6
Chytridiomycota
6.1 Pendahuluan
Filum Chytridiomycota terdiri lebih dari 900 spesies
dalam lima ordo (DJS Barr, 2001; Kirk
dkk., 2001). Jamur yang termasuk di sini dalam bahasa
sehari-hari disebut 'chytrids'. Kebanyakan chytrid tumbuh
secara aerob di tanah, lumpur atau air dan berkembang
biak oleh zoospora dengan flagel posterior tunggal dari
tipe whiplash, meskipun zoospora dari beberapa anggota
Neocallimastigales adalah multiflagellata. Beberapa
spesies mendiami muara dan lainnya di laut. Sparrow
(1960) telah memberikan penjelasan ekstensif tentang
bentuk-bentuk akuatik, Karling (1977) ringkasan ilustrasi,
dan Powell (1993) telah memberikan contoh-contoh
tentang pentingnya kelompok tersebut. Banyak
anggotanya adalah saprotrof, memanfaatkan selulosa,
kitin, keratin, dll., Dari sisa-sisa tumbuhan dan hewan yang
membusuk di tanah dan lumpur, sedangkan spesies
Caulochytrium tumbuh sebagai mikoparasit pada
miselium dan konidia jamur terestrial (Voos,
1969). Saprotrof dapat diperoleh dalam budidaya
mentah dengan umpan apung seperti plastik,
rambut, exoskeleton udang, daun rumput rebus dan
serbuk sari di permukaan air di atas sampel tanah,
lumpur atau potongan bahan tanaman air
(Burung gereja, 1960; Stevens, 1974;
Willoughby, 2001). Dari bahan mentah tersebut, biakan murni
dapat dibuat dengan menggoreskan atau memipet zoospora
ke agar yang mengandung nutrisi dan antibiotik yang sesuai
untuk membatasi kontaminasi dari bakteri. Pertumbuhan dan
penampilan chytrid dalam kultur murni bervariasi dan
seringkali berbeda secara signifikan dari kebiasaan alami
mereka. Hal ini menimbulkan masalah dalam klasifikasi
sistem berdasarkan morfologi thallus (Barr, 1990,
2001). Ketersediaan kultur, bagaimanapun, telah
memfasilitasi studi tentang nutrisi chytrid dan
fisiologi (Gleason, 1976).
Beberapa chytrid adalah parasit biotrofik
ganggang dan diatom berserabut dan dapat sangat
menguras populasi fitoplankton air tawar (lihat hal.
139). Kultur aksenik beranggota dua dari inang
diatom dan parasit telah disiapkan, sehingga
memungkinkan studi ultrastruktur rinci tentang
morfologi komparatif, zoospora, proses infeksi dan
reproduksi. Chytrid lain seperti spesies Synchytrium
dan Olpidium adalah parasit biotrofik tumbuhan
vaskular. Synchytrium endobioticum adalah agen
penyakit kutil hitam yang berpotensi serius pada
kentang. Olpidium brassicae, umum di akar banyak
tanaman, relatif tidak berbahaya, tetapi zoospora
adalah vektor virus seperti yang menyebabkan
penyakit pembuluh darah besar selada.
Coelomomyces spp. merupakan patogen
invertebrata air tawar termasuk copepoda dan larva
nyamuk. Kemungkinan menggunakannya dalam
pengendalian biologis nyamuk telah dieksplorasi.
Kelompok yang paling tidak biasa adalah
Neocallimastigales, yang tumbuh di dalam usus
mamalia herbivora, secara wajib anaerobik dan
hidup dari herba yang tertelan.
Dinding sel dari beberapa chytrid telah terbentuk
diperiksa secara mikrokimia dengan difraksi sinar-X
dan teknik lainnya. Kitin telah terdeteksi pada
banyak spesies (Bartnicki-Garcia, 1968, 1987), dan
pada Gonapodya selulosa juga ada (Fuller & Clay,
1993). Komposisi dinding menarik karena kitin,
polimer dari
128 CHYTRIDIOMYCOTA

N- acetylglucosamine, juga ditemukan di dinding substrat dan asimilasi nutrisi. Thalli jenis ini adalah kayu
Eumycota lain (yaitu Zygomycota, Ascomycota dan putih. Eucarpic thalli mungkin memiliki satu atau
Basidiomycota), sedangkan dinding sel anggota beberapa sporangia dan kemudian disebut monosentris
Oomycota mengandung selulosa. Selulosa dan kitin atau polisentrik, masing-masing (Gambar 6.1).
terjadi bersama di dinding spesies Hyphochytrium dan Dalam beberapa spesies terdapat thalli monosentris
Rhizidiomyces, dan polisentrik, sehingga istilah-istilah ini memiliki
anggota Hyphochytriomycota (Fuller, 2001; lihat makna deskriptif daripada taksonomi.
Bagian 4.3). tongkat. Perbedaan lebih lanjut telah dibuat,
Itu untuk m dari itu thallus di terutama dalam bentuk monosentris, di antara keduanya
Chytridiomycota bervariasi. Pada spesies biotrofik di mana hanya rizoid yang berada di dalam sel inang
seperti Olpidium dan Synchytrium, dimana seluruh sementara sporangium berada di luar ( epibiotik),
thallus terkandung di dalam sel inang, tidak ada berbeda dengan endobiotik kondisi di mana seluruh
diferensiasi menjadi bagian vegetatif dan talus berada di dalam sel inang (Gambar 6.1). Pada
reproduktif. Pada saat dewasa seluruh struktur, thali monosentris, rizoid biasanya menyebar dari
kecuali dinding yang mengelilinginya, diubah satu posisi pada dinding sporangium, tetapi dalam
menjadi unit reproduksi, yaitu zoospora, gamet atau bentuk polisentrik, sistem rhizoid bercabang yang
sporangia istirahat. Thalli seperti itu disebut holokarpiklebih luas,
( Gambar 6.1). Biasanya, thallus dibedakan menjadi rhizomycelium, berkembang.
organ reproduksi (sporangia dan sporangia Zoosporangium umumnya berbentuk bola
istirahat) yang timbul dari bagian vegetatif yang atau kantung berbentuk buah pir yang mengandung satu
sering terdiri dari atau lebih tabung pelepasan atau keluarnya papila. Metode
rizoid. Ini berfungsi dalam eksploitasi pelepasan zoospore telah digunakan dalam klasifikasi.

Gambar 6.1 Jenis struktur thallus di Chytridiales,

berbentuk diagram dan tidak berskala.
 PENGANTAR 129

Dalam rusak chytrids seperti Olpidium, Diplophlyctis struktur zoospore seperti yang diungkapkan oleh
dan Cladochytrium, sporangium membentuk mikroskop cahaya dan elektron bervariasi, tetapi
tabung pelepasan yang menembus ke luar sel inang karakteristik genera tertentu (Lange & Olson,
dan ujungnya menjadi seperti agar-agar dan larut. 1979). Mengingat plastisitas morfologi thallus dalam
Di beroperasi kondisi pertumbuhan yang berbeda, ultrastruktur
chytrids seperti Chytridium dan Nowakowskiella, zoospore dianggap sebagai dasar klasifikasi yang
ujung tabung pelepasan pecah terbuka pada garis lebih memuaskan (DJS Barr,
kelemahan khusus dan terlihat sebagai tutup khusus 1990, 2001). Dua fitur taksonomi
atau operkulum setelah dibuang (lihat Gambar 6.4b). pentingnya, peralatan flagela dan kumpulan organel
disebut kompleks gelembung lipid mikrobodi ( MLC)
(DJS Barr, 2001).
6.1.1 Kebun binatang
Jumlah zoospora yang terbentuk di dalam zoosporangia
Aparat flagela
chytrid bervariasi sesuai dengan ukuran spora dan
Flagel whiplash menyerupai eukariota lainnya,
sporangium. Meskipun ukuran zoospore secara kasar
dengan membran halus yang menutupi poros
konstan untuk spesies tertentu, ukuran sporangium
silinder, aksonem, yang secara internal terdiri dari
mungkin sangat bervariasi. Di
sembilan pasang doublet mikrotubulus yang
Rhizophlyctis rosea, Sporangia kecil yang hanya mengandung
mengelilingi dua mikrotubulus pusat. Seperti yang
satu atau dua zoospora telah dilaporkan dari media kultur yang
ditunjukkan pada Gambar 6.2, alas aksonem terdiri
kekurangan karbohidrat, sedangkan pada media yang kaya
dari tiga daerah, flagel tepat, zona transisi dan
selulosa terbentuk sporangia besar yang mengandung ratusan
kinetosom. Fungsi kinetosom adalah untuk
spora. Pelepasan zoospora disebabkan oleh tekanan internal menghasilkan flagel. Ciri menarik yang ditemukan
yang menyebabkan papila keluar pecah. Dalam studi tentang pada beberapa spesies adalah kinetosom kedua
struktur halus sporangia dewasa dari R. rosea dan Nowakowskiellaatau sisa satu, kinetosom kinetosom tidak aktif. Kehadirannya
profusa telah menimbulkan dugaan bahwa nenek moyang
Chytridiomycota mungkin memiliki zoospora
(Chambers & Willoughby, 1964; Chambers dkk., biflagellata, flagel kedua telah hilang selama evolusi
1967), telah ditunjukkan bahwa satu flagel (Olson & Fuller,
melingkar di sekitar zoospore seperti pegas arloji.
Zoospora dipisahkan oleh matriks bahan spons 1968).
yang dapat menyerap air dan membengkak dengan Pada bagian, kinetosom menyerupai gerobak
cepat pada tahap akhir pematangan sporangial. roda (Gbr. 6.2f), karena untuk masing-masing dari
Ketika tekanan internal telah dikurangi dengan sembilan doublet mikrotubulus luar yang terlihat
pengeluaran beberapa zoospora, mereka yang pada flagel tepat, mikrotubulus ketiga dipasang. Ini
tersisa di dalam sporangium melarikan diri dengan disebut C-tubule; di doublet, tubulus dengan lengan
berenang atau menggeliat melalui pipa keluar. Pada dynein diperpanjang adalah tubulus A, dan
beberapa spesies, spora dilepaskan dalam massa pasangannya diberi label B. Mikrotubulus flagela ini
yang kemudian terpisah menjadi zoospora tunggal, memancar sebagai alat peraga kinetosom ke dalam
tetapi pada spesies lain, zoospora melarikan diri zoospore, mungkin menyediakan
secara individual. dukungan struktural dan jangkar flagel-
Bentuk zoospore serupa di semua chytrid lum (DJS Barr, 2001). Mikrotubulus juga dapat
(dengan pengecualian anggota multiflagellata dari dipasang secara lateral ke kinetosom, berkontribusi
Neocallimastigales). Ada tubuh bulat atau ellipsoidal pada sistem root flagela (Gambar 6.2c, 6.19). Di
yang dalam beberapa bentuk mampu mengubah bagian paling dalam (proksimal) dari zona transisi,
bentuk plastis, dan flagel yang membuntuti sembilan triplet mikrotubulus dari kinetosom
panjang. Saat berenang, zoospora menunjukkan diubah menjadi doublet dari flagel yang tepat; serat
gerakan tersentak atau 'melompat' yang khas; konsentris, kemungkinan tersusun secara heliks,
Selain itu, terkadang terjadi perubahan arah yang mengelilingi sembilan pasang doublet. Juga di
tiba-tiba. Internal dalam zona transisi,
130 CHYTRIDIOMYCOTA

Gambar 6.2 Alat flagela khas zoospora dari Chytridiomycota. (a) Bagian memanjang median dari persimpangan flagel dengan tubuh
zoospore. Label menunjukkan flagelumproper (F), zona transisi (TZ), kinetosom (K), daerah padat elektron (ED), serat konsentris ( CF),
serat transisi (TF), alat peraga kinetosom (KP), pelat terminal (TP), kinetosom (K) menunjukkan organisasi seperti roda jungkir (Cw),
dormantkinetosome (DK), fibrillarmaterial (Fi) ditemukan di beberapa taksa, dan mikrotubular akar (Mt) yang memanjang dari sisi atau
ujung kinetosom ke dalam tubuh zoospore. (b) Penampang melintang di dekat pelat terminal menunjukkan sembilan alat peraga
kinetosom yang membentang dari mikrotubulus ganda ke membran sel. (c) Penampang melintang di bagian bawah zona transisi yang
memperlihatkan serat konsentris dan serat transisi. (d) Penampang melintang dari flagellumproper yang memperlihatkan dua
mikrotubulus sentral dan sembilan mikrotubulus perifer yang tertutup dalam membran flagela (FM). (e) Gambar skema flagellumproper
pada penampang melintang Garis panah 0 180 menunjukkan bidang imajiner yang bertepatan dengan bidang undulasi flagel, melewati
pasangan doublet1 dan antara mikrotubulus sentral dan pasangan doublet 5 dan 6. Konvensi yang digunakan dalam pelabelan pasangan
ganda bagian luar dari mikrotubulus ditunjukkan: mikrotubulus dengan lengan dynein (d) adalah Amikrotubulus dan pasangannya
adalah mikrotubulus. (f) Kinetosom pada bagian melintang yang menunjukkan susunan triplet dari mikrotubulus perifer dengan
penambahan mikrotubulus ketiga (C). Digambar ulang dari Barr dan De¤ saulniers (1988) dengan izin hak cipta dari National Research
Council of Canada, Barr (1992). The Mycological Society of America, dan DJS Barr (2001) seizin Springer Science and Business Media.

dua mikrotubulus sentral muncul di dekat Roychoudhury, 1992). Plat rumposom mungkin terminal.
Struktur flagel yang terlibat dalam transduksi sinyal dari dan kinetosom pada penampang melintang
ditunjukkan pada membran plasma ke flagel karena Gambar. 6.2e dan f (Barr & Désaulniers, 1988).
Diketahui bahwa organel ini menyerap kalsium.
Pengaturan konsentrasi kalsium eksternal
Kompleks lipid mikrobodi berpengaruh pada kesimetrian hentakan flagela
MLC (Gambar 6.3) terdiri dari mikrobodi yang sering dan karenanya ke arah gerakan zoospore (Powell,
berdekatan dengan gumpalan lipid besar dan ke 1983).
cisternae membran sederhana atau sistem Ada beberapa jenis MLC (Powell
membran tubular, rumposom. & Roychoudhury, 1992) dan Gambar 6.3 mengilustrasikan salah
Ini didefinisikan sebagai cisterna di mana terdapat area dengan pori-pori satunya secara diagram, yang dijelaskan untuk Rhizophlyctis
seperti sarang lebah yang tersusun secara heksagonal yang disebut harderi. Pada spesies ini, MLC mencakup beberapa (3 5)
fenestrae (Fuller, 1976; Powell & gumpalan lipid.
 PENGANTAR 131

Kebanyakan zoospora tidak berinti. Dalam

banyak kasus, inti atom (tetapi tidak semua)
dikelilingi oleh tutup inti dengan ketebalan yang
tidak rata. Tutup nuklir sangat menonjol di zoospora
anggota Blastocladiales seperti Allomyces dan
Blastocladiella ( Gambar 6.19). Ini kaya akan RNA dan
protein dan juga mengandung ribosom.

6.1.2 encystment dan

perkecambahan zoospor
Periode pergerakan zoospore bervariasi. Beberapa
zoospora flagellata tampaknya tidak mampu
berenang aktif dan perayapan amoeboid dapat
terjadi sebagai gantinya, atau berenang hanya
berlangsung beberapa menit. Pada spora lain,
Gambar 6.3 Diagram skematik kompleks lipid mikrobodi dari
motilitas dapat diperpanjang selama beberapa jam.
zoospore Rhizophlyctis harderi seperti yang terlihat pada bagian
longitudinal melalui dasar zoospore dan flagel. Organel berikut
Sebelum perkecambahan, zoospore beristirahat dan
digambar: mitokondria (Mc), cisterna sederhana (C), lipidglobule mengendap. Flagel mungkin berkontraksi, mungkin
(L), mikrobodi (Mi), flagel (F) dan rumposom (R ). Digambar ulang sepenuhnya ditarik atau mungkin dibuang, tetapi
dari Powell dan Roychoudhury (1992), dengan izin hak cipta dari detail tepatnya seringkali sulit diikuti. Perilaku
Dewan Riset Nasional Kanada. selanjutnya juga berbeda pada spesies yang
berbeda. Dalam parasit holocarpic, ensefis zoospore
pada permukaan inang dan isi sitoplasma dari
zoospore disuntikkan ke dalam sel inang. Pada
banyak chytrid monosentris, rizoid berkembang dari
Yang di anterior sel tertanam dalam agregasi
satu titik pada kista zoospore dan kista itu sendiri
ribosom. Permukaan gumpalan lipid yang dekat
membesar membentuk zoosporangium, prosporangium
dengan membran plasma sebagian ditutupi oleh
dari mana zoosporangium kemudian berkembang.
satu hingga beberapa cisternae sederhana,
Pada tipe polisentrik, zoospore pada
terkadang dengan pori-pori yang tersebar secara
perkecambahan dapat membentuk rhizomycelium
tidak teratur. Di bagian tengah sel, badan lipid diikat
terbatas di mana sel yang membengkak muncul,
oleh mikrobodi berbentuk cangkir. Di posterior
mengeluarkan cabang lebih lanjut dari rhizo-
zoospore dekat kinetosom, 1 3 gumpalan lipid yang
lebih kecil sebagian ditutupi oleh rumposom,
dihubungkan
ke membran plasma dengan jembatan pendek dan miselium. Perkecambahan mungkin dari satu ke
titik di dinding kista zoospore ( monopolar perkecambahan)
kinetosom oleh akar mikrotubulus.
atau dari dua titik, memungkinkan pertumbuhan
berlangsung dalam dua arah ( bipolar
Fitur lainnya
pengecambahan). Cara perkecambahan adalah
Bercak glikogen terletak di sitoplasma perifer dari
karakter penting dalam membedakan, misalnya,
zoospore dan kemungkinan besar glikogen ini dan
Chytridiales (monopolar) dari
gumpalan lipid mewakili sumber energi yang
yang Blastocladiales (bipolar).
digunakan dalam respirasi dan propulsi.
Mitokondria cenderung terkonsentrasi di posterior
6.1.3 Siklus hidup Chytridiomycota
zoospore dekat dengan kinetosom; di Allomyces dan Blastocladiella
Kebanyakan chytrid memiliki zoospora haploid dan
(Blastocladiales), dasar flagel melewati perforasi thalli tetapi beberapa Blastocladiales menunjukkan
mitokondria besar tunggal (lihat Gambar 6.19). pergantian generasi haploid (gametothallic) dan
diploid (sporothallic). Terlepas dari perbedaan
132 CHYTRIDIOMYCOTA

pada organ reproduksi, morfologi kedua jenis

thallus sangat mirip, sebuah fenomena yang dikenal
sebagai pergantian isomorfik
generasi.
Reproduksi seksual, yaitu siklus hidup yang
mencakup fusi nuklir dan meiosis, dapat terjadi
dalam beberapa cara berbeda (misalnya Gambar 6.6
dan 6.22). Di beberapa chytrid itu lewat gametogami,
perpaduan gamet yang uniflagellata posterior.
Konjugasi isogami terjadi jika tidak ada perbedaan
morfologis antara dua mitra sekering, tetapi di
beberapa Blastocladiales (mis.
Allomyces) anisogami terjadi melalui perpaduan antara
gamet jantan yang lebih kecil dan bergerak lebih aktif
dengan gamet betina yang lebih besar dan lamban.
Oogamy, perpaduan antara gamet jantan yang aktif
bergerak dan telur bulat yang tidak bergerak dan
tidak berbendera jauh lebih besar, merupakan ciri
khas Monoblepharidales. Somatogami, fusi
dari hifa atau rizoid yang tidak berdiferensiasi, telah
didokumentasikan dengan baik dalam kultur jamur air
Gambar 6.4 Chytriomyces hyalinus somatogami. (a, b) Thallus berbuah
tawar Chytriomyces hyalinus oleh Moore dan Miller
epibiotik yang diletakkan di atas butiran serbuk sari yang telah ditembus
(1973) dan Miller dan Dylewski (1981, 1987). Seperti
oleh rizoid. Dalam (a) zoosporangium, yang mengandung banyak zoospora,
yang ditunjukkan pada Gambar 6.4, zoospora dari
terlihat sesaat sebelum dibuang dengan operkulum yang menggembung
C. hyalinus dilepaskan dari zoosporangium dengan (o). Dalam (b) operkulum telah lepas dan zoospora melarikan diri. (ce)
membuka operkulum seperti tutup. Mereka Tahapan dalam somatogami.
berkecambah untuk membentuk thali rhizoidal yang (c) Rizoid dari dua thalli kontributor uninukleat (c) telah mengalami

tidak berinti (thalli kontributor) dan ujung rhizoid anastomosis (panah). (d) Sitoplasma dan nukleus dari masing-masing thallus

dari thalli yang berdekatan, yang secara genetik penyumbang telah bermigrasi menuju titik anastomosis, di mana talus

tidak berbeda satu sama lain, dapat berfusi (Gambar
6.4c). Pada titik fusi tubuh istirahat yang baru jadi
berkembang (Gbr. 6.4d) dan membengkak
sementara sitoplasma dan nukleus bermigrasi ke
dalamnya dari masing-masing talus penyumbang.
Fusi nuklir terjadi pada tubuh peristirahatan
membentuk inti zigot diploid. Tubuh istirahat terus
membesar dan membentuk dinding yang tebal.
Jenis reproduksi seksual dengan konjugasi
somatogami mungkin terjadi pada beberapa genera (Gambar 6.5a). Setelah fusi nuklir, gametangium yang lebih
chytrids inoperculate dan operculate (Moore &
Miller, 1973).
Fusi dari gametangia ( gametangio- ing spora. Setelah periode pematangan
gametangiogami) telah dilaporkan oleh Doggett dan
Porter (1996) untuk Zygorhizidium planktonicum,
parasit diatom Synedra. Spesies ini berkembang
biak secara aseksual dengan epibiotik zoosporangia.
Zoospora berkecambah mengembangkan baik
zoosporangial thalli atau gametangial thalli dua
ukuran dengan gametangia berinti globose.
membengkak untuk membentuk badan istirahat yang baru jadi berbentuk
bulat (i) yang binukleat dan dikemas dengan sitoplasma, meninggalkan
bagian dalam pembuluh darah tersebut kosong. (e) Dua inti dalam tubuh
peristirahatan yang baru jadi telah menyatu. Setelah CEMiller dan Dylewski
(1981).
Konjugasi terjadi ketika tabung konjugasi tumbuh dari donor
yang lebih kecil ke gametangium penerima yang lebih besar
besar berkembang
tembok yang tebal dan berfungsi sebagai tempat istirahat diploid-
spora istirahat bertindak sebagai prosporangium,
menimbulkan meiosporangium berdinding tipis.
Meiosis, sebagaimana dibuktikan dengan adanya
kompleks sinaptonema, terjadi di sini, diikuti oleh
mitosis dan pembelahan sitoplasma untuk membentuk
zoospora (Gambar 6.5b). Varian dari bentuk diferensiasi
seksual ini ( gametangio-gametogami) memiliki
 PENGANTAR 133

Gambar 6.5 Reproduksi seksual di Zygorhizidiumplanktonicum. ( a) Gametangium donor kosong ke kiri dihubungkan dengan tabung konjugasi ke spora
peristirahatan dewasa. (b) Bagian median dekat dari miosporangium yang terbentuk sempurna yang telah berkembang dari spora istirahat yang
berkecambah. Gametangium donor ada di sebelah kanan. Bilah skala ¼ 4 m m. Setelah Doggett dan Porter (1996).

telah dilaporkan pada spesies Rhizophydium ( Karling, Rhizophydium yang tumbuh pada butiran serbuk
1977); ini melibatkan persetubuhan antara sari (Taylor dkk., 1992). Fosil mirip Chytrid juga telah
gametangium dari talium pembentuk rhizoid dan ditemukan di lapisan era Pennsylvanian
gamet motil yang muncul langsung pada (Carboniferous) berusia 340 juta tahun (Millay &
gametangium. Taylor, 1978) dan dari Eocene yang lebih baru
Umumnya produk reproduksi seksual adalah spora strata (Bradley, 1967).
istirahat atau sporangium istirahat dengan dinding Dulu dianggap memiliki ketertarikan untuk
tebal, tetapi diketahui bahwa sporangia berdinding Oomycota, Hyphochytriomycota atau protista,
tebal juga dapat berkembang secara aseksual dan pada Chytridiomycota sekarang diterima sebagai anggota
banyak chytrid reproduksi seksual belum dijelaskan jamur sejati, Eumycota. Mereka mungkin nenek
dan mungkin tidak terjadi. Sporangia istirahat dari moyang dari kelompok jamur sejati lainnya,
beberapa chytrid dapat bertahan selama terutama Zygomycota (Cavalier-Smith,
bertahun-tahun. 1987, 2001; DJS Barr, 2001). Dimasukkannya chytrid
di Eumycota didukung oleh beberapa analisis
6.1.4 Klasifikasi dan evolusi filogenetik berbasis DNA (misalnya Bowman
Fosil chytrid telah dilaporkan dari rijang Rhynie yang dkk., 1992; James dkk., 2000), tetapi batasan pesanan
berusia 400 juta tahun, sebuah situs yang dikenal dalam Chytridiomycota masih bermasalah. Yang
dengan penemuan sisa-sisa fosil tumbuhan darat sangat membingungkan adalah pengelompokan
vaskular paling awal yang diketahui. Kelompok Blastocladiales dengan Zygomycota berdasarkan
urutan DNA ribosom 18S (lihat Gambar 1.26).
holokarpik, endobiotik menyerupai thalli saat ini Olpidium
telah ditemukan di dalam sel alga coenobial yang
diawetkan dalam sumbu berongga tanaman DJS Barr (2001) dan Kirk dkk. ( 2001) memiliki
vaskular, dan sporangia epibiotik dengan rizoid mengklasifikasikan Chytridiomycota menjadi lima ordo
endobiotik telah terlihat melekat pada meiospora (Tabel 6.1) tetapi detail fitur pembeda mereka tidak
tanaman vaskular, seperti chytrid yang masih ada perlu menjadi perhatian kita di sini. Kami akan
seperti mempelajari contoh dari setiap pesanan.
134 CHYTRIDIOMYCOTA

Tabel 6.1. Pesanan Chytridiomycota mengikuti DJS Barr (2001) dan Kirk dkk. ( 2001).

Memesan Jumlah Contoh

dijelaskan taksa

Chytridiales 80 genera Cladochytrium, Nowakowskiella, Rhizophydium,

(lihat Bagian 6.2) 600 spp. Synchytrium

Spizellomycetales 13 genera Olpidium, Rhizophlyctis

(lihat Bagian 6.3) 86 spp.
Neocallimastigales 5 genera Anaeromyces, Caecomyces, Neocallimastix,
(lihat Bagian 6.4) 16 spp. Orpinomyces, Piromyces

Blastocladiales 14 genera Allomyces, Blastocladiella, Coelomomyces,

(lihat Bagian 6.5) 179 spp. Physoderma

Monoblepharidales 4 genera Gonapodya, Monoblepharella, Monoblepharis

(lihat Bagian 6.6) 19 spp.

meningkat menjadi sorus sporangia. Sebagai alternatif,

6.2 Chytridiales thallus dapat berubah menjadi spora peristirahatan yang
dapat berfungsi baik secara langsung sebagai sporangium
Ini adalah urutan terbesar, terdiri lebih dari 50% dari dan menimbulkan zoospora, atau sebagai prosorus.
jumlah chytrid yang dijelaskan hingga saat ini. Sulit Zoospora adalah tipe chytrid yang khas (Lange &
untuk mengkarakterisasi anggota Chytridiales Olson, 1978). Reproduksi seksual adalah dengan
karena mereka tidak memiliki ciri-ciri khusus yang kopulasi isogamet, menghasilkan pembentukan
digunakan spesies untuk ditempatkan ke empat thalli yang berkembang menjadi spora istirahat
ordo lainnya. Klasifikasi Chytridiales secara berdinding tebal. Synchytrium termasuk
tradisional didasarkan pada morfologi thallus sekitar 120 spesies yang merupakan parasit biotrofik
(Sparrow, 1973) tetapi, seperti yang ditunjukkan tumbuhan berbunga. Beberapa spesies parasit hanya
oleh DJS Barr (2001), ini tidak memuaskan karena dalam kisaran sempit inang, misalnya S. endobioticum di
variabilitas besar dalam organisasi thallus Solanaceae, tetapi yang lain, misalnya S. macrosporum, memiliki
ditunjukkan oleh jamur yang sama yang tumbuh di jangkauan inang yang luas (Karling, 1964). Sebagian besar
substrat alaminya. dan dalam budaya. Sistem spesies tidak terlalu merusak tanaman inangnya tetapi
klasifikasi masa depan akan didasarkan pada merangsang pembentukan galls pada daun, batang dan
ultrastruktur zoospore dan perbandingan beberapa buah-buahan.
jenis urutan DNA, tetapi terlalu sedikit contoh yang
telah dipelajari untuk memberikan kerangka kerja
Synchytrium endobioticum
yang pasti. Ini adalah penyebab penyakit kutil yang menyerang
kentang budidaya dan beberapa spesies liar
Solanum. Ini adalah patogen biotrofik yang belum
berhasil dibudidayakan di luar kehidupan
sel inang. Penyakit kutil sekarang menyebar ke
seluruh wilayah utama penghasil kentang di dunia,
6.2.1 Synchytrium terutama di daerah pegunungan
Dalam genus ini thallus adalah endobiotik dan mereka yang beriklim sejuk dan lembab. Lange holocarpic,
dan pada saat reproduksi mungkin (1987) telah memberikan rincian praktis dari teknik yang diubah
langsung menjadi kelompok (sorus) untuk mempelajari jamur tetapi di sebagian besar sporangia Eropa,
atau ke a prosorus yang kemudian memberi negara penanganan materi hidup oleh
 CHYTRIDIALES 135

pekerja tidak berlisensi adalah ilegal. Umbi yang sakit
mengandung kotoran seperti kembang kol berwarna
coklat tua. Galls juga dapat terbentuk pada pucuk udara,
dan kemudian berwarna hijau dengan jaringan seperti
daun yang berbelit-belit (tahap empedu berdaun; Pelat 3a,
b). Umbi yang terinfeksi berat mungkin memiliki sebagian
besar jaringan yang diubah menjadi kutil. Hasil kentang
yang dapat dijual dari tanaman yang terinfeksi parah
mungkin kurang dari bobot sebenarnya dari benih kentang
yang ditanam. Oleh karena itu, penyakit ini berpotensi
menjadi penyakit yang serius, tetapi untungnya telah
tersedia varietas kentang yang kebal dari penyakit
tersebut, sehingga pengendaliannya dapat dilakukan.
Siklus hidup yang mungkin dari S. endobioticum diringkas
pada Gambar 6.6.
Kutil hitam pada umbi adalah galls di mana sel
inang telah dirangsang
bagi dengan kehadiran jamur. Banyak dari sel inang
mengandung spora istirahat yang lebih kurang
berbentuk bola dengan dinding tebal berwarna
coklat tua terlipat menjadi ekstensi seperti pelat
(lihat Gambar 6.7a). Spora istirahat dilepaskan oleh
pembusukan kutil dan mungkin tetap hidup di
tanah selama lebih dari 40 tahun (Laidlaw, 1985).
Tembok luar (exospore) meledak terbuka oleh
aperture yang tidak beraturan dan balon endospora
keluar untuk membentuk vesikel di mana satu
sporangium berdiferensiasi (Kole, 1965; Sharma &
Cammack, 1976; Hampson dkk., 1994). Dengan
demikian fungsi spora istirahat sebagai a prosporangium
pada perkecambahan. Perkecambahan sisanya
spora dapat muncul secara spontan tetapi dapat menjadi stimulasi
terlambat melewati siput. Diasumsikan bahwa
abrasi dan pencernaan dinding spora

Gambar 6.6 Garis besar skematis dari kemungkinan siklus hidup Synchytriumendobioticum. Inti haploid dan diploid masing-masing diwakili oleh
lingkaran kosong kecil dan lingkaran terpisah yang lebih besar. Peristiwa kunci dalam siklus hidup adalah plasmogami (P), kariogami (K) dan
meiosis (M). Spora istirahat di dalam kentang goreng mengandung satu inti yang mengalami meiosis setelah perkecambahan. Zoospora haploid
dilepaskan dari satu sporangium. Jika dua zoospora berpasangan, zigot terbentuk dan penetrasi sel kentang menimbulkan talus diploid dan,
akhirnya, spora istirahat. Infeksi diploid menyebabkan hiperplasia inang yang terlihat sebagai gejala potatowart.
Jika zoospora menginfeksi dalam keadaan haploid, haploidprosorus (spora musim panas) terbentuk, dan terjadi hipertrofi sel inang yang terinfeksi dan sel inang
yang berdekatan. Sebuah sorus dari beberapa sporangia akhirnya diproduksi, dengan setiap sporangium melepaskan tanaman segar dari zoospora haploid. Synchytriumendobioticum
tampaknya homothallic.
136 CHYTRIDIOMYCOTA
Dalam usus bekicot menyebabkan rusaknya dinding tebal yang
mengandung kitin dan rantai cabang wax ester, sehingga
mengatasi dormansi yang berkaitan dengan impermeabilitas
dinding (Hampson
dkk., 1994).
Zoospora mampu berenang selama sekitar dua
jam di air tanah. Jika mereka hinggap di permukaan
'mata' kentang atau bagian lain dari pucuk kentang
seperti stolon atau umbi muda sebelum
epidermisnya terendam, mereka akan beristirahat
dan menarik flagelnya. Selama penetrasi, isi kista
zoospore dipindahkan ke sel inang sementara
dinding kista tetap menempel di luar. Kapan
Gambar 6.7 Synchytriumendobioticum.
(a) Mengistirahatkan spora di bagian kutil. (b)
Mengecambahkan spora istirahat yang menunjukkan
pembentukan vesikula yang mengandung
satu sporangium bulat (setelah Kole,
1965). (c) Bagian sel host yang terinfeksi yang
berisi prosorus. prosorus
sedang mengekstrusi vesikel. Perhatikan
hipertrofi sel yang terinfeksi dan sel yang
tidak terinfeksi di sekitarnya. (d)
Pembelahan isi vesikel menjadi
zoosporangia. (e) Dua zoosporangia yang
diekstrusi. (f) Zoospora. (g) Roset sel
kentang hipertrofi dilihat dari permukaan
dari sel host yang terinfeksi ditampilkan
bertitik. (h) Sporangium istirahat muda
akibat infeksi zigot. Perhatikan bahwa sel
yang terinfeksi terletak di bawah
epidermis karena pembelahan
sel inang.
'mata' yang tidak aktif terinfeksi, dormansi dapat
patah dan umbi dapat mulai bertunas. Jika varietas
kentang rentan terhadap penyakit tersebut, jamur
kecil thallus berada di dalam sel inang
akan membesar. Sel inang yang terinfeksi juga
sel sekitarnya juga membesar sehingga roset dari
sel yang mengalami hipertrofi mengelilingi sel pusat
yang terinfeksi (Gambar 6.7c). Dinding sel yang
berdekatan dengan sel yang terinfeksi sering
menebal dan berwarna coklat tua. Sel yang
terinfeksi tetap hidup untuk beberapa waktu tetapi
akhirnya mati. Patogen thallus melewati bagian
bawah sel inang, membesar dan menjadi bulat.
Dinding chitinous berlapis ganda yang

berwarna coklat keemasan disekresikan di sekitar
thallus, sekarang disebut prosorus atau spora
musim panas. Perkembangan lebih lanjut dari
prosorus melibatkan penonjolan dinding bagian
dalam melalui pori-pori di dinding luar, dan
perluasannya sebagai vesikel yang membesar ke
atas dan mengisi setengah bagian atas dari sel
inang (Gbr. 6.7c). Isi sitoplasma dari prosorus
termasuk inti tunggal dipindahkan ke vesikel.
Prosesnya cukup cepat dan bisa diselesaikan dalam
waktu sekitar 4 jam. Selama perjalanannya ke dalam
vesikel, nukleus dapat membelah, dan mitosis
berlanjut sehingga vesikel mengandung sekitar 32
inti. Pada tahap ini isi sitoplasma vesikel membelah
menjadi sekitar 4 9 sporangia (Gambar 6.7d),
membentuk sorus. Setelah pengendapan dinding
sporangial, pembelahan inti lebih lanjut terjadi di
setiap sporangium, dan akhirnya setiap nukleus
dengan massa sekitarnya dari sitoplasma menjadi
terdiferensiasi membentuk sebuah zoospore. Saat
sporangia matang, mereka menyerap air dan
membengkak, menyebabkan sel inang yang berisi
mereka meledak terbuka. Sementara itu, telah
terjadi pembelahan sel inang yang mendasari roset,
dan pembesaran sel ini mendorong sporangia
keluar ke permukaan jaringan inang (Gambar 6.7e).
Sporangia membengkak jika air tersedia dan
meledak melalui celah kecil tempat zoospora keluar.
Mungkin ada sebanyak 500.600 zoospora dalam
satu sporangium besar. Zoospora mirip dengan
yang berasal dari sporangia istirahat dan mampu
memulai siklus reproduksi aseksual lebih lanjut
sepanjang musim semi dan awal musim panas.
Sebagai alternatif, zoospora dapat berfungsi sebagai gamet,
bergabung berpasangan (atau kadang-kadang dalam kelompok tiga atau
empat) untuk membentuk zigot yang mempertahankan flagela mereka
dan berenang secara aktif untuk sementara waktu. Karena zoospora yang
bertindak sebagai gamet tidak berbeda dalam ukuran dan bentuk,
persetubuhan dapat digambarkan sebagai isogami. Namun, gamet
mungkin berbeda secara fisiologis. Curtis (1921) mengemukakan bahwa
fusi mungkin tidak terjadi antara zoospora yang berasal dari satu
sporangium, tetapi hanya antara zoospora dari sporangia terpisah. Köhler
(1956) menyatakan bahwa zoospora adalah yang pertama
CHYTRIDIALES 137
netral secara seksual. Kemudian mereka menjadi
dewasa dan mampu bersanggama. Pematangan
dapat terjadi baik di luar sporangia atau di dalam,
sehingga pada sporangia yang terlalu matang,
zoospora mampu kopulasi saat dilepaskan. Pada
awalnya zoospora adalah 'jantan', dan berenang
secara aktif. Kemudian swarmers menjadi diam
('betina') dan mungkin mengeluarkan zat yang
menarik gamet 'jantan'. Setelah berenang dengan
menggunakan dua flagela, tanda zigot pada
permukaan epidermis inang dan penetrasi
kemudian dapat diikuti oleh proses yang pada
dasarnya mirip dengan penetrasi zoospore.
Beberapa infeksi oleh beberapa zigot yang
menembus satu sel inang juga dapat terjadi. Fusi
nuklir terjadi pada zigot muda sebelum penetrasi.
Hasil infeksi zigot berbeda dari
infeksi oleh zoospora. Sel inang bereaksi terhadap
infeksi zoospore dengan mengalami hipertrofi,
yaitu peningkatan volume sel, dan sel-sel yang
berdekatan juga membesar untuk membentuk roset
karakteristik yang mengelilingi prosorus yang
dihasilkan. Sebaliknya, saat zigot menginfeksi, sel
inang mengalami hiperplasia, yaitu pembelahan sel
berulang. Patogen terletak di bagian bawah sel
inang, berdekatan dengan inti inang, dan
pembelahan sel terjadi sedemikian rupa sehingga
protoplas jamur terletak di sel anak paling dalam.
Sebagai hasil dari pembelahan sel inang yang
berulang, kutil kentang yang mirip empedu
terbentuk dan protoplas jamur mungkin terkubur
beberapa lapisan sel jauh di bawah epidermis (lihat
Gambar 6.7h). Selama pembelahan jaringan inang
ini, zigot membesar dan dikelilingi oleh dinding dua
lapis, lapisan luar tebal yang akhirnya menjadi
coklat tua.
warna dan dilemparkan ke dalam lipatan atau punggung yang
muncul sebagai duri di bagian, dan dinding dalam hialin
tipis yang mengelilingi sitoplasma granular (Lange & Olson,
1981). Sel inang akhirnya mati dan beberapa isinya
disimpan di dinding luar sporangium yang beristirahat,
membentuk pegunungan coklat yang khas. Selama
perkembangannya, spora yang beristirahat tetap tidak
berinti. Spora yang sedang beristirahat dilepaskan ke
dalam tanah dan mampu berkecambah dalam waktu
sekitar 2 bulan. Sebelum perkecambahan, nukleus
membelah berulang kali untuk membentuk inti zoospora
yang berkembang lebih jauh
138 CHYTRIDIOMYCOTA

sudah dijelaskan. Telah diklaim bahwa zigot dan bidang infeksi ringan seperti itu mungkin akan
spora peristirahatan muda bersifat diploid, dan berlalu tanpa disadari. Kadang-kadang infeksi
telah diasumsikan bahwa meiosis terjadi selama varietas kentang tertentu dapat menyebabkan
perkecambahan sporangia istirahat sebelum pembentukan spora istirahat, tetapi tanpa
pembentukan zoospora, sehingga zoospora, pembentukan galls yang terlihat. Penetrasi parasit
prosori, dan zoospora soral juga dipercaya. menjadi tampaknya terjadi pada semua varietas kentang,
haploid. Asumsi-asumsi ini tampaknya masuk akal tetapi ketika sel dari varietas yang kebal ditembus
mengingat pengetahuan tentang riwayat hidup dan dapat mati dalam beberapa jam, dan karena jamur
sitologi spesies lain (misalnya Lingappa, 1958b), dan adalah parasit biotrofik, perkembangan lebih lanjut
siklus hidup yang pada dasarnya serupa telah diperiksa. Dalam kasus lain parasit dapat bertahan
dalam sel inang hingga 2-3 hari, tampaknya
dijelaskan untuk S. lagenariae dan S. trichosanthidis, parasit
pada Cucurbitaceae, yang berbeda dari S. menunjukkan perkembangan normal, tetapi setelah
endobioticum waktu ini jamur thallus mengalami disorganisasi
dalam hal spora istirahat mereka berfungsi sebagai dan menghilang dari sel inang.
prosori dan bukan prosporangia (Raghavendra Rao & Sayangnya, telah ditemukan bahwa ras fisiologis
Pavgi, 1993). baru (atau patotipe) dari patogen telah muncul,
yang mampu menyerang varietas kentang yang
Pengendalian penyakit kutil sebelumnya dianggap
Pengendalian sebagian besar didasarkan pada imun. Sekitar 20 patotipe sekarang diketahui, dan
pemuliaan varietas kentang tahan. Diketahui bahwa implikasinya jelas. Kecuali jika penyebarannya dapat
varietas tertentu seperti Snowdrop kebal dari dicegah, banyak pekerjaan pemulia tanaman
penyakit dan dapat ditanam di lahan yang sangat kentang selama abad yang lalu harus dimulai dari
terinfeksi Synchytrium tanpa mengembangkan kutil. awal lagi.
Menyusul penemuan ini, para pemulia tanaman Metode pengendalian lainnya kurang memuaskan.
telah mengembangkan sejumlah varietas kebal Upaya untuk membunuh spora jamur yang tersisa di dalam
seperti Maris Piper. Namun, beberapa varietas tanah telah dilakukan, tetapi ini adalah proses yang mahal dan
kentang yang rentan terhadap penyakit masih sulit, membutuhkan aplikasi fungisida berskala besar ke tanah.
banyak ditanam, termasuk King Edward yang Tembaga sulfat atau amonium tiosianat telah diaplikasikan di
populer. Di sebagian besar negara di mana penyakit masa lalu pada jumlah hingga 1 ton acre 1, dan pengobatan
kutil terjadi, undang-undang telah diperkenalkan lokal dengan merkuri klorida atau dengan formaldehida dan
yang mewajibkan hanya varietas kekebalan yang uap telah digunakan untuk memberantas fokus infeksi
disetujui yang ditanam di lahan di mana penyakit (Hampson, 1988). Tindakan pengendalian berdasarkan
kutil diketahui terjadi, dan melarang pergerakan penggunaan varietas tahan tampaknya lebih memuaskan.
dan penjualan bahan yang sakit. Di Kepulauan Metode pengendalian yang menarik yang dikembangkan di
Inggris, pertumbuhan varietas kekebalan di tanah Newfoundland adalah penggunaan tepung cangkang kepiting
yang terinfeksi telah mencegah penyebaran yang ditempatkan di atas umbi benih pada saat penanaman.
penyakit, dan sekarang terbatas pada sejumlah kecil Teknik ini telah menghasilkan kontrol yang signifikan dan
fokus di West Midlands, Inggris barat laut dan kadang-kadang penuh (Hampson & Coombes, 1991) yang
tengah dan selatan Skotlandia. Itu juga bertahan di mungkin karena selektif
Newfoundland. Mayoritas wabah ditemukan di
peruntukan, kebun dan perkebunan rakyat.
peningkatan mikro-organ tanah kitinolitik
Reaksi varietas kekebalan terhadap infeksi isme yang merendahkan dinding kitin dari spora yang
bervariasi (Noble & Glynne, 1970). Dalam beberapa beristirahat S. endobioticum.
kasus ketika varietas 'kebal' terkena beban inokulum
yang berat S. endobioticum di laboratorium, mereka Spesies lain dari Synchytrium
mungkin menjadi sedikit terinfeksi, tetapi infeksi Tidak semua spesies Synchytrium menunjukkan jenis siklus hidup
sering terbatas pada jaringan superfisial yang yang sama seperti S. endobioticum. Synchytrium fulgens,
segera terkelupas. Dalam parasit Oenothera, menyerupai S. endobioticum

di mana spora musim panas dan spora istirahat terbentuk
(Lingappa, 1958a, b), tetapi pada spesies ini zoospora dari
sporangia istirahat juga dapat berfungsi sebagai gamet dan
menimbulkan infeksi zigot secara langsung dari mana spora
peristirahatan selanjutnya muncul (Lingappa, 1958b) . Telah
dikemukakan bahwa fenomena yang sama kadang-kadang
dapat terjadi di S. endobioticum. Di S. taraxaci
parasit pada Taraxacum ( Gambar 6.8; Plat 3c), serta
sejumlah lainnya Synchytrium spp., thallus dewasa tidak
berfungsi sebagai prosorus tetapi membelah secara
langsung membentuk sorus sporangia, dan spora
peristirahatan juga menimbulkan zoospora secara
langsung. Pada beberapa spesies, mis S. aecidioides,
sporangia istirahat tidak diketahui, sementara di tempat lain,
misalnya S. mercurialis, parasit umum pada daun dan
batang Mercurialis perennis ( Gambar 6.9), hanya
sporangia istirahat yang diketahui dan sori sporangial
musim panas tidak terjadi. Mercurialis Tanaman yang
dikumpulkan dari bulan Maret hingga Juni sering kali
menunjukkan lepuh kekuningan pada daun dan
batang. Lepuh adalah galls yang terdiri dari satu atau
dua lapisan sel hipertrofi yang sebagian besar tidak
memiliki klorofil, mengelilingi sel Synchytrium thallus
selama pematangannya untuk membentuk istirahat
CHYTRIDIALES 139
sporangium. Dalam spesies ini fungsi sporangium
istirahat sebagai prosorus selama musim semi
berikutnya. Isi yang tidak terbagi diekstrusi menjadi
kantung bulat yang dibelah menjadi sorus yang
mengandung sebanyak 120 sporangia dari mana
zoospora muncul. Variasi dalam sejarah kehidupan
berbagai spesies Synchytrium
membentuk dasar yang berguna untuk mengklasifikasikan
genus (Karling, 1964).
6.2.2 Rhizophydium
Rhizophydium adalah genus kosmopolitan besar
dari sekitar 100 spesies (Sparrow, 1960) yang
tumbuh di tanah, air tawar dan laut. Thallus adalah
eukarpik, dengan zoosporangium epibiotik bulat
yang berkembang dari kista zoospore, dan rizoid
endobiotik yang menembus inang. Sementara
beberapa spesies bersifat saprotrofik, yang lain
adalah patogen biotrofik alga dan dapat
menyebabkan epidemi fitoplankton air tawar yang
parah. Bentuk saprotrofik seperti R. pollinispini dan R.
sphaerocarpon menjajah butir serbuk sari dan
mudah diisolasi dengan menaburkan serbuk sari ke
permukaan air di atas tanah (Gbr. 6.10). Dalam 3
hari, sporangia dengan papila keluar
Gambar 6.8 Synchytriumtaraxaci.
(a) Talus tidak terbagi dalam sel epidermis scape Taraxacum.
Garis besar sel inang ditampilkan putus-putus. (b)
Bagian dari Taraxacum
scape menunjukkan thallus dibagi menjadi
sorus sporangia. (c) Sorus dari
sporangia dilihat dari atas.
Dua sporangia melepaskan zoospora. (d)
Sporangium matang. (e) Sporangium
melepaskan zoospora. (f) Zoospora dan
zigot. Kebun binatang triflagelata
mungkin muncul karena pemisahan
inisial zoospore yang tidak lengkap.
(g) Bagian daun inang yang memperlihatkan sporangium
yang sedang istirahat. (ae) dan (g) ke skala yang sama.
140 CHYTRIDIOMYCOTA
ditemukan dalam kultur kasar pada serbuk sari pinus.
Zoospora pada awalnya dilepaskan ke dalam vesikula
hialin yang segera larut, memungkinkan mereka untuk
berenang menjauh. Gauriloff dan Fuller (1987) telah
menguraikan teknik untuk tumbuh R. sphaerocarpon
dalam budaya murni. Spesies ini juga dapat tumbuh
secara parasit pada filamen alga hijau S. pirogyra.
Danau Douglas (Michigan, AS) dikelilingi oleh
tumbuhan runjung yang mengeluarkan serbuk sari yang
mengapung di danau dan menjadi dijajah oleh Rhizophydium Rhizophydium planktonicum
spp. Menggunakan teknik MPN (angka paling
mungkin), Ulken dan Sparrow (1968) punya
Gambar 6.9 Synchytriummercurialis.
(a) Bagian batang Mercurialis perennis menunjukkan
sel hipertrofi di sekitar sporangium
istirahat. (b) Perkecambahan istirahat
sporangium untuk melepaskan sorus
dari zoosporangia S. mercurialis
fungsi sporangium istirahat sebagai
prosorus (menurut Fischer, 1892).
Gambar 6.10 Butir serbuk sari pinus
dijajah oleh Rhizophydium sp.
(a) Sistem rhizoid yang menempelkan
sporangium epibiotik ke butir polen yang
terjajah. (b) Sporangium dewasa;
sitoplasma
menjadi terbelah menjadi banyak
zoospora.
Diperkirakan jumlah propagul chytrid di permukaan air
(epilimnion) dapat meningkat hingga lebih dari 900 l 1 pada
akhir Juni. Beberapa butir serbuk sari yang terinfeksi
tenggelam melalui hipolimnion ke lumpur di dasar
danau. Diperkirakan bahwa ini mengembangkan
sporangia istirahat yang bertahan hidup di musim
dingin dan menyediakan inokulum untuk memulai
kolonisasi deposit serbuk sari baru di
musim berikutnya.
Spesies ini adalah parasit fitoplankton chytrid yang paling
banyak dipelajari. Ini adalah patogen biotrofik dari

diatom tersebut Asterionella formosa, penghuni
danau eutrofik. Alga ini membentuk koloni seperti
jungkir balik, diatom frustula yang menyusun
jari-jari, disatukan oleh bantalan lendir di pusat
roda. Rhizophydium planktonicum
dapat membentuk satu hingga banyak thalli pada
setiap sel inang (Gambar 6.11a). Kultur ganda dari
inang dan parasit telah ditetapkan (Canter &
Jaworski, 1978) dan dari budaya tersebut gambaran
rinci dari infeksi, perkembangan dan struktur
zoospore telah dibangun (Beakes dkk., 1993).
Zoospora tertarik ke alga dan encyst di atasnya,
membentuk thalli rhizoidal monosentris. Rizoid
menembus antara lamellae korset inang (Gbr.
6.11b). Rizoid dapat meluas ke seluruh panjang sel
inang dan infeksi sering disertai dengan hilangnya
pigmen fotosintetik, kegagalan sel untuk
membelah, dan akhirnya kematian dini sel inang.
Zoospora tidak berinti dan nukleus dipertahankan di
dalam kista zoospora, rizoid tidak memiliki nukleus.
Kista zoospore membesar membentuk sporangium.
Pembelahan nukleus sinkron menghasilkan
pembentukan beberapa inti yang terletak di dalam
sitoplasma, diikuti dengan perkembangan alur
pembelahan yang membagi isi sporangial menjadi
zoospora. Septum berkembang di
CHYTRIDIALES 141
dasar sporangium dan, sebelum pembelahan,
bagian atas dinding sporangium mengembangkan
papilla apikal yang menebal yang menggelembung
untuk membentuk vesikel di mana zoospora yang
tidak bergerak dilepaskan. Siklus lengkap dari
infeksi hingga pelepasan zoospore tergantung pada
suhu dan bisa sesingkat 2 3 hari. Sekitar 1 30
zoospora dapat dibentuk dalam sporangium
tergantung pada keadaan sel inang, pada gilirannya
dipengaruhi oleh kondisi fisik dan kimia eksternal.
Kerusakan vesikel memungkinkan zoospora
berenang menjauh. Tidak ada tahap istirahat yang
dijelaskan untuk R. planktonicum.
Fitur yang mencolok dari zoospore ultrastruc-
ture adalah adanya beberapa benda paracrystalline
di dekat nukleus di bagian perifer sitoplasma
(Beakes dkk., 1993). Mereka terdiri dari susunan
paralel dari kristal yang tersusun teratur yang saling
berhubungan satu sama lain dengan bahan
berserat. Mereka muncul terlambat dalam
perkembangan sporangial tetapi menghilang
mengikuti encystment zoospora. Struktur serupa
telah dilaporkan dari zoospora dari beberapa
Chytridiomycota lainnya, tetapi komposisi dan
fungsinya tidak diketahui.
Ada beberapa penelitian tentang
ekologi dari Asterionella menjadi sasaran parasitisme oleh
R. planktonicum ( lihat Canter & Lund, 1948, 1953;
Gambar 6.11 Rhizophydiumplanktonicum
tumbuh secara parasit pada
frustrasi diatom kolonial
Asterionella formosa. ( a) Koloni
terinfeksi berat dari kultur klon ganda
yang menunjukkan encysted
zoospora. (b) Memindai mikrograf
elektron dari Asterionella sel
menunjukkan infeksi berat dan
kista zoospore yang telah
berkecambah dan menembus sel
inang melalui lamellae korset.
FromBeakes dkk. ( 1993), dengan
izin dari Elsevier; asli
gambar disediakan oleh GW
Beakes.
142 CHYTRIDIOMYCOTA

Canter & Jaworski, 1981; van Donk & Bruning, intensitas, tetapi pada suhu di bawah 5 6 C perkembangan
1992). Asterionella juga diparasit oleh dua chytrid epidemi didorong oleh intensitas cahaya yang lebih
lainnya, Zygorhizidium planktonicum dan rendah. Ini mungkin menjelaskan mengapa, di alam,
Z. affluens, dan beberapa studi awal di danau air epidemi dapat terjadi baik di musim panas (intensitas
tawar mungkin juga memasukkan campuran cahaya tinggi, suhu tinggi) dan musim dingin (rendah
spesies. intensitas cahaya, suhu rendah).
Studi tentang epidemiologi infeksi Rhizophydium planktonicum adalah spesialis
Asterionella oleh R. planktonicum di danau telah parasit menginfeksi saja Asterionella. Ini lebih kompatibel
menunjukkan bahwa ada periode puncak Asterionella dengan klon tertentu dari sel inang daripada yang lain, dan sel
kepadatan populasi baik di musim semi dan musim dari klon yang tidak kompatibel menunjukkan hipersensitivitas,
gugur, terkait dengan ketersediaan nutrisi terlarut, mengalami kematian yang cepat setelah infeksi (Canter &
suhu air, stratifikasi termal dan kerusakannya, Jaworski, 1979).
panjang hari dan intensitas cahaya.
Asterionella sel yang terinfeksi Rhizophydium dapat
terjadi sepanjang tahun, tetapi epidemi di mana
6.2.3 Cladochytrium
Ada sekitar selusin spesies Cladochytrium
sebagian besar sel terinfeksi hanya terjadi pada
(Sparrow, 1960) yang merupakan saprotrof yang tersebar luas,
konsentrasi sekitar 10 sel induk. 1 ( Holfeld, 1998).
sebagian besar berupa sisa-sisa tumbuhan air. Thallus adalah
Interpretasi kondisi yang kondusif untuk terjadinya
eucarpic dan polycentric dan sistem vegetatif mungkin
epidemi telah dibantu oleh percobaan
mengalami pembengkakan interkalar dan septate. sel turbinat ( terkadang
menggunakan kultur ganda patogen dan inang di
disebut
mana efek seperti intensitas cahaya, suhu dan
konsentrasi fosfor telah bervariasi (van Donk & organ gelendong). Sporangia tidak beroperasi.
Cladochytrium
Bruning, 1992). Efek cahaya itu kompleks. Meskipun Rhizophydium replicatum adalah perwakilan umum
zoospora tidak fototropik, mereka diam dan tidak dalam membusuknya potongan vegetasi air dan
dapat menginfeksi dalam gelap atau pada intensitas dapat dibedakan dari chytrid lain dengan tetesan
cahaya rendah. Percobaan oleh Canter dan Jaworski lipid oranye terang yang ditemukan di sporangia.
(1981) telah menunjukkan bahwa intensitas cahaya Itu sering diisolasi jika vegetasi air yang hampir mati
di bawah 200 lx tidak memadai untuk penempatan ditempatkan di piring berisi air dan diberi umpan
zoospore pada sel inang. Dalam budaya terbatas dengan daun rumput rebus atau bahan selulosa
cahaya Asterionella, sporangia dari patogen dan seperti tabung dialisis. Lucarotti (1987) telah
oleh karena itu jumlah zoospora yang dihasilkan memberikan rincian tentang isolasi dan
lebih kecil daripada jika cahaya tidak membatasi pertumbuhannya dalam budaya. Sporangia oranye
(Bruning, 1991a). Demikian pula, produksi zoospore terang yang terlihat di bawah mikroskop
juga berkurang ketika konsentrasi fosfor membatasi pembedahan muncul pada umpan dalam waktu
pertumbuhan inang (Bruning, 1991b). Temperatur sekitar 5 hari, muncul dari rhizomycelium hialin
mempengaruhi laju perkembangan sporangium bercabang luas yang membawa pembengkakan sela
dan ukuran sporangia, dengan dimensi maksimum sel dua. Perkembangan sporangium didorong oleh
pada 2 C pada intensitas cahaya yang cukup tinggi paparan cahaya. Saat dilepaskan dari sporangium,
(Bruning, 1991a). Ini juga mempengaruhi durasi zoospora masing-masing mengandung satu tetesan
berenang zoospora dan oleh karena itu masa lipid oranye dan mengandung satu flagel posterior.
infektif mereka yang dapat bervariasi dari sekitar 10 Lucarotti (1981) menggambarkan struktur halus dari
hari pada 3 C hingga hanya 2 hari pada 20 C. zoospore. Setelah berenang untuk waktu yang
Perkembangan epidemi dapat terjadi akibat singkat, zoospore menempel pada permukaan
kombinasi faktor dan ada interaksi yang luar biasa substratum dan biasanya mengeluarkan tabung
antara efek intensitas cahaya dan suhu (Bruning, kuman tunggal yang dapat menembus jaringan
1991c). Pada suhu yang lebih tinggi, kondisi optimal tanaman inang. Tabung germinal mengembang
untuk perkembangan epidemi terjadi pada cahaya membentuk sel turbinat berbentuk elips atau
tinggi silindris yang kemudian terbagi menjadi dua oleh
septum transversal (Gbr. 6.12d). Itu

zoospore tidak berinti dan selama perkecambahan
inti tunggal dipindahkan ke sel turbinat yang
membengkak yang menjadi pusat vegetatif dari
mana rizoid dikeluarkan yang pada gilirannya
menghasilkan sel turbinat lebih lanjut (lihat Gambar
6.12b, d). Pembelahan inti tampaknya terbatas pada
sel-sel turbinat, dan meskipun inti diangkut melalui
sistem rizoid, mereka tidak tinggal di sana. Cabang
thallus begitu mapan, dan pada titik-titik tertentu
zoosporangia berbentuk bola, baik secara terminal
maupun dalam posisi kabisat.
CHYTRIDIALES 143
Terkadang salah satu sel dari sepasang sel turbinat
membengkak dan berubah menjadi sporangium.
Dalam kultur, kedua sel dapat dimodifikasi dengan
cara ini. Zoosporangium berbentuk bola hingga
berbentuk buah pir mengalami pembelahan inti
progresif, dan isi sporangium memperoleh warna
oranye terang karena akumulasi tetesan lipid yang
mengandung likopen karotenoid. Cadangan lipid ini
kemudian ditemukan di zoospora. Pembelahan
sitoplasma membentuk inisial zoospore uninukleat
berikut. Zoospora melarikan diri melalui celah
sempit
Gambar 6.12 Cladochytriumreplicatum.
(a) Rhizomycelium di dalam epidermis
tumbuhan air yang mengandung
sel turbinate hidalin bersel dua dan
zoosporangia oranye bundar. (b)
Rhizomycelium dan sel turbinat dari
kultur. (c) Zoosporangia dari budaya
berumur dua minggu
zoosporangium telah melepaskan zoospora,
masing-masing berisi gumpalan berwarna
oranye cerah. (d) Perkecambahan zoospora
pada daun gandum rebus.
Kista zoospore yang kosong berbentuk bulat.
Tabung kuman telah berkembang untuk
membentuk sel turbinat. (e) Zoosporangium yang
telah berkembang biak secara internal untuk
membentuk sporangium kedua. (f) Rhizomycelium
dalam daun gandum rebus yang mengandung
sporangium berduri berduri tebal.
144 CHYTRIDIOMYCOTA
exit tube yang menembus ke luar substratum dan
menjadi mucilaginous di ujungnya. Tidak ada
operkulum. Kadang-kadang zoosporangia dapat
berkembang biak secara internal, zoosporangium
baru sedang terbentuk di dalam dinding yang
kosong. Sporangia istirahat dengan dinding yang
lebih tebal dan sitoplasma yang lebih hialin juga
terbentuk baik secara terminal maupun dalam
posisi kabisat pada rizomiselium. Dalam beberapa
kasus dinding sporangium istirahat dilaporkan halus
dan pada kasus lain berduri, dan telah disarankan
(Sparrow, 1960) bahwa dua jenis sporangia istirahat
mungkin milik spesies yang berbeda. Namun,
penelitian oleh Willoughby (1962) terhadap
sejumlah isolat spora tunggal telah menunjukkan
bahwa ada atau tidaknya duri merupakan karakter
variabel. Isi sporangia istirahat membelah
membentuk zoospora yang juga memiliki tetesan
oranye yang mencolok, dan melarikan diri melalui
tabung keluar seperti pada zoosporangia
berdinding tipis. Apakah sporangia istirahat
terbentuk sebagai hasil dari proses seksual tidak
diketahui. Budaya murni C. replicatum telah
dipelajari oleh Willoughby (1962), Goldstein (1960)
dan Lucarotti (1981). Jamur heterotrofik untuk
tiamin. Biotin, meski tidak mutlak dibutuhkan,
merangsang pertumbuhan. Nitrat dan sulfat
digunakan, begitu pula sejumlah karbohidrat yang
berbeda; jumlah pertumbuhan yang terbatas terjadi
pada selulosa.
6.2.4 Nowakowskiella
Spesies dari Nowakowskiella adalah saprotrof yang
tersebar luas di tanah dan di puing-puing tanaman air yang
membusuk, dan dapat diperoleh dengan memasukkan
sisa-sisa tanaman air ke dalam air dengan daun rumput
rebus, kertas kaca, tabung dialisis dan sejenisnya.
Nowakowskiella elegans sering dijumpai pada
bahan seperti itu, dan kultur murni dapat diperoleh
dan ditanam pada bahan selulosa di atas agar, atau
langsung di media kultur cair (Emerson, 1958;
Johnson, 1977; Lucarotti, 1981; Lucarotti & Wilson,
1987). Dalam kultur, variasi yang cukup besar dalam
kebiasaan pertumbuhan dan morfologi dapat
dihasilkan dari perubahan konsentrasi nutrisi dan
ketersediaan air (Johnson,
1977). Pada daun rumput rebus jamur membentuk
rhizomycelium yang luas dengan sel turbinat
(Gambar 6.13c). Zoosporangia terbentuk secara
terminal atau dalam posisi kabisat (Gbr. 6.13c) dan
berbentuk bulat atau pir dengan pembengkakan
subsporangial (apophysis), dan kandungan hialin
granular atau refraktil. Saat dewasa beberapa
sporangia mengembangkan paruh yang menonjol,
tetapi pada orang lain ini tidak ada. Ketika
operkulum terlepas, zoospora keluar dan awalnya
tetap mengumpul di mulut sporangium (Gambar
6.13b, c). Struktur halus zoospore sangat mirip
dengan Rhizophydium
tetapi badan paracrystalline belum diamati (Lucarotti,
1981). Ia juga memiliki kemiripan yang dekat dengan
ultrastruktur zoospore dari polisentrik yang tidak dapat
beroperasi Cladochytrium replicatum.
Sporangia istirahat kekuningan (Gambar 6.13e) memiliki
telah dijelaskan (Emerson, 1958; Johnson, 1977;
Lucarotti & Wilson, 1987). Mereka berkembang
sebagai pembengkakan berbentuk bola ke fusiform
di rizomiselium yang dibatasi oleh septa,
mengembangkan dinding tebal dan vakuola sentral
besar yang dikelilingi oleh sitoplasma padat dengan
tetesan lipid bola kecil. Sporangium istirahat pada
awalnya binukleat. Setelah fusi nuklir, inti diploid
membelah secara meiotik. Pembelahan nuklir lebih
lanjut bersifat mitosis dan isi dari sporangium yang
beristirahat membelah menjadi zoospora yang
dapat dilepaskan melalui papilla di dinding
sporangium. Alternatifnya, istirahat
sporangium dapat menimbulkan zoosporangium
berdinding tipis dari mana zoospora dilepaskan, yaitu
sporangium yang beristirahat dapat berfungsi sebagai
prosporangiumas pada beberapa chytrid lainnya.
(Johnson, 1977).
Di N. profusa, yang mungkin identik
dengan N. elegans ( Johnson, 1977), tiga jenis
dehiscence sporangial telah dijelaskan:
exo-operculate, di mana operkulum memisahkan
diri ke luar sporangium; endooperculate, di mana
operkulum tetap berada di dalam sporangium; dan
tidak beroperasi, di mana papilla keluar terbuka
tanpa operkulum yang jelas (Chambers dkk., 1967;
Johnson, 1973). Variasi semacam itu dalam satu
regangan chytrid menambah penekanan pada kritik
nilai dehiscence sebagai kriteria utama dalam
klasifikasi.
Goldstein (1961) telah melaporkan hal itu N. elegans
membutuhkan tiamin dan dapat memanfaatkan nitrat,
 SPIZELLOMYCETALES 145

Gambar 6.13 Nowakowskiella elegans.

(a) Miseliumbearing polisentrik

zoosporangia. (b) Zoosporangia kosong
menunjukkan operkula. (c) Miselium
menunjukkan sel turbinate dan zoosporangia.
(d) Zoospora dari budidaya. (e) Mengistirahatkan
sporangium dari budidaya.

sulfat dan sejumlah karbohidrat termasuk umumnya monosentris. Urutan mengambil selulosa, tetapi tidak
dapat memanfaatkan pati. nama dari genus Spizellomyces yang pada gilirannya dinamai
untuk menghormati pelopor chytrid
FK Sparrow setelahnya Spizella, genus burung pipit
6.3 Spizellomycetales Amerika Utara (Barr, 1980). Sekitar 86 spesies
Spizellomycetales saat ini telah dikenali.
Anggota ordo ini berbeda dengan Chytridiales dalam memiliki zoospora
yang mana 6.3.1 Olpidium
mengandung lebih dari satu tetesan lipid dan sekitar 30 spesies Olpidium diketahui, tetapi mampu gerakan
amoeboid terbatas. Thalli genus ini membutuhkan revisi dan mungkin
146 CHYTRIDIOMYCOTA
beberapa spesies harus diklasifikasikan di tempat
lain. Spesies khas holocarpic. Beberapa bersifat
parasit pada jamur dan tumbuhan air atau alga,
atau saprotrofik pada serbuk sari (Sparrow, 1960).
Yang lain parasitize rotifera (Glockling, 1998),
nematoda dan telurnya (Tribe, 1977; Barron &
Szijarto, 1986), lumut protonemata atau daun dan
akar tumbuhan tingkat tinggi (Macfarlane, 1968;
Johnson, 1969). Olpidium bornovanus ( ¼ O. radikal)
berkembang pada berbagai akar tanaman
monokotil dan dikotil setelah inokulasi (Lange &
Insunza, 1977). Olpidium brassicae Biasa ditemukan
pada akar kubis, terutama saat tumbuh di tanah
basah, dan juga ditemukan pada berbagai tanaman
inang yang tidak berkerabat, tetapi beberapa
spesialisasi inang telah dilaporkan. Kedua
O. bornovanus dan O. brassicae adalah vektor dari
sejumlah virus tanaman (Barr, 1988; Adams, 1991;
Hiruki, 1994; Campbell, 1996) dan ini
topik dibahas lebih lengkap di bawah ini. Weber dan
Webster (2000a) telah memberikan rincian praktis
tentang cara bertumbuh O. brassicae untuk observasi
Brassica bibit. Film yang menampilkan O. brassicae juga
tersedia (Webster, 2006a).
Sel epidermis dan rambut akar yang terinfeksi
akar kubis mengandung satu atau lebih thalli
berbentuk bola atau silindris, terkadang memenuhi
seluruh sel (Gambar 6.14a). Sitoplasma thallus
adalah granular dan seluruh isinya terbagi menjadi
banyak zoospora uniflagellata posterior yang lolos
melalui satu atau lebih tabung pelepasan yang
menembus dinding luar sel inang (Temmink &
Campbell, 1968). Pelepasan zoospora terjadi dalam
beberapa menit setelah akar terbebas dari tanah.
Ujung tabung pelepasan rusak dan zoospora keluar
dan berenang secara aktif di dalam air. Zoospora
sangat kecil, seperti kecebong
Gambar 6.14 Olpidiumbrassicae dalam kubis
akar. (a) Dua sporangia matang dan satu
sporangium kosong dalam sel epidermis. Setiap
sporangium memiliki satu tabung keluar. (b)
Sporangium kosong menunjukkan tiga tabung
keluar. (c) Zoospora. (d) Kista zoospor pada rambut
akar Perhatikan bahwa beberapa kista tidak berinti
dan beberapa binukleat. (e) Sporangia istirahat. (a,
b, d, e) ke skala yang sama.

kepala bulat dan flagel yang membuntuti panjang.
Struktur halus zoospore dirangkum pada Gambar
6.15. Ciri khasnya adalah rizoplas berpita yang
menghubungkan kinetosom ke nukleus (Temmink &
Campbell, 1969a; Lange & Olson, 1976a, b; Barr &
Hartmann,
1977). Struktur ini juga telah dilaporkan dari
zoospore chytrid eucarpic
Rhizophlyctis rosea ( lihat hal. 148; Barr & Hartmann,
1977).
Zoospora berenang secara aktif di dalam air
selama sekitar 20 menit. Jika akar bibit kubis
ditempatkan dalam suspensi zoospora, ini menetap
di rambut akar dan sel epidermis, menarik flagela
dan encystnya. Kista dilekatkan dengan perekat
seperti lendir (Temmink & Campbell, 1969b).
Dinding kista dan dinding sel akar pada titik
perlekatan dibubarkan dan sel akar ditembus. Isi
kista dipindahkan ke dalam sel inang, kemungkinan
dengan pembesaran vakuola yang berkembang di
dalam kista, sementara kista kosong tetap
menempel di luar. Proses penetrasi dapat
berlangsung kurang dari satu jam (Aist & Israel,
1977). Dalam 2 hari setelah infeksi, thalli bulat kecil
dapat terlihat
SPIZELLOMYCETALES 147
Gambar 6.15 Olpidiumbrassicae.
Representasi diagram dari
LS dari zoospore (afterTemmink &
Campbell, 1969a).
rambut akar dan sel epidermis akar, dibawa ke
sekeliling sel melalui aliran sitoplasma. Thalli
membesar dan menjadi multinukleat. Dalam 4
tabung pelepasan 5 hari berkembang dan thalli siap
untuk melepaskan zoospora.
Di beberapa akar yang terinfeksi, tubuh bintang dengan
dinding terlipat tebal, tidak ada tabung pelepasan, juga
ditemukan (Gbr. 6.14e). Ini adalah sporangia istirahat.
Tidak ada bukti bahwa mereka memang benar
terbentuk sebagai hasil peleburan seksual baik dalam
O. brassicae atau dalam O. bornovanus ( Barr, 1988).
Meskipun zoospora biflagellata dapat ditemukan di
O. brassicae, ini mungkin hasil dari pembelahan
yang tidak lengkap (Temmink & Campbell, 1968) dan
zoospora dengan sebanyak 6 flagela telah diamati
(Garrett & Tomlinson, 1967). Sporangia istirahat
mampu berkecambah 7 10 hari setelah dewasa, dan
berkecambah dengan pembentukan satu atau dua
papila keluar yang melaluinya zoospora keluar.
Penularan virus oleh Olpidium
Beberapa virus tumbuhan ditularkan oleh zoospora dari Olpidium. Dengan
analogi penularan virus tanaman oleh kutu daun, Adams (1991)
sewenang-wenang
148 CHYTRIDIOMYCOTA

membedakan virus dengan penularan non-persisten kesamaan antara Olpidium dan lainnya Chytridium
dan persisten oleh jamur, meskipun Campbell (1996) atau Spizellomyces ( Ward & Adams, 1998).
berkeberatan dengan penggunaan istilah ini,
sebaliknya membedakan antara virus yang dapat
6.3.2 Rhizophlyctis
diperoleh secara in vitro (yaitu di luar tumbuhan)
Ada sekitar 10 spesies yang diketahui Rhizophlyctis
dan yang hanya dapat diperoleh secara in vivo. (di
dengan thalli eucarpic monosentris, tumbuh sebagai saprotrof
dalam sel inang).
pada berbagai substrat di tanah, air tawar dan laut. Rhizophlyctis
Virus nekrosis tembakau (TNV) dan virus
rosea tumbuh di substrat kaya selulosa di tanah, dan mungkin
nekrosis mentimun (CNV) adalah virus non-persisten
memainkan peran aktif tetapi saat ini diremehkan dalam
yang dapat diperoleh secara in vitro oleh zoospora. O.
peluruhan selulosa (Powell, 1993). Ia dapat bertahan dalam
brassicae atau O. bornovanus ( masing-masing).
waktu lama di tanah kering, bahkan ketika ini dipanaskan
Partikel virus (virion) diserap ke plasmalemma
hingga 90 C selama dua hari (Gleason
zoospore dan ke selubung aksonem flagela yang
bersambung dengannya (Temmink dkk., 1970).
dkk., 2004) dan, pada kenyataannya, pemulihan R. rosea
Pengikatan tampaknya terjadi antara mantel virus
sangat meningkat jika sampel tanah dikeringkan
dan molekul spesifik pada permukaan zoospore,
dengan udara sebelum percobaan isolasi (Willoughby,
kemungkinan rantai samping protein oligosakarida
2001). Willoughby (1998b) memperkirakan bahwa lebih
(Kakani dkk.,
dari 1000 unit pembentuk talus dapat ditemukan per
2003; Rochon dkk., 2004). Ketika flagel ditarik ke
gram tanah kering udara atau fragmen humus daun
dalam tubuh zoospore di encystment, partikel virus
dari Provence, Prancis. Angka-angka ini mungkin
dimasukkan ke dalam sitoplasma jamur dan
muncul dari satu atau beberapa sporangia, karena satu
kemudian ditularkan ke dalam tanaman setelah
sporangium sekitar 100 m dengan diameter m dapat
terinfeksi. Akar yang dikeringkan dengan udara
melepaskan hingga 30.000 zoospora. Mitchell dan
mengandung virus TNV dan O. brassicae sporangia
Deacon (1986) telah menunjukkan bahwa zoospora dari R.
istirahat, atau akar yang terinfeksi virus hidup
rosea terakumulasi secara istimewa pada bahan
dengan sporangia istirahat yang diobati dengan
selulosa.
5NHCl, tidak mampu menularkan virus meskipun
Jamur mudah diisolasi dan ditanam dalam
sporangia istirahat bertahan dari pengobatan ini,
kultur, dan rincian teknik telah diberikan oleh
menunjukkan bahwa TNV tidak dibawa ke dalam
Stanier (1942), Barr (1987), Willoughby (1998b) dan
sporangia istirahat (Campbell & Fry, 1966).
Weber dan Webster (2000a). Penempatan remah
Virus selada vena besar, LBVV, sebaliknya,
kecil tanah di atas kertas tisu lembab atau agar-agar
adalah contoh jenis persisten (Grogan
di atasnya selofan yang mengandung garam
dkk., 1958). Dalam hal ini telah ditunjukkan bahwa
mineral, atau mengapung bujur sangkar plastik di
virus dapat bertahan di sporangia istirahat yang
atas air yang berisi sampel tanah, dalam beberapa
dikeringkan di udara selama 18 20 tahun (Campbell,
hari diikuti dengan perkembangan thalli dengan
1985). Di sini virion diperoleh secara in vivo dan
sporangia merah muda cerah. Sporangia melekat
berada di dalam zoospora yang muncul dari
pada rizoid kasar yang muncul di beberapa titik di
sporangia dan sporangia istirahat (Campbell,
dinding sporangial dan meluas ke seluruh
1996).
substratum selulosa, meruncing ke titik-titik halus.
Korosi ekstensif pada substrat di bawahnya
Klasifikasi Olpidium
Meskipun sebelumnya diklasifikasikan dalam thallus dan rizoid menunjuk pada sekresi selulase
keluarga Olpidiaceae dalam ordo Chytridiales, yang kuat (Gbr. 6.17).
DJS Barr (2001) telah menempatkan Olpidium dalam urutan Meskipun jamur biasanya monosentris,
Spizellomycetales bersama dengan Rhizophlyctis ada juga catatan dari beberapa isolat polisentrik.
atas dasar kesamaan dalam struktur zoospore. Perbandingan Saat matang, sporangia memiliki kandungan
urutan DNA ribosom tidak meyakinkan karena tidak butiran merah muda yang berdiferensiasi menjadi
menunjukkan hasil yang mendekati banyak uninukleat posterior uniflagellata.
 SPIZELLOMYCETALES 149

zoospora (Gbr. 6.16a). Satu hingga beberapa tabung
pelepasan terbentuk, dan ujung setiap tabung berisi
sumbat berlendir bening yang, sebelum dibuang,
dikeluarkan massa dari ujung tabung (Gbr. 6.16c).
Sementara sumbat lendir larut, zoospora di dalam
sporangium menunjukkan gerakan aktif dan
kemudian keluar dengan berenang melalui tabung.
Dalam beberapa spesimen R. rosea telah ditemukan
bahwa membran dapat terbentuk di atas sitoplasma
di dasar tabung pelepasan. Jika sporangia tidak
segera mengeluarkan spora, membran dapat
menebal. Ketika pelepasan spora terjadi, membran
yang menebal ini terlihat mengambang bebas di
dalam sporangia, dan istilah endo-operkulum telah
diterapkan padanya. Genus Karlingia didirikan untuk
bentuk yang memiliki endo-opercula, termasuk R.
rosea, yang oleh karena itu terkadang disebut
sebagai Karlingia rosea, namun validitas pemisahan
ini patut dipertanyakan karena ada atau tidaknya
dari endo-opercula adalah karakter variabel
(Blackwell & Powell, 1999).
Zoospora dari R. rosea mampu berenang
selama beberapa jam. Kepala zoospore sering kali
bundar, tetapi bisa menjadi berbentuk buah pir atau
menunjukkan perubahan bentuk amoeboid. Ini
berisi tubuh lipid yang menonjol, beberapa
gumpalan refringen cerah, dan memiliki flagel
trailing tunggal. Detail ultrastruktural mirip dengan
Olpidium brassicae di hadapan rizoplas lurik yang
menghubungkan kinetosom dan nukleus (Barr &
Hartmann, 1977). Saat berhenti di substrat yang
sesuai, flagel ditarik dan tubuh zoospore membesar
untuk membentuk rudimen sporangium, sementara
rizoid muncul di berbagai titik di permukaannya. Di
dalam sporangium, flagela dililitkan erat di sekitar
zoospora (Chambers & Willoughby, 1964).
Sporangia istirahat juga ditemukan. Mereka berwarna
coklat, bulat atau bersudut dan memiliki penebalan

Gambar 6.16 Rhizophlyctisrosea. ( a) Zoospora. (b) Thallus muda terbentuk dari perkecambahan zoospore. Kista zoospore telah membesar dan akan
membentuk sporangium. (c) Sporangium yang lebih tua menunjukkan tiga tabung pelepasan. (d) Sporangium menunjukkan sumbat lendir di ujung
tabung pelepasan dan penebalan membran sel di dasar tabung. Penebalan seperti itu disebut endo-opercula. (e) Globose sporangium dan tujuh
papila yang terlihat. (f) Sporangium istirahat terbentuk di dalam zoosporangium kosong. (a, b) ke skala yang sama; (cf) ke skala yang sama.
150 CHYTRIDIOMYCOTA
dinding (Gbr. 6.16f). Apakah mereka dibentuk secara
seksual R. rosea Tidak diketahui. Couch (1939),
bagaimanapun, mengajukan bukti bahwa jamur itu
heterothallic karena isolat tunggal yang ditanam
dalam kultur gagal menghasilkan sporangia
istirahat sedangkan struktur ini terbentuk ketika
kultur tertentu dipasangkan. Stanier (1942) telah
melaporkan terjadinya zoospora biflagellata, tetapi
apakah zigot yang diwakili ini tampaknya diragukan.
Pada jamur kitinofilik homothallic Rhizophlyctis
oceanis, Karling (1969) telah menjelaskan fusi yang
sering terjadi antara zoospora. Fusi ini mungkin
bersifat seksual, tetapi sayangnya Karling tidak
dapat membudidayakan thalli yang dihasilkan ke
tahap perkembangan spora istirahat.
Pada perkecambahan, sisa sporangium dari
R. rosea berfungsi sebagai prosporangium, meskipun tidak pasti
apakah sporangia istirahat penting untuk kelangsungan hidup di
alam. Willoughby (2001) telah menunjukkan hal itu R. rosea dapat
dipulihkan dari umpan selofan dalam waktu 5 6 jam setelah
menempatkan sampel tanah yang dikeringkan di udara dalam air,
dan disimpulkan bahwa zoospora ini berasal dari sporangia, bukan
spora istirahat yang membutuhkan waktu lebih lama untuk
menghasilkan zoospora.
Persyaratan gizi R. rosea sederhana. Ini menunjukkan
pertumbuhan yang kuat pada selulosa
Gambar 6.17 Memindai elektron
mikrograf dari dua thalli
Rhizophlyctisrosea pada membran
selofan. Korosi pit terlihat di mana
thallus telah terangkat dari
substratum (panah).
sebagai satu-satunya sumber karbon tetapi dapat
memanfaatkan berbagai karbohidrat seperti
glukosa, selobiosa, dan pati. Warna merah muda
pada sporangia disebabkan adanya pigmen
karotenoid seperti g- karoten, likopen dan xantofil.
6.4 Neocallimastigales
(jamur rumen)
Sekelompok jamur zoospora yang sangat menarik dan tidak
biasa mendiami rumens (foreguts) ruminansia (mamalia
herbivora yang tumbuh subur).
gitasi dan kunyah makanan yang sebelumnya tertelan)
seperti sapi, domba, dan rusa. Mereka juga telah
ditemukan di beberapa non-ruminansia seperti
kuda dan gajah dan mungkin terjadi di dalam usus
banyak herbivora besar. Jamur ini adalah anaerob
obligat yang dapat tumbuh subur di rumen karena
oksigen terkuras di sana oleh aktivitas pernapasan
yang intens dari populasi padat protozoa dan
bakteri, beberapa di antaranya merupakan anaerob
fakultatif yang mampu mengais bebas.
oksigen. Zoospora mereka pada awalnya terpikir
menjadi protozoa dan tidak dikenali sebagai milik
jamur karena jamur obligat anaerobik
 NEOCALLIMASTIGALES (RUMENFUNGI) 151

tidak diyakini ada. Lebih lanjut, ahli mikrobiologi melalui pori apikal dan ini menempel pada fragmen
yang bekerja pada mikroba dari usus ruminansia herba dan berkecambah untuk menghasilkan rizoid
hanya mempelajari cairan rumen yang disaring dan yang menembus dan mencerna bahan tanaman
karena itu gagal melihat thalli jamur yang yang tertelan. Dinding thallus mengandung kitin.
menempel pada fragmen herba. Pandangan bahwa Sebuah zoosporangium berkembang dan terputus
sel-sel motil yang berenang dalam cairan rumen dari sistem rhizoidal oleh septum. Bagian rhizoidal
adalah milik flagellata ditentang oleh Orpin (1974), tidak memiliki inti, tetapi di dalam zoosporangium
yang mengamati bahwa terdapat peningkatan yang terjadi berulang kali pembelahan inti sebelum
sangat besar dalam konsentrasi 'flagellata' dalam sitoplasma membelah menjadi 64.128 zoospora.
rumen domba dalam waktu singkat pemberian Siklus hidup
makan. Rasio minimum (pra-makan) untuk N. hurleyensis dari perkecambahan zoospore hingga
konsentrasi maksimum sel motil dapat bervariasi pelepasan tanaman segar zoospora berlangsung sekitar 29
antara 1:15 dan 1: 296 (rata-rata 1:47), dan jika ini 31 jam pada suhu 39 C (Lowe dkk., 1987a). Itu
adalah organisme yang berkembang biak dengan zoospora menanggung 8 16 whiplash flagela yang dimasukkan
pembelahan biner, mereka perlu menjalani enam. ke posterior dalam dua baris.
pembelahan sel berturut-turut dalam 15 menit. Ultrastruktur zoospora telah terbentuk
Penjelasan untuk peningkatan cepat dalam sel motil dijelaskan untuk beberapa spesies Neocallimastix,
adalah jamur thalli yang menetap, berlabuh oleh termasuk N. patriciarum ( Orpin & Munn, 1986),
rizoid ke fragmen makanan yang tercerna sebagian N. frontalis ( Munn dkk., 1981; Heath dkk., 1983) dan N.
yang mengambang di rumen, dirangsang untuk hurleyensis ( Webb & Theodorou, 1988,
melepaskan zoospora oleh zat terlarut seperti haem 1991). Ada perbedaan detail. Misalnya, zoospore
yang dilepaskan dari bahan makanan yang baru dari N. frontalis memiliki penyempitan seperti
dicerna. Zoospora menempelkan diri dalam jumlah pinggang, dengan sebagian besar organel
besar ke fragmen herba, dan berkecambah untuk sitoplasma terkonsentrasi di bagian posterior dekat
membentuk thali rhizoidal atau rhizomycelial penyisipan flagela. Organel karakteristik yang
dengan sporangia yang mampu melepaskan diketahui dari zoospora
zoospora lebih lanjut dalam waktu sekitar 30 jam. dari chytridiomycetes aerobik seperti mitokon-
Sekitar 5 genera dan 15 spesies sekarang telah dria, badan Golgi, tetesan lipid atau partikel gamma
(terlihat di zoospora dari Blastocladiella emersonii; Gambar
dibedakan (Theodorou dkk., 1992, 1996; Trinci dkk., 1994).
Mereka termasuk Caecomyces 6.19) tidak ada. Di bagian posterior dari zoospore N.
yang memiliki thalli mono- dan polisentrik, hurleyensis di dekat titik penyisipan flagela, struktur
Anaeromyces dan Orpinomyces dengan thalli kompleks berbentuk tidak teratur yang ditafsirkan
polisentrik, dan Piromyces dan Neocallimastix yang sebagai a
monosentris. Zoospora dari Anaeromyces, Caecomyces dan hidrogenosom telah dilaporkan sebagai pengganti
Piromyces adalah uniflagellate mitokondria. Di zoospora dari N. patriciarum
sedangkan yang dari Neocallimastix dan Orpinomyces Ada banyak dugaan hidrogenosom terkonsentrasi di
adalah multiflagellata (lihat Gambar 6.18). Mereka sekitar wilayah penyisipan flagela.
diklasifikasikan dalam urutan Spizellomycetales, Hidrogenosom adalah organel
keluarga Callimasticaceae oleh Heath dkk. ( 1983) dan mampu melakukan metabolisme anaerobik dari heksosa
Barr dkk. ( 1989) tetapi sekarang ditempatkan dalam menjadi asam asetat dan format. Proton (H. þ) bertindak sebagai
urutan terpisah Neocallimastigales (Li dkk., 1993; akseptor elektron, sehingga berbentuk gas H 2 dilepaskan
DJS Barr, 2001). Teknik dan media khusus diperlukan untuk oleh aktivitas enzim hidrogenase
mengisolasi dan menangani jamur anaerobik, tetapi (Müller, 1993; Boxma dkk., 2004). Hidrogen, pada
rincian siklus hidup beberapa sekarang telah diikuti dalam gilirannya, digunakan oleh metanogenik anaerobik
kultur murni. Salah satu yang paling terkenal adalah N. bakteri untuk mengurangi CO 2 ke CH 4 ( metana) yang keluar
hurleyensis, diisolasi dari domba (Gbr. 6.18). Beberapa secara melimpah melalui bagian depan dan belakang
menit setelah datangnya makanan segar, bundar keluar dari saluran pencernaan hewan pemamah
zoosporangia yang sudah matang pada pecahan rumput biak. Hidrogenosom ditemukan di beberapa
yang sebelumnya dijajah melepaskan zoospora eukariota anaerobik bawah dan diyakini diturunkan
152 CHYTRIDIOMYCOTA
dari mitokondria (Embley dkk., 2002). Sementara
mitokondria dari sebagian besar jamur mengandung
DNA dalam jumlah terbatas, hidrogenosom chytrid
rumen tampaknya telah kehilangan genomnya sama
sekali (Bullerwell & Lang, 2005).
Badan inklusi granular yang mengandung
agregat partikel mirip ribosom dan juga susunan
seperti ribosom bebas ditemukan di anterior
nukleus. Mawar glikogen mewakili cadangan energi
zoospore. Poros flagela mengandung eukariotik
yang sudah dikenal 9 þ 2 susunan mikrotubulus, tapi
dalam N. frontalis
mikrotubulus tidak meluas ke ujung flagela yang
lebih sempit dari bagian proksimal.
Gambar 6.18 Neocallimastixhurleyensis. ( a) Rhizoidal
thallus dengan zoosporangium. (b) Pelepasan
zoospora. (c) Penelusuran TEM zoospore dengan
14 flagela pada penampang membujur. Diagram
berdasarkanWebb dan
Theodorou (1991).
Secara ekologis, jamur anaerob ini berperan
peran penting dalam kolonisasi awal tumbuhan yang
tertelan dan memiliki berbagai macam enzim yang
memungkinkan mereka untuk memanfaatkan mono-
sakarida, disakarida dan polisakarida
seperti xilan, selulosa, pati dan glikogen (Theodorou
dkk., 1992). Mereka mungkin memainkan peran
aktif dalam pemecahan serat. Kemungkinan besar
kolonisasi partikel jerami oleh jamur ini membantu
serangan lebih lanjut oleh bakteri. Kelangsungan
hidup jamur anaerob di luar lingkungan yang tidak
biasa dan melindungi usus herbivora terjadi pada
feses kering dalam bentuk kista atau sebagai thalli
berdinding tebal melanis sementara penularan ke
hewan muda terjadi dalam air liur saat menjilati.
 BLASTOCLADIALES 153

dan perawatan (Lowe dkk., 1987b; Wubah dkk., kayu putih. Bentuk yang lebih sederhana secara morfologis 1991;
Theodorou dkk., 1992). seperti Blastocladiella ( Gambar 6.22) bersifat monosentris, dengan

zoosporangium berbentuk bola atau seperti kantung atau sporangium

istirahat yang timbul secara langsung atau pada tangkai bersel satu

pendek dari berkas rizoid yang menyebar. Jenis yang lebih sederhana ini

6.5 Blastocladiales menunjukkan kemiripan yang cukup besar dengan Chytridiales

monosentris dari ordo lain seperti Rhizophlyctis rosea ( Gambar. 6.16 dan

6.17), dan dalam keadaan vegetatif mereka

6.5.1 Pendahuluan
Spesies yang termasuk dalam Blastocladiales sebagian besar mungkin sulit dibedakan. Organisme yang lebih
adalah saprotrof di tanah, air, lumpur atau tumbuhan air dan kompleks seperti Allomyces bersifat polisentrik, dan
sisa-sisa hewan, dan beberapa merupakan patogen tumbuhan, talus dibedakan menjadi bagian seperti batang yang
hewan invertebrata atau jamur. Sebagian besar adalah aerob memiliki rizoid di bawah sementara bercabang di
obligat, tapi Blastocladia spp. bersifat anaerobik secara atas, sering dikotomis, dan membawa sporangia
fakultatif, membutuhkan substrat yang dapat difermentasi dan dari berbagai jenis di ujung cabang. Kitin telah
tumbuh pada buah-buahan berdaging yang terendam, ranting didemonstrasikan di dinding Allomyces dan Blastocladiella
atau bahan tanaman lain yang kaya akan karbohidrat yang
dapat larut (Emerson & Robertson, (Porter & Jaworski, 1966; Youatt, 1977; Maia,
1974). Siklus hidup Blastocladiales menunjukkan variasi 1994).
yang besar dan dalam beberapa bentuk terdapat
pergantian haploid yang berbeda. gametothallic Kebun binatang Blastocladiales
dan diploid sporothallic generasi. Ini Zoospore Blastocladiales memiliki satu flagel
istilah digunakan dalam preferensi untuk istilah posterior dari tipe whiplash. Rincian struktur halus
botani gametofit dan sporofitik. Spesies dari Physoderma,
dari jenis zoospore ini telah ditinjau oleh Fuller
sebelumnya dikelompokkan dengan Chytridiales (1976) dan Lange dan Olson (1979). Yang paling
(Lange & Olson, 1980), adalah parasit biotrofik terkenal adalah Blastocladiella emersonii ( Cantino dkk.,
tumbuhan tingkat tinggi (Karling, 1950). Mereka 1963; Reichle & Fuller, 1967) dan Allomyces
termasuk P. maydis, penyebab bercak coklat pada macrogynus
jagung, dan P. alfalfae ( Lange dkk., 1987). Satu (Fuller & Olson, 1971). Struktur zoospore dari B.
genus, Coelomomyces, terdiri dari parasit obligat emersonii diringkas secara diagram pada Gambar
serangga, biasanya jentik-jentik nyamuk (Couch & 6.19. Kebun binatang itu seperti kecebong dengan
Bland, 1985). Genus ini tidak biasa karena thallus kepala sekitar 7 berbentuk buah pir 9 m m dan
vegetatif adalah struktur seperti plasmodium tanpa satu flagel tertinggal sekitar 20 m m panjang. Di
dinding yang tidak memiliki rizoid. Siklus hidup bawah mikroskop cahaya, struktur internal yang
selesai pada inang hewan alternatif yang tidak paling mencolok adalah tutup inti berbentuk bulan
terkait, sporothalli terjadi pada larva nyamuk sabit yang mengelilingi inti yang lebih transparan.
(Insecta) dan gametothalli di copepoda (Crustacea) Tutup inti kaya akan RNA dan protein, dan diisi
(Whisler dkk., 1975; Federici, 1977). Upaya sedang dengan ribosom. Kebun binatang dari B. emersonii tidak
dilakukan untuk menggunakan Coelomomyces biasa karena hanya berisi satu mitokondria besar,
dalam pengendalian biologis nyamuk. Catenaria terletak di dekat kinetosom flagela.
anguillulae, parasit fakultatif nematoda dan
telurnya, telur cacing hati dan beberapa Organisasi flagel sangat penting-
invertebrata lainnya, dapat dibudidayakan (Couch, tial seperti dijelaskan pada hal. 129. Sembilan
1945; Barron, 1977; Barstow, 1987), sementara mikrotubulus triplet memanjang dengan cara
Catenaria allomycis adalah parasit biotrofik berbentuk corong dari ujung proksimal kinetosom
Allomyces ( Sofa, 1945; Sykes & Porter, 1980). menuju inti dan tutup nuklir, pertahankan-
Kecuali Coelomomyces, itu bentuk kerucutnya. Memperluas ke dalam
thallus anggota Blastocladiales adalah mitokondria dan menghubungkan kinetosom
154 CHYTRIDIOMYCOTA

Gambar 6.19 Blastocladiella emersonii zoospore,

struktur halus, diagram dan tidak berskala. (a) LS
dari zoospore di sepanjang sumbu flagel. (b) TS
kinetosom menunjukkan sembilan triplet
mikrotubulus. (c) TS kinetosom pada tingkat
yang sedikit lebih rendah menunjukkan asal dari
dua akar pita yang meluas ke mitokondria. Krista
mitokondria dekat dengan membran yang
mengelilingi akar pita terikat.

(d) TS aksonem yang menunjukkan sembilan

pasangan mikrotubulus perifer dan dua
mikrotubulus sentral.

dengan itu ada tiga badan lurik yang secara digunakan dalam berenang, endapan glikogen sitoplasma menjadi
beragam disebut sebagai akar flagela, akar lurik alternatif yang lebih masuk akal (Cantino
atau akar pita terikat. Mereka terkandung dalam dkk., 1968). Di anterior zoospore antara tutup inti
saluran terpisah, dan masing-masing dikelilingi oleh dan membran plasma, ada sekelompok butiran
membran unit. Karena energi untuk penggerak
dihasilkan di dalam mitokondria, ada kemungkinan 0,5 m berdiameter m, disebut partikel gamma.
bahwa akar pita terikat, dalam beberapa hal, Mereka terdiri dari inti bagian dalam, berbentuk seperti
bertanggung jawab untuk mentransmisikan energi cangkir memanjang dan bantalan dua bukaan yang
ke dasar aksonem. Ada kemungkinan juga bahwa tidak sama di sisi berlawanan dari cangkir. Struktur
akar pita berfungsi untuk menambatkan flagel di berbentuk cangkir ini dibungkus dalam satu unit
dalam tubuh zoospore. brane (Myers & Cantino, 1974). Partikel gamma
Ada dua jenis organel lain yang jelas di dalam hanya ada di zoospora berkembang dan bergerak
tetapi menghilang sebagai ensiklopedia zoospore.
tubuh Blastocladiella zoospore. Itu kantung lipid melekat
pada mitokondria berisi sekelompok tetesan lipid Sebelumnya dianggap mewakili chytrid yang setara
yang dikelilingi oleh unit membran. Tidak diketahui dengan kitosom yang ditemukan pada jamur tingkat
apakah lipid membentuk cadangan energi tinggi (lihat h. 6), gagasan ini sekarang telah
dibuang (Hohn dkk., 1984).
 BLASTOCLADIALES 155

Kebun binatang dari Allomyces macrogynus sangat biasanya unipolar. Rizoid sangat chemotropic dan
mirip dengan B. emersonii ( Fuller & Olson, mengkhususkan diri dalam penyerapan dan
1971). Partikel gamma hadir di zoospore dan, transportasi hara. Arus listrik yang diarahkan ke
selama ensistment, ini membentuk vesikel yang dalam telah terdeteksi di sekitar rizoid, dan arus
menyatu dengan membran plasma. Fusi bertepatan yang diarahkan ke luar di sekitar hifa dan ujung hifa.
dengan munculnya bahan dinding di sekitar kista Arus masuk di rizoid mungkin akibat terlokalisasi
(Barstow & Pommerville, 1980). Kebun binatang dari Allomyces
digerakkan proton zat terlarut mengangkut
berbeda dari Blastocladiella dengan beberapa cara (de Silva dkk., 1992).
lain. Meskipun terdapat mitokondria basal yang
besar, banyak juga mitokondria yang lebih kecil,
Siklus hidup Blastocladiales
umumnya terletak di sepanjang membran tutup inti
Sejumlah pola riwayat hidup yang berbeda
di bagian anterior sel. Sebuah struktur kompleks
ditemukan. Di Allomyces arbuscula, misalnya,
yang terletak secara lateral di dasar tubuh zoospore,
pergantian isomorfik dari gametothallic haploid
antara inti dan membran zoospore, telah disebut
dan generasi sporothallic diploid telah dibuktikan. Di A.
sebagai kompleks tubuh samping oleh Fuller dan
neo-moniliformis ( ¼ A. cystogenes) tidak ada
Olson (1971). Ini terdiri dari dua membran yang
generasi seksual yang hidup bebas, tetapi tahap ini
tertutup rapat yang dipisahkan oleh bahan
diwakili oleh kista (lihat di bawah). Di A. anomalus, hanya
electronopaque. Membran ini membentuk banyak
tahap aseksual yang ditemukan dalam budaya
elektron-buram, terikat membran
normal, tetapi perawatan eksperimental dapat
menghasilkan perkembangan thalli seksual. Variasi
tubuh, badan lipid dan sebagian dari mitokondria
serupa dalam siklus hidup telah ditemukan di
basal. Selain itu, ada benda non-lipid yang terikat
genera lain seperti Blastocladiella. Ciri khas dari thalli
membran Tubuh Stüben oleh Fuller dan Olson
aseksual Blastocladiales adalah adanya sporangia
(1971), yang fungsi dan komposisinya tidak pasti.
istirahat dengan chitinous, dinding berlubang yang
diresapi dengan pigmen coklat tua tipe melanin.
Zoospore didorong ke depan dengan pukulan
Lubang-lubang tersebut mengarah ke dalam
berirama dari flagel, dan dapat berenang untuk
pori-pori kerucut di dinding. Ujung bagian dalam
jangka waktu tertentu bahkan dalam kondisi
pori-pori berbatasan dengan lapisan dalam yang
anaerobik. Ia juga mampu mengubah bentuk
halus dan tidak berwarna dari bahan dinding yang
amoeboid. Saat istirahat, flagel ditarik ke dalam
mengelilingi sitoplasma (Skucas, 1967, 1968).
tubuh zoospore. Ada interpretasi yang berbeda
Sporangia istirahat Allomyces dapat bertahan hingga
tentang cara pencabutan flagela dicapai. Cantino dkk.
30 tahun di tanah kering. Kemudahan yang
( 1968) telah mengemukakan bahwa flagel ditarik
dengannya anggota kelompok tertentu dapat
oleh aksi berputar inti, sedangkan dalam
tumbuh dalam budaya telah memfasilitasi studi
mekanisme 'lash-around' flagel melingkar di sekitar
ekstensif tentang nutrisi dan fisiologi mereka, dan
tubuh spora, membran flagela bergabung dengan
hasil dari beberapa penyelidikan ini dibahas di
plasmalemma dari spora dan aksonem masuk
bawah.
sitoplasma spora (Olson, 1984). Di Allomyces, kista
zoospore menghasilkan, pada satu titik, germtube
Empat famili telah diakui Coelomomycetaceae,
sempit yang bercabang membentuk sistem rhizoid.
Catenariaceae, Physoderm-
Di kutub yang berlawanan, kista zoospore
ataceae dan Blastocladiaceae tapi ini kami
membentuk tabung kuman yang lebih luas yang
akan belajar saja Allomyces dan Blastocladiella,
menimbulkan hifa yang bercabang dan kemudian
keduanya merupakan perwakilan dari Blastocladiaceae.
melahirkan sporangia. Ini perkecambahan bipolar pola
adalah titik perbedaan antara Blastocladiales dan
Chytridiales, di mana perkecambahan berada 6.5.2 Allomyces
Spesies dari Allomyces ditemukan di lumpur atau tanah di
daerah tropis atau subtropis, termasuk tanah gurun,
156 CHYTRIDIOMYCOTA
dan jika sampel tanah yang dikeringkan ditempatkan di
air dan 'diberi umpan' dengan biji rami rebus, umpan
tersebut dapat dikolonisasi oleh zoospora. Dari bahan
tersebut, dimungkinkan untuk mendapatkan kultur
murni dengan menggoreskan atau memipet zoospora
ke media agar-agar yang sesuai dan mengikuti riwayat
hidup lengkap jamur ini di laboratorium. Olson (1984)
telah memberikan penjelasan lengkap tentang
taksonomi, siklus hidup, morfogenesis dan genetika
berbagai spesies Allomyces, dengan detail praktis
tentang cara menumbuhkan dan menanganinya.
Pertumbuhan yang baik terjadi pada media yang
mengandung ekstrak ragi, pepton dan pati larut (YPsS),
tetapi media yang ditentukan secara kimiawi juga telah
digunakan. Ada kebutuhan untuk tiamin dan nitrogen
organik dalam bentuk asam amino.
Emerson (1941) spesies terisolasi dari Allomyces
dari sampel tanah dari seluruh dunia. Dia
membedakan tiga jenis riwayat hidup, yang diwakili
oleh tiga subgenera.
Sub-genus Eu-Allomyces
Itu Eu-Allomyces jenis riwayat hidup dicontohkan
oleh A. arbuscula dan A. macrogynus ( Gambar 6.21;
untuk film, lihat Webster & Hard, 1998a). Sporangia
istirahat terbentuk pada thalli diploid aseksual.
Mereka mengandung sekitar 12 inti yang
mengalami meiosis selama tahap awal
perkecambahan (Olson, 1974). Sitoplasma
membelah sekitar 48 inti haploid untuk membentuk
zoospora. Sejak meiosis terjadi pada sporangia
istirahat, ini telah disebut meiosporangia, dan
zoospora haploid meiospora. Meiospora dilepaskan
ketika dinding luar dari sporangium istirahat yang
berlubang coklat retak terbuka oleh celah dan balon
dinding bagian dalam keluar dan akhirnya terbuka
oleh satu atau lebih pori-pori. Meiospora berenang
dengan pergerakan flagel yang tertinggal dan, saat
berhenti, encyst dan berkecambah seperti
dijelaskan di atas untuk membentuk sistem rhizoidal
dan daerah seperti batang yang memiliki cabang
dikotomis.
Ujung cabang diklaim menyerupai Spitzenkörper
jamur tingkat tinggi karena kaya aktin, meskipun
vesikel sekretorik dan / atau mikrovesikel (kitosom)
belum terlihat jelas (Srinivasan dkk., 1996).
Pembelahan inti berulang terjadi untuk membentuk
struktur coenocytic, dan pertumbuhan seperti jari
dari
dinding batang-daerah dan cabang membentuk
septa tidak lengkap, kadang-kadang disebut
pseudosepta, dengan pori di tengah melalui
sambungan sitoplasma (Gbr. 6.20d; Meyer & Fuller,
1985). Thalli haploid yang berkembang dari
meiospora adalah gametothallic,
yaitu seksual. Mereka berumah satu, dan ujung cabangnya
membengkak membentuk kantung berpasangan itu
gametangia jantan dan betina. Gametangia jantan
dapat dikenali dengan adanya pigmen berwarna
jingga cerah, g- karoten, sedangkan gametangia
betina tidak berwarna. Di A. arbuscula
gametangium jantan adalah subterminal atau
hipogini, yaitu di bawah gametangium betina
terminal, tetapi di A. macrogynus posisi
dibalik dan gametangium jantan adalah
terminal atau epigini ( Gambar. 6.20e, i). Gametangia
mengandung sejumlah papila tak berwarna di
dindingnya, terhalang oleh sumbat berbentuk katrol
yang akhirnya larut.
Isi gametangia berdiferensiasi menjadi gamet
tak berinti yang berbeda ukurannya
dan pigmentasi. Gametangium betina membentuk
gamet motil yang lebih besar dan tidak berwarna ( swarmers)
sedangkan gametangium jantan melepaskan swarmer
berwarna oranye yang lebih kecil, lebih aktif. Setelah
lolos melalui papila di dinding gametangia, gamet
tersebut berenang beberapa saat dan kemudian
berpasangan. Gamet betina yang gagal berpasangan
dapat berfungsi sebagai zoospore dengan cara
berkecambah untuk membentuk talus seksual baru.
Hormon, sirenin, disekresikan oleh gametangia betina
selama gametogenesis dan oleh gamet betina yang
dilepaskan, dan ini merangsang respons kemotaktik
pada gamet jantan pada konsentrasi 8 yang sangat
rendah. 10 11 M (Machlis, 1972;
Carlile, 1996a). Struktur kimia sirenin telah
ditentukan (Gambar 6.22), dan keduanya d- dan
l- bentuk telah disintesis. Hanya l- sirenin aktif. Ini
adalah seskuiterpen bisiklik, mungkin berasal dari
seskuiterpena hidrokarbon induk.
carene (Nutting dkk., 1968; Plattner & Rapoport,
1971). Hormon kedua, parisin, yang menarik gamet
betina, disekresikan oleh gamet jantan. Strukturnya
belum ditentukan, meskipun mungkin terkait
dengan sirenin (Pommerville & Olson, 1987).
Zigot biflagellata hasil fusi dua gamet bisa
berenang sebentar
 BLASTOCLADIALES 157

Gambar 6.20 (ah) Allomycesarbuscula. ( a) Zoospora (haploidmeiospora). (b) Gametothalli muda, usia 24 jam. (c) Sporothalli muda, usia 18
jam. (d) Sporothallus, usia 30 jam. Perforasi terlihat di beberapa septa. (e) Gametangia di ujung cabang gametothallus Perhatikan
perbedaan ukuran gamet (anisogami) Gamet jantan yang lebih kecil berwarna oranye sedangkan gamet betina yang lebih besar tidak
berwarna. pengaturan epigini di A. macrogynus ditampilkan di (i). (f) Meiosporangia (resting sporangia, RS) andmitosporangia
(zoosporangia, ZS) pada sporothallus. (g) Pelepasan mitospora dari zoosporangia ( ¼ mitosporangia) pada sporothallus. (h) Pecahnya
meiosporangium ( ¼ istirahat sporangium). (saya) Allomycesmacrogynus. Ujung cabang dari gametothallus menunjukkan susunan
gametangia dengan terminal, gametangia jantan epigini dan gamet anisogami.

sebelum mengencangkan dan melepaskan flagela. dari gametothalli di bantalan dua jenis fusi nuklir
kemudian mengikuti (Pommerville & zoosporangia bukan gametangia. Fuller pertama, 1976). Zigot yang
berkembang segera terbentuk adalah zoosporangia papillate berdinding tipis menjadi thallus aseksual
diploid yang berbeda-beda dibentuk sendiri-sendiri atau berjajar di ujung
158 CHYTRIDIOMYCOTA

Gambar 6.21 Diagram siklus hidup Eu-Allomyces seperti yang dicontohkan oleh A. macrogynus. Sporothallus adiploid dapat
menghasilkan diploidmitospora dari papillatemitosporangium berdinding tipis yang tidak berwarna, dan haploidmeiospora dari
meiosporangium berongga tebal tempatmeiosis terjadi.Meiospora berkecambah membentuk gametothallus haploid yang ) Gamet
'jantan' dan yang lebih besar berwarna 'betina'. Setelah sanggama, zigot diploid memunculkan sporothallus. Sebagai alternatif, jika gagal
untuk berpasangan, gamet betina dapat berfungsi sebagai zoospora, yang akan memunculkan gametothallus baru. Lingkaran terbuka
kecil mewakili inti haploid sedangkan inti diploid ditarik lebih besar dan terbelah. Perlu dicatat bahwa banyak strain medan A. macrogynus
memiliki tingkat ploidi yang lebih tinggi, misalnya berselang-seling antara kondisi diploid (lingkaran kecil) dan tetraploid (lingkaran split
besar). Peristiwa kunci dalam siklus hidup adalah plasmogami (P), kariogami (K) dan meiosis (M).

cabang (Gbr. 6.20g). Dalam sporangia berdinding

tipis ini nukleus mengalami mitosis. Awalnya inti
disusun di daerah kortikal sitoplasma, tetapi
kemudian mereka bermigrasi dan menjadi jarak
yang seragam. Pergerakan inti dikendalikan oleh
gaya yang dihasilkan oleh mikrofilamen aktin
sementara jarak dan posisinya dikendalikan oleh Gambar 6.22 Struktur kimiawi hormon l- sirene yang menarik
gamet kecil Allomycesmacrogynus. Struktur parisin, yang menarik
mikrotubulus (Lowry
bagi gamet betina, tampaknya belum dijelaskan.
dkk., 1998). Pembelahan sitoplasma di sekitar nukleus
hingga membentuk zoospora diploid yang tidak berwarna
diawali dengan terbentuknya selaput yang terlihat.
pertama di plasmalemma, kemudian meluas ke membran, tampaknya dimediasi terutama korteks untuk
membentuk membran kompleks oleh komponen aktin dari jaringan sitoskeleton (Fisher dkk., 2000). Proses
(Lowry dkk., 2004). Menurut Barron dan sitokinesis, yaitu perluasan dan fusi Hill (1974), perkembangan
pembelahan
 BLASTOCLADIALES 159

membran diinduksi oleh ketersediaan air gratis. sementara hipogini A. macrogynus adalah epigini. Mengikuti
Zoospora dilepaskan dari sporangia setelah fusi gamet yang berasal dari tetua yang berbeda, zigot
pembubaran sumbat yang menghalangi papila terbentuk, berkecambah dan memunculkan sporothalli.
keluar. Karena pembelahan inti pada sporangia Meiospora dari sporothalli hibrida memiliki viabilitas rendah
berdinding tipis bersifat mitosis, ini disebut (0,1 3,2%), dibandingkan dengan viabilitas sekitar 63% untuk
mitosporangia, dan kelompok diploid yang mereka
lepaskan mitospora. Mitospora, setelah fase A. arbuscula meiospora, tetapi beberapa berkecambah
berenang, encyst dan mampu berkecambah segera, untuk membentuk gametothalli. Pengaturan file
berkembang menjadi thallus aseksual diploid lebih gametangia pada F ini 1 gametothalli menunjukkan
lanjut. rentang lengkap dari 100% epigyny hingga 100%
Jenis zoosporangium yang kedua adalah hipogini. Juga, dalam gametothalli tertentu rasio
sporangium istirahat berwarna coklat tua, gametangia jantan dan betina (biasanya sekitar 1: 1)
berdinding tebal, diadu (meiosporangium), sangat tinggi, dengan kurang dari satu betina per
terbentuk di ujung cabang. Pembelahan meiosis 1000 gametangia jantan. Disimpulkan dari
dalam sporangia ini menghasilkan pembentukan eksperimen ini bahwa, karena pengaturan
meiospora haploid, yang berkembang menjadi thalli gametangial perantara ditemukan pada haploid
seksual. Siklus hidup anggota subgenus hibrid, pengaturan ini tidak berada di bawah kendali
Eu-Allomyces dengan demikian merupakan sepasang gen alel non-duplikat, tetapi sejumlah
pergantian isomorfik dari generasi gametothallic besar gen harus terlibat. Hibridisasi dalam beberapa
dan sporothallic (Gbr. 6.21). Perbandingan nutrisi hal mengganggu mekanisme yang mengontrol
dan fisiologi kedua generasi tidak menunjukkan pengaturan gametangia pada spesies induk.
perbedaan esensial di antara keduanya hingga titik Dengan mengobati meiospora dari A. macrogynus
produksi gametangia atau sporangia.
Emerson dan Wilson (1954) telah membuat studi dengan DNA yang diekstraksi dari kultur
sitologi dan genetik dari sejumlah koleksi Allomyces. gametothallic dari A. arbuscula, Ojha dan Turian
Hibrida antar spesies A. arbuscula dan A. (1971) telah menunjukkan inversi dari pengaturan
macrogynus telah diproduksi di laboratorium, dan gametangial normal, yaitu proporsi meiospora yang
telah ditunjukkan bahwa jamur sebelumnya diobati dengan DNA mengembangkan koloni
digambarkan sebagai A. javanicus adalah hibrida dengan antheridia hipogini daripada pengaturan
yang terjadi secara alami antara kedua spesies ini. epigini normal. Inversi serupa juga diperoleh dalam
Pemeriksaan sitologi dari dua spesies induk dan eksperimen sebaliknya. Dalam isolasi hibrida yang
hibrida buatan dan alami menunjukkan variasi yang terjadi secara alami A. javanicus, Ji dan Dayal (1971)
besar dalam jumlah kromosom. Di A. arbuscula jumlah telah menunjukkan bahwa meskipun kopulasi
kromosom haploid dasar adalah 8, tetapi strain antara gamet anisogami menghasilkan
dengan 16, 24 dan 32 kromosom telah ditemukan. pembentukan sporothalli bantalan sporangia
Di A. macrogynus jumlah haploid terendah yang berdinding tipis dan berdinding tebal, swarmer dari
ditemukan adalah 14, tetapi strain dengan 28 dan sporangia berdinding tebal jarang berkembang
56 kromosom juga diketahui. Demonstrasi bahwa menjadi gametothalli, tetapi menjadi sporothalli. Ini
kedua spesies ini masing-masing mewakili tidak mengherankan untuk hibrida, dan mungkin
rangkaian poliploid adalah yang pertama dilakukan karena kegagalan meiosis pada sporangia
pada jamur. Strain tipe liar dari berdinding tebal.

A. macrogynus tampaknya merupakan autotetraploid Sub-genus Sistogen

yang, setelah meiosis, menghasilkan gametothalli Siklus hidup berbeda dari Eu-Allomyces ditemukan
diploid (Olson & Reichle, 1978). di Allomyces moniliformis dan A. neo-moniliformis.
Perilaku strain hibrida cukup menarik. Seperti Tidak ada generasi gametothallic independen, tetapi
yang terlihat di atas, spesies induk berbeda dalam tahap ini mungkin diwakili oleh kista (CM Wilson,
susunan pasangan utama gametangia, A. arbuscula makhluk
1952). Thalli aseksual mirip dengan subgenus Eu-Allomyces,
bantalan
160 CHYTRIDIOMYCOTA

baik mitosporangia berdinding tipis maupun sporangia istirahat, diikuti oleh apomixis,
meiosporangia berdinding tebal berwarna coklat dan yaitu fusi dari dua inti yang diturunkan dari meiosis dalam thallus
berlubang. Mitospora encyst dan berkecambah untuk yang sama. Oleh karena itu, benih dari sporangia istirahat bersifat
membentuk tanaman thalli aseksual lebih lanjut. Dalam diploid dan kista berkembang menjadi sporothalli. Dengan istirahat
meiosporangium, meiosis terjadi, tetapi sebelum berkecambah
terjadi pembelahan sitoplasma, pasangan inti haploid, sporangia dalam K encer 2 HPO 4, sebagian kecil
pasangan inti disatukan oleh tutup inti bersama. Oleh zoospora diproduksi dan dikembangkan
karena itu, ketika pembelahan terjadi, itu menghasilkan menjadi gametothalli, beberapa di antaranya
pembentukan sekitar 30 sel binukleat. Ketika dinding diidentifikasi sebagai A. macrogynus dan beberapa
meiosporangial retak terbuka, sel binukleat dilepaskan sebagai A. arbuscula. Tidak ada hibrida yang
sebagai badan amoeboid yang mungkin mengandung ditemukan. Jadi A. anomalus bukan satu spesies, tetapi
atau tidak mengandung flagela, dan sel-sel inilah yang mewakili sporothalli dari dua spesies ini di mana
membentuk kista. Pembelahan mitosis di setiap kista pergantian generasi yang normal telah dirusak oleh
menghasilkan empat inti haploid, dan pembelahan penyimpangan sitologis.
sitoplasma menimbulkan empat isogamet uniflagellata
tak berwarna. Ini bersanggama membentuk zigot
biflagellata, yang masing-masing dapat berkembang 6.5.3 Blastocladiella
menjadi sporothallus aseksual. Dalam Sistogen Dengan Sekitar selusin spesies Blastocladiella telah diisolasi
demikian, siklus hidup ada generasi sporothallic diploid dari tanah atau air, dan satu parasit pada
aseksual lepas, sedangkan generasi haploid direduksi cyanobacterium Anabaena ( Canter & Willoughby,
menjadi kista dan gamet. 1964). Bentuk dari thallus adalah
relatif sederhana, menyerupai beberapa chytrid
monosentris. Ada sistem rizoid bercabang ekstensif
Sub-genus Brachy-Allomyces yang terpasang
Dalam isolat tertentu Allomyces yang telah baik ke sporangium seperti kantung atau ke daerah
ditempatkan dalam 'spesies bentuk' A. anomalus, tidak seperti batang silinder yang membawa satu
ada thalli seksual atau kista. Thalli aseksual beruang sporangium di ujungnya. Di B. emersonii telah
mitosporangia dan sporangia istirahat coklat. Spora dibuktikan bahwa rizoid bersifat kemotropik dan
dari sporangia istirahat langsung berkembang berfungsi tidak hanya dalam perlekatan, tetapi juga
menjadi thalli aseksual kembali. Penjelasan sitologis dalam penyerapan dan translokasi nutrisi secara
yang dikemukakan oleh CM Wilson (1952) untuk selektif (Kropf & Harold, 1982).
perilaku yang tidak biasa ini adalah bahwa, karena Spesies yang berbeda dari Blastocladiella memiliki kehidupan

kegagalan total atau sebagian dari pasangan siklus yang menyerupai tiga subgenera dari Allomyces,
kromosom pada sporangia istirahat, meiosis tidak dan Karling (1973) telah mengusulkan itu Blastocladiella
terjadi dan pembelahan inti bersifat mitosis. harus sama dibagi menjadi tiga subgenera, yaitu Eucladiella
Akibatnya zoospora yang dihasilkan dari sporangia sesuai dengan Eu-Allomyces, Cystocladiella sesuai
istirahat bersifat diploid, seperti thalli induknya dan, dengan Cystogenes, dan Blastocladiella sesuai
pada perkecambahan, memunculkan kembali thalli dengan Brachy-Allomyces. Dalam beberapa spesies
aseksual diploid. Kegagalan serupa dalam pasangan ada pergantian generasi isomorfik, mungkin cocok
kromosom juga ditemukan pada hibrida di antara dalam fitur-fitur penting Eu-Allomyces
keduanya A. arbuscula dan A. macrogynus menyebabkan
kelangsungan hidup yang sangat rendah dari pola, tetapi rincian sitologi diperlukan untuk
persilangan tertentu. Mengingat hal ini tampaknya mengkonfirmasi hal ini. Misalnya, dalam Blastocladiella
mungkin bahwa beberapa bentuk A. anomalus mungkin variabilis dua jenis thallus aseksual ditemukan. Satu
muncul melalui hibridisasi alami. Dalam penelitian beruang zoosporangia berdinding tipis yang
selanjutnya, Wilson dan Flanagan (1968) melepaskan kawanan uniflagellata posterior.
menunjukkan bahwa ada cara kedua di mana siklus Kawanan ini dapat berkembang menjadi thalli yang
hidup jamur ini dipertahankan tanpa fase seksual. menyerupai orang tua mereka atau mungkin
Pada isolat tertentu, meiosis terjadi di menimbulkan jenis kedua bantalan thallus aseksual.

sporangium istirahat berdinding tebal berwarna
coklat tua di dalam kantung terminal. Sporangium
yang beristirahat melepaskan kawanan uniflagellata
posterior yang, setelah berenang, berkecambah
untuk membentuk dua jenis thalli seksual. Sekitar
setengah dari thalli seksual tidak berwarna ('betina'),
dan sekitar setengahnya berwarna oranye ('jantan').
Namun, berbeda dengan anisogami
Eu-Allomyces, di Blastocladiella tidak ada perbedaan
ukuran antara gamet. Pasangan gamet berwarna
jingga dan tidak berwarna menghasilkan zigot, yang
langsung berkecambah menghasilkan thalli
aseksual. Pada spesies lain (mis B. cystogena) siklus
hidup dari Sistogen jenis, yaitu tidak ada
gametothalli.
Pada spesies lain belum ada bukti jelas tentang
peleburan seksual. Di B. emersonii ( Gambar 6.23),
thallus sporangial istirahat berisi satu bola bulat,
sporangium istirahat coklat kemerahan tua dengan
dinding berlesung pipit. Meiosis terjadi selama
perkembangan sporangium istirahat (Olson & Reichle,
1978). Setelah periode istirahat, dinding retak terbuka
dan satu hingga empat papila menonjol dari mana
swarmer dilepaskan. Para swarmers berkecambah
untuk membentuk dua jenis thallus yang mengandung
zoosporangia berdinding tipis. Sekitar 98% dari
swarmer memunculkan thalli yang tidak berwarna
Gambar 6.23 Blastocladiellaemersonii. ( a) Thallus berdinding tipis melepaskan zoospora. (b) Thallus berumur tiga hari dengan sporangium istirahat yang
belum matang. (c) Talium dengan sporangium istirahat yang sedang berkecambah menunjukkan dinding retak dan empat tabung keluar. (d) Zoospora dari
thallus berdinding tipis.
BLASTOCLADIALES 161
sporangia (Gambar 6.23a), dan sekitar 2% untuk thalli
dengan sporangia berwarna jingga karena adanya g- karotin.
Thalli yang tidak berwarna berkembang dengan cepat
dan siap untuk melepaskan zoospora dalam waktu 24
jam. Ini memiliki sekitar dua kali kandungan DNA
sebagai swarmer yang dilepaskan dari sporangia
istirahat (Horgen dkk., 1985). Jadi thalli muda yang tidak
berwarna pada awalnya haploid, tetapi melepaskan
zoospora diploid. Cara bagaimana keadaan diploid dari
thalli tidak berwarna atau dari sporangia yang
beristirahat tidak diketahui. Siklus hidup B. emersonii dengan
demikian sesuai dengan sub-genus Brachyallomyces.
Blastocladiella emersonii memiliki sejumlah fitur
tidak biasa lainnya. Jika suspensi zoospore
dipipet ke agar ragi pepton glukosa (YPG), sebagian
besar thalli yang berkembang akan dari jenis tidak
berwarna berdinding tipis. Pada medium yang sama
yang mengandung 10mM bikarbonat, berkembang
biak sporangial thalli. Tambahan
dari 40 80mM KCl, NaCl atau NH 4 Cl, atau pemaparan
kultur terhadap sinar ultra-violet, juga akan serupa
menginduksi pembentukan sporangia istirahat (Horgen &
Griffin, 1969). Dengan demikian, melalui manipulasi sederhana
terhadap lingkungan dimungkinkan untuk mengalihkan
aktivitas metabolisme jamur menjadi salah satu dari dua
morfogenetik.
162 CHYTRIDIOMYCOTA
jalur. Ada perbedaan penting dalam aktivitas enzim
tertentu (Cantino dkk., 1968; Lovett, 1975). Dengan
tidak adanya bikarbonat, terdapat bukti untuk
pengoperasian siklus asam trikarboksilat,
sedangkan dengan adanya bikarbonat, bagian dari
siklus ini dibalik, yang mengarah ke jalur alternatif
metabolisme karbon primer. Selain itu, oksidase
polifenol, yang tidak ada di thallus berdinding tipis,
menggantikan oksidase sitokrom normal. Ada juga
peningkatan sintesis melanin dan kitin dengan
adanya bikarbonat. Efek bikarbonat dapat
disebabkan oleh peningkatan
tingkat CO 2.
Fitur lain yang tidak biasa adalah itu B. emersonii
memperbaiki CO 2 lebih cepat dalam terang dibandingkan dengan
gelap. Dengan adanya CO 2, Cahaya-tumbuh thalli
menunjukkan sejumlah perbedaan jika dibandingkan
dengan kontrol gelap. Thalli yang menyala membutuhkan
waktu sekitar tiga jam lebih lama untuk matang, dan lebih
besar dari thalli yang tumbuh gelap. Mereka juga memiliki
peningkatan kecepatan pembelahan inti dan kandungan asam
nukleat yang lebih tinggi. Gelombang paling efektif-
panjang untuk peningkatan CO ini 2 fiksasi (atau
lumisynthesis) terletak antara 400 dan 500nm, yaitu
di ujung biru spektrum. Ini menunjukkan bahwa
fotoreseptor harus berupa zat kekuningan. Upaya
untuk mengidentifikasi fotoreseptor masih belum
berhasil, tetapi diketahui bukan karotenoid.
6.6 Monoblepharidales
Kelompok ini mencakup sekitar 20 spesies dan
diwakili oleh 5 marga yaitu Monoblepharis,
Monoblepharella, Gonapodya, Oedogoniomyces dan
Harpochytrium. Jamur yang termasuk dalam ordo ini dapat
diisolasi dari sampel tanah atau dari ranting atau buah yang
terendam air tawar, terkadang dalam kondisi anoksik (Karling,
1977; Fuller & Clay, 1993). Whisler (1987) telah memberikan
rincian tentang teknik isolasi. Sebagian besar spesies adalah
saprotrof dan beberapa tersedia dalam budaya. Dalam semua
genera thallus adalah eucarpic baik dengan rizoid atau
pegangan, dan dengan filamen bercabang atau tidak
bercabang. Dindingnya berisi
mikrofibril kitin (Bartnicki-Garcia, 1968), tetapi
dindingnya G. prolifera juga mengandung selulosa
(Fuller & Clay, 1993). Ciri khasnya adalah tampilan
sitoplasma berbusa atau alveolat yang disebabkan
oleh adanya banyak vakuola yang sering tersusun
dalam pola teratur. Reproduksi aseksual adalah oleh
zoospora uniflagellata posterior yang terbawa
dalam sporangia terminal, silinder atau berbentuk
labu. Reproduksi seksual, jika diketahui, adalah unik
karena jamur menjadi oogami dengan telur besar
dan spermatozoid flagelata posterior yang lebih
kecil. Telur mungkin tertahan di dalam oogonium
atau
dapat berpindah ke mulutnya dengan gerakan amoeboid
pada beberapa spesies Monoblepharis, atau didorong
oleh pengikatan flagel spermatozoid ke dalam Monoblepharella
dan Gonapodya.
6.6.1 Kebun binatang
Struktur halus zoospora serupa pada perwakilan
dari kelima genera (Gambar 6.24; lihat Mollicone &
Longcore, 1994, 1999). Dalam semua kasus, tubuh
zoospore berbentuk oval, bagian sempit
menghadap ke depan dan dengan flagel whiplash
panjang mengikuti dari posterior yang lebih lebar.
Perubahan bentuk amoeboid dapat terjadi dan
zoospora renang dapat berkembang menjadi
pseudopodia di anterior. Tubuh zoospore dibedakan
menjadi tiga wilayah: wilayah anterior
yang seringkali tidak memiliki organel selain dari
gumpalan lipid, beberapa vakuola dan cisterna
tubular; daerah pusat yang berisi inti, dikelilingi oleh
agregasi ribosom (kadang-kadang disebut tutup
inti), mikrobodi dan mitokondria bola dengan datar-
krista bertepi; dan daerah 'berbusa' posterior yang
dasarnya adalah kinetosom fungsional, kinetosom
non-fungsional, dan kompleks rumposom.
Kinetosom fungsional dikelilingi oleh cakram lurik,
tampaknya berlabuh pada cisterna annular. Dari
daerah padat elektron pada cakram lurik, sekitar 31
34 mikrotubulus menjulur keluar ke dalam tubuh
zoospore. Vakuola pengusiran air telah diidentifikasi
di bagian anterior dari zoospore G. prolifera. Ciri
khas lain pada jamur ini adalah adanya sepasang
struktur paraxonemal, serat silindris padat yang
 MONOBLEFARIDAL 163

6.6.2 Monoblepharis
Spesies dari Monoblepharis terjadi di kolam bebas lanau yang
tenang yang mengandung air netral atau sedikit basa (yaitu pH6.4
7.5) pada ranting yang tergenang air di mana kulit kayu masih ada.
Ranting birch, abu, elm dan terutama oak adalah substrat yang
cocok, dan meskipun sampel yang diambil pada waktu yang
berbeda-beda sepanjang tahun dapat menghasilkan pertumbuhan
jamur, terdapat dua periode utama pertumbuhan vegetatif, satu di
musim semi dan satu lagi di musim gugur, dengan istirahat. periode
selama musim panas dan musim dingin. Suhu rendah tampaknya
mendukung perkembangan aseksual dan pertumbuhan yang baik
dapat diperoleh pada ranting yang diinkubasi dalam cawan air
suling pada suhu sekitar 3 C. Miseliumnya halus dan vakuolat. Hifa
itu multinukleat. Selama pembentukan sporangium, ujung
multinukleat dipotong oleh septum. Sitoplasma membelah di sekitar
inti untuk membentuk inisial zoospore yang pada awalnya bersudut
dan kemudian berbentuk buah pir. Sporangium matang berbentuk
silinder atau klub dan mungkin tidak lebih lebar dari hifa yang
menyandangnya. Sebuah pori terbentuk di ujung sporangium
tempat zoospora keluar dengan merangkak amoeboid. Zoospora
gratis berenang menjauh. Saat beristirahat, zoospore encysts dan
berkecambah dengan memancarkan tabung kuman. Inti tunggal
kista zoospore membelah dan pembelahan inti lebih lanjut terjadi
saat tabung kuman memanjang. encyst zoospore dan berkecambah
dengan memancarkan tabung kuman. Inti tunggal kista zoospore
membelah dan pembelahan inti lebih lanjut terjadi saat tabung
kuman memanjang. encyst zoospore dan berkecambah dengan
memancarkan tabung kuman. Inti tunggal kista zoospore
membelah dan pembelahan inti lebih lanjut terjadi saat tabung
kuman memanjang.

Reproduksi seksual dapat diinduksi dengan

mengerami ranting pada suhu kamar. Cahaya juga
mempengaruhi reproduksi M. macrandra.
Kultur jamur ini yang diinkubasi dalam gelap hanya
Gambar 6.24 Diagram ringkasan ultrastruktur zoospore dari Monoblepharis
menghasilkan gametothalli sedangkan yang
polymorpha. Singkatan: angular cisternae (ac), endoplasmic
reticulum (er), kinetosome (K), lipid globule (L), mitochondria (M), tumbuh dalam cahaya hanya membentuk
microbody (mb), microtubule (mt), nucleus (N), non-flagellated sporothalli (Marek, 1984). Di M. polymorpha dan
centriole ( nfc), steker zona transisi (O), prop kinetosom (P), spesies terkait, antheridia bersifat epigini, terpotong
agregat ribosom (R), rumposom (Ru), cakram lurik (sd), vakuola oleh septum basal. Di bawah antheridium hifa
(V). Diameter zoospore sekitar 6 m m. Dicetak ulang dengan izin menjadi bengkak agak asimetris sehingga
dariMollicone dan Longcore (1994), Mikologia. antheridium bergeser ke posisi lateral. Bagian
subterminal yang bengkak menjadi bulat dan
The Mycological Society of America.
kemudian dipotong oleh septum basal untuk
membentuk oogonium. Di M. sphaerica dan
berdiameter lebih kecil dari mikro-aksonemal - beberapa spesies lain, susunan tubulus kelamin, berjalan
sejajar dengannya di dalam organ adalah kebalikan dari yang di M. polymorpha,
aksonem dan dihubungkan dengan interval ke doublet yaitu hipogini. Di M. macrandra antheridia 3 dan 8
(Mollicone & Longcore, 1999). dan oogonia dapat tumbuh sebagai organ soliter di
164 CHYTRIDIOMYCOTA
Gambar 6.25 Monoblepharismacrandra reproduksi. (a) Terminal
zoosporangium yang berisi zoospora yang telah dibelah. (b)
Antheridium terminal soliter. (c) Oogonium terminal soliter
dengan area reseptif apikal. (d) Oogonium dengan antheridium
hipogini. (e) Pelepasan spermatozoid dari antheridium terminal
soliter. (f) Oospora eksogen pada oogonium kosong dengan
bulasi pada dinding oogonium dan inklusi lipid dalam sitoplasma.
(ae) ke skala yang sama. Dilacak dari Whisler dan Marek (1987),
dengan izin dari Southeastern Publishing Corporation.
ujung hifa (Gambar 6.25b, c) atau berpasangan, dengan
antheridium dalam posisi hipogini (Gambar 6.25d).
Antheridium sering melepaskan sperma sebelum
oogonium yang berdekatan matang. Setiap
antheridium membentuk sekitar empat hingga delapan
swarmers posterior uniflagellate yang menyerupai,
tetapi agak lebih kecil dari, zoospora. Oogonium
mengandung oosfer bulat tunggal yang tidak
berinti, dan jika sudah matang, papilla reseptif
apikal pada dinding oogonial akan rusak.
Spermatozoid yang mendekati papilla reseptif
oogonium terperangkap dalam lendir dan fusi
dengan oosfer kemudian mengikuti, flagel
spermatozoid diserap dalam beberapa menit.
Setelah plasmogami, oospore mengeluarkan
dinding coklat keemasan di sekelilingnya dan fusi
nuklir kemudian terjadi. Pada beberapa spesies,
misalnya M. sphaerica, oospore tetap berada di dalam
oogonium ( endogen) tetapi pada orang lain, mis
M. macrandra dan M. polymorpha, oospore mulai
bergerak menuju mulut oogonium dalam beberapa
menit pembuahan, dan tetap ada eksogen, yaitu
melekat padanya (Gbr. 6.25f). Pada spesies eksogen,
fusi inti tertunda tetapi akhirnya fusi terjadi dan
oospora menjadi tidak berinti. Pada beberapa
spesies dinding oospore tetap mulus, tetapi pada
spesies lain seperti M. macrandra dinding mungkin
dihiasi oleh kutil hemispherical atau bullation (Gbr.
6.25f). Oospore berkecambah setelah periode
istirahat yang bertepatan dengan kondisi musim
dingin yang membeku atau kekeringan musim
panas dengan menghasilkan satu hifa yang
bercabang untuk membentuk miselium. Detail
sitologi kehidupan
siklus tidak sepenuhnya diketahui tetapi tampaknya
divisi reduksi terjadi selama perkecambahan
oospora musim dingin.