Resume mikrobiologi BAB 6.

Nama : Lia Betha Wijayanti

NIM : G70117045
Tugas Pengganti Ujian Mikrobiologi

Chytridiomycota
Pendahuluan
Filum Chytridiomycota terdiri lebih dari 900 spesies dalam
lima urutan (DJS Barr, 2001; Kirk et al., 2001). Jamur yang
dimasukkan di sini secara sehari-hari disebut 'chytrids'.
Kebanyakan chytrid tumbuh secara aerobik di tanah, lumpur
atau air dan bereproduksi dengan zoospora dengan flagel
posterior tunggal dari jenis whiplash, meskipun zoospora dari
beberapa anggota Neocallimastigales adalah multiflagellate.
Beberapa spesies menghuni muara dan lainnya laut. Sparrow
(1960) telah memberikan laporan yang luas tentang bentuk-
bentuk akuatik, Karling (1977) ringkasan ilustrasi, dan
Powell (1993) telah memberikan contoh pentingnya
kelompok. Banyak anggotanya adalah saprotrof,
menggunakan selulosa, kitin, keratin, dll.,
Dari puing-puing tanaman dan hewan yang membusuk di
tanah dan lumpur, sementara spesies Caulochytrium tumbuh
sebagai mikoparasit pada miselium dan konidia jamur
terestrial (Voos, 1969). Saprotrof dapat diperoleh dalam
budidaya mentah dengan umpan mengambang seperti plastik,
rambut, exoskeleton udang, daun rumput rebus dan serbuk
sari pada permukaan air yang menutupi sampel tanah, lumpur
atau potongan bahan tanaman air (Sparrow, 1960; Stevens,
1974; Willoughby, 2001). Dari bahan mentah semacam itu,
kultur murni dapat dibuat dengan melesat atau menyalurkan
zoospora ke agar yang mengandung nutrisi dan antibiotik
yang sesuai untuk membatasi kontaminasi dari bakteri.
Pertumbuhan dan penampilan chytrids dalam kultur murni
bervariasi dan sering berbeda secara signifikan dari
kebiasaan alami mereka. Ini telah menyebabkan masalah
dalamklasifikasi sistemberdasarkan morfologi thallus (Barr,
1990, 2001). Namun, ketersediaan kultur telah memfasilitasi
studi tentang nutrisi dan fisiologi chytrid (Gleason, 1976).
Beberapa chytrid adalah parasit biotropik dari alga dan
diatom berfilamen dan dapat sangat menguras populasi
fitoplankton air tawar. Kultur axenic dua anggota host diatom
dan parasit telah disiapkan, memungkinkan studi
ultrastruktur rinci tentang morfologi komparatif, kebun
binatang, proses infeksi dan reproduksi. Chytrids lain seperti
spesies Synchytrium dan Olpidium adalah parasit biotropik
dari tanaman vaskular. Synchytrium endobioticum adalah
agen penyakit kentang kutil hitam yang berpotensi serius.
Olpidium brassicae, umum di akar banyak tanaman, relatif
tidak berbahaya, tetapi zoospora adalah vektor virus seperti
yang menyebabkan penyakit pembuluh darah selada.
Coelomomyces spp. adalah patogen invertebrata air tawar
termasuk copepoda dan larva nyamuk. Kemungkinan
menggunakannya dalam kontrol biologis nyamuk telah
dieksplorasi. Kelompok yang paling tidak biasa adalah
Neocallimastigales, yang menggunakannya dalam kontrol
biologis nyamuk telah dieksplorasi. Kelompok yang paling
tidak biasa adalah Neocallimastigales, yang tumbuh di perut
mamalia herbivora, bersifat anaerob dan bertahan pada herba
yang dicerna.
1. Chytridiomycota
N-acetylglucosamine, juga ditemukan di dinding
Eumycota lainnya (yaitu Zygomycota, Ascomycota dan
Basidiomycota), sementara dinding sel anggota
Oomycota mengandung selulosa. Selulosa dan kitin
muncul bersama di dinding spesies Hyphochytrium dan
Rhizidiomyces, anggota Hyphochytriomycota.
Bentuk thallus di Chytridiomycota bervariasi. Dalam
spesiesseperti biotrofikOlpidium dan Synchytrium, di
mana seluruh thallus terkandung dalam sel inang, tidak
ada diferensiasi menjadi bagian vegetatif dan reproduksi.
Pada saat jatuh tempo seluruh struktur, kecuali dinding
yang mengelilinginya, diubah menjadi unit reproduksi,
yaitu zoo-spora, gamet atau sporangia yang sedang
beristirahat. Thalli seperti ini disebut holokarpik. Lebih
biasanya, thallus dibedakan menjadi organ-organ
reproduksi (sporangia dan sporangia yang beristirahat)
yang timbul dari bagian vegetatif yang sering kali terdiri
dari rizoid. Ini berfungsi dalam eksploitasi substratum
dan asimilasi nutrisi. Thalli tipe ini adalah eucarpic.
Eucarpic thalli mungkin memiliki satu atau beberapa
sporangia dan kemudian masing-masing disebut
monocentric atau polycentric. Dalam beberapa spesies
ada thalli monosentris dan polisentris, sehingga istilah-
istilah ini memiliki signifikansi deskriptif daripada
signifikansi taksonomi. Pembedaan lebih lanjut telah
dibuat, terutama dalam bentuk monosentris, antara yang
di mana hanya rizoid berada di dalam sel inang
sementara sporangium adalah eksternal (epibiotik),
berbeda dengan kondisi endobiotik di mana seluruh
thallus berada di dalam sel inang. Dalam thalli
monosentris, rizoid biasanya memancar dari posisi
tunggal pada dinding sporangium, tetapi dalam bentuk
polisentris, sistem rizoid bercabang yang lebih luas,
rhizomycelium, berkembang.
Zoosporangium umumnya berbentuk kantung berbentuk
bola atau buah pir yang mengandung satu atau lebih
tabung pembuangan atau keluar dari papila. Metode
pelepasan zoospore telah digunakan dalam klasifikasi.

Dalam chytrids yang tidak bekerja seperti Olpidium,

Diplophlyctis dan Cladochytrium, sporangium
membentuk tabung pelepasan yang menembus ke luar
sel inang dan ujungnya menjadi seperti agar-agar dan
larut. Pada chytrids yang operculate seperti Chytridium
dan Nowakowskiella, ujung tabung pelepasan terbuka
pada garis kelemahan khusus dan dilihat sebagai penutup
khusus atau operculum setelah pelepasan.

a. The zoospore
Jumlah zoospora yang terbentuk di dalam zoospocytia
chytrids bervariasi dengan ukuran spora dan
sporangium. Meskipun ukuran zoospore kira-kira
konstan untuk spesies tertentu, ukuran sporangium
mungkin sangat bervariasi. Dalam rosea
Rhizophlyctis, sporangia kecil yang hanya
mengandung satu atau dua zoospora telah dilaporkan
dari media kultur yang kekurangan karbohidrat,
sedangkan pada media kaya selulosa, sporangia besar
yang berisi ratusan spora terbentuk. Pelepasan
zoospora disebabkan oleh tekanan internal yang
menyebabkan papilla keluar menjadi terbuka. Dalam
studi tentang struktur halus sporangia matang R.
rosea dan Nowakowskiella profusa (Chambers &
Willoughby, 1964; Chambers et al., 1967), telah
 ditunjukkan bahwa flagel tunggal dililitkan
mengelilingi zoospore seperti pegas arloji. Zoospora
dipisahkan oleh matriks bahan sepon yang dapat
menyerap air dan membengkak dengan cepat pada
tahap akhir pematangan sporangial. Ketika tekanan
internal telah dihilangkan oleh pengusiran beberapa
zoospora, mereka yang tersisa di dalam sporangium
melarikan diri dengan berenang atau menggeliat
melalui tabung keluar. Pada beberapa spesies spora
dilepaskan dalam suatu massa yang kemudian
terpisah menjadi zoospora tunggal, tetapi pada spesies
lain zoospora melepaskan diri secara individual.
b. Encystment dan Zoospore perkecambahan
Periode pergerakan zoospore bervariasi. Beberapa
zoospora flagellate tampaknya tidak mampu berenang
aktif dan merangkak amuba mungkin terjadi sebagai
gantinya, atau berenang dapat berlangsung hanya
beberapa menit. Di spora lain, motilitas dapat
diperpanjang untuk beberapa jam. Sebelum
berkecambah, zoospore akan beristirahat dan
membuat kista. Flagel dapat berkontraksi, mungkin
ditarik sepenuhnya atau dibuang, tetapi detail
tepatnya seringkali sulit diikuti. Perilaku selanjutnya
juga berbeda dalam spesies yang berbeda. Dalam
parasit holokarpik, zoospore mengkista pada
permukaan inang dan konten sitoplasma dari
zoospore disuntikkan ke dalam sel inang. Dalam
banyak chytrids monositrik, rizoid berkembang dari
satu titik pada kista zoospore dan kista itu sendiri
membesar untuk membentuk zoosporangium, tetapi
ada varian jenis pengembangan ini di mana kista
membesar menjadi prosporangium yang kemudian
menjadi zoosporangium. Pada tipe polisentris,
zoospore pada perkecambahan dapat membentuk
rhizomycelium terbatas tempat timbulnya sel
bengkak, yang memberikan cabang rhizo-miselium
lebih lanjut. Perkecambahan dapat berasal dari satu
titik di dinding kista.
Reproduksi seksual, yaitu siklus hidup yang
meliputi fusi nuklir dan meiosis, dapat terjadi dalam
beberapa cara yang berbeda. Dalam beberapa chytrids
itu oleh gametogami, fusi gamet yang posterior
uniflagellate. Konjugasi isogami terjadi jika tidak ada
perbedaan morfologis antara dua mitra sekering,
tetapi dalam beberapa Blastocladiales (misalnya
Allomyces) anisogami terjadi melalui fusi antara
gamet jantan yang lebih kecil dan lebih aktif bergerak
dengan gamet betina yang lebih besar dan lamban.
Oogami, perpaduan antara gamet jantan yang aktif
bergerak dan telur globose yang tidak bergerak, jauh
lebih besar, tidak bergerak, adalah ciri khas
Monoblepharidales. Somatogami, perpaduan hifa atau
rhizo yang tidak berdiferensiasi, telah terdokumentasi
dengan baik dalam kultur jamur air tawar
Chytriomyces hyalinus oleh Moore dan Miller
(1973) dan Miller dan Dylewski (1981, 1987). Seperti
yang ditunjukkan pada Gambar 6.4, zoospora dari C.
hyalinus dilepaskan dari zoosporangium dengan
membuka operculum seperti tutup. Mereka
berkecambah untuk membentuk thali rhizoidal yang
tidak berinti (thalli yang berkontribusi) dan ujung
rhizoid dari thalli yang berdekatan, yang tampaknya
tidak berbeda secara genetis satu sama lain, dapat
melebur. Pada titik fusi tubuh istirahat yang baru jadi
berkembang dan membengkak sementara sitoplasma
dan inti bermigrasi ke dalamnya dari masing-masing
thallus yang berkontribusi.
Kebanyakan chytrids memiliki zoospora haploid dan
thalli tetapi beberapa Blastocladiales menunjukkan
pergantian generasi haploid (gametothallic) dan diploid
(sporothallic). Terlepas dari perbedaan. Konjugasi
terjadi ketika tabung konjugasi tumbuh dari donor yang
lebih kecil ke gametangium penerima yang lebih besar.
Setelah fusi nuklir, gametangium yang lebih besar
mengembangkan dinding yang tebal dan berfungsi
sebagai spora istirahat diploid. Setelah periode
pematangan, spora istirahat bertindak sebagai
prosporangium, sehingga menghasilkan
meiosporangium berdinding tipis. Meiosis,
sebagaimana dibuktikan dengan adanya kompleks
sinaptonemal, terjadi di sini, diikuti oleh mitosis dan
pembelahan sitoplasma untuk membentuk zoospora.
Varian dari bentuk diferensiasi seksual (gametangio-
gametogamy) ini memiliki telah dilaporkan pada
spesies Rhizophydium (Karling, 1977); ini melibatkan
sanggama antara gametangium dari thallus pembentuk
rhizoid dan gamet motil yang mengkodekan langsung
pada gametangium.
Secara umum produk reproduksi seksual adalah spora
istirahat atau sporangium yang beristirahat dengan
dinding tebal, tetapi diketahui bahwa sporangia
berdinding tebal juga dapat berkembang secara
aseksual dan dalam banyak chytrid reproduksi seksual
 belum diuraikan dan mungkin tidak terjadi. Sporangia
yang beristirahat dari beberapa chytrids dapat tetap
hidup selama bertahun-tahun.
c. Klasifikasi dan evolusi
Fosil chytrids telah dilaporkan dari Rhynie chert yang
berumur 400 juta tahun, sebuah situs yang dikenal
dengan penemuan sisa-sisa fosil dari tanaman darat
vaskular yang paling awal diketahui. Kelompok
holokarpik, thalli endobiotik menyerupai Olpidium
saat ini telah ditemukan di dalam sel-sel ganggang
coenobial yang disimpan dalam kapak berongga
tanaman vaskular, dan sporangia epibiotik dengan
rhizoid endobiotik telah terlihat melekat pada
meiospora tanaman vaskular, seperti yang terlihat pada
meiospora tanaman vaskular. chytrids yang masih ada
seperti Rhizophydium yang tumbuh pada butir serbuk
sari (Taylor et al., 1992). Fosil seperti Chytrid juga
telah ditemukan di strata era Pennsylvanian
(Carboniferous) yang berumur 340 juta tahun (Millay
& Taylor, 1978) dan dari strata Eosen yang lebih baru
(Bradley, 1967).
Dahulu dianggap memiliki afinitas untuk Oomycota,
Hyphochytriomycota atau protista, Chytridiomycota
sekarang diterima sebagai anggota jamur sejati,
Eumycota. Mereka mungkin leluhur dari kelompok lain
jamur sejati, terutama Zygomycota (Cavalier-Smith,
1987, 2001; DJS Barr, 2001). Dimasukkannya chytrids
dalam Eumycota didukung oleh beberapa analisis
filogenetik berbasis DNA (misalnya Bowman et al.,
1992; James et al., 2000), tetapi pembatasan pesanan
dalam Chytridiomycota masih bermasalah. Yang paling
 membingungkan adalah pengelompokan
Blastocladiales dengan Zygomycota berdasarkan
urutan DNA ribosom 18S

2. Chytridiales
Sejauh ini ini merupakan pesanan terbesar, yang terdiri
lebih dari 50% dari total jumlah chytrid yang dijelaskan
hingga saat ini. Sulit untuk mengkarakterisasi anggota
Chytridiales karena mereka tidak memiliki ciri khusus
yang digunakan spesies untuk empat ordo lainnya.
Klasifikasi Chytridiales secara tradisional didasarkan pada
morfologi thallus (Sparrow, 1973) tetapi, seperti yang
ditunjukkan oleh DJS Barr (2001), ini tidak memuaskan
karena variabilitas besar dalam organisasi thallus yang
ditunjukkan oleh jamur yang sama yang tumbuh pada
jamurnya. substratum alami dan dalam budaya. Sistem
klasifikasi masa depan akan didasarkan pada zoospore
ultrastruktur dan perbandingan beberapa jenis sekuens
DNA yang berbeda, tetapi terlalu sedikit contoh yang
telah dipelajari untuk memberikan kerangka kerja yang
pasti. Karena itu kita akan mempelajari genera yang
menggambarkan berbagai morfologi, siklus hidup dan
ekologi Chytridiales tanpa berusaha menempatkan mereka
dalam keluarga.
a. Synchytrium
Dalam genus ini, thallus adalah endobiotik dan
holokarpik, dan pada saat reproduksi dapat diubah
secara langsung menjadi kelompok (sorus) sporangia,
atau menjadi prosorus yang kemudian memberikan
naik ke sorus sporangia. Atau thallus dapat berubah
menjadi spora istirahat yang dapat berfungsi baik
 secara langsung sebagai sporangium dan menimbukan
zoospora, atau sebagai prosorus. Zoospora adalah tipe
chytrid yang khas (Lange & Olson, 1978). Reproduksi
seksual dilakukan dengan sanggama isogamet,
menghasilkan pembentukan thalli yang berkembang
menjadi spora istirahat berdinding tebal. Synchytrium
mencakup sekitar 120 spesies yang merupakan parasit
biotropik dari tanaman berbunga. Beberapa spesies
parasit hanya kisaran sempit host, misalnya S.
endobioticum pada Solanaceae, tetapi yang lain,
misalnya S. macrosporum, memiliki kisaran inang
yang luas (Karling, 1964). Sebagian besar spesies tidak
terlalu merusak tanaman inang tetapi merangsang
pembentukan galls pada daun, batang dan buah-
buahan.

Synchytrium endobioticum Ini adalah penyebab penyakit

kutil yang mempengaruhi kentang yang dibudidayakan
dan beberapa spesies liar Solanum. Ini adalah patogen
biotrofik yang belum berhasil dikultur di luar sel inang
hidup. Penyakit kutil sekarang tersebar di seluruh wilayah
utama penghasil kentang di dunia, terutama di daerah
pegunungan dan yang memiliki iklim sejuk dan lembab.
Lange (1987) telah memberikan perincian praktis tentang
teknik untuk mempelajari jamur tetapi di sebagian besar
negara-negara Eropa penanganan bahan hidup oleh
pekerja tanpa izin adalah ilegal. Umbi yang sakit memiliki
kotoran berwarna coklat tua seperti kembang kol. Galls
juga dapat dibentuk pada pucuk udara, dan mereka
kemudian berwarna hijau dengan massa jaringan seperti
daun yang berbelit-belit (tahap empedu berdaun; Pelat 3a,
 b). Umbi yang terinfeksi berat dapat memiliki sebagian
besar jaringannya dikonversi menjadi kutil. Hasil kentang
yang dapat dijual dari tanaman yang terinfeksi berat
mungkin kurang dari berat aktual benih kentang yang
ditanam.
Zoospora mampu berenang selama sekitar dua jam di air
tanah. Jika mereka hinggap di permukaan 'mata' kentang
atau bagian lain dari pucuk kentang seperti stolon atau
umbi muda sebelum epidermisnya dirusak, mereka datang
untuk beristirahat dan menarik flagela mereka. Selama
penetrasi, isi kista zoospore dipindahkan ke sel inang
sementara dinding kista tetap melekat pada bagian luar.
Ketika 'mata' dorman terinfeksi, dormansi mungkin rusak
dan umbi mulai tumbuh. Jika varietas kentang rentan
terhadap penyakit, thallus jamur kecil di dalam sel inang
akan membesar. Sel inang yang terinfeksi serta sel di
sekitarnya juga membesar sehingga roset sel hipertrofi
mengelilingi sel yang terinfeksi sentral. Dinding sel-sel
yang berdekatan dengan sel yang terinfeksi sering
menebal dan menganggap warna coklat gelap. Sel yang
terinfeksi tetap hidup untuk beberapa waktu tetapi
akhirnya mati. Patogen thallus berpindah ke bagian bawah
sel inang, membesar dan menjadi bulat. Dinding chitinous
berlapis ganda .
b. Rhizophydium
Rhizophydium adalah genus kosmopolitan besar dari
sekitar 100 spesies (Sparrow, 1960) yang tumbuh di
tanah, air tawar dan laut. Thallus adalah eucarpic, dengan
zoosporangium epibiotik globose yang berkembang dari
kista zoospore, dan rizoid endobiotik yang menembus
inang. Sementara beberapa spesies saprotrofik, yang lain
adalah patogen biotropik ganggang dan dapat
menyebabkan epidemi parah fitoplankton air tawar.
Bentuk saprotrofik seperti R. pollinispini dan R.
sphaerocarpon menjajah butiran serbuk sari dan mudah
diisolasi dengan menaburkan serbuk sari ke permukaan air
di atasnya tanah. Dalam 3 hari, sporangia dengan papillae
keluar dilepaskan menjadi vesikel hialin yang segera larut,
memungkinkan mereka untuk berenang menjauh.
Gauriloff dan Fuller (1987) telah menguraikan teknik
untuk menumbuhkan R. sphaerocarpon dalam budaya
murni. Spesies ini juga dapat tumbuh secara parasit pada
filamen alga hijau Spirogyra.
Diperkirakan bahwa jumlah propagasi chytrid di perairan
permukaan (epilimnion) dapat meningkat menjadi lebih
dari 900 liter pada akhir Juni. Beberapa butir serbuk sari
yang terinfeksi tenggelam melalui hipolimnion ke lumpur
di dasar danau. Diperkirakan bahwa ini mengembangkan
sporangia istirahat yang bertahan musim dingin dan
menyediakan inokulum untuk memulai kolonisasi
endapan serbuk sari baru pada musim berikutnya.
Ada beberapa studi tentang ekologi Asterionella yang
menjadi sasaran parasitisme oleh R. planktonicum (lihat
Canter & Lund, 1948, 1953; Canter & Jaworski, 1981;
van Donk & Bruning, 1992). Asterionella juga diparasit
oleh dua chytrids lainnya, Zygorhizidium planktonicum
dan Z. affluens, dan beberapa studi awal di danau air
tawar mungkin telah memasukkan campuran spesies.Studi
tentang epidemiologi infeksi Asterionella oleh R.
planktonicum di danau telah menunjukkan bahwa ada
periode puncak kepadatan populasi Asterionella baik di
musim semi dan di musim gugur, terkait dengan
 ketersediaan nutrisi terlarut, suhu air, stratifikasi termal
dan pemecahannya, panjang gelombang dan cahaya.
c. Cladochytrium
Ada sekitar selusin spesies Cladochytrium (Sparrow, 1960)
yang merupakan saproprophy luas, sebagian besar puing-
puing tanaman air. Thallus adalah eucarpic dan polycentric
dan sistem vegetatif dapat menanggung pembengkakan
interkarialis dan sel-sel turbinate septat (kadang-kadang
disebut organ gelendong). Sporangia tidak bisa dioperasi.
Cladochytrium replicatum adalah representasi umum dalam
potongan vegetasi perairan yang membusuk dan dapat
dibedakan dari chytrids lainnya oleh tetesan lipid oranye
terang yang ditemukan di sporangia. Hal ini sering diisolasi
jika vegetasi air yang hampir mati ditempatkan di cawan air
dan diberi umpan dengan daun rumput rebus atau bahan
selulosa seperti tabung dialisis. Lucarotti (1987) telah
memberikan rincian isolasi dan pertumbuhan dalam budaya.
Sporangia oranye terang yang terlihat di bawah mikroskop
bedah muncul pada umpan dalam waktu sekitar 5 hari, yang
timbul dari bercabang luas rhizomy- celium hialin yang
mengandung pembengkakan sel sel berselang dua.
Pengembangan sporangium didorong oleh paparan cahaya.
Pada rilis dari sporanium, masing-masing zoospora
mengandung tetesan lipid oranye tunggal dan menghasilkan
flagel posterior tunggal. Lucarotti (1981) menggambarkan
struktur halus zoospore. Setelah berenang untuk waktu yang
singkat, zoospore menempel pada permukaan substratum dan
biasanya mengeluarkan tabung kuman tunggal yang dapat
menembus jaringan tanaman inang. Tabung kuman
mengembang untuk membentuk sel turbin elips atau silinder
yang seringkali kemudian dibagi menjadi dua oleh septum
 transversal
Zoospore adalah tidak berinti dan selama perkecambahan
nukleus tunggal ditransfer ke sel turbin yang bengkak yang
menjadi pusat vegeta- tif tempat rhizoid dikeluarkan yang
pada gilirannya menghasilkan sel-sel turbin lebih lanjut (lihat
Gambar 6.12b, d). Pembelahan nuklir tampaknya terbatas pada
sel-sel turbinate, dan meskipun inti diangkut melalui sistem
rhizoidal, mereka tidak menetap di sana. Thallus membentuk
cabang-cabang sebesar-besarnya, dan pada titik-titik tertentu
bentuk zoosporangia berbentuk bola, baik secara terminal
maupun dalam posisi selingan.
d. Nowakowskiella
Spesies Nowakowskiella tersebar luas di tanah dan pada
puing-puing tanaman air yang membusuk, dan dapat diperoleh
dengan memberi umpan pada tanaman air yang tersisa di
dalam air dengan daun rumput rebus, selofan, tabung dialisis
dan sejenisnya. Elegans Nowakowskiella sering dijumpai
dalam bahan seperti itu, dan kultur murni dapat diperoleh dan
tumbuh pada bahan selulosa di atas agar, atau langsung di
media kultur cair (Emerson, 1958; Johnson, 1977; Lucarotti,
1981; Lucarotti & Wilson, 1987).
Dalam budaya, variasi yang cukup dalam kebiasaan tumbuh
dan morfologi dapat dihasilkan dari perubahan konsentrasi
nutrisi dan ketersediaan air (Johnson, 1977). Pada rumput
rebus daun jamur membentuk rhizomycelium yang luas
dengan sel-sel turbinate. Zoosporangia terbentuk secara
terminal atau dalam posisi selingan dan berbentuk bundar atau
berbentuk buah pir dengan pembengkakan subsporangial
(apofisis), dan konten hialin granular atau refraktil. Pada saat
jatuh tempo beberapa sporangia mengembangkan paruh yang
menonjol, tetapi pada orang lain ini tidak ada. Ketika
 operculum menjadi terlepas, zoospora melarikan diri dan
awalnya tetap mengumpul di mulut sporangium. Struktur
halus zoospore sangat mirip dengan Rhizophydium tetapi
badan parakristalin belum diamati (Lucarotti, 1981). Ia juga
memiliki kemiripan yang dekat dengan ultrastruktur zoospore
dari Cladochytrium replicatum yang tidak dapat dioperasikan.
Sporangia istirahat kekuningan telah dijelaskan (Emerson,
1958; Johnson, 1977; Lucarotti & Wilson, 1987). Mereka
berkembang sebagai pembengkakan bola ke fusiform di
rhizomycelium yang menjadi dibatasi oleh septa, dinding tebal
devop dan vakuola sentral besar dikelilingi oleh sitoplasma
padat dengan tetesan lipid bola kecil. Sporangium yang
beristirahat pada awalnya adalah binukleat. Setelah fusi nuklir,
inti diploid membelah secara meiotik. Pembelahan nuklir lebih
lanjut bersifat mitosis dan isi dari sporangium yang diam
membelah menjadi zoospora yang dapat dilepaskan melalui
papilla di dinding sporangium. Atau, sporangium yang
beristirahat dapat menimbulkan zoo-sporangium berdinding
tipis dari mana zoospora dilepaskan, yaitu sporangium yang
beristirahat dapat berfungsi sebagai prosporangium seperti
pada beberapa chytrids lainnya (Johnson, 1977).
e. Rhizophlyctis
Ada sekitar 10 spesies Rhizophlyctis yang diketahui dengan
thali eucarpic monosentris, tumbuh sebagai saprotrof pada
berbagai substrata di tanah, air tawar dan laut. Rose
Rhizophlyctis tumbuh pada substrat kaya selulosa di tanah,
dan mungkin memainkan peran aktif tetapi saat ini
diremehkan dalam peluruhan selulosa (Powell, 1993). Ini
dapat bertahan untuk waktu yang lama di tanah kering, bahkan
ketika ini dipanaskan hingga 90 ° C selama dua hari (Gleason
et al., 2004) dan, pada kenyataannya, pemulihan R. rosea
 sangat meningkat jika sampel tanah di udara. dikeringkan
sebelum percobaan isolasi (Willoughby, 2001). Willoughby
(1998b) memperkirakan bahwa lebih dari 1000 unit
pembentuk thallus dapat dipulihkan per gram tanah kering
atau fragmen daun humus dari Provence, Prancis. Angka-
angka ini dapat timbul dari satu atau beberapa sporangia,
karena satu sporangium berdiameter sekitar 100 μm dapat
melepaskan hingga 30000 zoospora. Mitchell dan Deacon
(1986) telah menunjukkan bahwa zoospora dari R. rosea
terakumulasi secara istimewa pada bahan selulosa.
Jamur mudah diisolasi dan tumbuh dalam budaya, dan rincian
teknik telah disediakan oleh Stanier (1942), Barr (1987),
Willoughby (1998b) dan Weber dan Webster (2000a).
Penempatan remah-remah kecil tanah pada kertas tisu lembab
atau agar-agar yang mengandung garam mineral, atau
pengapungan kotak-kotak plastik pada air yang mengandung
sampel tanah, diikuti dalam beberapa hari dengan
pengembangan thalli dengan sporangia merah muda yang
cerah. Sporangia melekat pada rizoid kasar yang timbul pada
beberapa titik di dinding sporangial dan meluas ke seluruh
substratum selulosa, meruncing ke titik halus. Korosi yang
luas dari substrat di bawah thallus dan rhizoids menunjukkan
sekresi selulase yang kuat.

3. Neocallimastigales (rumenfungi)
Kelompok jamur zoo-sporic yang sangat menarik dan tidak
lazim mendiami rumor (foreguts) ruminansia (mamalia
herbivora yang meregenerasi dan mengunyah makanan yang
sebelumnya termakan) seperti sapi, domba, dan rusa. Mereka
juga telah ditemukan di beberapa non-ruminansia seperti kuda
dan gajah dan mungkin terjadi pada nyali banyak herbivora
besar. Jamur ini adalah anaerob obligat yang dapat tumbuh
subur di rumen karena oksigen terkuras di sana oleh aktivitas
pernapasan yang intens dari populasi protozoa dan bakteri
yang padat, beberapa di antaranya adalah anaerob fakultatif
yang mampu mengais oksigen bebas. Zoospora mereka pada
awalnya dianggap protozoa dan tidak diakui sebagai milik
jamur karena jamur anaerob yang diwajibkan tidak diyakini
ada. Lebih lanjut, ahli mikrobiologi yang bekerja pada
mikroba dari usus ruminansia hanya mempelajari cairan rumen
tegang dan karena itu gagal melihat thalli jamur yang
menempel pada fragmen herba. Pandangan bahwa sel-sel
motil yang berenang dalam cairan rumen milik flagellate
ditentang oleh Orpin (1974), yang mengamati bahwa ada
peningkatan besar dalam konsentrasi 'flagellate' dalam rumen
domba dalam waktu singkat pemberian makan. dari
'flagellates' dalam rumen domba dalam waktu singkat makan.
Rasio minimum (pra-makan) dengan konsentrasi maksimum
sel motil dapat bervariasi antara 1:15 dan 1: 296 (rata-rata
1:47), dan jika ini adalah organisme yang bereproduksi dengan
fisi biner, maka perlu bagi mereka untuk menjalani enam
divisi sel berturut-turut dalam 15 menit. Penjelasan untuk
peningkatan yang cepat dalam sel-sel motil adalah bahwa
thalli jamur menetap, ditambatkan oleh rhizoids untuk
sebagian fragmen makanan yang dicerna mengambang di
rumen, distimulasi untuk melepaskan zoospora dengan zat
terlarut seperti hem yang dilepaskan dari bahan makanan yang
baru dicerna. Zoospora menempel dalam jumlah besar pada
fragmen herba, dan berkecambah untuk membentuk thali
rhizoidal atau rhizomycelial dengan sporangia yang mampu
melepaskan zoospora lebih lanjut dalam waktu sekitar 30 jam.
4. Blastocladiales
Spesies yang termasuk dalam Blastocladiales sebagian besar
adalah saprotrof dalam tanah, air, lumpur atau tumbuhan air
dan puing-puing hewan, dan beberapa merupakan patogen
tanaman, hewan invertebrata atau jamur. Sebagian besar aerob
wajib, tetapi Blastocladia spp. bersifat anaerob fakultatif,
membutuhkan substrat yang dapat difermentasi dan tumbuh
pada buah berdaging terendam, ranting atau bahan tanaman
lainnya yang kaya akan karbohidrat larut (Emerson &
Robertson, 1974). Siklus hidup Blastocladiales menunjukkan
variasi yang besar dan dalam beberapa bentuk terdapat
pergantian generasi gametothallic dan diploid sporothallic
haploid yang berbeda. Istilah-istilah ini digunakan dalam
preferensi untuk istilah botani gametophytic dan sporophytic.
Spesies Physoderma, yang sebelumnya dikelompokkan
dengan Chytridiales (Lange & Olson, 1980), adalah parasit
biotropik dari tanaman tingkat tinggi (Karling, 1950). Mereka
termasuk P. maydis, penyebab bintik coklat jagung, dan P.
alfalfae (Lange et al., 1987). Satu genus, Coelomomyces,
terdiri dari parasit obligat dari serangga, biasanya larva
nyamuk (Couch & Bland, 1985). Genus ini tidak biasa karena
vegetatif thallus adalah struktur seperti dinding plasmodium-
kurang kekurangan rhizoids. Siklus hidup diselesaikan dalam
inang hewan alternatif yang tidak terkait, sporothalli terjadi
pada larva nyamuk (Insecta) dan gametothalli dalam copepod
(Crustacea) (Whisler et al., 1975; Federici, 1977). Upaya
sedang dilakukan untuk menggunakan Coelomomyces di
kontrol biologis nyamuk. Catenaria anguillulae, parasit
fakultatif nematoda dan telurnya, telur cacing hati dan
beberapa invertebrata lainnya, dapat tumbuh dalam kultur
(Couch, 1945; Barron, 1977; Barstow, 1987), sementara
Catenaria allomycis adalah parasit biotropik Allomyces
(Couch , 1945; Sykes & Porter, 1980).
Dengan pengecualian Coelomomyces, thallus anggota
Blastocladiales adalaheucarpic. Bentuk morfologis yang lebih
sederhana seperti Blastocladiella bersifat monosentris, dengan
zoosporangium berbentuk bola atau seperti kantung atau
sporangium yang beristirahat timbul secara langsung atau pada
batang sel tunggal yang pendek dari seberkas rimpang yang
terpancar. Jenis-jenis yang lebih sederhana ini menunjukkan
kemiripan yang cukup besar dengan Chytridiales monosentris
dari ordo lain seperti Rhizophlyctis rosea, dan dalam keadaan
vegetatif mereka mungkin sulit untuk dibedakan. Organisme
yang lebih kompleks seperti Allomyces bersifat poli-sentris,
dan thallus dibedakan menjadi bagian seperti belalai yang
memiliki rizoid di bawahnya sementara bercabang di atas,
sering kali secara dikotomis, dan membawa sporangia dari
berbagai jenis di ujung cabang. Kitin telah ditunjukkan di
dinding Allomyces dan Blastocladiella (Porter & Jaworski,
1966; Youatt, 1977; Maia, 1994).
The zoospore dari Blastocladiales The zoospore dari
Blastocladiales memiliki flagel posterior tunggal dari jenis
whiplash. Rincian struktur halus zoospore semacam ini telah
diulas oleh Fuller (1976) dan Lange and Olson (1979). Yang
paling terkenal adalah Blastocladiella emersonii (Cantino et
al., 1963; Reichle & Fuller, 1967) dan Allomyces macrogynus
(Fuller & Olson, 1971). Struktur zoospore B. emersonii
dirangkum secara diagram pada Gambar 6.19. Zoospore
berbentuk seperti kecebong dengan kepala berbentuk buah pir
sekitar 7 ± 9 μm dan flagel tunggal, tertinggal sepanjang 20
μm. Di bawah mikroskop cahaya, struktur internal yang paling
mencolok adalah tutup nuklir berbentuk sabit padat yang
mengelilingi inti yang lebih transparan. Tutup nuklir kaya
akan RNA dan protein, dan diisi dengan ribosom. Zoospore
dari B. emersonii tidak biasa karena hanya berisi satu
mitokondria besar, yang terletak di dekat flagel kinetosom.
Zoospore Allomyces macrogynus secara luas menyerupai B.
emersonii (Fuller & Olson, 1971). Partikel-partikel gamma
hadir di zoospore dan, selama encystment, ini membentuk
vesikel yang berfusi dengan membran plasma. Fusion
bertepatan dengan penampilan bahan dinding di sekitar kista
(Barstow & Pommerville, 1980). Zoospore Allomyces berbeda
dari Blastocladiella dalam beberapa hal lain. Meskipun ada
mitokondria basal besar, banyak mitokondria yang lebih kecil
juga hadir, umumnya terletak di sepanjang membran topi
nuklir di bagian anterior sel. Sebuah struktur kompleks yang
terletak lateral di dasar tubuh zoospore, antara nukleus dan
membran zoospore, telah disebut kompleks tubuh samping
oleh Fuller dan Olson (1971). Terdiri dari dua selaput yang
tertekan erat yang dipisahkan oleh bahan opak elektron.
Membran ini mensubstitusi banyak elektron-buram, tubuh
terikat membran, badan lipid dan sebagian mitokondria basal.
Selain itu, ada tubuh non-lipid terikat membran yang disebut
tubuh Stu byben oleh Fuller dan Olson (1971), yang fungsi
dan komposisinya tidak pasti.
Zoospore didorong ke depan oleh cambukan flagel yang
berirama, dan ia bisa berenang selama suatu periode bahkan
dalam kondisi anaerob. Itu juga mampu perubahan bentuk
amoeboid. Saat datang untuk beristirahat, flagel ditarik ke
dalam tubuh zoospore. Ada interpretasi yang berbeda dari cara
di mana pencabutan flagellar dicapai. Cantino et al. (1968)
telah menyarankan bahwa flagel ditarik kembali oleh aksi
nukleus, sedangkan dalam mekanisme 'lash-around' flagel
melilit tubuh spora, membran flagel berfusi dengan
plasmalemma dari spora dan aksonem memasuki sitoplasma
spora (Olson, 1984). Di Allomyces, kista kebun binatang
menghasilkan, pada satu titik, tabung sempit yang bercabang
untuk membentuk sistem rhizoidal. Di kutub yang berlawanan,
kista zoospore membentuk tabung kuman yang lebih luas yang
menimbulkan hifa yang bercabang dan kemudian melahirkan
sporangia. Pola perkecambahan bipolar ini adalah titik
perbedaan antara Blastocladiales dan Chytridiales, di mana
perkecambahan adalah
biasanya unipolar. Rizoid sangat bersifat chemotropic dan
berspesialisasi dalam penyerapan dan transportasi nutrisi. Arus
listrik yang diarahkan ke dalam telah terdeteksi di sekitar
rizoid, dan arus yang diarahkan ke luar di sekitar hifa dan
ujung hifa. Arus masuk pada rizoid mungkin merupakan
konsekuensi dari transpor terlarut yang digerakkan oleh proton
terlokalisasi (de Silva et al., 1992).