Jagung (Zea mays L.) sangat penting di sub-Sahara Afrika (SSA).

Ini memainkan
peran penting sebagai tanaman pangan pokok dalam memerangi kerawanan pangan dan
masalah gizi buruk yang dihadapi subregional (Badu-Apraku et al., 2015). Para peneliti di
SSA telah mendedikasikan upaya dan sumber daya untuk meningkatkan produksi dan
produktivitas tanaman; namun, beragam faktor abiotik dan biotik telah membatasi upaya ini
(Sibiya, Tongoona, Derera, & Makanda, 2013). Dari sekian banyak penyakit yang
menurunkan produksi dan produktivitas jagung di subkawasan tersebut, penyakit daun
menyebabkan kerugian yang signifikan, di antaranya penyakit hawar daun jagung utara
(Northern Corn Leaf Blight/NCLB), yang disebabkan oleh jamur Exserohilum turcicum
(Pass.) Leonard dan Suggs, yang paling penting ( Pratt & Gordon, 2010; Vivek et al., 2010).
Jamur ini tumbuh subur di daerah yang bercirikan suhu yang relatif rendah (17–28 C) dan
kelembaban tinggi (80–100%) (Carson, 2016; Hooda et al., 2017), termasuk dataran tinggi
daerah tropis. Namun, dalam beberapa tahun terakhir, munculnya NCLB di daerah yang
secara tradisional bebas dari penyakit telah menjadi perhatian utama di Afrika Barat dan
Tengah (WCA) (Akinwale & Oyelakin, 2018). Hawar daun jagung utara menyebabkan
kehilangan hasil gabah (GYLD) mulai dari 50% ketika infeksi terjadi pada tahap pengisian
gabah (Human et al., 2016), hingga 100% ketika terinfeksi pada tahap pembibitan (Hooda et
al., 2017) . Kerugian ini memiliki implikasi ekonomi yang serius bagi petani di SSA.
Resistensi tanaman inang telah diidentifikasi sebagai yang paling andal dan layak
secara ekonomi di antara beberapa opsi kontrol untuk mengurangi penyakit tanaman (Ayiga-
Aluba et al., 2015; White, 2016; Wiesner-Hanks & Nelson, 2016). Welz dan Geiger (2000)
telah mengidentifikasi tindakan gen kualitatif dan kuantitatif yang mengatur resistensi dan
toleransi terhadap NCLB. Namun, ras E. turcicum baru dapat mengatasi resistensi kualitatif
yang sudah ada sebelumnya pada beberapa genotipe, dan ini membutuhkan pencarian terus
menerus untuk sumber baru resistensi yang stabil dan tahan lama (kuantitatif) untuk
mengelola penyakit (Sibiya, Tongoona, & Derera, 2013). Selain itu, perlu dilakukan
identifikasi plasma nutfah yang resisten dengan potensi GYLD yang tinggi. Oleh karena itu,
genotipe jagung yang memadukan ketahanan stabil terhadap NCLB dengan sifat agronomi
yang diinginkan menjadi salah satu prioritas penelitian pemulia jagung di SSA.
Hibrida telah diidentifikasi sebagai alternatif terbaik untuk meningkatkan hasil dan
stabilitas jagung di seluruh lingkungan di SSA (Oyekunle & Badu-Apraku, 2014).
Ketersediaan jagung hibrida pematangan ekstra awal (EEM), yang mencapai kematangan
fisiologis antara 80 dan 85 hari setelah tanam, telah mendapat perhatian utama dari Program
Peningkatan Jagung dari Institut Pertanian Tropis Internasional (IITAMIP). Komersialisasi
kultivar jagung EEM telah menyebabkan ekspansi dan penyebaran tanaman baru-baru ini ke
beberapa wilayah di seluruh WCA. Kultivar jagung EEM telah ditemukan menggunakan
pupuk lebih efisien dengan siklus hidup yang lebih pendek. Dengan demikian, petani
menganggap kultivar EEM berharga, karena dapat diproduksi lebih cepat daripada sereal
lainnya.
Perubahan iklim dan musim kemarau berulang yang terjadi antara November dan
Maret di WCA membuat kultivar EEM sangat diperlukan dalam menjembatani kesenjangan
kelaparan selama periode musim kemarau (Badu-Apraku et al., 2013, 2018). Memahami
prinsip-prinsip dasar yang mengatur cara pewarisan ketahanan terhadap NCLB, kemampuan
menggabungkan, dan pola heterotik di antara galur-galur inbrida jagung EEM yang diuji
dalam lingkungan yang kontras akan sangat berharga bagi pengembangan hibrida EEM
dengan ketahanan yang stabil terhadap NCLB untuk digunakan di daerah tropis dataran
rendah. WCA.
Studi genetik telah menunjukkan peran utama yang dimainkan oleh aksi gen aditif
dalam pewarisan resistensi terhadap NCLB (Sibiya, Tongoona, & Derera, 2013; Vivek et al.,
2010). Namun, efek dominasi yang signifikan juga terbukti penting (Sibiya, Tongoona, &
Derera, 2013). Oleh karena itu, diinginkan untuk mempelajari aksi gen dan kemampuan
menggabungkan untuk ketahanan terhadap NCLB dalam plasma nutfah yang diinginkan.
Selain itu, identifikasi penguji telah berguna untuk pengembangan berbagai jenis hibrida.
Pswarayi dan Vivek (2008) menggambarkan kriteria untuk identifikasi dan pemilihan hibrida
inbrida atau persilangan tunggal sebagai penguji, termasuk GYLD per se yang tinggi, efek
kemampuan penggabungan umum positif (GCA), dan klasifikasi ke dalam kelompok
heterotik. Saat ini, tidak ada penguji telah diidentifikasi untuk mengembangkan hibrida
jagung EEM dengan peningkatan GYLD di bawah infeksi NCLB.
Meskipun hibrida EEM telah dievaluasi untuk hasil dan stabilitas di bawah berbagai
tekanan termasuk kekeringan, kombinasi panas dan kekeringan, N rendah, dan infestasi
Striga, hasil dan stabilitas hibrida EEM di bawah infeksi NCLB belum dipelajari. Selain itu,
informasi tentang resistensi pengkondisian aksi gen terhadap NCLB pada galur inbrida EEM,
serta kemampuan menggabungkan galur inbrida ini, sama sekali kurang. Informasi ini
merupakan prasyarat untuk adopsi yang meningkat dan cepat dari strategi pemuliaan yang
tepat untuk mempercepat perolehan seleksi dan menentukan tetua untuk pengembangan
hibrida yang unggul. Penelitian ini dilakukan untuk menghasilkan informasi tambahan yang
akan memungkinkan pengembangan hibrida jagung EEM yang tahan NCLB untuk
komersialisasi di WCA. Secara khusus, penelitian ini dirancang (a) untuk menentukan
kemampuan menggabungkan galur inbrida jagung EEM putih dan kuning dan
menempatkannya dalam kelompok heterotik yang berbeda, (b) untuk menguji jenis aksi gen
yang mengendalikan resistensi terhadap NCLB dari setiap kelompok warna butir. , (c) untuk
menyelidiki GYLD dan stabilitas hibrida EEM di bawah infeksi NCLB, dan (d) untuk
mengidentifikasi penguji untuk peningkatan genetik EEM di SSA.

BAHAN & METODE

Tiga puluh galur jagung inbrida EEM, yang terdiri dari 15 galur kuning dan 15
warna butir endosperma putih, diseleksi dan disilangkan menggunakan North Carolina
Design II (NCD II) dari Comstock dan Robinson (1948). Galur inbrida dikelompokkan
ke dalam set (tiga set untuk setiap warna butir), dengan lima galur inbrida di setiap set.
Inbrida dalam setiap warna butir disilangkan, dengan satu set digunakan sebagai betina
dan satu set lainnya digunakan sebagai jantan. Sebanyak 150 hibrida silang tunggal (75
untuk setiap warna butir) dihasilkan. Tujuh puluh lima hibrida silang tunggal EEM
ditambah enam pemeriksaan untuk setiap warna biji dievaluasi di bawah inokulasi E.
turcicum buatan selama musim tanam 2018 dan 2019 di tiga lokasi di Nigeria—yaitu,
Ikenne (6˚53′ N, 3˚42 E), Ile-Ife (7˚18′ LU, 4˚33′ E), dan Zaria (11˚7̕′ LU, 7˚45̕′ E), dan
kondisi alam (non-inokulasi) pada tahun 2019 secara bersamaan lokasi. Desain kisi
sembilan kali sembilan dengan dua ulangan untuk setiap warna butir digunakan. Setiap
hibrida (entri) ditanam di petak baris tunggal 4 m, dengan jarak 0,75 × 0,40 m, dengan
dua tanaman per rumpun, menghasilkan 22 tanaman per petak. Kami menerapkan pupuk
N–P–K 15–15–15 dan urea masing-masing pada 3 dan 5 minggu setelah tanam (WAP).
Inokulum Exserohilum turcicum yang digunakan untuk percobaan inokulasi artifisial
dibuat dengan menyemai biji-bijian sorgum [Sorghum bicolor (L.) Moench] (100 g per
labu Erlenmeyer) dengan suspensi 4-ml (105 spora ml−1) dari E. coli yang virulen. isolat
turcicum (NGIB16-13). Isolat tersebut dikarakterisasi dalam upaya penelitian sebelumnya
(BaduApraku et al., 2021). Sebelum inokulasi, biji sorgum direndam semalaman, dicuci
bersih dengan tiga kali pergantian air bersih, dituang, dan disterilkan dalam autoklaf (121
C, 1 jam). Biji-bijian yang diinokulasi diinkubasi pada suhu kamar selama 4 hari (Badu-
Apraku et al., 2021). Pada 4 WAP, semua tanaman jagung dalam setiap plot percobaan
yang diinokulasi secara artifisial diinokulasi dengan menempatkan biji sorgum yang
dijajah E. turcicum ke dalam lingkaran jagung pada 40 kg ha-1 menggunakan sendok
steril yang dikalibrasi (∼15 butir). Percobaan non-inokulasi diperlakukan dengan 0,4 ml
l-1 fungisida (kombinasi pyraclostrobin dan dimethomorph) konsentrat emulsi pada
interval 2-minggu sampai 10 WAP untuk mencegah penyebaran populasi E. turcicum
alami untuk percobaan non-diinokulasi. Setiap plot secara visual dinilai dua kali untuk
keparahan penyakit: (a) 2 minggu setelah inokulasi (TURC2WAI, 42 hari setelah tanam
[HST]), dan (b) 6 minggu setelah inokulasi (TURC6WAI, 70 HST). Skala 1-9 diusulkan
oleh Badu-Apraku et al. (2021) diadopsi untuk peringkat keparahan penyakit.
Pengambilan data dilakukan pada hari anthesis (DA) dan
silking (DS), interval anthesis-silking (ASI, d), tanaman (PLHT, cm)
dan tinggi tongkol (EHT, cm), persentase rebah akar dan batang,
tongkol per tanaman (EPP), aspek tanaman (PASP) dan telinga
(EASP), penutup sekam, bobot lapang (kg), dan GYLD (kg ha−1). GYLD
dihitung berdasarkan persentase shelling 80% dan dinyatakan pada
kadar air 150 g kg−1 (BaduApraku & Fakorede, 2017). Pada tahun
2019, percobaan dilakukan dalam kondisi alami, selain inokulasi
buatan.
Analisis statistik
Model campuran paket SAS versi 9.13 (SAS Institute) digunakan untuk ANOVA
gabungan, di mana blok bersarang dalam replikasi oleh lingkungan, dan replikasi dalam
lingkungan dianggap faktor acak dan genotipe ditetapkan. Kombinasi lokasi-tahun dianggap
sebagai lingkungan pengujian dan ANOVA dihitung untuk setiap lingkungan pengujian
untuk mendapatkan cara masuk yang disesuaikan untuk efek blok sesuai dengan desain kisi
(Cochran & Cox, 1960). Pernyataan RANDOM dengan opsi TEST digunakan dengan
pernyataan PROC GLM. Model statistik yang digunakan adalah
=μ+ + (𝑖) + (𝑖𝑗) + + EG𝑖𝑔 +
 di mana Yijkg adalah pengukuran yang diamati untuk genotipe ke-g di lingkungan i,
di blok ke-k di ulangan j; adalah mean besar; Ei adalah efek utama dari lingkungan; Rj(i)
adalah efek replikasi yang bersarang di dalam lingkungan; Bk(ij) adalah efek dari blok ke-k
yang disarangkan dalam ulangan j di lingkungan i; Gg adalah efek dari genotipe; EGig adalah
efek interaksi antara genotipe dan lingkungan, dan ijkg adalah istilah kesalahan.
Analisis varians untuk NCD II dikumpulkan di seluruh lingkungan pengujian dan set,
dan kuadrat rata-rata untuk komponen hibrida dipartisi menjadi jantan (set), betina (set), dan
betina × jantan (set). Efek utama jantan (set) dan betina (set) dianggap sebagai efek GCA,
sedangkan interaksi betina × jantan (set) dianggap sebagai efek kemampuan menggabungkan
spesifik (SCA) (Hallauer et al., 2010).
Klasifikasi galur inbrida ke dalam kelompok heterotik dilakukan dengan
menggunakan pengelompokan heterotik GCA dari beberapa sifat (HGCAMT) (Badu-Apraku
et al., 2013), dan indeks dasar (BI) diadopsi untuk mengklasifikasikan hibrida sebagai tahan
atau rentan. menjadi E. turcicum. Perhitungan BI sebagai berikut (Badu-Apraku et al., 2020):

BI = GYLD 0.6 (PASP) 0.6 (EASP) 0.5 (TURC)+ 0.5 (EPP)

Parameter BI masing-masing distandardisasi (μ = 0, = 1) sebelum menggunakannya

untuk mengurangi efek dari skala pengukuran yang berbeda. Nilai BI positif menunjukkan
resistensi terhadap infeksi E. turcicum, sedangkan nilai BI negatif menunjukkan kerentanan.
Semakin tinggi BI, semakin tinggi pula tingkat resistensi atau kerentanannya masing-masing.
Berdasarkan BI, 35 (20 terbaik, 5 tengah, dan 10 genotipe terburuk) masing-masing hibrida
silang tunggal putih dan kuning dipilih untuk analisis stabilitas. Stabilitas GYLD dari hibrida
ditentukan oleh biplot genotipe ditambah genotipe × lingkungan (GGE) (Yan & Tinker,
2005). Untuk biplot GGE, analisis komponen utama (PCA) dibagi menjadi dua komponen
utama (PC): PC1 yang mengidentifikasi genotipe luar biasa untuk GYLD rata-rata di seluruh
lingkungan pengujian, dan PC2 yang menggambarkan stabilitas GYLD. Oleh karena itu,
hibrida ideal dalam hal GYLD diharapkan memiliki nilai PC1 tinggi yang sesuai dengan hasil
rata-rata yang tinggi, sedangkan nilai PC2-nya harus mendekati nol.
HASIL
3.1 Kinerja hibrida di bawah inokulasi E. turcicum buatan dan kondisi alami
GLYD (di bawah inokulasi buatan E. turcicum dan kondisi
alami), persentase pengurangan hasil, dan nilai BI dari hibrida
silang tunggal EEM putih dan kuning disajikan dalam Tabel 1 dan 2.
GYLD rata-rata untuk hibrida silang tunggal EEM putih di bawah
inokulasi E. turcicum buatan berkisar antara 2.985 kg ha−1 untuk
TZEEI 6 × TZEEI 36 hingga 7.119 kg ha−1 untuk TZEEI 51 × TZEEI 8
sedangkan hibrida yang sama memiliki GYLD lebih tinggi dari 5.178
dan 8.054 kg ha−1, masing-masing, dalam kondisi alami. TZEEI 51 ×
TZEEI 8 mengungguli cek putih berkinerja terbaik TZEEI 29 × TZEEI
21, yang memiliki GYLD 5.517 kg ha−1 di bawah inokulasi E. turcicum
buatan. TZEEI 8 × TZEEI 46 memiliki GYLD 8.513 kg ha−1 dalam
kondisi alami tetapi pengurangan 25% GYLD ketika diinokulasi
secara artifisial dengan E. turcicum. Pengurangan GYLD tertinggi
sebesar 42% tercatat untuk TZEEI 6 × TZEEI 36, yang juga memiliki
GYLD terendah di bawah inokulasi buatan E. turcicum (Tabel 1).
GYLD rata-rata untuk hibrida silang tunggal EEM kernel kuning di
bawah inokulasi buatan berkisar antara 1.029 kg ha−1 untuk TZEEI
75 × TZEEI 63 hingga 6.153 kg ha−1 untuk TZEEI 78 × TZEEI 157,
sedangkan hibrida yang sama memiliki GYLD rata-rata lebih tinggi
dari 2.227 dan 6.992 kg ha−1, masing-masing, dalam kondisi alami
(Tabel 2). Selain itu, TZEEI 78 × TZEEI 157 mengalahkan cek kuning
terbaik TZdEEI 9 × TZEEI 7, yang memiliki GYLD sebesar 5.460 kg
ha−1 di bawah inokulasi E. turcicum buatan. Pengurangan GYLD
karena inokulasi buatan berkisar antara 1 hingga 54% pada hibrida
kuning EEM (Tabel 2). Umumnya, hibrida EEM putih memiliki GYLD
lebih tinggi daripada hibrida kuning dalam kondisi alami dan
diinokulasi buatan. Nilai BI yang lebih tinggi juga dicatat untuk
hibrida EEM putih dibandingkan dengan pasangan kuning.
Berdasarkan BI, 57 hibrida EEM putih resisten, sedangkan 18 rentan
terhadap penyakit. Sebaliknya, hanya 34 hibrida EEM kuning yang
resisten, sedangkan 41 rentan.
Biplot GGE untuk GYLD dari hibrida silang tunggal EEM putih dan kuning terpilih
(20 terbaik, 5 tengah, dan 10 terburuk) putih dan kuning yang diinokulasi secara artifisial
dengan E. turcicum di lokasi pengujian berdasarkan BI disajikan pada Gambar 1 dan 2. PCA
(PC1 = 81,6% dan PC2 = 5,7%) menjelaskan 87,3% dari total variasi (Gambar 1).
Lingkungan yang digunakan dalam penelitian ini termasuk dalam lingkungan mega tunggal
untuk GYLD, yang menunjukkan tidak adanya interaksi silang yang signifikan. Berdasarkan
pandangan biplot “yang-menang-di mana”, hibrida yang jatuh di puncak sektor adalah hasil
tertinggi di lingkungan itu. Dengan demikian, Entry 72 (TZEEI 51 × TZEEI 8) adalah hasil
tertinggi di tiga lingkungan (E1, E4, dan E5), semuanya diinokulasi secara artifisial. Entri 14
(TZEEI 6 × TZEEI 36) adalah hasil terendah dan tidak disesuaikan dengan lingkungan
pengujian mana pun. Tidak ada hibrida dengan kinerja luar biasa di lingkungan E2 dan E3
(Gambar 1a). Disajikan pada Gambar 1b adalah pandangan rata-rata-lingkungan koordinasi
(AEC) dari biplot GGE. Entri 72 (TZEEI 51 × TZEEI 8) memiliki hasil tertinggi, diikuti oleh
Entri 22 (TZEEI 13 × TZEEI 8) dan kemudian Entri 17 (TZEEI 8 × TZEEI 20), sedangkan
Entri 14 (TZEEI 6 × TZEEI 36) adalah yang terendah menghasilkan. TZEEI 8 × TZEEI 46,
TZEEI 51 × TZEEI 8, TZEEI 32 × TZEEI 51, TZEEI 1 × TZEEI 51, dan TZEEI 15 × TZEEI
32 adalah hibrida putih EEM dengan hasil tertinggi dan stabil di seluruh lingkungan
pengujian (Gambar 1b). Selain itu, Entri 72 (TZEEI 51 × TZEEI 8) adalah hibrida dengan
hasil tertinggi dengan stabilitas yang relatif tinggi di seluruh lingkungan, sedangkan Entri 17
(TZEEI 8 × TZEEI 20) dan 22 (TZEEI 13 × TZEEI 8), yang juga memiliki hasil tinggi ,
kurang stabil.
Biplot GGE dari hibrida kuning mengungkapkan pola yang berbeda dari hibrida putih.
PCA menjelaskan 87,3% dari total variasi (PC1 = 79,6% dan PC2 = 7,7%; Gambar 2a).
Sehubungan dengan tampilan biplot “yang-menang-di mana”, Entri 115 (TZEEI 78 × TZEEI
157) dan 135 (TZEEI 157 × TZEEI 179) memiliki GYLD tertinggi di E2, dan Entri 139
(TZEEI 158 × TZEEI 86 ), 150 (TZEEI 179 × TZEEI 158), dan 145 (TZEEI 172 × TZEEI
158) memiliki GYLD tertinggi di E5, E3, dan E1, masing-masing. Entri 101 (TZEEI 75 ×
TZEEI 63) adalah hibrida dengan hasil terendah dan tidak beradaptasi dengan lingkungan apa
pun (Gambar 2a). Disajikan pada Gambar 2b adalah tampilan AEC dari biplot GGE untuk
hibrida kuning. Hibrida TZEEI 78 × TZEEI 157 dan TZEEI 157 × TZEEI 179 memiliki hasil
tertinggi dan paling stabil di seluruh lingkungan. Sebaliknya, Entri 139 (TZEEI 158 × TZEEI
86), 150 (TZEEI 179 × TZEEI 158), dan 145 (TZEEI 172 × TZEEI 158) memiliki hasil
tinggi tetapi kurang stabil di seluruh lingkungan berdasarkan panjang absolut proyeksi
mereka dari absis MEA.
Analisis varians dan kemampuan kombinasi skor keparahan penyakit GYLD dan
NCLB galur inbrida EEM di bawah inokulasi E. turcicum buatan
Lingkungan penelitian di mana penelitian ini dilakukan dijelaskan pada Tabel 3
Lingkungan yang cocok untuk penelitian dan wabah penyakit baru-baru ini telah dialami di
lingkungan sekitarnya. Kutipan ini juga cocok dengan lingkungan pengujian target untuk
IITA-MIP. Untuk hibrida putih, varians lingkungan yang sangat signifikan (ENV) terjadi
untuk GYLD, peringkat infeksi E. turcicum, dan semua sifat terukur lainnya (Tabel 4).
Varians untuk SET dan ENV × SET tidak signifikan untuk GYLD tetapi signifikan untuk
sebagian besar sifat terukur lainnya. Demikian pula, varians untuk replikasi (REP; ENV ×
SET) tidak signifikan untuk GYLD dan semua sifat terukur lainnya kecuali ASI (Tabel 4).
Yang sangat penting adalah varians untuk interaksi MALE(SET), FEMALE(SET), dan
FEMALE × MALE(SET), yang semuanya, selain BLOCK (ENV × REP), menampilkan
kuadrat rata-rata yang sangat signifikan untuk semua sifat kecuali dalam a beberapa kasus
(Tabel 4). Dengan kata lain, efek GCA-male (MALE/SET), GCA-female (FEMALE/SET),
dan SCA (MALE×FEMALE/SET) terdeteksi untuk semua sifat yang diukur kecuali ASI
untuk hibrida silang tunggal EEM putih secara artifisial diinokulasi dengan E. turcicum.
Kuadrat rata-rata interaksi ENV dengan MALE(SET), FEMALE(SET), dan FEMALE ×
MALE(SET) semuanya sangat signifikan untuk DS dan tiga pengukuran TURC—yaitu,
GCA-laki-laki, GCA-perempuan, dan SCA untuk empat sifat yang berinteraksi dengan ENV.
Untuk hibrida kuning, hasil yang serupa dengan hibrida putih diperoleh untuk kuadrat rata-
rata interaksi ENV, BLOCK (ENV × REP), MALE(SET), FEMALE(SET), dan FEMALE ×
MALE(SET) untuk semua sifat yang diukur kecuali dalam beberapa kasus (Tabel 5). Juga
kuadrat rata-rata untuk interaksi SET dan ENV × SET untuk GYLD dan sebagian besar sifat
lainnya sangat signifikan. Kuadrat rata-rata interaksi ENV dengan MALE(SET),
FEMALE(SET), dan FEMALE × MALE (SET) semuanya sangat signifikan untuk GYLD
dan sebagian besar sifat terukur lainnya—yaitu, GCA-pria, GCA-wanita, dan SCA untuk
hampir semua sifat berinteraksi dengan ENV (Tabel 5).
Dua galur inbrida putih, TZEEI 8 dan TZEEI 51, menunjukkan kemampuan
menggabungkan ke arah yang diinginkan (Tabel 6). Mereka memiliki GCA-wanita positif
yang signifikan secara statistik dan GCA-pria untuk GYLD dengan efek negatif yang
signifikan untuk dua GCA untuk TURC6WAI. Efek GCA cukup dekat dalam setiap kasus.
TZEEI 1 dan TZEEI 13 memiliki GCA-perempuan positif yang signifikan untuk GYLD dan
GCA-perempuan negatif untuk TURC6WAI. Galur inbrida TZEEI 15 menunjukkan GCA-
betina dan GCA-jantan negatif untuk TURC6WAI tetapi efeknya tidak signifikan untuk
GYLD sehingga membuatnya tidak diinginkan. Demikian pula, TZEEI 38 memiliki GCA-
perempuan dan GCA-laki-laki positif yang signifikan tetapi GCA yang tidak signifikan untuk
GYLD, sehingga membuatnya tidak diinginkan. Galur inbrida putih terburuk adalah TZEEI 6
dan TZEEI 49, yang memiliki GCA-betina dan GCA-jantan negatif untuk GYLD dan GCA-
betina dan GCA-jantan positif untuk TURC6WAI, menunjukkan bahwa mereka rentan
terhadap infeksi E. turcicum dan pengkombinasi yang buruk untuk GYLD. Lima galur
inbrida kuning cukup diinginkan dalam penelitian ini. Galur inbrida TZEEI 86, TZEEI 157,
TZEEI 79, TZEEI 172, dan TZEEI 179 semuanya memiliki GCA-betina dan GCA-jantan
positif untuk GYLD dan GCA negatif untuk TURC6WAI, menunjukkan bahwa mereka
adalah penggabung umum yang tahan dan baik. TZEEI 78 memiliki GCA-female positif
untuk GYLD dan GCA-female negatif untuk TURC6WAI, sedangkan TZEEI 75, TZEEI 76,
dan TZEEI 63 memiliki GCA negatif untuk GYLD dan GCA positif untuk TURC6WAI,
menunjukkan ketidakinginan mereka.
Proporsi jumlah kuadrat (SS) GCA (betina dan jantan) dan SCA untuk hibrida EEM
kuning dan putih di bawah inokulasi buatan dan kondisi alami disajikan pada Gambar 3 dan
4. Persentase variasi total karena GCA (jantan dan betina) untuk sifat terukur di bawah
inokulasi buatan lebih besar (58-83%) dibandingkan dengan SCA (14-41%). Demikian pula,
GCA-perempuan lebih besar dari GCA-laki-laki untuk GYLD, DA, DS, PLHT, EASP, EHT,
dan EPP, sedangkan GCAmale SS lebih tinggi untuk skor keparahan penyakit NCLB. Dalam
kondisi alami, skor keparahan penyakit SCA SS lebih besar untuk GYLD, PLHT, PASP,
EASP, EPP, dan NCLB, sedangkan skor keparahan penyakit GCA-perempuan lebih tinggi
untuk DA, DS, ASI, dan EHT (Gambar 3). Untuk hibrida kuning EEM, proporsi GCA (jantan
dan betina) SS menyumbang 32-93%, sedangkan SCA menyumbang 7-68% dari total variasi
di bawah inokulasi E. turcicum buatan. Seperti yang diamati untuk hibrida putih EEM, SS
GCA-perempuan lebih besar daripada SS GCA-laki-laki untuk GYLD, PASP, dan EASP
tetapi kontras dengan skor keparahan penyakit NCLB dari hibrida EEM kuning. Mirip
dengan pengamatan untuk hibrida EEM putih, SCA SS lebih besar untuk skor keparahan
penyakit GYLD, PASP, EASP, EPP, dan NCLB dalam kondisi alami, tidak seperti DA, DS,
ASI, PLHT, dan EHT yang total GCA SS-nya adalah lebih tinggi dari SCA SS (Gambar 4).
Membandingkan tren yang diamati dalam kontribusi komponen GCA (yaitu, GCAfemale dan
GCA-male untuk galur inbrida EM dan EEM), SS GCA-jantan memiliki kontribusi yang
lebih tinggi terhadap kinerja galur inbrida ketika disilangkan dalam kombinasi hibrida untuk
GYLD , TURC6WAI, dan sifat agronomis lainnya. Namun, betina GCA memiliki kontribusi
yang lebih tinggi terhadap kinerja galur inbrida EEM kuning untuk sifat-sifat ini.
Identifikasi penguji dan kelompok heterotik
Tiga kelompok heterotik yang berbeda diperoleh untuk galur inbrida jagung EEM
putih pada tingkat ketidaksamaan 45% (R2, Gambar 5). Tujuh galur inbrida (TZEEI 1,
TZEEI 32, TZEEI 13, TZEEI 20, TZEEI 21, TZEEI 15, dan TZEEI 3) diklasifikasikan ke
dalam Grup 1, enam (TZEEI 45, TZEEI 36, TZEEI 38, TZEEI 46, TZEEI 49, dan TZEEI 6)
ditempatkan di kelompok kedua, dan dua (TZEEI 8 dan TZEEI 51) ditempatkan di kelompok
ketiga. Menggunakan kriteria yang diusulkan oleh Pswarayi dan Vivek (2008) untuk
identifikasi penguji yang baik (yaitu efek GCA yang tinggi dan positif, penempatan ke dalam
kelompok heterotik, dan GYLD per se), TZEEI 13 di Grup 1 juga memiliki efek GCA-female
positif yang signifikan. sebagai efek GCA negatif yang signifikan (perempuan dan laki-laki)
untuk skor keparahan penyakit NCLB. Selain itu, galur ini memiliki GYLD tinggi di bawah
inokulasi E. turcicum buatan (Tabel 7 dan diidentifikasi sebagai penguji untuk Grup 1.
Namun, tidak ada galur di Grup 2 yang memenuhi kriteria pemilihan penguji yang baik.
Sebaliknya, TZEEI 51 (Grup 3) menggabungkan efek GCA (pria dan wanita) positif yang
signifikan untuk GYLD dan efek GCA (pria dan wanita) negatif yang signifikan untuk skor
keparahan penyakit NCLB. Selanjutnya, TZEEI 8 memiliki efek GCA positif yang signifikan
untuk GYLD dan efek GCA negatif yang signifikan untuk Skor keparahan penyakit NCLB
Namun, TZEEI 51 memiliki GYLD per se yang secara signifikan lebih tinggi (Tabel 7,
sehingga memenuhi kriteria untuk penguji inbrida. Oleh karena itu, TZEEI 51 dipilih sebagai
penguji inbrida putih untuk Grup 3 heterotik. hibrida silang tunggal menghasilkan GYLD
tertinggi, serta BI tertinggi (Tabel 1). Oleh karena itu, TZEEI 51 × TZEEI 8 diidentifikasi
sebagai penguji silang tunggal dalam penelitian ini. Demikian pula, tiga kelompok heterotik
yang berbeda diidentifikasi untuk galur inbrida EEM kernel kuning pada tingkat
ketidaksamaan 50% (R2, Gambar 6). Enam galur inbrida (TZEEI 59, TZEEI 67, TZEEI 88,
TZEEI 73, TZEEI 158, dan TZEEI 69) diklasifikasikan ke dalam Grup 1, enam (TZEEI 86,
TZEEI 79, TZEEI 179, TZEEI 172, TZEEI 157, dan TZEEI 78) ditugaskan ke Grup 2, dan
tiga (TZEEI 75, TZEEI 63, dan TZEEI 76) dimasukkan ke dalam Grup 3. Tak satu pun dari
galur inbrida di Grup 1 memenuhi kriteria untuk penguji yang baik, meskipun Grup 2 terdiri
dari galur inbrida yang menggabungkan signifikan dan positif GCA (pria dan wanita) efek
untuk GYLD dengan signifikan dan negatif GCA untuk skor keparahan penyakit NCLB.
Kombinasi hibrida dari sebagian besar galur inbrida dalam kelompok ini juga menghasilkan
GYLD tertinggi di seluruh lingkungan penelitian. Hibrida TZEEI 78 × TZEEI 157, TZEEI
157 × TZEEI 179, dan TZEEI 86 × TZEEI I79, yang termasuk dalam kelompok heterotik
yang sama, diberi peringkat pertama, kedua, dan ketiga dalam hal GYLD (Tabel 2). Ini juga
bisa berfungsi sebagai penguji hibrida silang tunggal. TZEEI 79 memenuhi kriteria untuk
penguji inbrida dan diidentifikasi sebagai penguji untuk Grup 2. Dari galur inbrida yang
ditetapkan ke Grup 3 heterotik, tidak ada yang memenuhi kriteria seleksi untuk penguji.
PEMBAHASAN
Kebutuhan akan peningkatan yang signifikan dalam produksi dan produktivitas
jagung di SSA tidak dapat dihindari karena meningkatnya kebutuhan pangan untuk populasi
yang berkembang dan bahan baku untuk industri pakan dan pembuatan bir yang ada dan yang
sedang berkembang. Pengurangan hasil (seperti yang dilaporkan dalam penelitian ini) karena
munculnya penyakit NCLB di daerah yang diketahui bebas dari penyakit ini merupakan
tantangan utama yang membutuhkan respon cepat dengan mencari strategi manajemen yang
tepat (Human et al., 2016; Hooda et al. ., 2017). Hibrida jagung EEM putih dan kuning
merespons secara berbeda terhadap infeksi NCLB di lingkungan yang kontras di mana
percobaan dilakukan seperti yang diungkapkan oleh entri yang signifikan (genotipe),
lingkungan, dan lingkungan genotipe × (G × E, dipartisi menjadi GCA-jantan dan GCA-
perempuan ) interaksi untuk hampir semua sifat yang diukur, terutama keparahan penyakit
GYLD dan NCLB. Ini menunjukkan bahwa hibrida tampil berbeda di bawah kondisi
lingkungan yang kontras dan ketahanan terhadap NCLB juga bervariasi di seluruh
lingkungan. Pengamatan ini mirip dengan pengamatan Pswarayi dan Vivek (2008) dan Vivek
et al. (2010).
Menjelaskan pola pewarisan ketahanan terhadap NCLB, kemampuan menggabungkan
dan pola heterotik di antara galur-galur inbrida jagung EEM yang diuji di bawah lingkungan
yang beragam menghasilkan hasil yang baik yang berharga untuk mengembangkan hibrida
jagung dengan ketahanan yang stabil terhadap NCLB. Efek GCA (wanita dan pria) dan SCA
yang signifikan untuk skor keparahan penyakit GYLD dan NCLB memunculkan peran efek
genetik GCA dan SCA (dominan) dalam mengkondisikan sifat-sifat ini di bawah inokulasi E.
turcicum. Sibiya, Tongoona, dan Derera (2013), melaporkan efek genetik aditif dan nonaditif
yang signifikan untuk sifat-sifat ini di bawah tekanan penyakit NCLB. Efek gen aditif
memiliki kontribusi yang lebih tinggi daripada efek genetik nonaditif untuk sebagian besar
karakter yang diukur, terutama skor keparahan penyakit GYLD dan NCLB. Ini menunjukkan
dominasi aditif atas efek genetik nonaditif dan menyiratkan bahwa efek GCA bertanggung
jawab atas variasi yang diamati di antara orang tua dari hibrida yang dievaluasi dalam
penelitian ini. Vivek dkk. (2010) dan Sibiya, Tongoona, dan Derera (2013), melaporkan hasil
yang sama pada peran efek gen aditif dalam memberikan resistensi NCLB. Meskipun
demikian, kontribusi efek genetik nonaditif yang dilaporkan dalam penelitian ini perlu
dieksploitasi untuk mengembangkan hibrida silang tunggal dengan resistensi terhadap NCLB.
Galur inbrida dengan efek GCA-betina yang lebih tinggi dapat berfungsi sebagai tetua betina
yang baik, sedangkan galur dengan efek GCA-jantan yang lebih tinggi dapat digunakan
sebagai tetua jantan dalam persilangan untuk meningkatkan ketahanan terhadap NCLB.
Selain itu, interaksi SCA × ENV yang signifikan untuk GYLD dan skor keparahan penyakit
untuk beberapa hibrida menunjukkan bahwa hibrida EEM tersebut menunjukkan kinerja yang
berbeda sehubungan dengan GYLD dan ketahanan terhadap NCLB di seluruh lingkungan.
Hasil penelitian sebelumnya menunjukkan bahwa evaluasi hibrida silang tunggal di beberapa
lokasi dengan kondisi lingkungan yang kontras diperlukan untuk memvalidasi kinerjanya,
serta mengidentifikasi penguji yang andal karena sensitivitas hibrida tersebut terhadap
perubahan lingkungan (Akinwale et al., 2014; Hallauer et al., 2010).
Kemampuan menggabungkan galur inbrida EEM, terutama efek GCA untuk sebagian
besar sifat yang diukur dalam penelitian ini, mengungkapkan bahwa galur inbrida tertentu
menggabungkan efek GCA (jantan dan betina) yang signifikan dan positif untuk GYLD
dengan GCA yang signifikan dan negatif (jantan dan betina) efek untuk skor keparahan
penyakit NCLB. Ini penting untuk pemuliaan secara bersamaan untuk ketahanan terhadap
NCLB dan peningkatan GYLD. Galur inbrida dengan fitur yang diinginkan ini diidentifikasi
sebagai penggabung yang baik dan akan sangat berharga untuk mengembangkan ketahanan
NCLB pada hibrida EEM hasil tinggi.
Mengklasifikasikan galur inbrida ke dalam kelompok heterotik yang sesuai dan
mengidentifikasi penguji sangat penting dalam setiap program pemuliaan (Badu-Apraku et
al., 2013). Ini akan membantu pengembangan hibrida, sintetis, dan populasi heterotik. Galur
inbrida tahan hawar daun jagung utara dapat diekstraksi dari populasi tersebut untuk
pengembangan hibrida yang tahan dan unggul. Fan dkk. (2009) melaporkan bahwa metode
pengelompokan heterotik yang efisien harus memfasilitasi identifikasi kelompok yang
memungkinkan persilangan antar kelompok heterotik untuk menampilkan heterosis yang
lebih tinggi daripada persilangan kelompok intraheterosis. Metode HGCAMT yang
digunakan dalam penelitian ini mengklasifikasikan galur inbrida putih dan kuning dengan
efek GCA positif untuk GYLD dan efek GCA negatif untuk skor keparahan penyakit NCLB
ke dalam kelompok yang sama, sedangkan galur inbrida dengan efek GCA negatif untuk
GYLD dan efek GCA positif untuk NCLB skor ditugaskan ke kelompok yang berbeda.
Dalam penelitian ini, kami mengandalkan kriteria yang dijelaskan oleh Pswarayi dan Vivek
(2008) untuk memilih penguji inbrida dan persilangan tunggal yang luar biasa. Penggunaan
penguji inbrida TZEEI 51, TZEEI 13, dan TZEEI 79 dan penguji silang tunggal TZEEI 51 ×
TZEEI 8, TZEEI 78 × TZEEI 157, TZEEI 157 × TZEEI 179, dan TZEEI 86 × TZEEI I79
akan meningkatkan pengembangan hibrida dengan ketahanan terhadap NCLB , serta
meningkatkan GYLD.
Yan dkk. (2007) melaporkan bahwa ketika lingkungan penelitian yang berbeda milik
sektor yang berbeda dari pandangan poligon, hibrida hasil tinggi yang berbeda (tahan atau
rentan) hadir di sektor tersebut. Ini merupakan indikasi interaksi crossover G×E, dan ini
menunjukkan bahwa lingkungan pengujian dapat dipartisi menjadi lingkungan-mega. Dalam
penelitian ini, lingkungan pengujian berada dalam satu sektor dari tampilan poligon (Gambar
1a dan 2a) yang menunjukkan tidak adanya interaksi silang dan bahwa ada lingkungan mega
tunggal. Vivek dkk. (2010) evaluated 66 hybrids obtained from a diallel cross of 12 elite
inbred lines for combining ability of those inbred lines for GYLD and resistance to seven
diseases in six environments. The authors reported no significant correlations between GCA
effects for disease scores across the test environments and, therefore, recommended the need
for screening for resistance to prevailing diseases using artificial inoculation or reliable hot
spots. In the present study, artificial inoculation of E. turcicum was carried out in each test
environment.
Based on the criteria described by Yan et al. (2000) and Yan and Tinker (2005) on the
relevance of GGE biplots in elucidating the genotype and G×E interactions, the hybrids that
fell on the vertex of the “which-won-where” polygon were the best performing in those
environments. However, the performance of the hybrids depended on the relative position
either on the positive (good performance) or negative (poor performance) axis of the PC1.
Hybrids that fell within the polygon were less responsive compared with the vertex hybrids.
The AEC abscissa was the single-arrowed line, which pointed to higher mean yield across the
test environments. Also, the double-arrowed line (AEC ordinate) separated entries with
below-average GYLD from those with above-average GYLD. The longer the absolute length
of the projection of a hybrid from the AEC abscissa, the lower the stability (Yan & Tinker,
2005). Based on these criteria, EEM white hybrids TZEEI 51 × TZEEI 8, TZEEI 8 × TZEEI
46, TZEEI 32 × TZEEI 51, TZEEI 1 × TZEEI 51, and TZEEI 15 × TZEEI 32 and the yellow
EEM single-cross hybrids TZEEI 78 × TZEEI 157, TZEEI 157 × TZEEI 179, TZEEI 86 ×
TZEEI 179, TZEEI 179 × TZEEI 79, and TZEEI 79 × TZEEI 86 had stable performance
across the test environments. These EEM hybrids should be subjected to extensive testing on-
farm to affirm their stability for future commercialization in SSA. In any case, our results are
preliminary and the 25 most highyielding, stable, and NCLB-resistant hybrids of the present
study are presently being evaluated in multilocation on-station trials in NCLB endemic zones
in Nigeria to examine the consistency of the performance of the hybrids before on-farm trials
and commercialization in Nigeria.
CONCLUSION
In the present study, NCLB accounted for up to 54% GYLD reduction, hence the need
to develop resistant cultivars (hybrids) as a reliable management option. The predominance
of the GCA (male and female) effects over the SCA effects for GYLD and NCLB disease
severity scores across the test environments implied the predominance of additive gene action
in the inheritance of GYLD and resistance to NCLB in whiteand yellow-endosperm EEM
maize hybrids. Each of the white and yellow EEM maize inbred lines was classified into
three heterotic groups. TZEEI 13 and TZEEI 51 were identified as inbred testers, whereas
TZEEI 51 × TZEEI 8 was identified as a single-cross tester for the white kernel EEM
hybrids. Similarly, TZEEI 78 × TZEEI 157, TZEEI 157 × TZEEI 179, and TZEEI 86 ×
TZEEI I79 were identified as single-cross testers, whereas TZEEI 79 was identified as an
inbred tester for the yellow EEM hybrids. In terms of the hybrid yield and stability, TZEEI 8
× TZEEI 46, TZEEI 32 × TZEEI 51, TZEEI 1 × TZEEI 51, and TZEEI 15 × TZEEI 32 were
the most stable and high-yielding white EEM hybrids, whereas TZEEI 51 × TZEEI 8 was the
highest yielding white EEM maize hybrid and was relatively stable across test environments.
TZEEI 78 × TZEEI 157, TZEEI 157 × TZEEI 179, TZEEI 86 × TZEEI 179, TZEEI 179 ×
TZEEI 79, and TZEEI 79 × TZEEI 86 were the highest yielding and most stable yellow EEM
hybrids across test environments under artificial inoculations. The testers identified in this
study will be invaluable for developing hybrids with resistance to NCLB, whereas the hybrids
with stable GYLD as well as resistance to NCLB should be subjected to further testing across
multiple stress environments prior to commercial release. When used at scale, EEM hybrids
with good yield and resistance to NCLB will contribute immensely to achieving increased
production and productivity of maize and guaranteed food security in SSA.