MARATTIALES - FERNS MARATTIOID

The Marattiales adalah sekelompok sekitar enam genera dan memiliki secara
tradisional disebut pakis. Mereka sangat mirip pakis Polypodiales atau
leptosporangiate (dibahas kemudian) dalam bentuk umum, memiliki daun menyirip
atau bipinnate besar (Gambar 4.22A, D) dengan vernation sirkinate, terletak
sporangia pada permukaan abaksi pisau daun, dan fotosintesis gametophyte (lihat
diskusi selanjutnya). Namun, sporangia dari Marattiales adalah eusporangiate, seperti
semua vaskular tanaman kecuali untuk pakis leptosporangiate. Dalam beberapa taksa
dari Marattiales, sporangia menyatu menjadi umum struktur, sebuah synangium
(Gambar 4.22B, C). Apomorfik yang khas dari Marattiales adalah terjadinya
polikliklik siphonostele (Gambar 4.1), yang muncul sebagai cincin konsentris
siphonosteles pada penampang (pembuluh darah di antaranya adalah, Namun,
terhubung pada level yang lebih rendah).

POLYPODIALES - FERNS LEPTOSPORANGIATE

The Polypodiales (juga dikenal sebagai Filicales atau Pteridales) sesuai dengan apa
yang umumnya dikenal sebagai leptosporangiate pakis. Dari lima kelompok monilofit
utama, kelompokPakis leptosporangiate mengandung keragaman terbesar, dengan
lebih dari 11.000 spesies.

Kebanyakan pakis leptosporangiate memiliki batang horizontal, yaitu

rimpang, yang biasanya di bawah tanah tetapi mungkin tergeletak di lantai dasar.
Beberapa pakis leptosporangiate memiliki ereksi udara batang, yang dalam pakis
pohon dapat disebut (Gambar 4.23G) mencapai ketinggian mendekati 100 kaki.
Beberapa pakis adalah tanaman merambat (Gambar 4.23E, F), dengan batang lemah
yang tergeletak di tanah atau pada tanaman lain. Daun pakis datang dengan sangat
baik berbagai bentuk (Gambar 4.23, 4.24)
 Seperti yang dimiliki Marattiales, daun yang belum matang dari
Polypodiales digulung dan dikenal sebagai fiddlehead atau croziers (Gambar 4.23A).
Jenis morfologi perkembangan ini adalah disebut vernation sirkinate. Pakis
Leptosporangiate sering memilikinya trikoma atau sisik pada rimpang atau daun,
yang sangat berharga karakter taksonomi (Gambar 4.23B). Edarkan vernation dengan
formasi crozier dapat merupakan suatu apomorphy untuk Polypodiales dan
Marattiales bersama-sama; Namun, fitur ini juga berbagi dengan cyads dari tanaman
benih (lihat Bab 5).
Daun pakis Leptosporangiate memiliki sedikit terminologi berbeda dari
tanaman vaskular lainnya (lihat Bab 9). Daun itu sendiri disebut daun; tangkai daun
disebut stipe; selebaran diskrit pertama atau pembagian daun pakis adalah disebut
pinnae (pinna singular). Jika ada lebih dari satu divisi, istilah 1 ° pinna, 2 ° pinna, dan
sebagainya dapat digunakan. Selebaran utama atau pembagian bilah disebut pinnules
(Gambar 4.23C, D; lihat juga Bab 9).

Apomorphy utama Polypodiales adalah leptosporangium (Gambar 4.1,

4.24I). Leptosporangia unik di antara tanaman vaskular di (1) berkembang dari sel
tunggal, dan (2) memiliki lapisan sel tunggal yang membentuk sporangium
dinding. Leptosporangia sering dikumpulkan menjadi kelompok-kelompok, yang
dikenal sebagai sori (singus sorus; Gambar 4.24A, B, D), yang mungkin atau
mungkin tidak ditutupi oleh flap jaringan, indusium (Gambar 4.24E). Beberapa
spesies memiliki ekstensi margin pinnule yang disebut sebuah indusium palsu yang
tumpang tindih dengan sorus (Gambar 4.24F, G). Di Selain morfologi daun umum,
posisi dan bentuk dari sorus dan indusium adalah karakter taksonomi yang berguna di
Indonesia membatasi pakis. Misalnya, keluarga Polypodiaceae sebagian besar
dibedakan menjadi eksindusiate (sori kurang indusium), sedangkan keluarga lain,
seperti Pteridaceae, adalah indusiate (sori memiliki indusium).
 Leptosporangium mungkin merupakan adaptasi penting di pakis karena
mekanisme unik penyebaran spora. Di tepi luar leptosporangium adalah tunggal
deretan sel khusus, secara kolektif dikenal sebagai anulus, di mana dinding sel secara
berbeda menebal di bagian dalam wajah sel dan pada wajah sel antara sel annular
yang berdekatan (Gambar 4.24I, 4.25). Saat leptosporangium matang dan mulai
mengering, air menguap dari sel-sel annulus. Kekuatan kapilaritas menyebabkan sel
tertekuk di bagian luar wajah, karena ini adalah daerah di mana dinding sel tidak
menebal dan karena itu secara struktural terlemah. Tekuk ini memberikan kekuatan
yang menghasilkan pemisahan, atau dehiscence, dari leptosporangium, diikuti oleh
retraksi ke belakang annulus (Gambar 4.25). Beberapa saat setelah annular sel
sepenuhnya menarik, penguapan total air di dalam sel menyebabkan pelepasan
kekuatan tarik kapilaritas, yang melontarkan annulus ke depan, mengeluarkan spora
di proses (Gambar 4.25).

Pakis Leptosporangiate, seperti semua trakeofit nonseed, memiliki fase

gametofit haploid yang hidup bebas dari fase sporofit dominan. Gametofit adalah
cukup kecil dan umumnya terdiri dari lembaran datar tipis sel fotosintesis, yang
variabel (tetapi sering berbentuk hati) di bentuk. Ini mengandung beberapa rizoid
mirip akar dan juga memproduksi sperma antheridia dan archegonia penghasil telur
(Gambar 4.25). Seperti pada semua tanaman darat yang tidak berbunga, sebuah
sperma sel membuahi sel telur archegonium. Hasilnya zigot membagi dan
berdiferensiasi menjadi sporofit baru, yang awalnya tetap melekat pada gametofit
(Gambar 4.25). Segera, bagaimanapun, sporofit mencapai independensi gametophyte
(yang kemudian mati), sporophyte menjadi fase kehidupan yang dominan dan gigih,
karakteristik semua tanaman vaskular (Gambar 4.1).
Pentingnya ekonomi pakis leptosporangiate adalah sebagian besar sebagai
kultivar hias penting dalam hortikultura perdagangan. Ini termasuk, di antara banyak
lainnya, spesies Adiantum (pakis rambut gadis), Asplenium (mis., A. nidus, sarang
burung pakis), Cyathea (pakis pohon), dan Nephrolepis (pakis Boston, pakis pedang).
Pakis burung unta (Matteuccia struthiopteris) miliki croziers dimakan. Pteris vittata
baru-baru ini digunakan untuk menghapus arsenik dari tempat pembuangan sampah
beracun. Pembatasan keluarga dari pakis leptosporangiate masih dalam fluks dan
menunggu pembelajaran lebih lanjut. Lihat Pryer et al. (2004a) untuk filogenetik
terbaru analisis kelompok.
Satu kelompok pakis leptosporangiate tidak biasa air, dengan anggota
terkadang dibudidayakan di kolam kecil atau akuarium. Apa yang disebut pakis ini
terdiri dari dua mayor subkelompok. Satu kelompok terdiri dari tiga genera, Pilularia
(Gambar 4.26D, E), Regnellidium, dan Marsilea, air semanggi (Gambar 4.26A), yang
terakhir dianggap oleh beberapa sebagai semanggi empat daun sejati. Subkelompok
air pakis lainnya mengandung dua genera, Salvinia, spangles air (Gambar 4.26A, B),
dan Azolla, pakis nyamuk; Gambar 4.26A C). Azolla adalah menarik memiliki
sianobakterium yang mengikat nitrogen dan simbiotik hidup di dalam celah daun
tanaman. Karena cyanobacterium akhirnya menambahkan nitrogen ke lingkungan,
petani padi di berbagai belahan dunia telah belajar menanam benih padi dengan
Azolla, memastikan panen yang lebih baik.
Semua pakis air hampir unik di antara Pakis leptosporangiate menjadi
heterosporous. Ingat itu heterospory adalah pengembangan dari dua jenis spora, pria
dan perempuan. Dari spora ini berkembang pria dan wanita gametofit, yang
endosporik, mirip dengan Selaginella dan Isoetes dari lycophytes. Struktur reproduksi
pakis air ini rumit dan diatur ke dalam umumnya sporocarps bulat (Gambar 4.26E).
Sporocarp biarkan sporangia dan spora tetap tidak aktif dalam waktu lama periode
waktu, sebuah adaptasi yang memungkinkan mereka untuk bertahan hidup dan
bertahan saat kolam atau kolam di mana tanaman ini berada ditemukan mengering.