Halaman 1

Sym, SD & Maneveldt, GW (2011). Chromista. TEKNIK DALAM ILMU HIDUP

Repositori Penelitian Western Cape
gmaneveldt@uwc.ac.za
Chromista
Sym, Stuart D
Universitas Witwatersrand
Johannesburg
Afrika Selatan
Maneveldt, Gavin W.
Universitas Western Cape
Cape Town
Afrika Selatan
Abstrak
Konsep chromist, yang paling luas, termasuk heterokont
(stramenopiles), alveolat, rhizarian, heliozoans, telonemian, haptophytes dan
cryptophytes. Ada banyak bukti bahwa pengelompokan ini tidak valid. Bahkan di
arti tersempit (heterokont), chromists termasuk bentuk yang sangat beragam,
menunjukkan berbagai macam mekanisme trofik. Keragaman dalam bentuk dan
makan membuat sulit untuk mengidentifikasi fitur pemersatu, tetapi filogenetik molekuler
penelitian telah menunjukkan bahwa kelompok organisme ini memang monofiletik. Itu
distribusi karakter morfologis pada pohon yang direkonstruksi memungkinkan untuk
identifikasi potensi karakter sinapomorfik yang hilang secara sekunder
atau dimodifikasi di seluruh grup. Ini termasuk kombinasi mitokondria dengan
krista tubulus; kondisi heterokont biflagellate; dan, jika fotosintesis, maka
dengan klorofil c, girdle lamellae dan empat membran di sekitar kloroplas itu
luar terus menerus dengan amplop nuklir. Heterotropi tampaknya adalah leluhur
tetapi juga terkadang merupakan kondisi turunan dari bentuk autotrofik.
Kata kunci: bacillariophytes; Bigyra; kromalveolat; chrysophytes; Heterokonta;
oomycetes; phaeophytes; filogeni; Pseudofungi; silicoflagellate; stramenopiles
Konsep Kunci:
• Tidak ada konsistensi dalam penentuan peringkat berbagai taksa eukariotik
referensi ke bentuk-bentuk tertentu dan hubungannya canggung.
• Studi molekuler, khususnya selama dekade terakhir, menunjukkan peningkatan yang terus-
menerus
pembatasan Chromista untuk memasukkan formulir yang sangat beragam.
• Teori kromalveolat, yang merupakan akar dari konsep Chromista, telah ganas
bukti yang diperdebatkan dan terbaru menunjukkan beberapa peristiwa independen yang
melibatkan
endosimbion alga merah pada inang eukariotik yang beragam.
• Bahkan pengelompokan asli Chromista (heterokont, haptophytes, dan
cryptophytes) bersifat renggang, membuatnya lebih masuk akal untuk menyamakan chromist
dengan
heterokonts (= stramenopiles).
• Heterokonts menikmati dukungan kuat dari analisis filogenetik molekuler, tetapi ada
bukan karakter morfologis dan fisiologis universal.
 Halaman 2
2
• Karakter paling universal adalah kondisi sel biflagellate dari sel renang, dengan satu
perada (berbulu) dan satu flagela halus. Flagellum berbulu diinvestasikan dengan dua
baris berlawanan rambut tri-partit, tubular yang bertanggung jawab untuk membalikkan
dorongan.
• Plastid heterokont autotrofik memiliki fitur yang konsisten, termasuk dua
membran sekitarnya tambahan (membran periplastidial dan RER),
lamellae korset dan thylakoids ditumpuk dalam kelompok tiga.
• Klasifikasi dalam heterokont juga memiliki riwayat kotak-kotak, tetapi multigene
analisis filogenetik memberikan gagasan pengelompokan yang lebih jelas.
• Bentuk heterotrofik berakar dalam pada pohon filogenetik yang direkonstruksi menggunakan
penanda molekuler, tetapi ada juga yang berasal dari bentuk autotrofik.
• Heterokont memainkan peran penting baik secara ekologis maupun ekonomis.
pengantar
Chromista pertama kali diperkenalkan sebagai salah satu dari tujuh kerajaan eukariota
terdiri dari chromophytes (yaitu heterokont, bacillariophytes,
eustigmatophytes dan haptophytes) dan cryptophytes (Cavalier-Smith, 1981).
Arti kata chromist telah berubah secara signifikan sejak penggunaan awal dan
sejarahnya dikaburkan oleh subjektivitas dalam konsep peringkat dalam klasifikasi
protista eukariotik (Patterson, 1999).
Kerajaan Chromista: Konsep yang berkembang
Dalam skema asli (Cavalier-Smith 1981), Heterokonta (heterokonts)
termasuk Chrysophyceae (termasuk bicosoecids dan silicoflagellates),
Xanthophyceae, Phaeophyceae dan Raphidophyceae dalam satu subphylum
(Chrysophytina) dan oomycetes, hyphochytridiomycetes, thraustochytrids dan
labirin yang lain (Phycomycotina). Pada tahun 1998, Cavalier-Smith telah berkurang
jumlah kerajaan eukariota ke lima, masih dengan Chromista kerajaan, tapi sekarang
mentransfer cryptophytes ke Cryptista subkingdom, dan heterokont
(sekarang termasuk bacillariophytes dan eustigmatophytes) dan
haptophytes ke Chromobiota subkingdom. Sejak itu, dan terutama selama
dekade terakhir, telah ada minat yang cukup besar dalam rooting dalam
eukariota, dengan pohon filogenetik yang dihasilkan dari bermacam-macam, dan sebuah
meningkatkan volume data. Konsekuensi dari minat ini telah menjadi progresif
penyederhanaan dalam pembagian yang dalam dari eukariota ke dalam dua garis keturunan
prinsip (lihat
di bawah).
'Evolusi' yang dihasilkan dari konsep Chromista adalah salah satu dari ekspansi, sebagai
kompleksitas rooting yang dalam dari eukariota telah semakin disederhanakan menjadi a
bifurkasi tunggal menjadi unikonts dan bikonts / corticates (chromist yang menjadi anggota
yang terakhir; lihat Cavalier-Smith, 2010). Pembesaran pertama termasuk protozoa
infrakingdom, Alveolata (termasuk apicomplexans, ciliates dan
dinoflagellata) dalam “kromalveolat” informal (Cavalier-Smith, 1999; Cavalier-
Smith dan Chao, 2003). Supergrup ini kemudian disebut Chromalveolata, tetapi
nama itu tetap informal daripada disebut-sebut sebagai nama kerajaan resmi, jadi
 Halaman 3
3
untuk menghindari masalah bersarang - lihat di bawah (Adl et al ., 2005). Baru-baru ini, the
Rhizaria (filum Cercozoa - filose dan reticulose amuba - dan Retaria - forams dan
radiolaria), meskipun sebagian besar heterotrofik, diindikasikan sebagai
milik supergrup ini (mis. Hackett et al ., 2007) dan pengakuannya
versi yang diperluas memperkenalkan penggunaan akronim 'SAR' (yang monofiletik
pengelompokan s tramenopiles (heterokontophyta), sebuah lveolates dan R hizaria (Burki et al.,
2008)). Chromista diperluas secara formal untuk memasukkan SAR dan juga
mantan kelompok protozoa, Heliozoa (Cavalier-Smith, 2010). Untuk mengakomodasi ini
keanekaragaman, Cavalier-Smith (2010) mendirikan dua subkingdom, yaitu Harosa
(terdiri atas heterokont, alveolat, dan rhizaria), dan Hacrobia
(terdiri dari haptophytes, heliozoans, dan cryptophytes). Hacrobia, sebuah takson
awalnya diciptakan oleh Okamoto et al . (2009), juga harus memasukkan telonemian
(Schalcian-Tabrizi et al ., 2006; Burki et al ., 2009). Lebih lanjut perlu dicatat bahwa
Chromista dalam arti luas ini mengandung sesuatu dalam urutan 10 filum dan sedang
dipandang sebagai saudara perempuan dari Kerajaan Archaeplastida (Plantae dalam arti luas),
yang
terdiri dari glaucophytes, ganggang hijau dan merah, serta embryophytes (atau
tanaman darat) (Cavalier-Smith, 2010). Masalah utama yang masih ada dengan ini
Visi terluas Chromista adalah bahwa Protozoa masih dipegang sebagai leluhur
kerajaan, sehingga semua kerajaan maju, termasuk Chromista, bersarang di dalamnya
saya t.
Karakter asli yang digunakan untuk menentukan Chromista adalah dua kali lipat (Cavalier-
Smith,
1981). Pertama, keberadaan plastida (jelas terbatas pada bentuk fotosintesis)
bahwa: (1) memiliki klorofil a dan c; (2) dikelilingi oleh periplastidial
selaput; dan (3) juga ditempatkan dalam retikulum endoplasma kasar
yang berkelanjutan dengan amplop nuklir. Kedua, kehadiran bi- atau tri-
sebagian rambut tubular pada salah satu atau kedua flagela mereka. Pergeseran utama
mengemudi
kenaikan anggota berikutnya berakar pada teori kromalveolat ,
yang berpendapat bahwa itu tidak pelit untuk menyimpulkan bahwa plastid dari sifat ini
didirikan oleh banyak peristiwa endosimbiotik independen di berbagai garis keturunan
di mana mereka ditemukan. Ini karena kompleksitas yang terlibat dalam berulang kali
membangun protein bertarget plastid di berbagai garis keturunan sel inang (Cavalier-
Smith, 1999). Sejarah dasar pemikiran di balik perluasan konsep
Chromista secara mengagumkan disediakan oleh Keeling (2009) dan alasan di balik
batasan yang luas disediakan oleh Cavalier-Smith (2010); pembaca adalah
oleh karena itu lihat makalah ini untuk perincian. Singkatnya, bagaimanapun, fitur itu
menyatukan kelompok (synapomorphy) adalah bahwa semua perwakilan fotosintesis memiliki a
leluhur plastid alga merah. Ini berarti bahwa leluhur chromist tertinggi adalah
fotosintesis dan bahwa banyak bentuk non-autotrofik mewakili berasal
negara-negara yang berulang kali muncul dalam berbagai garis keturunan yang berbeda.
Meskipun fakta
bahwa plastid dari chromists sensu latu secara umum diterima sebagai alga merah,
analisis gen phosphoribulokinase (PRK) dalam perwakilan kromalveolat
menunjukkan mereka memiliki afiliasi alga hijau (Petersen et al ., 2006). Sebagai tambahan
analisis genom lengkap diatom tertentu mengungkapkan jumlah yang jauh lebih besar (> 70%)

Halaman 4
4
ganggang hijau dari gen ganggang merah (Moustafa et al ., 2009). Pola ini juga
ditemukan di heterokont lain, seperti Phytophthora (sebuah oomycete) dan Aureococcus (a
pelagofit), dan, pada tingkat yang jauh lebih rendah, pada haptophytes. Gen-gen ini adalah,
Namun, dianggap mewakili jejak peristiwa endosimbiotik sebelumnya yang melibatkan
sebuah picoprasinofit yang telah dirampas oleh endosimbion alga merah kemudian
(Moustafa et al ., 2009). Temuan ini menambah lapisan kompleksitas selanjutnya dalam
mencoba
mengungkap percabangan yang dalam di pohon eukariota, yang diperlukan untuk membatasi
chromists. Menariknya, Baurain et al . (2010), dalam analisis mereka selanjutnya
chromists, menemukan sedikit atau tidak ada bukti genom alga hijau.
Sebagian besar dukungan untuk teori kromalveolat berasal dari analisis plastid-
urutan gen terkait. Hubungan berdasarkan urutan seperti itu berpotensi
menyesatkan karena mereka tidak dapat membedakan antara gen yang diperoleh melalui vertikal
pewarisan (hipotesis kromalveolat) dan yang diperoleh melalui lateral
transfer (hipotesis endosimbion serial) (Kim dan Graham, 2008; Baurain et
al ., 2010). Dengan demikian pekerjaan yang lebih baru beralih ke analisis sekuens nuklir
pengkodean protein sitosol yang secara progresif menyebabkan berkurangnya a
Chromalveolata monophyletic (misalnya Harper et al ., 2005; Kim dan Graham, 2008).
Parfrey et al . (2006) menganalisis dukungan untuk kromalveolat (tidak termasuk Rhizaria)
dan mencatat tidak adanya synapomorphy yang jelas. Supergrup pada umumnya
didukung dengan baik dalam analisis di mana ia ditargetkan, tetapi ini selalu menggunakan
plastid
gen dan tidak pernah menggunakan gen nuklir. Namun, analisis gen nuklir
mendukung alveolate-heterokont clade yang lebih terbatas, tanpa cryptophytes dan
haptophytes (Harper et al ., 2005; Parfrey et al . 2006). Haptophytes adalah
khususnya dipilih sebagai memiliki hubungan kelompok saudara yang sangat variabel (dengan
rhizarian, dengan centrohelid dan merah, atau dengan cryptophytes) dalam berbagai analisis,
mungkin karena pengambilan sampel taxon yang tidak memadai (Parfrey et al ., 2006). Analisis
gen EEF2 nuklir (faktor perpanjangan terjemahan 2 eukariotik) menunjukkan hal itu
haptophytes dan cryptophytes lebih berafiliasi dengan katablepharids dan hijau dan
ganggang merah dibandingkan dengan heterokont dan alveolat (Kim dan Graham, 2008). Di
Selain itu, dan mungkin bahkan lebih memberatkan adalah inkonsistensi, bahkan di dalam
model (untuk kelompok) gen yang ditargetkan plastid (e, g. GAPDH) yang telah mengguncang
teori satu Kerajaan Chromista sensu stricto (yaitu heterokont, haptophytes
dan cryptophytes) (Takashita et al ., 2009). Memang, ada bukti kuat untuk ikatan
antara heterokont dan alveolate daripada antara heterokont dan haptophytes
dan / atau cryptophytes (misalnya Harper et al., 2005). Baru-baru ini, Burain et al . (2010)
berpendapat bahwa sinyal dukungan untuk kromalveolat berasal dari mitokondria
dan gen nuklir harus sekuat yang positif yang mereka peroleh dari plastidial
gen. Analisis mereka dirancang dengan cermat agar bebas dari artefak yang diperkenalkan oleh
heterogenitas dalam evolusi, dan / atau dengan model inferensi filogenetik yang digunakan dan /
atau
dengan transfer gen lateral. Ini sangat menyarankan bahwa plastid dari cryptophytes,
alveolat, heterokont, dan haptophytes tidak diperoleh secara vertikal dari satu
leluhur, tetapi secara lateral dengan endosimbiosis serial. Temuan ini membuat
validitas kelompok super sangat dipertanyakan.

Halaman 5
5
Karena stabilitas supergrup dipertanyakan secara serius, untuk keperluan ini
tinjauan singkat, chromist terbatas pada heterokont. Batas tradisional
termasuk haptophytes dan cryptophytes, tetapi ikatan yang lebih kuat telah
ditunjukkan antara heterokont dan alveolate dibandingkan antara heterokont dan
haptophytes dan / atau cryptophytes (lihat di atas). Namun akun ini akan mengecualikan
pertimbangan alveolate, rhizarian, heliozoans dan telonemian untuk alasan tersebut
sudah disediakan di atas. Fokus pada anggota di jantung grup ini (the
heterokonts atau stramenopiles) dianggap masuk akal sebagai benang merah semua
studi molekuler adalah bahwa mereka monofiletik (misalnya Riisberg et al. , 2009), mereka
clade menggabungkan bentuk heterotrofik yang mengakar dalam. Ini menyimpulkan bahwa
heterokont mewakili garis silsilah yang diisolasi dari eukariota lain, salah satunya
menjadi fotosintesis melalui peristiwa endosimbiotik yang melibatkan alga merah, dan
yang terpancar ke dalam bentuk fotosintesis kelompok, yang disebut
ochrophytes. Sebagai peringatan, bagaimanapun, Cavalier-Smith dan Chao (2006) melakukan
counter-
berpendapat bahwa percabangan awal bentuk heterotrofik dari fotosintesis baru-baru ini
leluhur diharapkan sebelum organisme menjadi terlalu terikat ke dalam fisiologi
terkait dengan kepemilikan plastid (mis. sintesis asam lemak).
Phylum Heterokonta
The heterokonts (juga disebut secara informal sebagai stramenopiles - untuk tinjauan umum)
penyalahgunaan istilah yang terakhir ini, lihat Patterson (1999)) adalah kelompok yang berbagi
sejumlah
fitur atau berasal dari anggota yang diduga pernah membagikannya.
Jadi tidak ada karakter universal yang hadir untuk grup, selain, mungkin, dari
memiliki mitokondria dengan krista tubulus. Namun, fitur yang terakhir ini tidak
eksklusif untuk heterokont dan beberapa bentuk bersifat anaerob (misalnya Blastocystis ), yang
dapat mempengaruhi penampilan mitokondria.
Perangkat Flagella dan Flagellar :
Heterokonts biasanya biflagellate atau memiliki tahap biflagellate, dengan satu
flagellum perada yang diarahkan ke anterior, berbulu (dan berbulu) dan satu diarahkan ke
posterior, halus
flagel (Gbr. 1). Rambut (atau mastigonema) umumnya berbentuk tabung dan tripartit
(base, shaft dan terminal fibril / s), glikoproteinase dan dibuat dalam
retikulum endoplasma atau ruang perinuklear dan dimodifikasi di Golgi (lihat Inouye,
1993). Mereka diekspor dalam vesikel ke permukaan sel dan paling sering disimpan
sisi berlawanan dari flagel anterior untuk membalikkan dorongan gaya pendorongnya.
Dalam Opalinid, rambut (atau apa yang dianggap sebagai homolognya) - sekarang disebut
'somatonema') malah ditemukan menghiasi bagian posterior sel tubuh
(Hausman et al ., 2003). Flagela, seperti yang disarankan oleh nama kelompok, sering kali
berbeda panjangnya, sikap dan perilakunya, dan sering kali memiliki heliks transisi
(kurang raphidophytes, phaeophytes, diatom sperma, bolidophytes dan beberapa
lain-lain) dan pelat di wilayah transisi mereka (lihat ikhtisar dalam Guillou et al ., 1999). Itu
lebih panjang, anterior, flagel perada perkembangannya lebih muda dan karenanya diberi label
no.
2 (Beech et al ., 1991). Paling banyak ada empat akar mikrotubular, dua yang berasosiasi
dengannya
masing-masing badan basal. Mereka berinti pada tubuh basal flagela halus

Halaman 6
6
(bb1) diberi label R1 dan R2, sedangkan yang di bb2 adalah R3 dan R4 (dilabel ulang oleh
Moestrup, 2000). R2 sering berputar-putar dan membentuk palung makan
bentuk heterotrofik dan mixotrofik seperti thraustochytrids dan Epipyxis (Inouye
1993). Akar R3 sering nukleasi banyak mikrotubulus sitoskeletal (lihat Inouye, 1993,
tetapi menerapkan nomenklatur Moestrup, 2000). Badan basal dapat ditambatkan ke
satu sama lain dengan pita berserat dan ke nukleus dengan rhizoplast (misalnya Ochromonas )
tetapi kurang pada orang lain (misalnya pelagofit, bolidofit) .Dalam bentuk fotosintesis itu
memiliki titik pandang (paling sering intraplastidial), pangkal aksoneme flagellum 1 can
memiliki pembengkakan yang dekat dengan pot mata, yang dianggap berfungsi dalam cahaya
deteksi. Pembengkakan ini dan / atau seluruh flagel 1 sering autofluoresensi ketika
bersemangat dengan cahaya biru-ungu (Kawai dan Inouye, 1989). Namun, autofluoresensi
adalah
tidak ada dalam raphidophytes, Vaucheria dan diatom. Selain itu, autofluoresensi tidak
khusus untuk heterokont karena juga ditemukan secara sporadis di haptophytes (Kawai dan
Inouye, 1989).
Namun, ada banyak heterokont dengan hanya satu flagel (no. 2, mis
pelagofit dan sperma diatom sentris), atau tanpa satu pun (misalnya Blastocystis dan
diatom pennate, yang terakhir karenanya telah menggunakan gamet amoeboid
transfer antar sel yang selaras), Masih banyak heterokont lainnya (Opalinid) yang memiliki
begitu banyak
flagella bahwa mereka pada awalnya dianggap ciliates. Variasi seperti itu jelas sekali
berdampak pada ada atau tidaknya akar mikrotubular (misalnya Pelagomonas , tetapi bahkan
bentuk biflagellate, terutama jika badan basal sejajar (Moestrup, 2000) dapat
kekurangan beberapa (misalnya synurophytes yang hanya memiliki R3 nukleasi angka yang luar
biasa
mikrotubulus sitoplasma; Inouye, 1993), atau bahkan semua, akar mikrotubular (mis
pedinellids, silicoflagellate, pelagophytes dan bolidophytes). Riisberg et al . (2009)
menyarankan bahwa, dalam ochrophytes, anggota Phaeista (lihat di bawah) memiliki lebih
banyak
aparat flagellar yang kompleks atau lengkap dan anggota Khakista secara independen
mengurangi aparatus flagel mereka.
Bentuk fotosintesis :
Fitur pemersatu lainnya yang tersisa dibatasi untuk anggota yang ada
fotosintesis (atau yang secara sekunder kehilangan kemampuan ini); yang disebut ochrophytes.
Konsensusnya adalah bahwa kloroplas dari kelompok ini berasal dari alga merah oleh
endosimbiosis sekunder (juga disebut sebagai endosimbiosis eukariota-eukariota atau
meta-ganggang). Kloroplas ditandai dengan memiliki larut dalam air
klorofil c (dalam salah satu dari tiga bentuk) selain membran-tertanam
klorofil a dan dimasukkan dalam retikulum endoplasma kasar (RER) (Gbr.
2). RER secara bervariasi juga disebut sebagai ER periplastidial atau kloroplas
membran dalam yang disebut sebagai membran periplastidial (Cavalier-
Smith, 1999). RER mungkin bersebelahan dengan amplop nuklir dan lumennya
bahkan dapat digembungkan untuk memasukkan vesikel membran lebih lanjut (periplastidial
kompartemen). Hasilnya adalah bahwa thylakoids dari chloroplast dipisahkan
sitoplasma oleh empat membran. Kloroplas banyak ochrophytes
selain itu memiliki lamella girdle (thylakoid) yang benar-benar mengelilingi dasarnya

Halaman 7
7
thylakoids itu, pada gilirannya, umumnya ditumpuk dalam kelompok tiga. Berbagai
pigmen aksesori ditemukan; baik ß-karoten kuning, fucoxanthin coklat,
vaucheriaxanthin hijau-coklat, atau berbagai xanthophyll lainnya (Graham dan
Wilcox, 2000). Sebagian besar bentuk yang memiliki bintik mata (kecuali eustigmatofita) miliki
itu di lokasi intraplastidial, terkait dengan basis flagel 1 yang membengkak.
Bentuk fotosintesis sangat penting karena mereka adalah produsen utama
banyak jaring makanan air, tetapi juga memiliki ekonomi (misalnya phaeophytes) atau
merugikan (misalnya pelagofit dan raphidofit toksik). Seperti mereka
terlibat sebagai kontributor signifikan terhadap cadangan minyak, mereka juga dipandang
berpotensi
pakan untuk produksi biodiesel.
Bentuk heterotrofik:
Heterotropi adalah suatu kondisi yang dianggap oleh sebagian orang sebagai kondisi turunan,
sehingga semua
berbagai heterokont tanpa plastid mewakili bentuk yang diturunkan secara independen (the
premis dasar teori kromalveolat; Lihat di atas). Namun demikian,
Argumen, yang mendapatkan momentum, adalah bahwa heterokont leluhur itu
heterotrofik. Namun ada beberapa heterotrof (misalnya beberapa chrysophytes)
dianggap berasal dari fotosintesis ochrophytes. Heterotrof
(dan ochrophytes mixotrophic) memiliki kemampuan untuk memfagositosis seluruh partikel
(genap
membantu proses dengan menggunakan flagela mereka, misalnya Kafetaria dan Spumella ;
Hausman et
al ., 2003), atau terbatas pada pinositosis (misalnya Proteromonas ).
Beberapa bentuk heterotrofik, seperti oomycetes, tidak terbatas pada perairan
habitat. Banyak heterotrof penting karena keduanya merupakan usus komedo (mis
opalinid), saprotrof atau parasit (misalnya oomycetes, thraustochytrids dan
labirin (). Mereka bahkan menyebabkan peristiwa bencana, seperti kelaparan Irlandia
dari tahun 1840-an yang terjadi karena wabah penyakit kentang yang terlambat
( Phytophthora ).
Filogeni dari Heterokonts:
Sejarah sistematika dalam heterokont juga cukup lancar, tetapi
analisis filogenetik multigene terbaru dari kelompok mengkonfirmasi monophyly mereka
(misalnya Cavalier-Smith dan Chao, 2006; Riisberg et al ., 2009). Analisis ini juga
menyarankan perbedaan awal dari heterokonts ke dalam bentuk heterotrofik dan
filum Ochrophyta, yang terakhir akan mencakup beberapa yang kedua
bentuk heterotrofik (misalnya Spumella dan beberapa pedinelid).
Heterotrof selanjutnya dipisahkan menjadi filum Pseudofungi dan Bigyra. Itu
Pseudofungi termasuk Oomycetes (misalnya Phytophthora dan cetakan air seperti
Saprolegnia ), hyphochytrids (kelompok yang relatif kecil dari saprophytes, necrophytes
dan parasit di perairan segar dan laut) dan bigyromonad ( Developayella ,
parasit laut lain). Bigyra termasuk opalozoa (proteromonads dan
opalineans, baik usus amfibi, dan berpotensi patogen
blastocysteans), bicoecians (termasuk bentuk yang dikenal seperti Kafetaria dan
Bicosoeca ) dan sagenistans (thraustochytrids dan labyrinthulid, yang kebanyakan

Halaman 8
8
organisme laut yang ada sebagai jaring ektoplasma yang terkait dengan vegetasi yang membusuk
dan detritus, dan mampu 'membuang-buang penyakit' lamun).
Ochrophyta dibagi menjadi dua subphyla, Phaeista yang lebih besar dan yang lebih kecil
Khakista. Phaeista pada gilirannya dibagi menjadi organisme yang sebagian besar ditemukan di
lingkungan air tawar, infraphylum Limnista, dan sebagian besar laut
infraphylum, Marista. Limnista terdiri dari kelas Eustigmatophyceae,
Chrysomonadea (= Chrysophyceae, termasuk pesanan Chromulinales,
Paraphysomonadales, Ochromondales, Hibberdiales and Synurales) dan kelas baru,
Picophagea (Cavalier-Smith dan Chao, 2006). Grup yang berafiliasi dengan Marista
termasuk pelagofit, sarcinochrysidaleans, silicoflagellate (dictyochophytes),
pedinellids, pinguiophytes, raphidophytes, chrysomerophytes, phaeothamniophytes,
xanthophytes dan phaeophytes. Khakista terdiri dari bolidophytes dan
bacillariophytes (Diatomae). Namun, analisis filogenetik Riisberg et al .
(2009) membuat mereka menyimpulkan bahwa dictyochophytes dan pelagophytes seharusnya
dipindahkan dari Phaeista ke Khakista.
Subtaxa Chromist (Heterokont) yang Dipilih
Keragaman lengkap dari Heterokonts tidak dapat disajikan dalam tinjauan singkat ini.
Namun, kelompok-kelompok berikut ini semoga memberikan beberapa wawasan.
Bigyra
Semua analisis filogenetik molekuler menunjuk ke filum Bigyra sebagai basal
kelompok heterokont, meskipun mereka mungkin mewakili daya tarik cabang panjang
artefak. Namun, tampaknya kuat sebagai upaya untuk mengurangi efek dari ini
sedikit untuk mengubah topologi percabangannya (Riisberg et al ., 2009). Filum adalah
dibagi menjadi tiga subphyla, Opalozoa, Bicoecia (sering disebut sebagai
Bicosoecids; lihat Cavalier-Smith dan Chao, 2006) dan Sagenista, takson terakhir
sebelumnya dianggap sebagai superphylum dan filum (Cavalier-Smith, 1998), tetapi
urutan percabangan tidak terselesaikan dengan kuat (Cavalier-Smith dan Chao, 2006).
Opalozoa memiliki dua superclasses, Nucleohelea dan Opalinata (Cavalier-
Smith dan Chao, 2006). Nucleohelea memiliki urutan Actinophyrales, sekelompok
amoebae heliozoan air tawar atau laut (mis. Actinophrys ) dengan kaku
axopodia yang memancar keluar dari tubuh sel bulat mereka dan yang menghasilkan
nama umum untuk organisme ini, 'sunculcules'. Axopodia adalah
didukung oleh mikrotubulus yang berasal dari amplop nuklir menjadi dua
spiral bercampur. Opalinata memiliki tiga kelas, Proteromonadea,
Opalinea dan Blastocystea. Proteromonadeans hidup sebagai komensal di pencernaan
saluran amfibi. Mereka memiliki satu atau dua pasang heterokont yang disisipkan secara apikal,
tetapi
flagela telanjang. Rhizoplast menempel pada tubuh basal ke nukleus setelah lewat
melalui tubuh Golgi melingkar yang khas dan tubuh sel yang meruncing ditutupi oleh heliks
pelikel yang digantikan oleh mikrotubulus dan permukaan luar posteriornya
dicakup oleh somatonema yang dijelaskan sebelumnya. Opaline juga bersifat pencernaan
commensals in amfibi dan ditutupi oleh segudang silia singkat diatur dalam

Halaman 9
9
baris padat, heliks, menghasilkan klasifikasi asli mereka sebagai ciliate. Mereka memberi makan
semata-mata oleh pinocytosis. Blastokista adalah aflagellate dan penyakit potensial.
pembentuk pada mamalia.
Bicoecia terdiri dari koleksi kecil unicell heterotrof, beberapa ( Bicosoeca )
dengan lorika chitinous di mana mereka berlabuh dengan flagel posterior mereka.
Lorica itu sendiri dapat melekat pada substrat atau organisme dapat berenang bebas,
tetapi tellel flagellum yang muncul berfungsi untuk menarik air dan memangsa tubuh sel.
Genera lain yang umum dikenal, tetapi kurang lorica, yang ditemukan di sini adalah Kafetaria
dan
Wobblia (lihat bacaan tambahan).
Sagenista terdiri dari thraustochytrids dan labyrinthulid. Ini
organisme (lebih dikenal sebagai slime nets), juga memiliki tahapan flagellated di
siklus hidup mereka yang memiliki flagella tipe heterokont yang khas. Seperti yang dikatakan
sebelumnya
memakan detritus, tetapi juga dikenal sebagai parasit alga dan lamun. Di mereka
tahap trofik, mereka unik dalam kemampuan mereka untuk menghasilkan atau mengeluarkan
anastomosis
slime net yang melambangkan ektoplasma seperti pseudopodia yang terikat melalui membran
sel mana yang bermigrasi. Setiap sel itu sendiri dikelilingi oleh membran ganda
dengan pori-pori yang disebut sagenogens atau bothrosom. Pori-pori memungkinkan sel untuk
secara langsung
berkomunikasi satu sama lain dan membran umum koloni dan dengan demikian
antarmuka dengan rangsangan eksternal.
Oomycetes
Kelas Oomycetes, atau 'jamur telur' (karena mengandung oogonia bulat besar)
zigot berdinding ganda) adalah anggota Pseudofungi. Mayoritas adalah
filamen dan multiseluler, tetapi dengan beberapa septa dan miselia (membentuk a
coenocyte filamen bercabang) di alam. Beberapa uniseluler dan rumit (mis
Haptoglossa ) menginfeksi nematoda menggunakan sel pistol yang rumit). Oomycetes adalah
umumnya dikenal sebagai jamur air dan lumut dan banyak yang penting
tanaman (mis. Phytophthora ) dan ikan (mis. Saprolegnia ) patogen. Oomycota miliki
telah diklasifikasikan sebagai chromist karena zoospora mereka yang berenang bebas memiliki
flagella tipe-heterokont. Selanjutnya, dalam oomycetes makanan disimpan dalam bentuk
mycolaminarin, molekul penyimpan energi yang mirip dengan yang ditemukan pada diatom dan
ganggang coklat. Dindingnya adalah selulosa dan bukan sel jamur yang chitinous
dinding dan bentuk siklus hidupnya yang dominan adalah diploid daripada bentuk haploid
jamur sejati.
Bacillariophyceae (Diatomae)
Umumnya dikenal sebagai diatom, bacillariophytes adalah uniseluler atau kolonial, tetapi
sebenarnya
tidak pernah diatur dalam thalli yang lebih kompleks. Hanya gamet jantan dari beberapa sentris
diatom uni-flagellated dengan flagellum (no. 1) biasanya dari tipe heterokont
dan tanpa sistem root. Fitur pembeda utama dari grup ini adalah dinding sel,
yang silika dan terdiri dari dua bagian yang tumpang tindih, agak mirip dengan a
kotak sepatu atau cawan Petri. Jenis dinding sel ini disebut frustule.

Halaman 10
10
Kelompok ini secara tradisional selalu dibagi menjadi pennate (simetris bilateral)
dan diatom sentris (simetris radial). Namun, analisis menggunakan data molekuler
menunjukkan bahwa sentrik bersifat paraphyletic dan bahwa pemisahan utama grup
(divisi dalam sistem mereka) Bacillariophyta (Medlin dan Kazmarska, 2004) adalah antara
Coscinodiscophytina (sentrik dengan penghubung perifer dan simetris radial)
pola) dan Bacillariophytina (diatom centric dan pennate yang bi- atau
multipolar). Bacillariophytina selanjutnya dibagi menjadi dua kelas, yaitu
Mediophyceae (sentrik dengan penghubung pusat) dan Bacillariophyceae (bipolar
pennates dengan atau tanpa raphes) (Medlin dan Kazmarska, 2004). Hanya raphid
diatom mampu bergerak (meluncur). Raphe adalah celah memanjang, benar
melalui kedalaman frustule, di sepanjang permukaan setiap katup. Masing-masing dari dua
raphes
berjalan dari kutub untuk berhenti di dekat pusat di mana mereka membentuk istirahat yang
disebut
nodul sentral dan, di kutub, masing-masing raphe berakhir di nodul kutub.
Lendir diekstrusi melalui raphe dekat ekstremitas nodular mereka dan terbiasa
mencapai gerakan meluncur. Lendir juga digunakan secara statis untuk melekat atau
perlindungan dari abrasi. Ada segudang fitur hadir di permukaan
frustule, banyak di antaranya yang paling baik diselesaikan dengan menggunakan mikroskop
elektron pemindaian dan
yang berguna sebagai karakter taksonomi.
Silicoflagellata (= Dictyochales)
Silicoflagellate umumnya adalah anggota yang tidak biasa dari plankton laut, tetapi
dapat membentuk bunga, terutama di perairan yang lebih dingin. Mereka adalah unicell dengan
banyak
kloroplas per sel dan memiliki dua tahap, tahap telanjang dan bantalan exoskeleton
tahap. Tahap telanjang berasal dari fase kerangka oleh 'ekskresi' sederhana
dari kerangka silika dengan penipisan periplast yang bersamaan (van
Valkenburg dan Norris, 1970). Silicoflagellate adalah biflagellate, tetapi flagellum 1 adalah
sangat pendek (panggung telanjang) atau direduksi menjadi tubuh basal (tahap kerangka)
(Moestrup, 1995).
Flagellum 2 memiliki mastigonema yang khas, tetapi juga memiliki batang paraxonemal.
Heliks transisi tidak ada di wilayah transisi flagellar. Silicoflagellate adalah
fotosintesis dan, meskipun memiliki 'pseudopodia' didukung oleh mikrotubulus (banyak
seperti bigyran, Actinophrys ; lihat di atas), mereka tidak dianggap mixotrophic.
Kerabat terdekat dengan silicoflagellate adalah pedinellids dan the
rhizochromulinids, dan kemudian pelagophytes dan sarcinochrysidaleans
(Cavalier-Smith dan Chao, 2006). Kelompok ini secara keseluruhan memiliki yang terbelakang
aparatus flagellar.
Chrysomonadea (= Chrysophyceae)
Kelompok ini terutama air tawar, dinamai setelah pewarnaan emas sel mereka, digunakan
menjadi jauh lebih luas dalam batasannya. Itu dianggap sebagai menampilkan pola dasar
organisasi heterokont, dengan Ochromomas dianggap model, tetapi variasi di sini
tinggi, dari flagel uniseluler hingga bentuk dan koloni amoebiod. Penutup dari
sel dalam kelompok ini sangat beragam, mulai dari telanjang, hingga tertutupi oleh silika
sisik, lorica organik, dan lendir. Banyak yang berdinding silika, aseksual atau seksual

Halaman 11
11
kista istirahat yang disebut stomatocysts. Mixotrophy sering terjadi pada kelompok ini. Memang,
ada beberapa contoh di sini tentang heterotropi sekunder (misalnya Spumella dan
Paraphysomonas ).
Saat ini, lima pesanan dikelompokkan di sini, Chromulinales, Paraphysomonadales,
Ochromonadales, Hibberdiales and Synurales (Cavalier-Smith and Chao, 2006),
meskipun yang terakhir sering dianggap sebagai kelas yang terpisah, Synurophyceae.
Eustigmatophyceae dan Picophagea dianggap kerabat dekat dengan
Chrysophyceae (Cavalier-Smith and Chao, 2006).
Phaeophyceae
Ini adalah ganggang coklat. Mereka hanya terjadi dalam bentuk multiseluler, dari berserabut
spesies (misalnya Ectocarpus ) hingga spesies parenkim kompleks yang mencapai hingga 60 m
atau
lebih panjang (misalnya rumput laut raksasa seperti Macrocystis dan Laminaria ). Mereka punya
dinding sel selulosa, ditambah dengan asam alginat (zat yang cukup banyak
signifikansi ekonomi karena digunakan sebagai agen pembentuk gel dan pengemulsi dalam
jumlah besar
jumlah industri) dan polisakarida tersulfasi. Ganggang coklat biasa disimpan
polifenolik, yang dapat melayani peran anti-herbivora, dan fotosintesis mereka
cadangannya adalah laminarin. Fitur unik lain dari phaeophytes adalah menguntit
pyrenoid yang menonjol dari kloroplas.
Ini adalah organisasi zoospora dan gamet mereka (seringkali terbatas pada spermatia)
yang membuktikan afiliasi heterokont mereka. Namun, beberapa di antaranya memiliki yang
lebih pendek
flagel anterior (no. 2) dan di flagellum 1 lainnya kurang. Flagela di sini adalah
unik karena mereka disisipkan secara lateral daripada apikal (Gbr. 1).
Sekitar 2000 spesies diketahui saat ini, ditugaskan untuk sekitar 265 genera,
dengan sebagian besar terbatas pada lingkungan laut. Phaeophyceae adalah
saat ini dikelompokkan dengan Xanthophyceae dan Chrysomerophyceae (Cavalier-Smith
dan Chao, 2006).
Legenda untuk Angka :
Gambar 1 : Flagellate heterokont yang khas. Sebagian besar motor heterokont memiliki apikal
atau
insersi flagela mereka mendekati apikal sedangkan diagram ini menunjukkan lateral
penyisipan khas gamet dan spora phaeophyte. Flagel perada adalah
diarahkan ke anterior dan flagela yang halus membuntuti sel selama berenang.
Gambar 2 : Heteroplont kloroplas memiliki membran ganda plastidial normal
amplop, tetapi dikelilingi oleh membran periplastidial dan oleh endoplasma kasar
retikulum yang mungkin rapat dengan membran luar amplop nuklir.
Membran periplastidial dianggap sebagai sisa-sisa eukariotik
plasmalemma endosymbiont (alga merah). Interior kloroplas ditempati oleh
thylakoids, yang bagian luarnya kontinu dan tepat di bawah amplop
- lamella korset.
Referensi

Halaman 12
12
Adl SM, Simpson AGB, Petani MA, Anderson RA, Anderson OR, Barta JR, Bowser
SS, Brugerolle G, RA Fensome, Fredericq S, James TY, Karpov S, Kugrens P, Krug J,
Lane CE, Lewis LA, Lodge J, Lynn DH, DG Mann, RM McCourt, Mendoza L,
Moestrup Ø, Mozley-Standridge SE, Nerad TA, Shearer CA, Smirnov AV, Spiegel FW
dan Taylor MFJR (2005) Semakin tinggi klasifikasi eukariota dengan penekanan
tentang taksonomi protista. Jurnal Mikrobiologi Eukariotik 52 : 399-451.
Beech PL, Heimann K dan Melkonian M (1991) Pengembangan flagellar
aparatus selama siklus sel dalam ganggang uniseluler. Protoplasma 164 : 23-37.
Burain D, Brinkmann H, Petersen J, Rodríguez-Ezpleleta N, Stechman A, Demoulin
V, Roger AJ, Burger G, Lang BF dan Philippe H (2010) untuk bukti filogenomik
pisahkan akuisisi plastid dalam cryptophytes, haptophytes, dan stramenopiles.
Biologi dan Evolusi Molekul 27 : 1698-1709.
Burki F, Shlachian-Tabrizi K dan Pawlowski J (2008) Phylogenomics mengungkapkan baru
'megagroup' termasuk sebagian besar eukariota fotosintesis. Biologi Surat 4 : 366-369.
Burki F, Inagaki Y, Bråte J, Archibald JM, Keeling PJ, T Cavalier-Smith, Sakaguchi
M, Hashimoto T, Horak A, Kumar S, Klaveness D, Jakobsen KS, Pawlowski J dan
Shalchian-Tabrizi K (2009) Analisis filogenom skala besar mengungkapkan bahwa dua
garis keturunan protes yang penuh teka-teki, Telonemia dan Centroheliozoa, terkait dengan
kromalveolat fotosintesis. Genome Biology and Evolution 1 : 231-238.
Cavalier-Smith T (1981) Kerajaan Eukaryote: tujuh atau sembilan? Biosystems 14 : 461-
481.
Cavalier-Smith T (1998) Sistem kehidupan enam kerajaan yang direvisi. Ulasan Biologis
73 : 203-266.
Cavalier-Smith T (1999) Prinsip penargetan protein dan lipid di urutan kedua
simbiogenesis: euglenoid, dinoflagellate, dan sporozoan asal plastid dan
pohon keluarga eukaryote. Jurnal Mikrobiologi Eukariotik 46 : 347-366.
Cavalier-Smith T (2010) Kingdoms Protozoa dan Chromista dan akar eozoa dari
pohon eukariotik. Biologi Surat 6 : 432-345.
Cavalier-Smith T dan Chao EE (1996) 18S rRNA urutan Heterosigma carterae
(Raphidophyceae), dan filogeni alga heterokont (Ochrophyta). Phycologia
35 : 500-510.
Cavalier-Smith T dan Chao EE-Y (2003) Phylogeny of Choanozoa, Apusozoa, dan
protozoa dan megaevolusi eukariota awal lainnya. Jurnal Evolusi Molekuler
56 : 540-563.

Halaman 13
13
Cavalier-Smith T dan Chao EE-Y (2006) Phylogeny dan sistematika dari
heterokontik fagotrof (kerajaan Chromista). Jurnal Evolusi Molekuler .
62 : 388-420.
Guillou L, Chrétiennot-Dinet MJ, Medlin L, Claustre H, Loiseaux-de Goër S dan
Vaulot D (1999) Bolidomonas : genus baru dengan dua spesies milik yang baru
kelas alga, Bolidophyceae (Heterokonta). Jurnal Phycology 35 : 368-381.
Hackett JD, Yoon HS, Li S, Reyes-Prieto A, Rümmele SE dan Bhattacharya D (2007)
Analisis filogenomik mendukung monophyly dari cryptophytes dan haptophytes dan
hubungan Rhizaria dengan kromalveolat. Biologi dan Evolusi Molekuler
24 : 1702-1713.
Harper JT, Waanders E dan Keeling PJ (2005) Pada monophyly dari
kromalveolat menggunakan filogeni enam protein eukariota. Jurnal Internasional
Mikrobiologi Sistematis dan Evolusi 55 : 487-496.
Hausman K, Hulsmann N dan Radek R (2003) Protistology (3 rd Edition). E.
Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. 379pp. ISBN 3-510-65209-6.
Inouye I (1993) Flagella dan flagellar apparatus algae. Di. Ultrastruktur dari
Mikroalga . Berner, T. (Ed.). Boca Raton, CRC Press. hlm. 99-133.
Kawai H dan Inouye I (1989). Autofluoresensi flagellar dalam empat puluh empat klorofil c-
mengandung ganggang. Phycologia 28 : 222-227.
Keeling PJ (2009) Chromalveolates dan evolusi plastid oleh sekunder
endosimbiosis. Jurnal Mikrobiologi Eukariotik 56 : 1-8.
Kim E dan Graham LE (2008) Analisis EEF2 menantang monophyly dari
Archaeplastida dan Chromalveolata. PLoS SATU 3 : e2621.
Medlin LK dan Kaczmarska I (2004) Evolusi diatom: V. Morfologis dan
dukungan sitologi untuk clades utama dan revisi taksonomi. Phycologia 43 :
245-270.
Moestrup Ø (1995) Status terkini dari 'kelompok sempalan' krisofit: synurophytes,
pedinellids, silicoflagellates. Di. Algae Chrysophyte. Ekologi, Filogeni dan
Pengembangan . Sandgen CD, Smol JP dan Kristiansen J (Eds.) Cambridge,
Cambridge University Press. hal.75-91.
Moestrup Ø (2000) Sitoskeleton flagellate. Pengantar seorang jenderal
terminologi untuk akar mikrotubular pada protista. Di. Flagellates . Sistematika
Asosiasi Volume Khusus 59. London, Taylor dan Francis. hlm. 69-94.

Halaman 14
14
Moustafa A, Beszteri B, Maier UG, Bowler C, Valentin K dan Battacharya D (2009)
Jejak kaki genom dari endosimbiosis plastid samar di diatom. Sains 324 :
1724-1726.
Okamoto N, Chantagsi C, Horák A, Leander BS and Keeling PJ (2009) Molecular
phylogeny and description of the novel katablepharid Roombia truncate gen. et sp.
nov., and establishment of the Hacrobia taxon nov. PLoS ONE 4 : e7080.
Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, Patterson DJ and
Katz LA (2006) Evaluating support for the current classification of eukaryotic
diversity. PLoS Genet 2 : e220
Patterson DJ (1999)The diversity of eukaryotes. American Naturalist 154 : S96-
S124.
Petersen J, Teich R, Brinkman H and Cerff R (2006) A 'green' phosphoribulokinase
in complex algae with red plastids; evidence for a single secondary endosymbiosis
mengarah ke haptophytes, cryptophytes, heterokonts, dan dinoflagellata. Jurnal dari
Evolusi Molekuler . 62 : 143-157.
Riisberg I, Orr RJS, Kluge R, Shalchina-Tabrizi K, Bowers HA, Patil V, Edvardsen B
dan Jakobsen KS (2009) Tujuh filogeni gen heterokont. Protist 160 : 191-
204.
Shalchian-Tabrizi K, Eikrem W, Klaveness D, Vaulot D, Minge MA, Le Gall F, Romari
K, Throndsen J, Botnen A, Massana R, Thomsen HA, dan Jakobsen KS (2006)
Telonemia, sebuah filum protista baru dengan afinitas terhadap garis keturunan chromist .
Prosiding dari
Masyarakat Kerajaan B 273 : 1833-1842.
Takashita K, Yamaguchi H, Maruyama T dan Inagaki Y (2009) Sebuah hipotesis untuk
evolusi glyceraldehydes-3-fosfat yang dikodekan-nuklir, bertarget plastid
gen dehidrogenase pada anggota "kromalveolat". PLoS SATU 4 : e4737.
Van Valkenburg SD dan Norris RE (1970) Pertumbuhan dan morfologi
silicoflagellate Dictyocha fibula Ehrenberg dalam budaya. Jurnal Phycology 6 : 48-
54.
Bacaan lebih lanjut
Archibald JM (2009) Teka-teki evolusi plastid. Biologi Saat Ini 19 : R81-R88.
Anderson RA (2004) Biologi dan sistematika alga heterokont dan haptophyte.
American Journal of Botany 91 : 1508–1522.

Halaman 15
15
Battacharya D, Yoon HS, Hedges SB dan Hackett JD Eukaryotes (Eukaryota). Di.
Jadwal Hidup . Hedges SB dan Kumar S (eds.) Oxford, Universitas Oxford
Tekan. hlm. 116 -120.
Karpov SA, Sogin ML dan Silberman JD (2001) Rootlet homologi, taksonomi, dan
filogeni dari bicosoecids berdasarkan urutan gen 18S rRNA. Protistologi 2 : 34-47 .
Margulis L, Corliss JO, Melkonian M dan Chapman DJ (eds.) (1990) Buku Pegangan dari
Protoctista. Boston, Jones, dan Bartlett. 914 hlm.
Moriya M, Nakayama T dan Inouye I (2000) Ultrastruktur dan urutan 18S rDNA
analisis gen Wobblia lunata . et sp. November, flagellate heterotrofik baru
(stramenopiles, i ncertae sedis ) Protist 151 : 41–55.
Moriya M, Nakayama T dan Inouye I (2002) Kelas baru dari stramenopiles,
Placididea classis nova: deskripsi gen Placidia cafeteriopsis . et sp. November Protista
153 : 143–156.
Nozaki H (2005) Skenario baru evolusi plastid: endosimbiosis primer plastid
sebelum divergensi "Plantae," ditingkatkan. Jurnal Penelitian Tanaman 118 :
247-255.
Sekiguchi H, Moriya M, Nakayama T dan Inouye I (2002) Vestigial chloroplasts in
stramenopiles heterotrofik Pteridomonas danica dan Ciliophrys infusionum
(Dictyochophyceae) Protista 153 : 157–167.
Glosarium
Lorica
Pelindung ekstraseluler.

Halaman 16
16
Akar mikrotubular
Mikrotubulus berinti pada badan basal flagela dan menyimpang dari mereka ke
berjalan secara dangkal di bawah membran sel. Mereka dianggap bertindak sebagai tambahan
jangkar untuk flagela dan untuk memposisikan organel tertentu dalam sel secara akurat
relatif terhadap flagela (misalnya pot mata).
Mixotrophy
Nutrisi melalui autotropi (memperoleh energi melalui fotosintesis) dan
heterotrophy (memperoleh energi dengan mencerna bahan organik).
Monofiletik (holofiletik)
Pada filogeni, kelompok monofiletik dapat ditelusuri kembali ke leluhur tunggal
jenis. Selain itu, kelompok ini harus mencakup semua keturunan leluhur. ini
diakui oleh keadaan karakter homolog (synapomorphy) di semua anggotanya
(lih paraphyletic, polyphyletic).
Paraphyletic
Kelompok paraphyletic berasal dari satu nenek moyang tunggal, tetapi semua
keturunan nenek moyang ini tidak termasuk dalam kelompok (lih. monophyly,
polyphyly). Anggotanya hanya memiliki status karakter leluhur (symplesiomorphies);
mereka tidak secara unik berbagi synapomorphies.
Filogeni
Hubungan historis yang unik (dihasilkan dari evolusi) di antara taksa terminal,
direpresentasikan sebagai pohon.
Pinositosis
'Minum sel' sesuai dengan 'makan sel' (fagositosis). Proses dimana cairan
atau bahan terlarut diambil oleh sel.
Polyphyletic
Suatu kelompok polyphyletic memiliki lebih dari satu nenek moyang yang sama, yaitu memiliki
banyak
asal evolusi Konsep ini paling baik dibatasi untuk kelompok asal hibrida, misalnya
eukariota.
Rhizoplast
Sistem akar yang dalam, yang bertentangan dengan akar mikrotubular superfisial,
menjangkarkan
tubuh basal flagela ke permukaan nuklir.
Helix Transisi
Struktur spiral ditemukan di daerah transisi flagel (yaitu bagian di mana
flagel memasuki sel tubuh), biasanya ditemukan di luar mikrotubular
doublet flagel.

Halaman 17
17
Gambar 1 : Flagellate heterokont yang khas. Sebagian besar motor heterokont memiliki apikal
atau
insersi flagela mereka mendekati apikal sedangkan diagram ini menunjukkan lateral
penyisipan khas gamet dan spora phaeophyte. Flagel perada adalah
diarahkan ke anterior dan flagela yang halus membuntuti sel selama berenang.

Halaman 18
18
Gambar 2 : Heteroplont kloroplas memiliki membran ganda plastidial normal
amplop, tetapi dikelilingi oleh membran periplastidial dan oleh endoplasma kasar
retikulum yang mungkin rapat dengan membran luar amplop nuklir.
Membran periplastidial dianggap sebagai sisa-sisa eukariotik
plasmalemma endosymbiont (alga merah). Interior kloroplas ditempati oleh
thylakoids, yang bagian luarnya kontinu dan tepat di bawah amplop
- lamella korset.