BAB 7

Akar pengantar
Fungsi dasar dari sistem root adalah jangkarumur dan penyerapan air dan mineral nutrisi.
Akar juga peduli dengan pasokan sitokinin dan giberelin ke sistem pucuk dan pati biasanya
terbakar. Mereka terkadang membentuk umbi perennating dan mungkin dapat dimodifikasi
dengan berbagai cara lain seperti menjadi akar kontraktil, pneumatophores, prop akar, akar serap
udara, haustoria , duri dan pengikat nitrogen nodul. Akar juga terkadang memunculkan ke tunas
adventif .
Dalam banyak dikotil, radikula embrio berkembang menjadi keran yang tumbuh secara
vertical akar; dari akar lateral ini banyak berasal. Pada monokotil radikula jarang ditemukan
gigih, melainkan sistem akar berserat berkembang dari dasar radikula sementara akar adventif
muncul di batang bawah . Akar dapat menembus beberapa metrCS jauh ke dalam tanah; sistem
akar tanaman individu terkadang sangat luas dan telah dihitung terlambat bahwa satu tanaman
gandum dewasa dapat membentuk sistem akar serabut sampai ke 40 kali lebih di area
permukaan daripada sistem tembak.
Di pohon dan semak, akar serap berada biasanya terletak di permukaan tanah tetapi di akar
sistem sering meluas ke lateral di luar antena mereka kanopi. Pencangkokan alami antar akar
pohon yang sama adalah umum dan juga sering terjadi antara akar yang berbeda individu dari
spesies yang sama. Mencangkok melibatkan penyatuan kambia dan jaringan vaskular dan
promenyediakan kemungkinan jalur penularan penyakit pohon yang terinfeksi ke pohon lain
yang tidak terinfeksi.
Anatomi orang dewasa akar pnmaty
Dalam dikotil, inti dari akar biasanya ditempati oleh xilem, dengan biasanya tiga sampai lima
kutub proroksilem disusun mengelilingi pusat metaxylem (4.31, 7.13). Namun, rootS dengan nvo
tiang (akar diarch) atau (akar polyarch) juga mu nlecbuihl d baann tyearkk atidaanngg a empulur
parenkim hadir (7.13). Mono ~ akar kotiledon adalah polyarch dengan jumlah yang banyak
kutub protoxylem (1.29, 3.4) dan di beberapa telapak tangan up untuk 100 tiang terjadi. Sebuah
parenkim atau sclerinti enchymatous mungkin ada (4.34, 3.4). Tn spesies dengan akar penyangga
udara memiliki inti yang jauh sering hadir daripada di akar bawah tanah. Di akar monokotil
muda xilem dan floem dipisahkan oleh parenkim tetapi lebih tua akar polyarch ini mungkin
menjadi sclerified (3.4), sehingga sulit untuk membedakan batasnya dari rhe xylem.
Akar lateral dan adventif
Serangga lateral berkembang secara endogen (4.9) dari parenkim pericyclic. Mereka sering
dimulai di akar induk di sekitar tingkat rambut akar tertua (4.27). Di dikotil mereka muncul di
seberang tiang proto .... ylem (4.9) sehingga hubungan xilem antara akar lateral dan parem
adalah langsung. Pada monokotil, primordia rOOt seringkali berasal dari kutub xilem.
Dalam inisiasi akar lateral sejumlah sel parenkim pericyc1ic yang terlibat menjalani divisi di
berbagai bidang dan dedifberferensiasi ke keadaan meristematik (7.14). Di Zea yang menebal,
lignifikasi pardy, pericyc1ic parendinding chyma mengalami penipisan sebelum sel membagi.
Akhirnya kubah sel meristematik berada dibentuk yang dimulai dengan menonjol ke akar korteks
(4.9). Primordium akar lateral adalah ditanam oleh endodermis dari akar induk. Ini awalnya
mengalami divisi antiklinal ke mengakomodasi pertumbuhan primor lateraldium tetapi
endodermis hancur kemudian. Sebelum akar lateral muncul, ia menembus korteks dan epidermis
di atasnya dari akar induk. Tutup akar yang terdefinisi dengan baik terbentuk dan secara
karakteristik organisasi apikal spesies didirikan (7.15). Sebuah pusat diam pada awalnya absen
dari rOOt primordium tetapi perkembangan iniops segera setelah munculnya root muda.
ROOt bertualang sering hadir di batang (1.26, 3.18, 7.8, 7.11), sering terletak di ennodoeu
s( 4a.s1a8l),. bMaeikr edkaari bpiaarseannkyiam m sienmaril iaktia eundog- parenkim vaskular
(4.18). Akar mungkin juga mengembangkan di hubungannya dengan tunas adventif pada daun
dipotong (4.27,7.16). Di sejumlah spesies tropis dan subasal tropis, sistem prop akar hadir (1.26,
7.6}, Dalam nama yang tepat pencekik ara (Ficf / s, 7.12, 7.17) sistem root berkembang dari
benih yang diangkut burung yang berkecambah di kanopi pohon inang. Akarnya tumbuh ke
bawah di bagasi, sekering di sekitarnya dan akhirnya membunuh pohon inang, yang batangnya
membusuk pergi meninggalkan pohon ara berlubang (7.17). Dalam batang pohon alas yang padat
dan kusut dari akar adventif ditanamkan bagasi dan memberikan mekanik tambahan mendukung
pabrik (7.18).
Mikoriza dan nodul akar
Sistem akar dari sebagian besar tumbuhan berasosiasi dengan jamur (mikoriza, 7.19) secara
simbiosis hubungan. Jamur memasok tanaman nutrisi anorganik, terutama fosfor, sedangkan
jamur menerima gula dan organik lainnya nutrisi dari tanaman. Minoritas tumbuhan (Belllla,
Fagus, Pinus) berhubungan dengan ectomicorrhizae di mana hifa jamur terbentuk penutup yang
padat di atas akar (7.19) dan juga rnmify dalam ruang antarsel dari root korteks. Akan tetapi,
akar dari sebagian besar spesies terlihat endomicorrhizae: jamur terletak di dalam sistem
apoplastik dari korteks akar dan, di mana hifa menembus dinding sel korikal, mereka tetap
dipisahkan dari protoplas akar oleh plasmalemmae.dll
Nodul dalam kacang polong (7,9) adalah terbentuk dalam hubungan simbiosis dengan
bakteriulll Rhizobium, tetapi di banyak non-legum tanaman pengikat nitrogen minous (misalnya
Alnus, Campromia) nodul akar (7.10) berkembang dalam asosiasiasi dengan actinomycete
Frankia. Lobus dari nodul mewakili ujung akar yang dimodifikasi (7.20) yang terkadang tumbuh
menjadi akar normal (4.29). Tahap vesikuler Frankia di akar nodul (7.21) mampu untuk
memperbaiki nitrogen gratis di atmosfer tanah; sehingga tanaman menerima nitrogsenyawa
enous sedangkan mikro ~ organisme mendapatkan gula sebagai gantinya.
Pertumbuhan sekunder pada akar
Di sebagian besar herba dikotil beberapa pertumbuhan sekunder terjadi (1,25, 7,22). Ini
sangat
sive di gymnospermae kayu dan angiospermae (7.1,7.2,7.17,7.23 hingga 7.25), dan terjadi di
armonokotil Dracaena borescent . Dalam pertama, kambium vaskular dimulai dari sel parenkim
yang melanjutkan pembelahan dan pertama menjadi aktif antara metafloem dan metaxylem
(4.31, 7.25). Divisi ini menyediakan secara agresif menyebar ke lateral di atas protoxylem kutub
untuk melibatkan sel pericydic, sehingga kambium vaskular benar-benar membungkus xylem
inti (1.25, 7.25) dan akhirnya menjadi melingkar (7.22 hingga 7.25). Pada sinar lebar xilem
sekunder dapat terjadi, terutama pada jari-jari prot kutub xilem, tetapi sinar yang lebih sempit
lebih umum didistribusikan (7.23, 7.24).
Xilem sekunder dari akar angiosperm berisi pembuluh berdiameter besar yang sering diselingi
antara elemen tracheary yang lebih kecil (7.22, 7.24), tetapi di gymnospermae tidak ada kapal
memberikan tampilan yang lebih seragam ke xilem (7,23). Pembentukan vas sekunder jaringan
kuler menyebabkan perluasan inti root dan umumnya endodermis dan eksternal jaringan
terkelupas (7.25). Namun sebelumnya ini terjadi fellogen muncul secara endogen di dalam
parenkim pericyclic yang berkembang biak. Itu silinder vaskular menjadi diinvestasikan dan
dilindungi oleh lapisan gabus (7.24) sementara cincin pertumbuhan di xilem mungkin juga
menjadi jelas (7.25). Dalam beberapa herba dikotil, kambium gabus muncul secara dangkal
(7.22). Pada spesies aborescem dengan akar menebal (7.1, 7.2), ekspansi radialnya dapat
memberikan tekanan besar dan membantu memecahkan (7.261.
Di Daucas (wortel, 7.27) dan berdaging lainnya penyimpanan akar jaringan vaskular sekunder
m: linly dibedakan sebagai parenkim daripada kontra elemen saluran. Di Ipomoea dan Beta
orikambium vaskular ginal digantikan oleh lebih lanjut kambia yang terbentuk lebih dalam
jaringan parenkim sekunder yang luas xilem (7.28).

7: 1 Sistem akar pohon dewasa dari dikotil Fra: cinuJ uulsior (abu). Ini ..... ; $ 11 tumbuh
dengan curam, lereng terkikis dan menunjukkan bercabang kaya, dangkal akar yang tumbuh
menyamping beberapa meter dari batangnya.
 7.3 Bangun kebun dari hutan hujan yang luas trtt. Spesimen tak teridentifikasi ini (gro ..... ing
in Queensland, Australia) punya beberapa penopang yang menonjol di pangkal batangnya yang
memanjang ke samping beberapa meter dan adalah satu meter atau lebih tinggi dari asalnya
bagasi. Penopang terjadi di sejumlah spesies rfee hutan hujan dan dapat mencapai ke tingginya
beberapa meter. Mereka membantu 10 menstabilkan biarawati besar dan kanopi udaranya; lhe
pantat memiliki banyak lenricel dan are aho berpikir untuk membantu aerarion dari sistem kereta
bawah tanah.

7.4 I'neumatophores dari Alliceimia ni / ida (mangrove) tumbuh di lumpur muara garam.
Geotropik negative ROIS dikotil ini berkembang dari horizontal memanjang ayam jantan yang
menjulur dari pangkal pohon Irunk dan tumbuh di lumpur yang kekurangan oksigen. Alat bantu
pernapasan adalah dilindungi oleh penutup gabus tetapi mengandung banyak lenricel
memungkinkan aerarion dari sistem akar horizontal.
 7,5 TS dari pneumarofor kecil dikotil AIJiunnia nitida (mangrove). Akar geotropik negatif ini
(d., 7.4) ditutupi oleh gabus (I) yang jumlahnya banyak lentisel. Banyak sdereids kortikal (2)
mendukung sel parenkim yang dipisahkan secara ekstensif ruang antar sel (3) memberikan aerasi
jika saya terendam akar horizontal. Kambium gabus (4), endodermis {51,.sa .: floem ondary (6),
xilem sekunder (7). (L \ ix 70.)
I Cork
2 Sklereid kortikal
3 Ruang antarsel
4 kambium gabus
5 Endodermis
6 Floem sekomar
7 Xilem sekunder

7.6 Rhiwphora mangle (laba-laba n1: ln · grove) tumbuh di lumpur muara garam.
Dicocyledon ini menunjukkan kusut yang padat akar panggung adventif yang membantu
menstabilkan pohon dan air transpon dan nutrisi ke batangnya. Meski tertutup oleh kulit kayu,
banyak lenricds di panggung memungkinkan aerasi akar yang tumbuh di lumpur tanpa oksigen.
Di latar depan sc, · bibit eral, yang berkecambah di buah-buahan saat disiram ke pohon, miliki
jatuh ke dalam lumpur dan membintangi untuk tumbuh.
 7.7 Haustorium parasit dikotil Cuseuta (dodder). Yang tak berdaun, batang tidak hijau (1)
dodder kehilangan sistem perakaran semai. Namun, sebagai dodder mengikatkan dirinya
antiklockwisc di sekitar jelatang atau batang gorse inang, bentuknya haustorium (2) di setiap titik
kontak. ROOT yang sangat dimodifikasi ini menembus epidermis dan korteks inang (3), ke
jaringan pembuluh darah (4) dan empulur (5) untuk air dan nutrisi. (LM x 75.)
7,8 duri panjang di batang pohon palm Choris; a speciosa ( monokotiledon). Petualangan yang
dimodifikasi ini busuk yang tumbuh terbatas dan apeks dan tutup akar diganti dengan poin
sclerenchymalous [S.
1 batang
2 Hausroriwn
3 Korteks
4 Jaringan pembuluh darah
5 Intisar
 7.9 Sistem akar dicor) lledon G1ycine soja (kedelai) menunjukkan bintil-bintil. Tanaman ini
ditanam dalam kultur waler yang mengandung garam mineral seimbang, kecuali jika tidak ada
garam nitrat atau amonium. Namun, bakteri simbiosis Rhizobium hadir di nodul akar mampu
untuk memperbaiki bebas nitrogen sehingga para $ Atau ~ sebuah planr tumbuh dengan penuh
semangat. Legum biasanya mengembangkan bintil-bintil halus whkh, di Ihei! pembusukan,
memperkaya tanah yang habis.
7.10 Nodul majemuk besar di Ihe akar yang dicorylc: don Almc; gfutin05a (alder). Ini terdiri
dari banyak nodul individu yang sangat padat yang terinfeksi [dia bersimbiosis actinomycete
Frankia, yang mampu untuk ftx nitrogen bebas di atmosfer tanah.

7.11 Pertanyaan-pertanyaan Advent di dasar a batang pohon palem. Spesimen yang tidak
teridentifikasi tumbuh di hutan hujan di Queensland, Australia.
 7.12 Roots of strangler fig (F, cus microc.arpa, a di (: orylcdon) in '> menanam pohon hutan
hujan . Ini rools adalah tumbuh ke bawah batangnya dan telah berkembang dari biji berkecambah
di kotoran burung di <; anopy dari pohon 'tuan rumah' . The Roots kayu sering korupsi bersama-
sama dan, saat batang pohon 'inang' mengembang, akhirnya (: menghentikan makanan pasokan
sehingga mati (d., 7.17).

7.13 TS dari root utama file dicotyledon Vida faba {kacang panjang). Catatan inti parenkim
yang luas (1), lima busur xilem dengan metaksilem {2} terletak secara terpusat, dan untaian
phlotm (3) bergantian dengan xilem thc. Itu endodermis belum banyak didefinisikan dan tidak
ada kambium vaskular terlihat. Korteks (4). (LM x 85.)
I intisari parenkim
2 Metaxylem
3 Phlotm
4 Korteks
 7.14 lS kemudian: J.1 root primordium dari rhe dicorylc: don Pisum saritlllffl (kacang
polong). Ini telah dibentuk oleh divisi dan dediferensiasi pcricycli <: parenkim dari akar iaTent .
Sitoplasma yang padat cdls 0 yang primordial (I) menonjol keluar ke parenkim dari korteks akar
induk (2). (G-Os., L \ 1 x 285.)

7.15 LS dari roor primordial lateral di dicotyledon Salix (willow), ini berasal berlawanan
proroxylc: m kutub dari parenkim periqklik dari rOOT induk (d., 4.9) dan sekarang telah
menembus nya korteks (1 l, dengan robekan akar mendistorsi: biasanya melingkar c: ridcrmis
(2). Vas · silinder silinder (3) 0 satu: rOOI primordium terhubung dengan sistem vaskular parem
akar. Meristcm apikal akar (4), penutup kaki (5). (LM x 20U.)
1 Korteks
2 Epidermis
3 Pembuluh darah o; ylinder
4 MeristeID apikal akar
5 Tutup root
 7.16 Produksi tunas dan tunas de nOllO pada stek daun monokotil SanSC: llieria trifasciata
(molher-in-law's lOngue). Ujung basal masing-masing dimasukkan dalam kompos lembab dan
semuanya menunjukkan petualangan akar di ujung basal. Dua CUTTings memiliki: juga
mengembangkan tunas berdaun besar yang terhubung dengan cara memotong rimpang ke daun
induk segmen.

7.17 'Batang' berlubang dari pohon ara pencekik (Ficus microcarpal.dll Ini sebenarnya
mewakili akar yang menyatu dari sebuah Bibit epifit berkecambah di mahkota hutan hujan
pohon dan tumbuh di bawah batangnya di tanah. Sementara itu batang pohon 'inang' telah
dipotong oleh invesling root (d., 7.12) dari ara, dan batang uee akhirnya mati dan rors pergi
meninggalkan 'batang' dari buah ara di tempatnya.
 7.18 TS saya batang tua C) 'arheQ (pakis pohon). Masuk ini l'2in fo ~ t pakis mantel tebal
iklan \ 'enritious berserat akar (1) yang mengais dan menginvestasikan basis periolar (2). Laner
yang bertahan setelah daun layu dan surround inti vaskuler sclereochymatous kompleks (3), tapi
sekunder pertumbuhan tidak ada. Dasar daun dan mantel ayam jantan membantu mendukung
IHE batang yang mungkin menjadi beberapa meter tinggi dan buncis C'o'Crgtccn daun sepanjang
4 meter (d., 1.7).
1 Akar Serabut 3 Inti vaskular
2 basa Petiolar

7.19 TS dari zat mikoriza dari Fagus dikotil sylvatica ( sejenis pohon). ~ ote mar investasi dari
symbiotk miselium jamur (I); hifa menembus ke dalam tanah sekitarnya dan menyerap fosfat
untuk memasok akar. Mereka juga menembus antara sel epidermis akar, ke dalam korteks (2),
tetapi distribusinya tetap plastik. (LM x 90.)
1 Jamurmycelium 2 Rootcortex
 7.20 LS dari rOOl bintil dikotilledon Alnus glutinoso (alder). Single ini nodul adalah bagian
dari II kompon nodul (eL 7.1OJ dan representli a pembengkakan setengah liter detcrmin;
pertumbuhan halus. Kou: meristem apikal (I), vascular silinder (2) dan corlex (3). Tidak ada
FrankiJI adalah terbukti di bagian ini tetapi berbentuk kerucut jaringan basal dan lateral [0
daerah ini menunjukkan tahap awal infeksi (d., 7.21). (LM x 100.)
1 RoO [tanda apikal
2 Silinder vaskular
3 Korteks

7.21 Jaringan kortikal dari bintil akar A / nus glurmosa (alder) menunjukkan distribusi S}
'mbiOlic actinomycete Fronkia. Bagian ini menunjukkan tuan rumah cdls mengandung
nUlIKrotIs endofit Suge $ dari yang actinomya: te. Nore in banyak sel (1) jaringan hrphal halus
menanggung vesikula bengkak (yang nitrogen), sedangkan cdl lainnya (2) meliputi sporangia. (G
· Os, LM x 285.)
1 Hifa dengan vesikula bengkak
 2 Sel inang yang mengandung sporangia

7.22 TS ~ pertumbuhan sekunder awal pada daging bagian dari dicotyledon Tpomoea halalas
(sweet porato). Di bagian tengah silinder xilem sekunder dengan menonjol kapal (1),
menginvestasikan inti xilem primer (2). Nanti tahap kambium vaskular (3) menghasilkan
sejumlah besar xylem parem: hyma yang mengarah ke [dia pembentukan akar umbi. Perhatikan
asal corrical dari kambium gabus
1 Xilem sekunder
2 Xilem primer
3 Kambium vaskular
4 Gabus camhium

7.23 TS menunjukkan awal ~ ondary penebalan muda roO [dari gymnosperm Ginkgo bilob &
!. Yang utama xilem adalah diarch dan elemen protoxylem yang lebih sempit kontras dengan
trakeid yang agak lebih lebar tetapi seragamxilem sekunder (2). Baik ini; dan sekunder floem (3)
menunjukkan garis keturunan sel radial yang dapat dilacak berasal dari kambium vaskular (4).
Conex (5), floem serat (6).
 7.24 TS dari rooc kental-sekunder muda dari dikotil TWa cordata (jeruk nipis). Sebuah
silinder yang luas ondary xilem (J, dengan banyak vcsscls lebar) yang dikelilingi oleh bentuk
sempit floem sekunder (2) yang berisi banyak serat. Sebuah lapisan tebal dari gabus (3) meliputi
roo [pengganti. (terpolarisasi LM x 75.)