2002).

Gambar 7. Exocytosis as a lacalized respons

Mikrograf elektron ini menunjukkan sel mast yang telah diaktifkan untuk
mengeluarkan histamin oleh stimulan digabungkan ke partikel-partikel padat
besar. Exocytosis terjadi hanya di wilayah sel yang ada hubungan dengan partikel.

F. Komponen Membran Vesikula Sekretoris Yang Dihapus Dari Membran

Plasma
Ketika sebuah vesikula sekretori melakukan fusi dengan membran plasma,
isinya dikeluarkan dari sel dengan eksositosis, dan membran menjadi bagian dari
membran plasma. Meskipun ini meningkatkan luas permukaan membran plasma,
dilakukan hanya sementara, karena komponen membran dikeluarkan dari
permukaan oleh endositosis hampir secepat proses eksositosis berlangsung,
mengingatkan pada siklus eksositosis-endositosis yang dibahas sebelumnya.
 14

Setelah bagian membran vesikel dihapus dari membran plasma, protein dari
membran vesikel sekretori diperkirakan akan bolak-balik ke lisosom untuk
degradasi. Jumlah membran vesikel sekretori yang sementara ditambahkan ke
membran plasma bisa sangat besar; di sel asinar pankreas pemakaian enzim
pencernaan untuk pengiriman ke lumen usus, sekitar 900 μm2 dari membran
vesikula dimasukkan ke dalam membran plasma apikal (yang luasnya hanya 30
μm2) ketika sel dirangsang untuk mensekresikan (Alberts Bruce, 2002).
Kontrol dari lalu lintas membran memiliki peran besar dalam
mempertahankan komposisi dari membran sel. Untuk menjaga setiap bagian yang
terbungkus dalam membran sekresi dan jalur endositotik pada ukuran konstan,
keseimbangan antara aliran maju dan mundur membran perlu diatur secara tepat.
Untuk sel tumbuh, aliran ke depan harus lebih besar dari aliran mundur, sehingga
membran tersebut dapat meningkatkan luas area. Untuk sel yang mempertahankan
ukuran yang konstan. Aliran maju dan mundur harus sama (Alberts Bruce, 2002).

G. Polarisasi Protein Sel Dari Trans Golgi Kedalam Membran Palsma

Sebagian besar sel yang terpolarisasi dan memiliki dua (dan kadang-
kadang lebih) daerah membran plasma yang berbeda dengan jenis vesikel yang
berbeda juga. Ini menimbulkan masalah umum tentang bagaimana membran
dikirim dari Aparatus Golgi yang terorganisasi sehingga dapat menjaga perbedaan
antara satu sel-permukaan daerah lain. Sebuah Sel epitel biasanya memiliki
sebuah daerah apikal, yang menghadap lumen dan sering memiliki fitur khusus
seperti silia atau perbatasan sikat dari mikrovili, tetapi juga memiliki daerah
basolateral yang meliputi sisa-sisa sel. daerah yang dipisahkan oleh tight junction,
yang mencegah protein dan lipid (dalam lembar luar dari lapisan bilayer) dari
antara dua daerah yang menyebar, sehingga komposisi daerah tersebut berbeda
Contoh lain dari sebuah sel yang terpolarisasi adalah sel saraf. Membran
plasma dari ujung aksonnya terspesialisasi untuk menyampaikan sinyal ke sel
lain, sedangkan membran plasma sel tubuh dan dendritnya terspesialisasi untuk
menerima sinyal dari sel saraf lainnya. Dua daerah ini memiliki komposisi
protein yang berbeda. Studi lalu lintas protein dalam sel saraf menunjukkan
 15

bahwa, berkaitan dengan transportasi vesikuler dari jaringan trans Golgi ke

permukaan sel, membran plasma sel tubuh saraf dan dendrit menyerupai membran
basolateral dari sel epitel terpolarisasi, sementara membran plasma dari akson
saraf menyerupai membran apikal dari seperti sebuah sel.

Gambar 8. Perbandingan dari dua jenis sel yang terpolarisasi

Mekanisme yang digunakan untuk mengarahkan protein kepada sel

tersebut, membran plasma badan sel saraf dan dendrit menyerupai membran
daerah plasma basolateral sel epitel terpolarisasi, sedangkan membran plasma dari
akson dan saraf pusat yang menyerupai daerah apikal sel epitel. Daerah membran
yang berbeda baik dari sel epitel dan sel saraf dipisahkan oleh pagar molekuler,
yang terdiri dari protein membran meshwork terkait erat dengan sitoskeleton
aktin, penghalang ini disebut tight junction dalam sel epitel dan bukit aksonal
dalam neuron menjaga protein membran menyebar antara dua daerah yang
berbeda (Alberts Bruce, 2002).
 16

H. Sitoplasma Menyortir Sinyal Protein Membran Selektif Ke Membran

Plasma Basolateral
Pada prinsipnya, perbedaan antara daerah membran plasma tidak perlu
tergantung pada pengiriman komponen membran yang sesuai. Sebaliknya,
komponen membran dapat dikirim ke seluruh wilayah permukaan sel tanpa
membeda-bedakan, tapi dengan memilih secara stabil di beberapa lokasi dan
memilih dieliminasi dilokasi lainnya. Sel epitel, misalnya, sering mengeluarkan
satu set produk-seperti enzim pencernaan atau lendir dalam sel yang melapisi di
permukaan apikal usus, dan satu set produk seperti komponen dari permukaan
lamina basal di basolateral mereka. dengan demikian, sel harus memiliki cara
untuk mengarahkan vesikel yang membawa muatan yang berbeda untuk daerah
membran plasma berbeda (Alberts Bruce, 2002).
Dengan memeriksa sel-sel epitel terpolarisasi, ditemukan bahwa protein
dari RE ditujuk untuk daerah yang berbeda dalam perjalanan mereka sampai
mereka mencapai jaringan trans Golgi. Di sini mereka dipisahkan dan dikirim
dalam vesikel sekretori atau vesikel transpor ke domain membran plasma yang
sesuai.

Gambar 9. Dua cara pemilahan protein membran plasma pada sel epitel
terpolarisasi.
 17

Keterangan:
Protein yang baru disintesis bisa mencapai daerah membran plasma yang
tepat oleh salah satu jalur (A) secara langsung atau (B) jalur tidak langsung.
Dalam jalur tidak langsung, protein diambil dari daerah membran plasma tidak
cocock oleh endositosis dan kemudian diangkut ke daerah yang tepat melalui awal
endosom yaitu, dengan transkitosis. Jalur tidak langsung diketahui untuk
digunakan dalam hepatosit hati untuk memberikan protein ke daerah apikal
saluran empedu. Namun, dalam kasus lain, jalur langsung digunakan, seperti yang
dijelaskan dalam teks untuk sel epitel dalam usus (Alberts Bruce, 2002).
Protein membran diperuntukkan untuk pengiriman ke membran basolateral
mengandung sinyal yang disortir dalam ujung sitoplasmanya. dua sinyal tersebut
diketahui, salah satunya yang mengandung sebuah tirosin karakterisasi dan yang
lainnya leusin. ketika sinyal itu hadir dalam konteks struktural yang tepat, asam
amino ini dikenali oleh lapisan protein bahwa bungkusannya kemudian di
transport ke vesikel yang sesuai dalam jaringan trans Golgi. Sinyal basolateral
yang sama dikenali dalam trans Golgi juga berfungsi dalam endosom untuk
mengarahkan protein kembali ke membran plasma basolateral setelah mereka
melakukan endositosis (Alberts Bruce, 2002).

I. Ikatan Lipid sebagai perantara Penyortiran Glycosphingolipids Dan

Protein GPI Berlabuh Ke Membran Plasma Apikal
Membran plasma apikal sebagian besar sel sangat diperkaya oleh
glycosphingolipids, yang membantu melindungi arah permukaan dari kerusakan
oleh enzim pencernaan dan pH rendah pada suatu tempat seperti perut atau Lumen
dari usus misalnya. Protein membran plasma dihubungkan dengan lipid bilayer
dengan glycosylphosphatidylinositol (GPI) anchor juga ditemukan secara
eksklusif dalam membran plasma apikal. Jika teknik DNA recombinan digunakan
untuk memengikatkan GPI anchor ke protein secara normal akan dikirim ke
permukaan basolateral, protein dikirim ke permukaan apikal sebagai pengganti.
Protein GPI anchored berlabuh diperkirakan arahnya ke membran apikal
karena mereka berkaitkan dengan glycosphingolipids dalam ikatan lipid yang
 18

terbentuk di membran trans Golgi. Protein membran yang luar biasa panjangnya
pada daerah transmembran juga terakumulasi dalam bentuk ikatan. Di samping
itu, ikatan ini mengandung protein GPI dan beberapa karbohidrat protein pengikat
(lentins) yang dapat membantu menstabilkan ikatan.

Gambar 10. Model Ikatan Lipid dalam Jaringan Trans Golgi

Glycosphingolipids dan kolesterol diperkirakan membentuk ikatan di

lapisan ganda lipid. protein membran dengan panjang segmen membran cukup
panjang, secara khusus masuk ke dalam ikatan lipid dan dengan demikian masuk
ke dalam vesikel transportasi. ikatan ini selanjutnya dikemas menjadi vesikula
transportasi yang membawa mereka ke daerah apikal dari membran plasma.
karbohidrat protein-binding (lektin) dalam lumen jaringan trans Golgi dapat
membantu menstabilkan ikatan, seperti yang ditunjukkan (Alberts Bruce, 2002).

J. Vesikel Sinaptik Dapat Terbentuk Dari Vesikula Endocytic

Sel-sel saraf (dan beberapa sel endokrin) terdiri dari dua jenis vesikel
sekretori. Adapun semua sel sekretori, sel ini membungkus protein dan peptida
dalam vesikel sekretori merupakan jalan untuk mengeluarkan oleh jalur sekresi.
Selain itu, mereka membuat jenis vesikel sekretori kecil yang lain (-50-nm
diameter), yang disebut vesikel sinaptik dan dihasilkan dengan cara yang berbeda.
Pada sel saraf, vesikel ini menyimpan molekul neurotransmitter kecil, seperti
asetilkolin, glutamat, glisin, dan, γ aminobutryric acid (GABA), sebagai perantara
 19

laju sinyal dari sel ke sel di sinapsis kimia. Sebagaimana dibahas sebelumnya,
vesikel dipicu untuk melepaskan isinya dalam sepersekian milidetik ketika
potensial aksi tiba di terminal saraf. Beberapa neuron menembakkan lebih dari
1000 kali per detik, melepaskan neurotransmitter setiap kali. Pelepasan laju ini
mungkin disebabkan karena beberapa vesikel merapat dan waktu yang cocok
untuk fusi, yang hanya akan terjadi jika potensial Ca2 + ke dalam terminal.
Hanya sebagian kecil dari vesikel sinaptik dalam menggabungkan terminal
saraf dengan membran plasma dalam menanggapi setiap potensial aksi. Tapi
terminal saraf untuk merespon dengan cepat dan berulang kali, vesikel perlu diisi
ulang dengan sangat cepat setelah mereka ditembakkan. Dengan demikian, vesikel
sinaptik dihasilkan tidak dari membran Golgi dalam sel tubuh saraf tetapi dengan
daur ulang lokal dari membran plasma di terminal saraf. Diperkirakan bahwa
komponen membran plasma dari vesikel sinaptik pada awalnya disampaikan oleh
proses endositosis. Tapi malahan bergabung dengan endosom, sebagian besar
vesikel endocytic dengan seketika mengisi dengan pemancar menjadi vesikel
sinaptik (Alberts Bruce, 2002).
Komponen membran vesikel sinaptik mencakup protein pembawa khusus
untuk pengambilan neurotransmitter dari sitosol, dimana molekul kecil
neurotransmitter yang memediasi sinyal sinaptik cepat disintesis. Setelah diisi
dengan neurotransmiter, vesikel kembali ke membran plasma, di mana mereka
menunggu sampai sel dirangsang. Setelah mereka membebaskan muatan mereka,
komponen membran mereka akan diambil dengan cara yang sama dan digunakan
lagi (Alberts Bruce, 2002).
 20

Gambar 10 . Formasi dari Vesikel Sinaptik

Keterangan
1. Menerima komponen vesikel sinaptik ke plasma membran.
2. Endositosis dan komponen vesikel sinaptik untuk membentuk vesikel
sinaptik baru secara langsung.
3. Endositosis dari komponen vesikel sinaptik dan diterima dari endosom.
4. Pembentukan tunas dari vesikel sinaptik dari endosom.
5. Pengisisan dari neurotransmiter ke dalam vesikel sinaptik
6. Sekresi dari neurotransmiter melalui eksositosis sebagai respon potensial
aksi.

Vesikula kecil yang sama hanya ditemukan di sel syaraf dan di beberapa
sel endokrin, dimana mereka menyimpan dan mensekresikan molekul kecil
neurotransmitters. Masuknya neurotransmitter secara langsung ke dalam vesikula
kecil endositosis dari selaput plasma dibawa oleh protein pembawa membran
yang berfungsi sebagai antiports, didorong gradien hidrolik H+ masuk ke
membran vesikula yang dikendalikan oleh pompa proton (Alberts Bruce, 2002).

BAB III
KESIMPULAN
 21

A. Kesimpulan
Sel dapat mesekresi molekul melalui eksositosis dalam jalur sekresi
konstitutif atau regulatif. Jalur regulatif berjalan hanya dalam sel sekretori yang
terspesialisasi, sedangkan jalur sekresi konstitutif berjalan pada semua sel
eukariotik dicirikan melalui transpor vesikular secara terus-menerus dari jaringan
trans Golgi ke membran plasma. Dalam jalur regulatif molekul disimpan dalam
vesikel sekretori atau dalam vesikel sinaptik, yang mana tidak akan menyatu
dengan membran plasma untuk melepaskan isinya sampai mereka menerima
sinyal yang tepat. Vesikel sekretori berasal dari protein tunas sekresi dari jaringan
trans Golgi. Protein terkonsentrasi selama pembentukan dan pematangan dari
vesikel sekretori. Vesikel sinaptik dibatasi hanya pada sel saraf dan beberapa sel
endokrin, dibentuk dari kedua vesikel endositik dan dari endosom dan mereka
memediasi sekresi regulatif molekul neurontransmiter kecil.
Protein diterima dari jaringan trans Golgi ke membran plasma melalui
jalur konstitutif, kecuali diubah ke jalur lain atau tertahan di badan Golgi. Pada sel
terpolarisasi, jalur transpor dari jaringan trans Golgi ke membran plasma berjalan
secara selektif untuk memastikan kumpulan yang berbeda dari protein membran,
disekresikan protein dan lipid yang dikirim ke daerah yang berbeda pada
membran plasma.
Eksositosis adalah mekanisme transpor molekul besar seperti protein dan
polisakarida, melintasi membran plasma dari dalam ke luar sel (sekresi) dengan
cara menggabungkan vesikula berisi molekul tersebut dengan membran plasma.
Vesikula transpor yang lepas dari aparatus Golgi dipindahkan oleh sitoskeleton ke
membran plasma. Ketika membran vesikula dan membran plasma bertemu,
molekul lipid membran menyusun ulang dirinya sendiri sehingga kedua membran
bergabung. Kandungan vesikulanya kemudian tumpah ke luar sel. Banyak sel
sekretoris menggunakan eksositosis untuk mengirim keluar produk-produknya.
Proses eksositosis sebagai mekanisme transmisi sinyal molekul antar sel
neuron : 21
 22

1. RE kasar membentuk protein yang akan disekresikan ke eksterior atau

dimasukkan ke dalam membran sel.
2. RE halus mengemas produk sekretorik ke dalam vesikel transpor, yang
terlepas dan mengalir ke kompleks Golgi.
3. Vesikel transpor menyatu dengan kompleks Golgi, membuka, dan
mengsongkan isinya ke dalam kantung Golgi terdekat.
4. Dengan mengalirnya protein yang baru terbentuk dari RE melalui vesikel
transpor menembus lapisan-lapisan kompleks Golgi, kompleks ini
memodifikasi protein mentah menjadi bentuk akhir dan menyortir serta
mengarahkan produk jadi ke tujuan akhir dengan menvariasikan
pembungkusnya.
5. Vesikel sekretorik yang mengandung produk protein jadi kemudian terlepas
dari kompleks Golgi dan tetap berada di sitosol, menyimpan produk sampai
ada sinyal untuk mengosongkannya.
6. Pada rangsangan yang sesuai, vesikel sekretorik menyatu dengan membran
plasma, membuka, dan mengosongkan isinya ke eksterior sel. Sekresi
terjadi melalui eksositosis, dengan produk sekretorik tidak pernah berkontak
dengan sitosol.

B. Saran
Semoga dengan adanya makalah ini dapat membantu para pembaca dalam
memahami proses ekssitosis yang melibatkan membran plasma pada sel dan
mengetahui organel sel apa saja yang berkaitan dalam proses eksositosis.

DAFTAR PUSTAKA

Alberts, Bruce, dkk. 2002. Molecular Biology of the Cell Fourth Edition. New
York: Garland Science.
 23

Campbell, Neil A, dkk. 2008. Biologi Edisi 8 Jilid 1 (Terjemahan). Jakarta:

Erlangga

23